Das Wurzelsystem der Pflanze ist für die Wasserund Nährstoffaufnahme zuständig Bau einer Wurzelspitze Seitenwurzelzone Sekundäres Dickenwachstum Wurzelhaarzone Streckungszone Meristematische Zone Wurzelhaube Funktion von Wurzelhaaren Oberflächenvergrößerung Aufnahme von Kapillarwasser und Erschließung kleinster Hohlräume Die Bedeutung des Wassers für die Aufrechterhaltung des Turgordruckes Wassergehalte verschiedener Pflanzen Pflanze Wassergehalt (% des FG) Kopfsalat (innere Blätter) 94.8 Tomate (reife Frucht) 94.1 Rettich (Hauptwurzel) 93.6 Wassermelone (Fruchtfleisch) 92.1 Apfel (Fruchtfleisch) 84.1 Kartoffelknolle 77.8 Holz (frisch) ~50 Maiskörner (trocken) 11 Bohnen (Samen) 10.5 Erdnuss (roh Frucht mit Schale) 5.1 Pleurococcus (Luftalge) im trockenen, 5 aber noch lebensfähigen Zustand Es gibt Wasserkanäle Überexpression von Aquaporinen fürt zu einer verringerten Wurzelbildung aber zu mehr Blattmasse Wildtyp 35S-PIP Wurzelquerschnitt Caspary‘scher Streifen und Endodermis kontrollieren die Stoffaufnahme Welche Konsequenz hat die Endodermis für den Transport von Wasser und gelösten Stoffen? apoplastisch symplastisch Wie kommen die gelösten Stoffe in das Xylem? Die Antwort: Transferzellen im Xylemparenchym der Wurzel Leitgewebe - Xylem Hier findet der Ferntransport von der Wurzel zum Spross / Blatt statt. Wasserpotentialgradienten zwischen Boden, Pflanze und Atmosphäre treiben den Transpirationssog an Guttation Die Guttation wird durch Wurzeldruck getrieben Experiment zur Messung von Wurzeldruck Messung des Anstiegs der Wassersäule über die Zeit Nullpunkt mit Wasser gefüllte Pipette Gummischlauch Silikonschlauch Wurzelhalsstumpf +ATP Wasser steigt schneller 30°C Wasser steigt schneller + KCN Wassersäule nimmt nicht zu 10°C Wasser steigt sehr langsam Pflanzliche Ernährung A. Makronährelemente (> 20 mg/L): C,O,H, N*, S, P, K, Ca, Mg, Fe (Ausnahme nur ca. 6 mg/L) Aufnahme aus der Aufnahme als gelöste Stoffe Luft als CO2 bzw. H2O aus dem Boden *Ausnahme: N2 B. Mikronährelemente (< 0.5 mg/L): Mn, B, Zn, Cu, Mo, Cl Aufnahme als gelöste Stoffe aus dem Boden C. Spurenelemente (werden nur in geringsten Mengen und auch nicht von allen Pflanzen benötigt): Na, Se, Co, Ni, Si Aufnahme aus dem Boden Pflanzen brauchen Nährstoffe zum Wachsen Alle Nährstoffe außer Kalium vorhanden -K +K Nährstoffmangel Stickstoff-Kreislauf Zusammenhang zwischen N- und C-Ernährung und Wachstum Beeinflussung der N-Gehalte in Blättern Wo wird in der Pflanze Stickstoff fixiert? NO2Vakuole NO3- NO2- Nitratreduktase NO3- Chloroplast Nitritreduktase AS NH4+ AS Mesophyllzelle NO3- Wurzelzelle Xylem Amid Vakuole NO3- Amid NO3- NO3- Nitratreduktase Amid Leukoplast NO2- Boden NO2- Nitritreduktase NH4+ Nitratassimilation in grünen Zellen Elektronentransportkette Warum ist die N-Assimilation kompartimentiert? Regulation der Nitratreduktase Licht Glucose (andere Kohlenhydrate) Nitrat Cytokinin Nitratreduktase inaktiv Proteinkinase NitratreduktaseGen ATP + ADP+ Pi Inhibitorprotein -- Glutamin (andere Aminosäuren) Ser-O-P Nitratreduktase Nitratreduktase aktiv aktiv + Ser-OH Pi Ser-O-P Proteinphosphatase In nicht-grünen Plastiden werden die Reduktionsäquivalente für die Nitritreduktion durch den oxidativen Pentosephosphat-Weg zur Verfügung gestellt 2 Triosephosphat Oxidativer Pentosephosphatweg Triosephosphat 3 Ribulose5-phosphat 3 Glucose6-phosphat 6 NADPH Fructose-1,6-bisphosphat Triosephosphat Glucose-6phosphat Fructose-6phosphat 6 NADP +3 CO2 Leukoplast NO2 Nitritreduktase NH4 + Cytosol Der Glutamat-Synthetase Zyklus Übertragung des Ammonium-Stickstoffs auf α-Ketosäuren Transaminierungsreaktion Hierdurch wird die Synthese weiterer Aminosäuren katalysiert Aminosäurefamilien und ihre Herkunft Familie Vertreter Genese Carnivore Pflanzen kommen an ihre Nährstoffe durch den Verdau von Insekten Insbesondere die N- aber auch C-Versorgung wird so gedeckt. Bessere Stickstoffversorgung durch Symbiosen mit Bakterien Stickstoff-Fixierung in Rhizobien Aufnahme der Kohlenhydrate in die Bakteroide Ausschleusen von NH3 in die Wirtszelle Die Nitrogenase Die Nitrogenase ist sauerstoffempfindlich O2 Leghämoglobin hat ca. 10x höhere Affinität zu O2 als menschliches Hämoglobin! Leghämoglobin und O2impermeable Zellschicht halten den O2-Spiegel in Knöllchen niedrig, so dass Nitrogenase nicht inaktiviert wird. Gleichzeitig transportiert es O2 zu Bakterien um intensive Atmung zu ermöglichen ATP-Bildung! Leghämoglobin bindet Sauerstoff in den Wurzelknöllchen N2 Fixierung benötigt microanaerobe Bedingungen! Das Schlüsselenzym der N2 Fixierung - der Nitrogenase-Komplex - wird durch O2 irreversibel inhibiert! Deshalb ist das Knöllchen räumlich organisiert. Die Proteinkomponente des Knöllchen-Leghämoglobins wird von der Pflanze gebildet (nur wenn 'infiziert'). Das Häm (Porphyrinring) wird von den Bakterien gebildet ! Transgene Pflanze - defekt in LeghämoglobinSynthese: • Sauerstoffgehalt in den Knöllchen erhöht, Enzym Nitrogenase nicht mehr nachweisbar • Durch Fehlen von Leghämoglobin kann O2 in Knöllchen nicht mehr abgepuffert werden keine Nitrogenase-Synthese • Fehlen der Nitrogenase Stickstoffmangel Nitrogenase findet man auch in den Heterocysten der Cyanobakterien Vegetative Zelle O2 O2 N2 PSI + II Nur PSI ! H2O O2 Heterocyste Vor von außen eindringendem Sauerstoff schützt die Heterocysten eine extra aufgelagerte Zellwandschicht aus Glycolipid - und Polysaccharidschichten, deren Schichtdicke sich dem Sauerstoffgehalt der Umgebung anpasst. Der Sauerstoff entwickelnde Teil der Photosynthese (Photosystem II) ist in Heterocysten nicht aktiv. Photosystem I arbeitet jedoch, und kann daher, neben der Atmung - im Licht dazu beitragen, den sehr hohen Energiebedarf (ATP) der Nitrogenase zu gewährleisten. Auch Symbiosen mit Pilzen sorgen für eine verbesserte Nährstoffzufuhr der Pflanzen Mykorrhizen Nährstoffaustausch bei der Mykorrhiza P N C P N Schwefelassimilation in Pflanzen Mesophyllzelle SO42- Chloroplast SO42- Vakuole SO42Cystein SO42- Cystein S2- Xylem Die gesamte Reaktionskette findet im Chloroplasten statt. Vakuole SO42- SO32- SO42- SO42- Die Sulfatreduktion besteht aus zwei Reaktionsschritten. Boden Reduktion von Sulfat zu Sulfid und Einbau des Schwefels in die Aminosäure Cystein Methionin Das Tripeptid Glutathion enthält Cystein Phytochelatine sind wichtig für die Komplexierung von Schwermetallen Phytochelatine sind aus Glutathion aufgebaut Glu Cys Gly Metalle werden durch die SH-Gruppen gebunden