Zusammenfassung

Genetik der Haut- und Haarfarben beim Schwein
Generell lässt sich festhalten, dass die Genetik der Farbvererbung beim Schwein noch lange
nicht vollständig entschlüsselt ist. Eine recht umfassende, wenn auch gleichzeitig etwas
verwirrende Abhandlung über die Genetik der Farbvariation beim Schwein findet sich in „The
Genetics of the Pig“ (herausgegeben von M. F. Rothschild und A. Ruvinsky). Weiterhin
wurden mehrere Studien zu diesem Thema auch in neuerer Zeit durchgeführt.
Folgende phänotypische Ausprägungen der Haut- und Haarfarbe sind bei Schweinen zu
beobachten:
1. Wildtyp: schwarzes Haar mit gelber subterminaler Bänderung, speziell beim Wildtyp
ist die longitudinale gelbe Streifenzeichnung bei den Ferkeln, die später
verschwindet, tritt auch bei domestizierten Rassen wie Mangalitza oder Duroc auf
2. Schwarz: am häufigsten vertreten bei chinesischen, vietnamesischen und iberischen
Rassen
3. Rot: komplett rot nur bei Duroc, Tamworth und Minnesota No. 1
4. Domino (schwarz gefleckt): schwarze Flecken erscheinen auf weißer Haut, aber auch
rote Haare können mit weiß vermischt sein bis hin zum uniform roten Untergrund,
mittelgroße schwarze Flecken, die unregelmäßig über den ganzen Körper verteilt
sind mit Ausnahme vom Kopf, Beinen und Schwanz, Rassen Poland China, Piétrain,
Bayeux
5. Dalmatiner: große Anzahl kleiner schwarzer Flecken auf rotem Grund, F1 Pi x Du
6. Schwarz und rot gescheckt: wenige große schwarze oder rote Flecken vor allem an
Kopf und Rumpf, 3 Varianten:
• schwarz gescheckt mir schwarzem Kopf: bei alten französischen Rassen
(Limousin, Basque) und 13 chinesischen Rassen (Meishan, Jinhua)
• schwarz gescheckt mit weißen Abzeichen am Kopf: vorkommend bei 10
chinesischen Rassen, wenn Untergrund rot dann Hereford-Typ
• weißer Gürtel: weißer Gürtel auf schwarzem Grund (Hampshire, Essex, Wessex
British), bei rotem Grund Bayerisches Landschwein
7. Schwarz mit weißen Flecken: Haut ist schwarz mit Ausnahme von 6 weißen Stellen
an Kopf, Schwanz und den 4 Beinen, Poland China, Berkshire, bei Meishan nur 4
weiße Füße
8. Weiß: reinweiß wie beim Edelschwein oder den Landrassen oder schmutzigweiß auf
pigmentierter Haut wie bei Mangalitza, Longchang ist das einzige chinesische weiße
Schwein
9. Seltene Farben: sepia ist Mischung auf weißen, dunklen und gebänderten Haaren,
grau ist Mischung aus schwarzen und weißen Haaren, blau sind weiße Haare auf
schwarzem Grund
Wenn es um Zucht geht, interessiert natürlich immer der Genotyp, der hinter einer
phänotypischen Ausprägung steht. Nur so können gezielte Anpaarungen vorgenommen
werden. In der folgenden Tabelle sind alle Hautfarbengene mit den möglichen Allelen beim
Schwein aufgeführt.
Locus
A
C
D
Allele
Agouti mit weißem Bauch
b
A
Dachsgesicht1
a
Kein Agouti
as
Sepia1
C
Normal
ce
Extreme Verdünnung (schmutzigweiß)1
D
Normal
A
d
E
s
I
Rezessives Verdünnungsgen1
Ed
Dominant schwarz1
E
Schwarz oder schwarz-gescheckt
p
Domino oder schwarz mit 6 weißen Punkten
+
E
wildfarben
e
Rot
eh
Weißes Gesicht1
He
Weißes Gesicht
he
normal
I
Unterdrückung von Farbe
Id
Be
Sp1
R
1
Sepia1
dp
E
He
Bezeichnung
w
Stichelhaar
I
p
Schwarze Flecken
I
be
Gürtel
i
Pigmentiert
im
Schmutzigweiß1
Bew
Gürtel
be
Mantel?
beb
Halb gefärbt und evtl. weißes Gesicht1
Sp
Keine Flecke
sp
Flecke bei heterozygotem I-Locus
R
Normal
r
Rote Augen
Für dieses Allel gibt es bisher nur Vermutungen
1. Agouti (A):
Vermutet werden 4 verschiedene Allele, wobei das dominante A-Allel dem Wildtyp
entspricht, aber auch in einigen roten Rassen vorhanden ist. Das rezessive a-Allel ist
in den meisten domestizierten Rassen vorhanden. Das aw-Allel bewirkt den weißen
Bauch und ist dominant über a. Über das Ab-Allel wird bislang nur gemutmaßt. Einige
Autoren halten es für wahrscheinlich, dass dieses Allel das sogenannte Dachsgesicht
hervorruft. Ein weiteres Alles as wird hinter der Ausprägung sepia vermutet2. Albinismus (C):
Albino-Schweine sind unbekannt. Es wird jedoch davon ausgegangen, dass das
schmutzigweiß beim Mangalitza durch ein Allel des C-Locus hervorgerufen wird.
3. Verdünnung (D): Es kann angenommen werden, dass die Rasse Piétrain häufig
Träger eine D-Gens ist. Für die graue Färbung (sepia) bei Tieren aus Poland China
Kreuzungen soll ebenfalls ein Verdünnungsallel verantwortlich sein. Dies steht
allerdings im Widerspruch zu dem as-Allel, das auch als Träger für die sepiaAusprägung in Betracht gezogen wird.
4. Ausbreitung (E): Durch dieses Gen wird die Menge an Eumelanin und Phäomelanin
in den Haaren reguliert. Bei 100% Eumelanin und 0% Phäomelanin ist das Haar
schwarz. Tiere, die das dominante ED-Allel tragen, sind einheitlich dunkel unbeachtet
des Agouti-Allels. Das rezessive Allel e führt zu einer vollständigen Unterdrückung
von Eumelanin und dadurch zu einer rotgelben Färbung der Haare. Zwischen diesen
beiden Extremen gibt es verschiedene Abstufungen, die auch die Wirkung des ALocus zulassen. Eine genaue Zuordnung bestimmter Phänotypen zum E- oder zum
A-Gen ist daher oft nicht möglich. Das Ep-Allel ist verantwortlich für schwarze Flecken
auf weißem Grund. Orange nimmt eine intermediäre Stellung zwischen weiß vom
Piétrain und rot vom Duroc ein und hat den Genotyp Ep/e. Der E-Locus wurde kartiert
auf dem kurzen Arm des Chromosoms 6 nahe dem Marker S0035. Das Gen für den
Mast-/ Stammzellen-Wachstumsfaktor-Rezeptor (MC1R) codiert den E-Locus.
5. Weiß (I): Die weiße Färbung bei Schweinen ist erst im Lauf der Domestikation
entstanden. Es sind keine Fälle von weißen Wildschweinen bekannt. Das dominante
Allel I inhibiert sowohl die Eumelanin- als auch die Phäomelaninbildung. Die Haut und
Haare sind somit unpigmentiert. Das Id-Allel ist rezessiv gegenüber I und bewirkt
unabhängig vom E-Locus eine komplette oder teilweise Hemmung der Farbbildung.
Es kommt zu so genannten Stichelhaaren. Gegenüber Ep verhält es sich wie I und
unterdrückt die Ausbildung der schwarzen Farbe. Die Phäomelaninbildung wird
dagegen nicht vollständig unterdrückt, so dass ein verdünnter roter Phänotyp
entsteht. Es wird angenommen, dass das Id-Allel homolog ist zum Stichelhaar-Allel,
das man bei Rindern und Pferden gefunden hat. Bei der Verpaarung einheitlich
weißer Tiere kann es zu Scheckungen kommen, die auf das Ip-Allel zurückzuführen
sind. Dieses Allel ist auch in weißen Rassen in niedriger Frequenz vorhanden. Es gibt
Vermutungen, dass ein weiteres Allel, das im-Allel, verantwortlich ist für die
schmutzigweiße Färbung bei Mangalitza-Schweinen. Kommt es bei weißen Tieren zu
schwarzen Flecken der Haut und schwarzen Haaren, geht man von somatischen
Mutationen aus. Eine Autorengruppe beschreibt “graue Flecken” als einen isolierten
Phänotyp, den sie einem Genort für Flecke (Sp) zuordnen, der mit dem Weiß-Locus
gekoppelt ist. Durch die Kombination eines heterozygoten Genotypen des I-Locus mit
einem homozygoten Zustand des rezessiven Allels sp des Flecken-Locus soll der
gefleckte Phänotyp entstehen. Ein anderer Autor schloss dagegen einen genetischen
Hintergrund des Unterschieds zwischen beiden Phänotypen aus. Der Genotyp des
Sp-Locus ist unabhängig vom E- und Be-Locus. Möglicherweise begründet der SpLocus einen Vorgang, der somatische Mutationen begünstigt. Das Gen für
dominantes
Weiß
ist
dicht
verknüpft
mit
Genen
für
Albumin
und
Wachstumshormonrezeptor (KIT-Gen). Die weiße Farbe kann aber, wie bereits
angesprochen, auch unabhängig vom I-Gen ausgelöst werden, z.B. durch
Aufhellung.
6. Weißer Gürtel (BE): Es wird hier von einem einzelnen dominanten Gen
ausgegangen, das eine Gürtelung hervorruft. Es wird angenommen, dass dieses Gen
polygen beeinflussbar ist, weshalb es zu so starker Varianz in der Breite des Gürtels
kommen kann. Auch wenn auf einen breiten Gürtel selektiert wird, kann es daher
vorkommen, dass einheitlich schwarze Tiere entstehen. Eine andere Theorie ist, dass
der homozygote Genotyp BeBe einen breiten, der heterozygote Genotyp Bebe einen
schmalen und der rezessive Genotyp bebe die Schwarzfärbung hervorruft. Ein drittes
Allel beb wird verantwortlich gemacht für die Ausdehnung der weißen Farbe im
Gesicht
(Halbfärbung).
Würde
die
Gürtelzeichnung
von
mehreren
Genen
hervorgerufen, spielte auf jeden Fall das E-Gen wieder eine Rolle. So konnte gezeigt
werden, dass in schwarz gescheckten Rassen, wie der Rasse Meishan, durch eine
Selektion auf die Ausbreitung der weißen Farbareale eine Gürtelzeichnung erzeugt
werden konnte. Nach neuen Erkenntnissen scheint es jedoch, dass das Allel Be ein
Allel der I-Serie darstellt und somit als IBe bezeichnet werden müsste.
7. Hereford (He): Hierbei handelt es sich um ein Gen, das einen weißen Kopf hervorruft,
wie bei der Rasse Hereford zuerst beobachtet. Weiße Kopfabzeichen können sowohl
auf schwarzem wie auf rotem Hintergrund gefunden werden und zeigen eine starke
Variation in der Ausdehnung. Es ist nicht sicher, ob das Gen allein für die weiße
Kopffärbung zuständig ist. Der Phänotyp “halb gefärbt” (beb) wird durch das Gen He
für Hereford-Zeichnung zumindest unterstützt. Abweichend davon wurde ein Allel der
E-Serie als Ursache vermutet. Eine spezielle Form der Hereford-Zeichung ist die
Panda-Zeichung, wie sie bei der Kreuzung aus Piétrain x Hampshire (white-belted)
auftreten kann. Bei diesen Kreuzungstieren ist der Kopf weiß mit Ausnahme
schwarzer Flecken um die Augen.
8. Rote Augen (R): Das autosomal rezessive R-Gen ist verantwortlich für rote Augen
und eine Verdünnung der schwarzen Pigmente in sepia Farbe bei der Rasse
Hampshire.
9. Haarmutationen:
• Hypotrichose: Haarlosigkeit, verantwortlich ist ein autosomal rezessives Gen,
das die Anzahl der Haarfollikel reduziert, bei einer anderen Form der
Haarlosigkeit ist ein dominantes Gen verantwortlich. Hier verläuft die Krankheit
lethal, die Ferkel sterben innerhalb von 10 Tagen nach der Geburt. Die Vitalität
heterozygoter Tiere ist ebenfalls reduziert.
• Wollhaare: autosomal dominantes Gen. Es segregiert unabhängig von Genen
der Hautfarbe. Eine Unabhängigkeit vom rezessiven Gen für Hypotrichose
konnte bisher nicht geklärt werden.
• Verwirbelungen: Kommen vorwiegend an der Wirbelsäule vor. Sie entstehen
durch eine komplementäre Aktion von 2 dominanten Genen.
Wie oben beschrieben, ist es nicht so einfach und eindeutig, bei einem ausgeprägten
Phänotyp auf den Genotyp zu schließen. Kreuzungsversuche oder eine genaue Analyse der
beteiligten Gene sind notwendig, um den Genotyp eines Schweins zu identifizieren.
Die nachfolgende Tabelle soll abschließend noch ein Überblick über mögliche Phänotypen
und die dahinter stehenden Genotypen geben.
Genotyp
Rassen
Phänotyp
A
I
E
Edelschwein, Landrasse
Weiß
aa
II
EpEp hehe
bebe
Gascon, Jiaxing, Large Black
Schwarz
aa
ii
EE
hehe
bebe
aa
ii
EE
hehe
bebe
aa
ii
EE
hehe
Bebe
aa
ii
EE
HeHe bebe
aa
ii
EpEp HeHe bebe
aa
ii
ee
hehe
bebe
Schwarz mit weißem Gürtel
aa
ii
EdEd hehe
Bebe
Dalmatiner
aa
ii
EpE
Grau gestichelt (saphir)
aa
Schmutzigweiß
aa
Meishan, Jinhua
Limousin, Sattelschwein
Asiatische Rassen
Schwarz gescheckt,
schwarzer Kopf
Schwarz gescheckt,
schwarzer Kopf
Schwarz gescheckt, weißer
Kopf
Piétrain, Berkshire, Poland
Domino schwarz gefleckt
China
Duroc, Tamworth, Minnesota
Rot
No.1
Hampshire, Hannover
He
Be
-
-
Idi EE
-
-
Idi EpEp
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