Nährstoffversorgung der Pflanze I P i i i d M k äh t ff I: Prinzipien und
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Nährstoffversorgung der Pflanze I Prinzipien I: P i i i und d Makronährstoffe M k äh t ff Schwermetall-Hyperakkumulation im Wilden Westen modified from: Vorlesung von Hendrik Küpper im Kompaktkurs Pflanzenphysiologie 2012 Geschichte der Photosynthese Versuch von van Helmont (1648), (1648) ursprünglich vorgeschlagen von Nicholas of Chusa (1450) 5 Jahre h später… 74,5kg 2,3kg 91kg 90,94 kg Von: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Photosynthesis_history.html Zusammensetzung der Biomasse C 30% Häufigkeit der Elemente (in % der Atome) H 46% O 23% Aufnahme von H, C und O In Form von CO2 und H2O Aufnahme der übrigen Elemente in wässriger Lö Lösung aus d dem B Boden d K 15% N 61% 8% Ca Mg Na P S Häufigkeit der Mineralstoffe Mg++ Ca++ C NH4+ NO3K+ PO43- Minimumgesetz Von: liebig-museum.de Carl Sprengel,1828, Justus v. Liebig, 1840: Eine Pflanze kann stets nur so stark wachsen, wie es der am wenigsten vorhandene Nährstoff ( d U (oder Umweltfaktor) ltf kt ) erlaubt. l bt Nährstoffmangel-Symptome gesund -K -P - Fe - Zn - Ca - Mg - Cu - Mn Mangel an essentiellen Nährstoffen verhindert optimales Wachstum Makronährstoffe: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg Mikronährstoffe: Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni, Se,, (I, ( , Cd,, Co,, Si,, für manche Pflanzen) Liste wird ständig länger Nährstoffaufnahme • Bei Algen und Moosen submersen höheren Pflanzen über die gesamte Oberfläche • Bei Farnen und terrestrischen höheren Pflanzen über die Wurzel: Keimblätter Gymnospermen, Dikotyledonen Monokotyledonen Primärwurzel Sekundärwurzeln Keimwurzel Nährstoff-Aufnahme Bodenpartikel Pflanzenzelle NO3ATP H+ H+ NO3- AD P K+ + Pi H+ H+ NO3NO3- NO3- Mg2+ PO43- Stickstoff-Kreislauf: biologische Prozesse An Land von: www.hypersoil.uni-muenster.de Makronährstoff Stickstoff: Funktionen in der Pflanze • Bestandteil B t dt il aller ll A Aminosäuren i ä (N (Name!) !) Proteine Metall-Liganden (siehe nächste VL) • Bestandteil der Basen der DNA und RNA • Bestandteil vieler sekundärer Pflanzenstoffe Bilder der Formeln von: commons.wikimedia.org g An biologischer N-Fixierung beteiligte Organismen Anabaena Trichodesmium Gloeothece Knöllchenbakterien Wurzelknöllchen (Fabaceae) Cyanobakterien des Genus Nostoc in Palmfarnen,, Gunnera und Schwimmfarnen (Azolla) Azotobacter ( (Rhizobien) ) in den der Leguminosen Summengleichung der biologischen Stickstoff-Fixierung N2 + 8H+ + 16 MgATP + 8e- 2NH3 + H2 + 16 MgADP + 16 Pi Das Enzym der biologischen Stickstoff-Fixierung: Nitrogenase Struktur von Mayer and Smith, 1999, Auflösung 1.6 Å: Entdeckung des zentralen Stickstoffs Nitrogenase: Mechanismus der Stickstoff-Reduktion Evolution der biologischen Stickstoff-Fixierung im Vergleich zur Photosynthese Berman-Frank I_Lundgren P_Falkowski P_2003_Research in Microbiology154_157-164 Strategien der Regulation der Photosynthese für die Stickstoff-Fixierung g in Cyanobakterien y Berman-Frank I, Lundgren P, Falkowski P (2003) Research in Microbiology154, 157-164 Einzellige Cyanobakterien Regulation der Photosynthese für die Stickstoff-Fixierung in Einzelligen g Cyanobakterien y (II) ( ) glycogen storage begins max. photosynthetic capacity light period: carbon + energy storage down regulation of photosynthesis maximum glycogen storage up regulation of y photosynthesis nitrogen fixation begins dark period: nitrogen fixation maximum nitrogen fixation maximum respiration Heterocysten bildende Cyanobakterien vegetative Zellen Pro-Heterocyste Heterocyste Von: Culture service of Instituto de Bioquímica Vegetal y Fotosíntesis, Sevilla, Spain Aus:El-Shehawy et al 2003 Physiol Plant 119 (1), 49-55 Trichodesmium 35 1.0 30 25 0.9 20 0.8 15 Kolonien: “Tuft” und “Puff” GP (µM O2 µg chl a-1 h-1) 0.7 10 0.6 5 0.5 0 60 -2 50 -4 40 -6 -8 30 -10 10 20 -12 10 -14 0 -16 -10 -18 -20 -20 8 10 12 14 16 18 20 Nitrogen n fixation (n nmol C2H2 µ µg chl a -1 h-1) 11 1.1 Dark rrespiration (µM O2 µ µg chl a-1 h-11) TrichodesmiumT i h d i Blüte Relativee Fv/Fm Aktivitätszyklus von Trichodesmium 22 Local tim e ((h)) Berman-Frank I, Lundgren P, Chen Yi-B, Küpper H, Kolber Z, Bergman B, Falkowski P (2001) Science 294, 1534-1537 Inhibitor-Tests: Notwendigkeit von PSII-Aktivität für die Stickstoff-Fixierung in Trichodesmium Influence of DCMU (10 µM), ascorbic acid (100 µM), and DTT (100 µM) were tested for cultures incubated under aerobic (white columns) and anaerobic (blue columns) conditions. Changes in nitrogenase activity as measured by acetylene reduction. Berman-Frank I, Lundgren P, Chen Yi-B, Küpper H, Kolber Z, Bergman B, Falkowski P (2001) Science 294, 1534-1537 Reversible Kopplung pp g individueller Phycobiliproteine... ...als Basis für diazotrophe Ph t Photosynthese th Küpper H, Andresen E, Wiegert S, Šimek M, Leitenmaier B, Šetlík I (2009) Biochim. Biophys. Acta (Bioenergetics) 1787, 155-167 Stickstoff-Assimilation Gln R NH R-NH NO3- GDH GOGAT GSII NH4+ Glu Glu KG NiR NH4+ GSI NO2Gln NO3H2O NH4+ Glu NR NO3- NO3- Nitratreduktion Nitratreduktase im Cytoplasma N(+V) NAD(P)H + H+ NO2- NAD(P)+ + H2O N(+III) Molybdän als essentieller Kofaktor Nitritreduktase im Stroma der Chloroplasten N(+III) NO3- FdxBindedomäne NO2- 6 Fdxred N(-III) Erhält Energie direkt aus dem linearen Elektronentransport der Photosynthese 6 Fdxox NH4+ 4Fe-4S und d Si Sirohäm hä Ammonium-Assimilation Glutamin Synthetase Glutamin-Synthetase ADP+Pi ATP Glu Gln GS NH4+ H2O • GSII iim St Stroma d der Chl Chloroplasten l t primäre Assimilation • GSI im Cytoplasma Rückgewinnung • Hemmung durch Phosphinothrizin (Glufosinat, Basta®) GOGAT = Glutamine oxoglutarate aminotransferase / Glutamate synthase auf dem Hauptweg der Primär Primär-Assimilation Assimilation von Ammonium (nach GS) in grünen Blättern -Ketoglutarat Glutamat zusätzlich zur NFdxred A i l ti Assimulation: eGOGAT Photorespiration Gln Glu GSII NH4+ NAD(P)H+H+ in Wurzeln und Keimblättern zusätzlich: Aminosäure Recycling Aminosäure-Recycling Phosphat-Aufnahme p • sehr h geringe i Lö Löslichkeit li hk it NO3- • feste Bindung and Kalk und Eisenoxide Aufnahme wird begünstigt durch: K+ Mg++ • hohe Wurzelhaar-Dichte PO O43- • Ansäuerung des Bodens • Zusammenarbeit mit Pilzen (Mykorrhiza) H+ PO43- H+ PO43- H+ ADP ATP + Pi • Keine Assimilation notwendig Makronährstoff Phosphor: Funktionen in der Pflanze • Bestandteil aller Nukleotide DNA, RNA ATP als Haupt-Energiewährung der Zelle • Phosphorylierung (bzw. deren Umkehrung: Dephosphorylierung) ist eine der wichtigsten post-translationalen post translationalen Modifikationen von Proteinen, mit der deren Funktion/Aktivität gesteuert wird • Nutzung von Phosphor für Speicherverbindung: Phytinsäure speichert nicht nur Phosphor sondern bindet zz.B. Phosphor, B auch Eisen Eisen, Mangan und Zink in schwerlösliche Phytate Bild der Formel von: commons.wikimedia.org Schwefel-Aufnahme • sehr h Takahashi H, et al. (2011) AnnuRevPlantBiol 62, 157-84 SchwefelStoffwechsel Hell R (2002) Der assimilatorische Schwefel-Stoffwechsel in Pflanzen. BioSpektrum Makronährstoff Schwefel: Funktionen in der Pflanze • Bestandteil B t dt il d der A Aminosäuren i ä C Cystein t i und dM Methionin thi i Bilder der Formeln von: commons.wikimedia.org g Proteine Metall-Liganden (siehe nächste VL) • Bestandteil von Eisen-Schwefel-Clustern in aktiven Zentren von Enzymen (siehe nächste VL) Metall-Makronährstoffe Metall Makronährstoffe Ca, K, Mg: Bilanzen der Aufnahme Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12, 291-298 Metall-Makronährstoffe Ca, K, Mg: Verteilungswege in der Pflanze Calcium Kalium (engl. Potassium) Magnesium: g Aufnahmeweg g ähnlich Ca,, aber Umverteilung mehr über das Phloem Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12, 291-298 Metall-Makronährstoff Calcium: Funktionen in der Pflanze • Teil des aktiven Zentrums von Enzymen: Hilfe bei der Bindung des Wassers im wasserspaltenden Komplex im PSIIRZ (neben Mangan) • Mechanische Stabilisierung von Geweben z.B. durch Calciumpectat (=Calciumsalz des Pectins) und Calciumoxalat • Wichtiger Botenstoff in Signalübertragungswegen - incl. Mimosen (Ca2+ lässt hier Actomyosinkomplexe kontrahieren) siehe z.B.: Volkov AG et al. ((2010)) Plant Cell and Environment 33,, 816-27 Metall-Makronährstoff Kalium: Funktionen in der Pflanze • Wichtiger Osmolyt: über seine Konzentration wird zu einem großen Teil der Turgordruck reguliert (insbesondere auch Öffnung/Schließung der Stomata) From: http://passel.unl.edu/pages/index.php?category=top0 Metall-Makronährstoff Magnesium Funktionen in der Pflanze • Z Zentralion t li von Chl Chlorophyll h ll essenstiell für Funktion des Chls (mehr dazu nächste VL) • Co-Substrat vieler ATP verbrauchender Prozesse ((ATP nur als Mg-ATP g umsetzbar)) • Teil des aktiven Zentrums von RuBisCo Shaul O (2002) Mg transport and function in plants - the tip of the iceberg. Biometals15, 309-323 Metall-Makronährstoff Mg: Einbau in Chlorophyll Magnesium From: Walker CJ, Willows RD (1997) Mechanism and regulation of Mg-chelatase. Biochem J 327, 321-33 Metall-Makronährstoff Mg: Mg2+ als Strukturfaktor in LHCII-Faltung LHCII structure usually trimers structure stabilised by Chl binding via axial ligands on Mg2+ From: commons.wikimedia.org Carboxylierungsreaktion in Ribulosebisphosphat-Carboxylase (RuBisCo) CarboxylIntermediat oberes b 3-Phosphoglycerat unteres 3-Phosphoglycerat Aus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204, Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie biologie.uni-hamburg.de uni hamburg de Reaktionsablauf Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201 Carbamat, Carbamat das von Magnesiumion stabilisiert wird Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung des Ribulose-P2 Ribulose P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo Alle Folien meiner Vorlesungen im Internet auf ILIAS und meiner AG-Homepage p g http://www.uni-konstanz.de / /FuF/Bio/kuepper/Homepage / / / /AG_Kuepper_education.html (auch zu finden über Homepage der Biologie Arbeitsgruppen pp ) Küpper) weiterführende Literatur als pdf auf Anfrage Interesse an Biochemie&Biophysik der Pflanzen im allgemeinen, und/oder Metallstoffwechsel bekommen? Bei uns gibt’s Bachelorplätze (zeitlich flexibel) und g den Vertiefungskurs “Bioanorganische Chemie & Biophysik von Pflanzen” (2. Hälfte Sommersemester)
