Funktionen in der Pflanze
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Nährstoffversorgung der Pflanze I: Prinzipien und Makronährstoffe Vorlesung von Hendrik Küpper im Kompaktkurs Pflanzenphysiologie 2013 Geschichte der Photosynthese Versuch von van Helmont (1648), ursprünglich vorgeschlagen von Nicholas of Chusa (1450) 5 Jahre später… 74,5kg 2,3kg 91kg 90,94 kg Von: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Photosynthesis_history.html Zusammensetzung der Biomasse C 30% Ungefähre Häufigkeit der Elemente (in % der Atome) H 46% O 23% Aufnahme von H, C und O In Form von CO2 und H2O Aufnahme der übrigen Elemente in wässriger Lösung aus dem Boden K 15% N 61% 8% Ca Mg Na P S Ungefähre Häufigkeit der Mineralstoffe Mg++ Ca++ NH4+ NO3K+ PO43- Minimumgesetz V Von: liebig-museum.de li bi d Carl Sprengel,1828, Justus v. Liebig, 1840: Eine Pflanze kann stets nur so stark wachsen, wie es der am wenigsten vorhandene Nährstoff (oder Umweltfaktor) erlaubt erlaubt. Nährstoffmangel-Symptome gesund -K -P - Fe - Zn - Ca - Mg - Cu - Mn Mangel an essentiellen Nährstoffen verhindert optimales Wachstum Makronährstoffe: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg Mikronährstoffe: Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni, Se, (I, Cd, Co, Si, für manche Pflanzen) Liste wird ständig länger Nährstoffaufnahme • Bei Algen, Moosen und submersen höheren Pflanzen über die gesamte Oberfläche • Bei Farnen und terrestrischen höheren Pflanzen über die Wurzel: Keimblätter Gymnospermen, Dikotyledonen Monokotyledonen Primärwurzel Sekundärwurzeln K i Keimwurzel l Nährstoffaufnahme bei Landpflanzen: die Rhizosphäre Von: http://cse http://cse.naro.affrc.go.jp naro affrc go jp (modifiziert) Nährstoff-Aufnahme Bodenpartikel Pflanzenzelle NO3ATP H+ H+ NO3- AD P K+ + Pi H+ H+ NO3NO3- NO3- Aktiver Transport beteiligt, d.h. ATP-Verbrauch! Mg2+ PO43- PhosphatAufnahme Von: Shen et al (2011) Plant Physiol 156, 997-1005 Phosphor-Speziation p p im Boden Beispiel: leicht saurer tropischer Savannenboden Modifiziert von: M. Toro (2002) 1st International meeting on microbial phosphate solubilization, Salamanca, Spain, 16-19 July 2002 Phosphat-Aufnahme • sehr geringe Löslichkeit NO3- • feste Bindung and Kalk und Eisenoxide K+ Pflanzen reagieren auf diese Probleme durch: • Vergrößerung der Wurzeloberfläche • Verringerung der Diffusionsdistanz • Erhöhung der Löslichkeit Mg++ PO43H+ PO43- H+ PO43- H+ ADP + Pi ATP Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (I): Rolle der Cluster-Wurzeln und Mycorrhiza Normale Wurzel Oberflächenvergrößerung bei Clusterwurzeln Modifiziert von: http://asgap.org.au/APOL2006/jun06-2.html Oberflächenvergrößerung bei Mycorrhiza Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (II): Cluster-Wurzeln Von: Lambers, H., F.S. Chapin, and T.L. Pons. 2008. Plant Physiological Ecology. Second Edition. Springer, New York Oberflächenvergrößerung bei Clusterwurzeln Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (III): Regulation der Wurzelbildung Phosphormangel führt zu verstärktem Wurzelwachstum Von: http://www.unifr.ch/plantbiology/eng/Home/research/reinhardt/reinhardt-projects/mathematical-modelling Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (IV): Mycorrhiza Von: Landesweert R. et al (2001) Trends Ecol Evol 16, 248-254 Mycorrhiza wächst um und in Bodenpartikel Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (V): Regulation der Mycorrhiza Bei Phosphormangel begünstigt di Pfl die Pflanze die di Kolonisierung K l i i mitit Mycorrhiza Bei guter Phosphorernährung unterdrückt die Pflanze die Kolonisierung mit Mycorrhiza Von: http://www.unifr.ch/plantbiology/eng/Home/research/reinhardt/reinhardt-projects/mathematical-modelling Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (V): Rolle von Metall-Liganden Von: http://www.scbt.com V Von: L d Landesweert tR R. ett all (2001) T Trends d E Ecoll E Evoll 16 16, 248 248-254 254 Komplexierung von Calcium nach Abgabe von Äpfel- oder (hier) Zitronensäure aus Wuzeln oder Mycorrhiza führt zur Auflösung von Apatit = Calciumphosphat Aufnahme von Phosphat in die Pflanze: Transporter Von: www.bucherlab.uni-koeln.de Von: Lambers, H., F.S. Chapin, and T.L. Pons. 2008. Plant Physiological Ecology. Second Edition. Springer, New York Phosphataufnahme über Phosphat-Protonen-Symporter, getrieben durch Protonengradienten (=sekundäraktiver Transport) Makronährstoff Phosphor: () Funktionen in der Pflanze (I) • Bestandteil aller Nukleotide DNA, RNA • ATP als Haupt-Energiewährung der Zelle Bilder der Formeln von: commons.wikimedia.org Makronährstoff Phosphor: ( ) Funktionen in der Pflanze (II) • Phosphorylierung (bzw. deren Umkehrung: Dephosphorylierung) ist eine der wichtigsten post post-translationalen translationalen Modifikationen von Proteinen Proteinen, mit der deren Funktion/Aktivität gesteuert wird Makronährstoff Phosphor: ( ) Funktionen in der Pflanze (III) • Nutzung von Phosphor für Speicherverbindung: Phytinsäure speichert nicht nur Phosphor sondern bindet zz.B. Phosphor, B auch Eisen Eisen, Mangan und Zink in schwerlösliche Phytate Bild der Formel von: commons.wikimedia.org Bild der Formel von: passel.unl.edu Schwefel-Aufnahme • sehr Takahashi H, et al. (2011) AnnuRevPlantBiol 62, 157-84 SchwefelStoffwechsel Hell R (2002) Der assimilatorische Schwefel-Stoffwechsel in Pflanzen. BioSpektrum Makronährstoff Schwefel: Funktionen in der Pflanze • Bestandteil der Aminosäuren Cystein und Methionin Bilder der Formeln von: commons.wikimedia.org Proteine Metall-Liganden (siehe nächste VL) • Bestandteil von Eisen-Schwefel-Clustern in aktiven Zentren von Enzymen (siehe nächste VL) Metall Makronährstoffe Ca Metall-Makronährstoffe Ca, K K, Mg: Bilanzen der Aufnahme Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12, 291-298 Metall-Makronährstoffe Ca, K, Mg: Verteilungswege g g in der Pflanze Calcium Kalium (engl Potassium) (engl. Magnesium: Aufnahmeweg ähnlich Ca, aber Umverteilung mehr über das Phloem Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12, 291-298 Metall-Makronährstoff Kalium: u t o e in der de Pflanze a e Funktionen • Bis s zu u 10% 0% des Trockengewichts oc e ge c ts p pflanzlicher a c e Ge Gewebe! ebe • Aktive Aufnahme bei geringer Konzentration im Boden/Nährmedium (hochaffines Transportsystem) • Wichtiger Osmolyt: über seine Konzentration wird zu einem großen Teil der Turgordruck reguliert (i b (insbesondere d auch h Öff Öffnung/Schließung /S hli ß der d Stomata) St t ) • Gegenion zu negativen Ladungen diverser Anionen • Regulation der Membranpolarisation From: http://passel.unl.edu/pages/index.php?category=top0 Metall-Makronährstoff Calcium: Funktionen in der Pflanze • Teil des aktiven Zentrums von Enzymen: Hilfe bei der Bindung des Wassers im wasserspaltenden Komplex im PSIIRZ ((neben Mangan) g ) • Mechanische Stabilisierung von Geweben z.B. durch Calciumpectat (=Calciumsalz des Pectins) und Calciumoxalat • Wichtiger Botenstoff in Signalübertragungswegen - incl. incl Mimosen (Ca2+ lässt hier Actomyosinkomplexe kontrahieren) siehe z.B.: Volkov AG et al. (2010) Plant Cell and Environment 33, 816-27 Metall-Makronährstoff Magnesium Funktionen in der Pflanze • Zentralion von Chlorophyll essenstiell für Funktion des Chls (mehr dazu nächste VL) • Co-Substrat vieler ATP verbrauchender Prozesse (ATP nur als Mg-ATP umsetzbar) • Teil des aktiven Zentrums von RuBisCo Shaul O (2002) Mg transport and function in plants - the tip of the iceberg. Biometals15, 309-323 Metall-Makronährstoff Mg: p y Einbau in Chlorophyll Magnesium Von: Walker CJ, Willows RD (1997) Mechanism and regulation of Mg-chelatase. Biochem J 327, 321-33 Metall-Makronährstoff Mg: g2+ als Strukturfaktor in LHCII-Faltung g Mg LHCII-Struktur normalerweise Trimere Struktur stabilisiert durch Chl Bindung Bi d über üb axiale i l Liganden Li d am Mg2+ Von: commons.wikimedia.org Mg im aktiven Zentrum der p p y ((RuBisCo)) Ribulosebisphosphat-Carboxylase CarboxylIntermediat oberes 3-Phosphoglycerat unteres 3-Phosphoglycerat Aus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204, Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de Reaktionsablauf R kti bl f Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201 Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung des Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo Alle Folien meiner Vorlesungen im Internet auf ILIAS und meiner AG-Homepage http://www.uni-konstanz.de /FuF/Bio/kuepper/Homepage pp p g /AG_Kuepper_education.html (auch zu finden über Homepage der Biologie Arbeitsgruppen Küpper) weiterführende Literatur als pdf auf Anfrage
