"fixiert" werden (werden in der Population weiter gegeben).

Evolutionsbiologie. Vorlesungsteil Streit, SS 2013, Miniskript 2
Kap.9: Yariabilitität
Evolution erfolgt, wenn Genotypen durch andere ersetzt werden. Daher ist für
Evolution genetische Yariabilität Voraussetzung.
" Die Häufigkeiten (Brequenzen) von Allelen (p(A), q(a)) und Genotypen
(AA, Aa, aa) bleiben bei Panmixie ohne Störfaktoren (s. u.) konstant,
. .Genotypfrequenz für AA : Aa : aa = pz :2pq: q2 (Hardy-Weinberg-Gl.)
Veränderungen (Störeinfl üsse) ergeben sich jedoch durch:
.
.
.
.
.
genetische Drift,
nichtzufälligePaarungen,
Genfluss von außen,
Mutationen,
natürliche Selektion (Unterschiede im Fortpflanzungserfolg zwischen
Genotypen).
Da die meisten Populationen diploider Organismen an vielen Genorten seltene
rezessive nachteilige Allele enthalten, führt die Paarung verwandter Individuen
häufig zu verringertem Reproduktionserfolg (verringerte Fitness durch Inzuchtdepression).
. Viele Gene sind polymorph. Daraus folgt, dass häufig unterschiedliche
Genprodukte nebeneinander her vorkommen.
. Viele phänotypische Merkmale sind polygen bestimmt und zeigen eine polygene Variation (2.B. Haut- und Haarfarbe und Gesichtszüge des Menschen).
. Phänotypische Merkmale sind auch infolge von Umweltfaktoren (Temperatur, Strahlung, Räubereinwirkung) variabel.
Die genetische Komponente heißt Heritabilität (Erblichkeit). Die Größe der
genetischen Varianz und die Heritabilität lassen sich experimentell (durch Zichtungen) feststellen, beim Menschen durch den Vergleich ein- und zweieiiger
Zwillinge in unterschiedlichen Umwelten.
Innerhalb einer Art unterscheiden sich verschiedene Populationen oft durch
unterschiedliche Frequenzen von Allelen. Übergangszonen heißen Hybridzonen.
Lassen sich Sequenzen eines Gens oder eines anderen DNA-Abschnitts ausmachen, die von "homologen" Sequenzen anderer Individuen durch eine oder mehrere Unterschiede abweichen, spricht man Haplotypen. Diese sind häufig für
eine bestimmte geographische Region charakteristisch.
Bei Homo sapiens zeigen die phänotypischen Hauptunterschiede, nach denen die
menschlichen "Rassen" unterschieden wurden, keine direkte Entsprechung in der
genetischen Verwandtschaft. Es gibt aber geographisch unterschiedliche Allel-
und Genotypverteilungen. Die Hauptvariation neutraler genetischer Marker liegt
aber mehrheitlich innerhalb (größerer) Populationen, weniger zwischen den
Großpopulationen. Die größte Variabilität zeigen die Afrikaner südlich der
Sahara, die größte genetische Distanz voneinander die Afrikaner und die
australischen Abori gines.
Kap. 10: Genetische Drift
. Neutrale Allele sind solche, die sich nicht (oder wenig) auf die Fitness
.
auswirken.
Die relative Häufigkeit (Frequenz) von neutralen Allelen ist zufälligen
Veränderungen unterworfen ( genetische Drift).
. Hierdurch können manche Allele verloren gehen, andere häufig und damit
"fixiert" werden (werden in der Population weiter gegeben).
. Je kleiner die effektive Größe einer Population ist, deste rascher kommt es
zu genetischer Drift und dadurch bewirkter Evolution.
. Die "effektive Größe" einer Population ist oft deutlich kleiner als die Summe
aller Individuen oder die Populations-Durchschnittsgröße über die Zeit.
Der größte Teil der genetischen Variabilität scheint selektiv neutral zu sein. Die
Gründe können darin liegen, dass die entsprechenden Proteine keinem sehr
starken funktionellenZwang unterliegen oder dass es sich um Sequenzen handelt,
die nicht transkribiert werden.
. Synonyme Mutationen und Mutationen in Genen, die wenig Zwängen
unterworfen sind, werden meist rascher fixiert als solche, die sich auf eine
.
.
.
Funktion auswirken.
Substitutionen treten für ein bestimmtes Gen auch oft mit ungefähr
konstanter Rate (Geschwindigkeit) auf. Dies bildet die Grundlage für "molekulare Uhren".
Bei neutral evolvierenden Genloci steigt die Zahl der Nucleotidunterschiede
zwischen den Sequenzen aufgrund von Neumutationen an, aber durch genetische Drift verringert sich die genetische Variabilität wieder. Wenn daher die
Mutationsrate bekannt ist, kann die effektive Populationsgröße (N") einer Population im Laufe ihrer Entwicklungsgeschichte abgeschätzt werden.
Auf die Gene des Menschen angewendet, wurde geschätzt, dass die heutige
Homo sapiens - Bevölkerung (7 ,15 Milliarden) sich auf der Grundlage einer
afrikanischen Population von höchstens 10.000 Individuen (als effektive
Populationsgröße) vor der Auswanderung nach Europa gründete.