Nährstoffversorgung der Pflanze I P i i i d M k äh t ff I: Prinzipien und

Nährstoffversorgung der Pflanze
I Prinzipien
I:
P i i i und
d Makronährstoffe
M k äh t ff
Schwermetall-Hyperakkumulation im Wilden Westen
modified from:
Vorlesung von Hendrik Küpper im Kompaktkurs Pflanzenphysiologie 2012
Geschichte der Photosynthese
Versuch von van Helmont (1648),
(1648)
ursprünglich vorgeschlagen von Nicholas of Chusa (1450)
5 Jahre
h später…
74,5kg
2,3kg
91kg
90,94 kg
Von: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Photosynthesis_history.html
Zusammensetzung der Biomasse
C
30%
Häufigkeit
der Elemente
(in % der Atome)
H
46%
O
23%
Aufnahme von H, C und O
In Form von CO2 und H2O
Aufnahme der übrigen
Elemente in wässriger
Lö
Lösung
aus d
dem B
Boden
d
K
15%
N
61%
8%
Ca
Mg
Na
P
S
Häufigkeit der
Mineralstoffe
Mg++
Ca++
C
NH4+
NO3K+
PO43-
Minimumgesetz
Von: liebig-museum.de
Carl Sprengel,1828,
Justus v. Liebig, 1840:
Eine Pflanze kann stets nur so
stark wachsen, wie es der am
wenigsten vorhandene Nährstoff
( d U
(oder
Umweltfaktor)
ltf kt ) erlaubt.
l bt
Nährstoffmangel-Symptome
gesund
-K
-P
- Fe
- Zn
- Ca
- Mg
- Cu
- Mn
Mangel an essentiellen
Nährstoffen verhindert
optimales Wachstum
Makronährstoffe:
C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg
Mikronährstoffe:
Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni,
Se,, (I,
( , Cd,, Co,, Si,, für manche
Pflanzen) Liste wird ständig
länger
Nährstoffaufnahme
•
Bei Algen und Moosen submersen höheren Pflanzen über die gesamte
Oberfläche
•
Bei Farnen und terrestrischen höheren Pflanzen über die Wurzel:
Keimblätter
Gymnospermen,
Dikotyledonen
Monokotyledonen
Primärwurzel
Sekundärwurzeln
Keimwurzel
Nährstoff-Aufnahme
Bodenpartikel
Pflanzenzelle
NO3ATP
H+
H+
NO3-
AD
P
K+
+ Pi
H+
H+
NO3NO3-
NO3-
Mg2+
PO43-
Stickstoff-Kreislauf: biologische Prozesse
An Land
von: www.hypersoil.uni-muenster.de
Makronährstoff Stickstoff:
Funktionen in der Pflanze
• Bestandteil
B t dt il aller
ll A
Aminosäuren
i
ä
(N
(Name!)
!)
 Proteine
 Metall-Liganden (siehe nächste VL)
• Bestandteil der Basen der DNA und RNA
• Bestandteil vieler sekundärer Pflanzenstoffe
Bilder der Formeln von: commons.wikimedia.org
g
An biologischer N-Fixierung beteiligte Organismen
Anabaena
Trichodesmium
Gloeothece
Knöllchenbakterien
Wurzelknöllchen
(Fabaceae)
Cyanobakterien des Genus
Nostoc in Palmfarnen,,
Gunnera und Schwimmfarnen
(Azolla)
Azotobacter
(
(Rhizobien)
) in den
der Leguminosen
Summengleichung der biologischen Stickstoff-Fixierung
N2 + 8H+ + 16 MgATP + 8e-
2NH3 + H2 + 16 MgADP + 16 Pi
Das Enzym der biologischen Stickstoff-Fixierung:
Nitrogenase
Struktur von Mayer and Smith,
1999, Auflösung 1.6 Å:
Entdeckung des zentralen
Stickstoffs
Nitrogenase: Mechanismus der Stickstoff-Reduktion
Evolution der biologischen Stickstoff-Fixierung im Vergleich
zur Photosynthese
Berman-Frank I_Lundgren P_Falkowski P_2003_Research in Microbiology154_157-164
Strategien der Regulation der Photosynthese für die
Stickstoff-Fixierung
g in Cyanobakterien
y
Berman-Frank I, Lundgren P, Falkowski P (2003) Research in Microbiology154, 157-164
Einzellige Cyanobakterien
Regulation der Photosynthese für die Stickstoff-Fixierung in
Einzelligen
g Cyanobakterien
y
(II)
( )
glycogen storage begins
max. photosynthetic capacity
light period:
carbon + energy storage
down regulation of
photosynthesis
maximum glycogen storage
up regulation of
y
photosynthesis
nitrogen fixation begins
dark period: nitrogen fixation
maximum nitrogen fixation
maximum respiration
Heterocysten bildende Cyanobakterien
vegetative Zellen
Pro-Heterocyste
Heterocyste
Von: Culture service of Instituto de Bioquímica Vegetal y
Fotosíntesis, Sevilla, Spain
Aus:El-Shehawy et al 2003 Physiol Plant
119 (1), 49-55
Trichodesmium
35
1.0
30
25
0.9
20
0.8
15
Kolonien: “Tuft”
und “Puff”
GP (µM O2 µg chl a-1 h-1)
0.7
10
0.6
5
0.5
0
60
-2
50
-4
40
-6
-8
30
-10
10
20
-12
10
-14
0
-16
-10
-18
-20
-20
8
10
12
14
16
18
20
Nitrogen
n fixation
(n
nmol C2H2 µ
µg chl a -1 h-1)
11
1.1
Dark rrespiration
(µM O2 µ
µg chl a-1 h-11)
TrichodesmiumT
i h d
i
Blüte
Relativee Fv/Fm
Aktivitätszyklus von Trichodesmium
22
Local tim e ((h))
Berman-Frank I, Lundgren P, Chen Yi-B, Küpper H, Kolber Z, Bergman B, Falkowski P (2001)
Science 294, 1534-1537
Inhibitor-Tests: Notwendigkeit von PSII-Aktivität für die
Stickstoff-Fixierung in Trichodesmium
Influence of DCMU (10 µM), ascorbic acid (100 µM), and DTT (100 µM) were
tested for cultures incubated under aerobic (white columns) and anaerobic (blue
columns) conditions. Changes in nitrogenase activity as measured by acetylene
reduction.
Berman-Frank I, Lundgren P, Chen Yi-B, Küpper H, Kolber Z, Bergman B, Falkowski P (2001) Science 294, 1534-1537
Reversible
Kopplung
pp g
individueller
Phycobiliproteine...
...als Basis für
diazotrophe
Ph t
Photosynthese
th
Küpper H, Andresen E, Wiegert S, Šimek M,
Leitenmaier B, Šetlík I (2009) Biochim.
Biophys. Acta (Bioenergetics) 1787, 155-167
Stickstoff-Assimilation
Gln
R NH
R-NH
NO3-
GDH
GOGAT
GSII
NH4+
Glu
Glu
KG
NiR
NH4+
GSI
NO2Gln
NO3H2O
NH4+
Glu
NR
NO3-
NO3-
Nitratreduktion
Nitratreduktase im Cytoplasma
N(+V)
NAD(P)H
+ H+
NO2-
NAD(P)+
+ H2O
N(+III)
Molybdän als essentieller
Kofaktor
Nitritreduktase im Stroma der
Chloroplasten
N(+III)
NO3-
FdxBindedomäne
NO2-
6 Fdxred
N(-III)
Erhält Energie direkt aus dem
linearen Elektronentransport der
Photosynthese
6 Fdxox
NH4+
4Fe-4S
und
d Si
Sirohäm
hä
Ammonium-Assimilation
Glutamin Synthetase
Glutamin-Synthetase
ADP+Pi
ATP
Glu
Gln
GS
NH4+
H2O
• GSII iim St
Stroma d
der Chl
Chloroplasten
l t 
primäre Assimilation
• GSI im Cytoplasma  Rückgewinnung
• Hemmung durch Phosphinothrizin
(Glufosinat, Basta®)
GOGAT = Glutamine oxoglutarate aminotransferase / Glutamate synthase
 auf dem Hauptweg der Primär
Primär-Assimilation
Assimilation von Ammonium (nach GS)
in grünen Blättern
-Ketoglutarat
Glutamat
zusätzlich zur NFdxred
A i l ti
Assimulation:
eGOGAT
Photorespiration
Gln
Glu
GSII
NH4+
NAD(P)H+H+
in Wurzeln und
Keimblättern zusätzlich:
Aminosäure Recycling
Aminosäure-Recycling
Phosphat-Aufnahme
p
• sehr
h geringe
i
Lö
Löslichkeit
li hk it
NO3-
• feste Bindung and Kalk und Eisenoxide
Aufnahme wird begünstigt durch:
K+
Mg++
• hohe Wurzelhaar-Dichte
PO
O43-
• Ansäuerung des Bodens
• Zusammenarbeit mit Pilzen (Mykorrhiza)
H+
PO43- H+
PO43- H+ ADP
ATP
+ Pi
• Keine Assimilation notwendig
Makronährstoff Phosphor:
Funktionen in der Pflanze
• Bestandteil aller Nukleotide
 DNA, RNA
 ATP als Haupt-Energiewährung der Zelle
• Phosphorylierung (bzw. deren Umkehrung: Dephosphorylierung) ist eine der
wichtigsten post-translationalen
post translationalen Modifikationen von Proteinen, mit der deren
Funktion/Aktivität gesteuert wird
• Nutzung von Phosphor für Speicherverbindung: Phytinsäure speichert nicht nur
Phosphor sondern bindet zz.B.
Phosphor,
B auch Eisen
Eisen, Mangan und Zink in schwerlösliche
Phytate
Bild der Formel von: commons.wikimedia.org
Schwefel-Aufnahme
• sehr
h
Takahashi H, et al. (2011) AnnuRevPlantBiol 62, 157-84
SchwefelStoffwechsel
Hell R (2002) Der assimilatorische Schwefel-Stoffwechsel in Pflanzen. BioSpektrum
Makronährstoff Schwefel:
Funktionen in der Pflanze
• Bestandteil
B t dt il d
der A
Aminosäuren
i
ä
C
Cystein
t i und
dM
Methionin
thi i
Bilder der Formeln von: commons.wikimedia.org
g
 Proteine
 Metall-Liganden (siehe nächste VL)
• Bestandteil von Eisen-Schwefel-Clustern in aktiven Zentren von Enzymen (siehe
nächste VL)
Metall-Makronährstoffe
Metall
Makronährstoffe Ca, K, Mg: Bilanzen der Aufnahme
Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12, 291-298
Metall-Makronährstoffe Ca, K, Mg:
Verteilungswege in der Pflanze
Calcium
Kalium
(engl. Potassium)
Magnesium:
g
Aufnahmeweg
g ähnlich Ca,,
aber Umverteilung mehr über das Phloem
Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12, 291-298
Metall-Makronährstoff Calcium:
Funktionen in der Pflanze
• Teil des aktiven Zentrums von Enzymen: Hilfe bei der
Bindung des Wassers im wasserspaltenden Komplex
im PSIIRZ (neben Mangan)
• Mechanische Stabilisierung von Geweben z.B. durch
Calciumpectat (=Calciumsalz des Pectins) und Calciumoxalat
• Wichtiger Botenstoff in Signalübertragungswegen
- incl. Mimosen (Ca2+ lässt hier Actomyosinkomplexe kontrahieren)
siehe z.B.: Volkov AG et al. ((2010)) Plant Cell and Environment 33,, 816-27
Metall-Makronährstoff Kalium:
Funktionen in der Pflanze
• Wichtiger Osmolyt: über seine Konzentration wird zu einem großen
Teil der Turgordruck reguliert (insbesondere auch
Öffnung/Schließung der Stomata)
From: http://passel.unl.edu/pages/index.php?category=top0
Metall-Makronährstoff Magnesium
Funktionen in der Pflanze
• Z
Zentralion
t li von Chl
Chlorophyll
h ll
 essenstiell für Funktion des Chls (mehr dazu nächste VL)
• Co-Substrat vieler ATP verbrauchender Prozesse ((ATP nur als Mg-ATP
g
umsetzbar))
• Teil des aktiven Zentrums von RuBisCo
Shaul O (2002) Mg transport and function in plants - the tip of the iceberg. Biometals15, 309-323
Metall-Makronährstoff Mg:
Einbau in Chlorophyll
Magnesium
From: Walker CJ, Willows RD (1997) Mechanism and regulation of Mg-chelatase. Biochem J 327, 321-33
Metall-Makronährstoff Mg:
Mg2+ als Strukturfaktor in LHCII-Faltung
LHCII structure
 usually trimers
 structure stabilised by Chl

binding via axial ligands on Mg2+
From: commons.wikimedia.org
Carboxylierungsreaktion in
Ribulosebisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)
CarboxylIntermediat
oberes
b
3-Phosphoglycerat
unteres
3-Phosphoglycerat
Aus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204,
Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie
biologie.uni-hamburg.de
uni hamburg de




Reaktionsablauf
Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201
 Carbamat,
Carbamat das von Magnesiumion stabilisiert wird
Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo
Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung
des Ribulose-P2
Ribulose P2 erleichtert
Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo
Alle Folien meiner Vorlesungen im Internet auf ILIAS
und meiner AG-Homepage
p g
http://www.uni-konstanz.de
/
/FuF/Bio/kuepper/Homepage
/ /
/
/AG_Kuepper_education.html
(auch zu finden über Homepage der Biologie  Arbeitsgruppen 
pp )
Küpper)
weiterführende Literatur als pdf auf Anfrage
Interesse an Biochemie&Biophysik der Pflanzen im allgemeinen,
und/oder Metallstoffwechsel bekommen?
 Bei uns gibt’s Bachelorplätze (zeitlich flexibel) und
g
den Vertiefungskurs
“Bioanorganische Chemie & Biophysik von Pflanzen”
(2. Hälfte Sommersemester)