Einfluss von Temperatur und Invertebraten

Albert‐Ludwigs‐Universität Freiburg
Fakultät für Biologie Einfluss von Temperatur und Invertebraten‐Prädation auf die Population von Limnomysis benedeni im Bodensee Diplomarbeit Betreuer: Karl‐Otto Rothhaupt, René Gergs angefertigt am Limnologischen Institut der Universität Konstanz von Almut J. Hanselmann Freiburg im September 2008 Ich bin Leben inmitten von Leben, das leben will. Albert Schweitzer Erklärung Ich versichere hiermit, dass ich meine Diplomarbeit selbstständig verfasst und keine anderen als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel verwendet habe. Almut J. Hanselmann Konstanz, den 30.9.2008
Danksagung Danksagung Folgenden Personen möchte ich für die Unterstützung meiner Diplomarbeit danken: ‐
Christine Aßmann für die wunderbare Zeit und das Erdulden meines Chaos´ im Büro, die Zusammenarbeit im Klimaraum und fürs Kaffee kochen, ‐
Silvia Ballert für die Bereitstellung der Scenedesmus‐Suspension ‐
Timo Basen für die Hilfe bei der Bestimmung der Filtrationsrate, die gute Zusammenarbeit im Klimaraum und fürs „Babysitten“ ‐
Christian Fiek für die großartige Hilfe beim Proben auszählen, mit der Kamera und diversen sonstigen Geräten und für den vielen Kuchen, ‐
Melanie Hartwich fürs „Babysitten“ ‐
Andreas Martens (Karlsruhe) für die Unterstützung bei der Veröffentlichung des Erstfundes von Crangonyx pseudogracilis ‐
Dominik Martin‐Creuzburg für den Platz im 20° C‐Raum ‐
Karsten Rinke für die Hilfe bei der Statistik mit R, mit den mathematischen Modellen und fürs Korrekturlesen ‐
Bea Rosenberg für die Betreuung der Rechner ‐
Lena Schlag für die gute Zusammenarbeit im Klimaraum ‐
Martin Wolf für die vielen Ideen und den Bau diverser Utensilien ‐
Reiner Eckmann, John Hesselschwerdt, Hilmar Hoffmann und Stefan Stoll für die Literatur‐Hinweise ‐
meinen Freunden für ihre Geduld, wenn sie lange nichts von mir gehört hatten ‐
allen anderen vom Limnologischen Institut für die schöne Zeit und ganz besonders ‐
Karl‐Otto Rothhaupt für das große Vertrauen, die Unterstützung und die Bereitstellung von Räumen, Geräten und Arbeitsplatz ‐
meinen Eltern Roswitha und Peter und meiner Schwester Theresa für all ihre Liebe, ihre Zeit und ihre Geduld ohne die ich nicht bis hierher gekommen wäre, ‐
René Gergs, der mich immer motiviert, unterstützt und mir bei jedem Sturm den Rücken gestärkt hat und ohne den das alles nie zustande gekommen wäre. Inhalt Inhalt
I. Einleitung .......................................................................................................................................... 1
1. Limnomysis benedeni Czerniavsky ........................................................................................ 1
1.1. Verbreitung ........................................................................................................................ 1
1.2. Autökologie........................................................................................................................ 2
1.3. Morphologie & Fortpflanzung ........................................................................................ 3
1.4. Life‐Cycle ........................................................................................................................... 5
2. Populationsbiologie................................................................................................................. 6
3. Prädation auf Limnomysis benedeni...................................................................................... 8
4. Ziel der Arbeit........................................................................................................................... 9
II. Material und Methoden .............................................................................................................. 10
1. Freilandproben ....................................................................................................................... 10
1.1. Untersuchungsgebiet...................................................................................................... 10
1.2. Freilandmethoden........................................................................................................... 11
1.3. Laborauswertung ............................................................................................................ 12
1.3.1. Makrozoobenthos‐Proben....................................................................................... 12
1.3.2. Kick‐sampling‐Proben............................................................................................. 12
2. Life‐Cycle................................................................................................................................. 15
2.1. Entwicklungsdauer im Marsupium ............................................................................. 15
2.1.1. Versuchsaufbau........................................................................................................ 15
2.1.2. Versuchsablauf ......................................................................................................... 16
2.2. Populationsmodellierung .............................................................................................. 17
2.3. Fraßrate von Limnomysis benedeni ................................................................................. 20
3. Invertebraten‐Prädation........................................................................................................ 22
3.1. Hälterung ......................................................................................................................... 22
3.2. Versuchsdurchführung .................................................................................................. 23
3.2.1. Versuchsaufbau........................................................................................................ 23
3.2.2. Versuchsablauf ......................................................................................................... 24
4. Datenverarbeitung und Statistik......................................................................................... 25
4.1. Freilandproben ................................................................................................................ 25
4.2. Life‐Cycle ......................................................................................................................... 26
4.3. Invertebraten‐Prädation ................................................................................................. 26
III. Ergebnisse .................................................................................................................................... 27
1. Freilandproben ....................................................................................................................... 27
1.1. Umweltfaktoren .............................................................................................................. 27
1.2. Abundanz von Limnomysis benedeni ............................................................................. 29
1.3. Populationsentwicklung ................................................................................................ 30
1.3.1. Gesamtpopulation ................................................................................................... 30
1.3.2. Längenentwicklung und Geschlechterverhältnis der Adulten ......................... 32
1.3.3. Gelege ........................................................................................................................ 33
1.4. Crangonyx pseudogracilis und andere Amphipoda...................................................... 34
2. Life‐Cycle................................................................................................................................. 36
2.1. Temperatur‐Versuche..................................................................................................... 36
2.1.1. Entwicklungsdauer (D)........................................................................................... 36
I
Inhalt 2.1.2. Gelegegröße .............................................................................................................. 38
2.1.3. Sterberate................................................................................................................... 39
2.2. Populationsmodellierung .............................................................................................. 39
2.3. Fraßrate............................................................................................................................. 40
3. Invertebraten‐Prädation........................................................................................................ 42
IV. Diskussion ................................................................................................................................... 43
1. Diskussion der Methodik..................................................................................................... 43
1.1. Freiland‐Probenahme ..................................................................................................... 43
1.2. Temperatur‐Versuche..................................................................................................... 43
1.3. Prädation .......................................................................................................................... 45
2. Abiotische Bedingungen ...................................................................................................... 46
3. Life‐Cycle‐Strategien von Limnomysis benedeni.............................................................. 46
3.1. Populationsdynamik ...................................................................................................... 46
3.2. Längenentwicklung und Reproduktion der Adulten................................................ 47
3.3. Fekundität ........................................................................................................................ 49
3.4. Entwicklungsstadien ...................................................................................................... 50
4. Prädation .................................................................................................................................. 51
5. Abundanzentwicklung und ‐Modellierung ..................................................................... 52
5.1. Vergleich zwischen tatsächlichem und modelliertem Abundanzverlauf............... 52
5.2. Eignung des Modells ...................................................................................................... 53
6. Einfluss von Temperatur und Prädation im Vergleich................................................... 54
7. Crangonyx pseudogracilis...................................................................................................... 55
V. Zusammenfassung ....................................................................................................................... 56
VI. Ausblick........................................................................................................................................ 58
VII. Literatur....................................................................................................................................... 59
VIII. Anhang ...................................................................................................................................... 64
II
Einleitung I. Einleitung 1. Limnomysis benedeni Czerniavsky 1.1. Verbreitung Limnomysis benedeni Czerniavsky gehört zu den Mysida (früher Mysidacea) und damit wie die Amphipoda und Isopoda zu den Peracarida (Crustacea). Die Art wurde im Sommer 2006 als erste Mysida im Bodensee gefunden, bis dahin gab es im Bodensee keine „Schwebegarnelen“, so der deutsche Name. Der ursprüngliche Lebensraum der Art ist das Brackwasser an den Mündungen großer Flüsse in die ponto‐caspischen Meere (Bacescu 1954, Grigorovich, MacIsaac et al. 2002). Durch genetische Verwandtschaftsanalysen an mtDNA des Cytochromoxidase I (COI)‐Gens zeigte sich für die untersuchten Populationen von L. benedeni ein Ursprung im Kaspischen Meer (Abb. I.1) (Audzijonyte, Daneliya et al. 2006). Dieser Ursprung erklärt auch die hohe Salztoleranz der Art von bis zu 19 PSU (Komarova 1989, Ovcarenko, Audzijonyte et al. 2006). Abb. I.1: Verwandtschaft verschiedener Popula‐
tionen von L. benedeni ermittelt anhand der mtDNA. Hellgraue = Kaspisches Meeres, mittelgraue = Azov‐
Meer, dunkelgraue = Schwarzes Meer, schwarze = Wolga, aus Audzijonyte et al. (2006). Mittlerweile jedoch hat L. benedeni ihren Verbreitungsschwerpunkt im Süßwasser und bereits viele Gewässer besiedelt. Berichte von stabilen Populationen gibt es sowohl aus Stillgewässern wie zum Beispiel dem Plattensee (Wonyárovich 1955) als auch aus Fließgewässern mit einer moderaten Strömungsgeschwindigkeit bis 0,5 m/s (Wittmann & Ariani 2000). In Ost‐Europa wurde die Art zur Steigerung des Fischertrags bewusst vom Menschen ausgesetzt (Wonyárovich 1955). Der Verbreitungsweg von L. benedeni in West‐
Europa scheint das Donau‐Main‐System und der Rhein gewesen zu sein (Bij de Vaate, Jazdzewski et al. 2002), die Art hat sich bereits bis in die Niederlande, die Schweiz und nach Frankreich ausgebreitet (Wittmann 2007, Wittmann & Ariani 2008). Da der Bodensee durch den Rheinfall als natürliche Barriere vor einer aktiven Einwanderung geschützt ist, muss L. benedeni antropogen eingeschleppt worden sein, wobei eine Aussetzung durch Aquarianer 1
Einleitung oder die Verschleppung mit Wanderbooten denkbar ist (Wittmann 1995, Rheinhold & Tittizer 1998, Martens & Grabow 2008). 1.2. Autökologie L. benedeni zeigt eine zum Benthos hin orientierte Lebensweise und ist im Uferbereich vor allem an Überhängen oder gröberen Strukturen wie Altholz oder submerser Vegetation zu finden (Weish & Türkay 1975, Wittmann, Theiss et al. 1999, Szalontai, G.‐Tóth et al. 2003, Lehtiniemi & Lindén 2006). Die Art sitzt jedoch eher auf den Strukturen auf, steigt gelegentlich ein Stück in die Wassersäule auf und bewegt sich schwimmend fort. Daher kann man ihren Lebensraum ähnlich dem anderer Mysida (Wittmann 1985) als bentho‐pelagisch beschreiben. Laborstudien mit der Bodensee‐Population zeigten, dass L. benedeni strukturierte Habitate wie Characeen, Makrophyten und Steine mit Dreissena‐Bewuchs gegenüber strukturarmen Habitaten wie Sand bevorzugt (Gergs, Hanselmann et al. 2008). Die Fänge am Bodensee (Fritz, Nisch et al. 2006, Gergs et al. 2008, L. f. U. Ba.‐Wü. 2008) bestätigen die Präferenz für einen bevorzugten Aufenthaltsort im Litoral (Kelleher, van der Velde et al. 1999). Die Art zeigte in Fließgewässern bisher keine Schwarmbildung, doch schon 1995 beschrieb Wittmann das Auftreten von größeren Aggregationen von L. benedeni mit hunderten Individuen in einem türkischen See. Im Winter 2007/2008 wurden jetzt auch im Bodensee große Schwärme entdeckt (L. f. U. Ba.‐Wü. 2008). Die Literatur über die Ernährungsgewohnheiten im Freiland beschreibt L. benedeni als detritivor und herbivor, mit einer Präferenz für feinere Partikel (Dediu 1966, Wittmann & Ariani 2000, Wittmann 2002). Auch tierisches Futter nimmt sie teilweise an, gelegentlich fanden sich Fragmente von Zooplanktern wie Daphnia magna Straus in untersuchten Mägen (Wittmann & Ariani 2000). In Laborversuchen zeigte L. benedeni eine klare Präferenz für Detritus, Epilithon und Phytoplankton, hat aber, wenngleich in geringeren Mengen, auch tote Chironomiden als Futter angenommen (Gergs et al. 2008). 2
Einleitung 1.3. Morphologie & Fortpflanzung Abb. I.2: Anatomische Übersicht eines adulten Männchens und eines adulten Weibchens von L. benedeni, verändert nach Kaestner (1967) und Kelleher et al. (1999). Die Geschlechter von L. benedeni sind anhand einiger Merkmale gut zu unterscheiden. So ist der 4. Pleopod der Männchen vergrößert (Abb. I.2). Bei anderen Mysida wie Leptomysis lingvura Sars weiß man von einer Funktion bei der Paarung zur Spermatophoren‐
übertragung (Wittmann 1982, Westheide & Rieger 1996). Auch die Antennen der Männchen sind ausladender und länger, ihre sensorischen Bereiche werden zum Aufspüren der Lockstoffe, die paarungsbereite Weibchen ins Wasser abgeben, benötigt (Wittmann 1982). Das verbindende Merkmal der Peracarida ist das Marsupium des weiblichen Geschlechts. Diese an der Ventralseite des Thorax gelegene Brutkammer wird gebildet von den Sterniten des Thorax und paarigen Oostegiten (Abb. I.2), den zu Lamellen umgebildeten und nach innen verlagerten Epipoditen (Westheide & Rieger 1996). Die Oostegite überlappen sich und bilden den Boden der Kammer. Durch Spreizen und Verändern des Überlappungsgrades kann das Weibchen die Größe der Brutkammer dem mit der Entwicklung der Larven wachsenden Platzbedarf des Gelege aktiv anpassen (Wittmann 1978). In diese Brutkammer werden direkt nach einer Häutung des Weibchens die Eier gelegt und direkt vom Männchen befruchtet, entweder noch im Oviduct oder direkt im Marsupium. Aus Studien an L. lingvura ist bekannt, dass die Weibchen nur in dieser kurzen Zeit nach der Häutung zur Paarung bereit sind. Sollte keine Befruchtung innerhalb der ersten 2‐4 Stunden erfolgen, so können sich die Eier nicht mehr entwickeln. Die Weibchen können keine Spermatophoren speichern, für jedes neue Gelege muss eine Paarung stattfinden (Wittmann 1982). Die Eier entwickeln sich bis kurz vor der letzten Larvalhäutung vollständig im Marsupium, wobei das Muttertier 3
Einleitung in der Lage ist, die eigene Häutung so lange zu verzögern, bis die Larven entwickelt sind. Direkt nach dem Freilassen der Larven häutet sich das Muttertier und kann wieder ein neues Gelege Eier in das Marsupium legen. Diese Eier sind während der Entwicklung des letzten Geleges gereift (Wittmann 1981b). Die Larven im Marsupium liegen sehr dicht beieinander und sind alle gleich orientiert. Ihr Kopf zeigt zum posterioren Ende des Weibchens (Abb. II.3g, Material und Methoden). Wittmann beschrieb die Einteilung der Entwicklungsstadien der Mysida, die von Mauchline (1973) eingeführt wurde, anhand seiner Beobachtungen mit L. lingvura genauer und führte neue Bezeichnungen ein (Wittmann 1981a, 1984). Mauchline fand „egg‐like“ (wie Eier), „eyeless“ (augenlose) and „eyed“ (mit Augen)–Stadien, Wittmann benannte sie in „Embryo“, „Nauplioid“ und „Postnauplioid“ um. I.3a: Embryos in Marsupium‐
Resten I.3d: Postnauplioid‐Stadium I.3c: spätes Nauplioid‐
Stadium I.3b: frühes Nauplioid‐Stadium I.3e: neonates Tier Abb. I.3: Verschiedene Entwicklungsstadien im Marsupium des Weibchens von Limnomysis benedeni, eingeteilt nach den Kriterien von Wittmann (1981a, 1984) für Leptomysis lingvura. In Abb. I.3 sind Bilder verschiedener Gelege von L. benedeni aus dem Bodensee abgebildet, die Einteilung nach Wittmann wurde hier zum ersten Mal auf L. benedeni übertragen. Für detailliertere Fotos von Neomysis integer Czerniavsky siehe Fockedey, Ghekiere et al. (2006). Nach Wittmann ist das Embryo‐Stadium charakterisiert durch die Eiform mit Eihülle (Abb. I.3a), aus welcher das Nauplioid‐Stadium schlüpft (Abb. I.3b). Nauplioide erkennt man an der länglichen Form. Sie entsprechen in den wichtigsten Merkmalen dem klassischen Naupliusstadium, legen in diesem Stadium jedoch bereits alle Segmente und Extremitäten 4
Einleitung des Adulttieres an (Abb. I.3c), ohne Larvalhäutungen zu durchlaufen. In beiden Stadien ist als grünliche Substanz der Dotter zu erkennen (Abb. I.3a+b+c). Das Nauplioid entwickelt sich mit der ersten Larvalhäutung weiter zum Postnauplioid (Abb. I.3d). Es ist identifizierbar an den abstehenden Augen und dem Fehlen des Dotters. Nach dem Freisetzen der Juvenilen mit Hilfe der Mutter durchläuft das Postnauplioid sofort die zweite Larvalhäutung und gleicht nun einem adulten Tier (Abb. I.3e). Die Entwicklungsstadien im Marsupium der Mysida sind physiologisch nicht mit der Mutter verbunden, werden also nicht von dieser ernährt. Sie ernähren sich während ihrer Entwicklung von Dotter, und können sich auch außerhalb des Marsupiums entwickeln (Manton 1928, Johnston & Ritz 2001). Der Beitrag des Muttertiers zur Brutpflege besteht im Schutz der Brut und in der Versorgung mit Sauerstoff. Diese stellt sie sicher, in dem sie durch Bewegung der Oostegite die Larven gleich ausrichtet und für einen ständigen Wasseraustausch im Marsupium sorgt (Mauchline 1980). Es ist bekannt, dass Muttertiere Larven „adoptieren“ können, sie erkennen die Larven anhand von chemosensorischen oder taktilen Signalen. Dabei ist es egal ob es die eigenen Larven sind, oder fremde, selbst Fragmente toter Larven werden aufgenommen (Wittmann 1978). 1.4. Life‐Cycle Über den Lebenszyklus von L. benedeni ist nicht viel bekannt. Innerhalb der Mysida variieren die Lebenszyklusstrategien sehr stark, das Spektrum reicht bei der Entwicklungszeit der Eier von ein paar Tagen bis hin zu mehreren Monaten, von einem Ei bis zu 350 Eier pro Gelege, von einer Generationszeit von wenigen Wochen bis hin zu 2 Jahren und von kontinuierlicher Reproduktion bis hin zu ausgeprägter Kohorten‐Bildung (z.B. Modlin 1979, Mauchline 1980, Morgan 1980, Allen 1982, Grabe & Hatch 1982, Toda, Takahashi et al. 1982, Wittmann 1984, Johnston, Ritz et al. 1997). Der Lebenszyklus, den eine Art evolviert hat, ist vor allem von der Temperatur ihres Lebensraums beeinflusst, und damit von der geographischen Lage (Wittmann 1984). Nach dieser Charakteristik von Wittmann sollte L. benedeni in die Kategorie „warm‐season breeding“ fallen. Diese Art des Lebenszyklus kommt in kälteren Gebieten oder in Gebieten mit starken saisonalen Temperaturschwankungen vor, in denen die Temperatur im Winter unter 10 °C fällt. Arten mit diesem Lebenszyklus reproduzieren sich 5
Einleitung während der warmen Sommermonate, die Weibchen tragen mehrere Gelege aus. Während des Winters findet eine Reproduktionspause statt. Die überwinternden Weibchen tragen nach der Befruchtung durch die Männchen im Frühjahr ein sehr großes Gelege, die darauf folgende Sommergeneration ein wesentlich kleineres. Es kann mehrere Generationen über den Sommer hinweg geben. Dabei kommt es zu einer Überschneidung der Generationen. Die genaue Ausprägung des Lebenszyklus kann sich sogar von Jahr zu Jahr oder zwischen verschiedenen Populationen unterscheiden, die Mysida zeigen hier eine hohe phänotypische Plastizität (McLaren 1963, Mauchline 1980). Über L. benedeni direkt gibt es bisher nur bruchstückhafte Informationen. Nach der Zusammenfassung von Mauchline (1980) soll die Körpergröße der Art zwischen 7 und 15 mm schwanken, die Gelegegröße zwischen 20 und 40 Eier pro Tier. Alle Meldungen diesbezüglich sind jedoch nur Einzelfunde. Die detaillierte Beobachtung einer Population von L. benedeni über ein ganzes Jahr hinweg mit Beschreibung der Entwicklungs‐ und Reproduktionszeit ist meinem Wissen nach noch nicht durchgeführt worden. 2. Populationsbiologie Die grundlegenden Faktoren, die die Verbreitung und die Dichte einer Art beeinflussen, sind die herrschenden Umweltbedingungen (Begon, Harper et al. 1998). Für aquatische Lebewesen sind dies zum Beispiel Temperatur, pH‐Wert, Sauerstoffgehalt und Nahrungsverfügbarkeit, aber auch das Angebot an adäquaten Habitaten (Lampert & Sommer 1999, Wolfinbarger 1999). Entsprechen diese Umweltbedingungen den fundamentalen Ansprüchen der Art, hängt die Verbreitung und die Größe einer Populationen von den primären Populationsprozessen Geburten, Sterbefälle, Einwanderung und Auswanderung ab (Krebs 2001). Diese Prozesse sind alle zusammen durch die Umweltbedingungen gesteuert (Abb. I.4). Geburten
+
UmweltZuwanderung
+
Populationsdichte
-
-
Abwanderung
Abb. I.4: Schema der Einflüsse auf die Populationsdichte einer Art, nach Krebs (2001). Bedingungen
Sterbefälle
6
Einleitung Findet bei bestimmten Umweltbedingungen eine Abnahme oder Zunahme der Population statt, so stellt sich die Frage, welche dieser Prozesse dafür verantwortlich ist. Die Zahl der Geburten ist von der physiologischen Konstitution eines Organismus begrenzt und oftmals korreliert mit der Temperatur (z.B. Margalef 1955, Shaw & Bercaw 1962, Pöckl 1992). Die Sterbefälle haben ebenfalls eine physiologische Komponente (die natürliche Seneszenz) und hängen darüber hinaus mit Prädation und Parasitismus durch andere Arten zusammen. Zuwanderung und Abwanderung können verhaltensbiologische Ursachen (Räuber‐
vermeidung, Paarungsverhalten) haben. Die Abundanz N einer Population zum Zeitpunkt t2 lässt sich also mit diesen Parametern und der Abundanz zum Zeitpunkt t1 wie folgt berechnen: (I.1) Nt 2 = Nt 1 + Geburten – Sterbefälle + Zuwanderung – Abwanderung In poikilothermen Tieren wie Mysida ist die Temperatur maßgeblich verantwortlich für die Ausprägung und die Länge des Lebenszyklus (Shaw & Bercaw 1962, Mauchline 1980). Sie beeinflusst wesentlich die Entwicklungszeit im Marsupium (Wittmann 1981b). Da sich bei den Mysida das Gelege von Dotter ernährt, kann das verfügbare Futter (Menge und Qualität) als direkt limitierender Faktor zumindest für das Gelege ausgeschlossen werden (Morgan 1980). Die Menge an Dotter, die das Muttertier pro Ei bildet, ist jedoch von ihrer Ernährung abhängig und bestimmt die Eigröße, welche zwischen Gelegen unterschiedlich sein kann. Da aber der Einfluss der Eigröße im Verhältnis zum Einfluss der Temperatur so gering ist, dass er nur bei konstanter Temperatur eine Rolle spielt, kann die unterschiedliche saisonale Eigröße im Freiland vernachlässigt werden (Wittmann 1981b). Die Dauer der Entwicklungszeit ist ein Schlüsselfaktor im Verständnis der Populationsbiologie einer Spezies. Sie ist korreliert mit der Länge der Reproduktionsperiode, dem Alter bei der Geschlechtsreife, der Anzahl der Bruten, der Gelegegröße, der Eigröße und der Größe der Adulten (Wittmann 1984). Für Mysida wurden bisher nur für wenige Arten die Temperaturabhängigkeit der Entwicklungsdauer untersucht (Ishikawa & Oshima 1951, Murano 1964, Davis 1966, Mauchline 1973). 7
Einleitung 3. Prädation auf Limnomysis benedeni Der Prädationsdruck auf eine Beute kann eine wichtige Rolle in ihrer Populationsdynamik einnehmen und ist von mehreren Faktoren abhängig. Die Verteilung, die Häufigkeit und das Verhalten der Beute beeinflussen die Wahrscheinlichkeit mit der ein Räuber auf eine Beute trifft. Anderseits muss ein Räuber eine Beute auch als solche erkennen. Dies hängt wiederum vom Verhalten, vom Aufenthaltsort, von der Größe und dem Aussehen der Beute ab, beispielsweise ob sie sich tarnt, Fluchtreaktionen zeigt oder versteckt. Der Einfluss eines Prädators ist somit auch vom Habitat abhängig (Kley & Maier 2005). Strukturierte Habitate bieten einerseits der Beute Schutz, andererseits auch dem Räuber vor eventuellen Sekundärräubern oder dienen Lauerjägern als Sichtschutz (Lehtiniemi & Lindén 2006). Verschiedene Habitate wiederum bieten verschiedene Nahrungsquellen für die Beute und eventuell auch eine alternative Nahrungsquelle für den Räuber. Der Prädationsdruck eines Räubers sollte sich folglich auf verschiedenen Habitaten unterscheiden. Prädatoren, die auf eine bentho‐pelagische Art wie L. benedeni im Bodensee einen Prädationsdruck ausüben könnten, sind zum einen Fische (Kelleher et al. 1999). Mysida werden generell als gutes Fischfutter beschrieben und wurden vor allem im osteuropäischen Raum bewusst in Gewässer eingesetzt um den Fangertrag zu erhöhen (z.B. Borodich & Havlena 1973). Im ungarischen Plattensee, in den L. benedeni 1950 künstlich eingebracht wurde, konnte die Art in Fischmägen nachgewiesen und eine Steigerung des Fischertrags beobachtet werden (Wonyárovich 1955). Als weitere Prädatoren kommen Invertebrate in Frage. Zusammen mit Gammarus roeselii Gervais ist Dikerogammarus villosus (Sovinskii) die dominante Amphipoda‐Art im Bodensee (Rey 2005), im Untersee ist zusätzlich noch Gammarus lacustris Sars und in Zuflüssen G. fossarum Koch, in Panzer (R. Gergs, persönliche Mitteilung) zu finden. G. roeselii gilt als im Bodensee‐Gebiet heimisch, und ernährt sich eher omnivor (Pöckl 1995). D. villosus ist ein invasiver Amphipode aus dem Schwarzmeergebiet (Müller, Schramm et al. 2002) und 2002 in den Bodensee eingewandert (Mürle, Becker et al. 2004). Er wird als konkurenzstarke, räuberische Art beschrieben, die andere benthische Makroinvertebraten frisst und verdrängen kann (Dick & Platvoet 2000, Kinzler & Maier 2003). In Laborversuchen übte die Art auf verschiedene Benthosorganismen einen signifikanten Prädationsdruck aus, darunter Neomysis integer (Leach) (Dick, Platvoet et al. 2002). D. villosus wird für den drastischen 8
Einleitung Rückgang von G. roeselii im Bodensee (Rey 2005) und für die Veränderung der Zusammensetzung der Makroinvertebratenfauna des Rheins und der Donau (Kley & Maier 2005, Bernauer & Jansen 2006) verantwortlich gemacht. Aus diesem Grund wird vermutet, dass D. villosus der dominante Invertebraten‐Räuber des Bodensees ist. 4. Ziel der Arbeit Um die Eigenschaften und Einflüsse der Population von L. benedeni im Bodensee besser verstehen und einschätzen zu können, wurde in dieser Arbeit versucht, einige der oben genannten Populationsparameter für L. benedeni zu bestimmen. Die zwei Faktoren Futter und Prädation werden als maßgebliche Einflüsse auf Geburtenrate und Sterberate bei Zooplankton‐Populationen gesehen (Gliwicz, Ghilarov et al. 1981, Lampert 1988, Rothhaupt 2000). Wie oben jedoch dargelegt, spielt das Futter bei der Entwicklung im Marsupium der Mysida nur eine untergeordnete Rolle. Trotzdem sollte versucht werden, die Berechnung der Geburtenrate mit Formeln für das Zooplankton mit einem eher benthischen Organismus wie L. benedeni durchzuführen. Der Fokus lag dadurch zum einen auf dem Einfluss der Temperatur auf die Entwicklungsdauer des Geleges im Marsupium, welcher in Klima‐
Versuchen bei verschiedenen Temperaturen bestimmt werden sollte. Des Weiteren wurde die Entwicklung der Population im Freiland verfolgt und versucht, mit den gewonnenen Populationsraten die Sterberate im Freiland zu errechnen und ihre Muster zu erklären. Um den Einfluss durch Amphipoda quantifizieren zu können, wurde im Labor die Prädation durch den räuberischen Neozoen D. villosus und als Vergleich durch den omnivoren G. roeselii untersucht. Zusammenfassend sollte ein Konzept erarbeitet werden über die Ausprägung des Life‐
Cycles von L. benedeni im Bodensee und die zugrunde Faktoren, die diese Ausprägung begründen. 9
Material und Methoden II. Material und Methoden 1. Freilandproben 1.1. Untersuchungsgebiet Das Untersuchungsgebiet der Freilandprobennahme liegt in Vorarlberg, Österreich, in der Nähe der Stadt Hard, an der dem See zugewandten Seite des „Grünen Dammes“ (Abb. II.1a). Der „Grüne Damm“ ist eine künstlich aufgeschüttete Vorstreckung vor dem Jachthafen von Hard und ist stark durch die Nähe zur Mündung des Alpenrheins und der Bregenzer wie Dornbirner Ach beeinflusst. Diese Stelle wurde gewählt, weil sie die Stelle des Erstfundes von Limnomysis benedeni im Bodensee ist (Fritz et al. 2006). Hier war eine stabile Population zu erwarten, an dieser Stelle wurde die Population von L. benedeni seit März 2007 regelmäßig von der AG Rothhaupt untersucht. Entlang des „Grünen Dammes“ besteht das Ufersubstrat neben älteren Blocksteinschüttungen aus mehreren Flächen mit Steinen unterschiedlicher Größe (Abb. II.1b). Angelegt wurden diese vom Projekt „FIREBO“ (L. f. U. Ba.‐Wü. 2008). Durch die sehr exponierte Lage gibt es bei West‐ bis Nordwest‐Wind starken Wellengang und Bewegung im Wasser, bei Süd‐ bis Südost‐Wind ist das Wasser ruhig. N
Abb. II.1a: Probestelle in Hard (Vorarlberg/ Abb. II.1b: Substrat der Probestelle am „Grünen Österreich). Damm“, Blick in NW‐Richtung. Es herrschte S‐Wind. 10
Material und Methoden 1.2. Freilandmethoden Alle drei bis fünf Wochen (abhängig von der Jahreszeit) erfolgte eine Probenahme des Makrozoobenthos mit Hilfe des „underwater‐surber‐samplers“ (Mörtl 2004), ein Gerät mit dem sich mittels eines Rahmens und einer angeschlossenen Pumpe quantitative Proben nehmen lassen (Abb. II.2). Der Rahmen hat eine Grundfläche von 25 x 25 cm (1/16 m2) und eine Höhe von 40 cm. Bei der Probenahme wird der Rahmen fest auf das Substrat gesetzt und die größeren Strukturen und Steine von innerhalb des Rahmens in einen angeschlossenen Kescher (Maschenweite 200 μm) gelegt. Die Pumpe erzeugt einen Sog in Bodennähe, wodurch das Wasser mit den aufgewirbelten und suspendierten Partikeln aus dem Rahmen durch einen Fangkorb (Maschenweite 200 μm) abgesaugt wird. Der Inhalt aus Fangkorb und Kescher wurde zusammen in einen Eimer umgesetzt und so bis zum Institut transportiert. Beprobt wurde eine Wassertiefe von 0,5 m. Je Probenahme wurden 5 Replikate an möglichst identischen Stellen genommen. R
K
F
S
Abb. II.2: Aufbau des „underwater‐surber‐samplers“ (Benthos‐
Samplers) (Mörtl 2004) bestehend aus Rahmen (R), Kescher (K), Fangkorb (F) und Schlauch (S) zur Pumpe (nicht im Bild). Zusätzlich wurde für die Vermessung der Körperlängenverteilung der Population und der Gelegegröße eine Kick‐sampling‐Probe mit einem Netz von 200 μm Maschenweite genommen und direkt in 96 %igem Ethanol konserviert. Mit einem Messelektroden‐Koffer (MultiLine F/SET‐3, WTW, Weilheim) wurden an jedem Probetermin ebenfalls Temperatur, Leitfähigkeit (μS/cm), pH‐Wert und Sauerstoffgehalt (mg/l und % Sättigung) aufgenommen. Um den Verlauf der Temperatur das ganze Jahr hinweg zu verfolgen, wurden 2 Logger (HOBO Pendant 64k Temp/Light data logger, Onset) an großen Heringen direkt über dem Boden in unterschiedlichen Tiefen verankert. Die Tiefen waren so gewählt, dass der Mittelwert möglichst bei 0,5 m Wassertiefe lag, so konnten die Pegelschwankungen 11
Material und Methoden ausgeglichen werden. Das Messintervall der Logger war 2 Stunden. Über die Differenz der Lage der Logger zum jeweiligen Pegelstand wurden die Temperaturen ausgesucht, die am ehesten in 0,5 m Tiefe lagen. Die Logger wurden, sofern möglich und nötig, an jedem Probentermin ausgetauscht oder versetzt. Die Datenreihe ist jedoch unvollständig, da drei Logger nicht mehr wieder gefunden werden konnten. Als Referenz für die Wasserstandschwankungen wurde der Pegel am Konstanzer Hafen (Elektronisches Wasserstraßen‐Informationssystem, www.elwis.de, Wasser‐ und Schifffahrtsverwaltung des Bundes) herangezogen. Die Daten zur Windrichtung wurden von WetterOnline (www.wetter‐online.de) übernommen. 1.3. Laborauswertung 1.3.1. Makrozoobenthos‐Proben Die quantitativen Benthosproben wurden gewaschen und dabei die Steine mit einer Bürste über einem 200 μm‐Sieb gereinigt. Die organischen Bestandteile der Proben wurden mit 96 %igem Ethanol konserviert. Unter dem Binokular wurden die enthaltenen Tiere auf das niedrigste mögliche taxonomische Niveau bestimmt und ausgezählt. Das Auszählen und Bestimmen der quantitativen Benthos‐Proben übernahm Christian Fiek, ein technischer Angestellter der AG Rothhaupt. Über die bekannte Fläche des Samplers von 1/16 m² konnte auf die Anzahl Individuen pro m² hochgerechnet werden. Um die Vergleichbarkeit der verschiedenen Probetermine zu kontrollieren, wurde von jeder Probe das Sediment‐Gewicht bestimmt und die Größe der Steine vermessen. 1.3.2. Kick‐sampling‐Proben Von der Kick‐sampling‐Probe wurde ein Sub‐Sample mit 134 bis 336 Exemplaren (nach Morgan (1980) eine genügende Anzahl) von L. benedeni zur Messung der Körperlänge verwendet. Die Anzahl der Tiere war im Frühjahr höher als im Winter, um eine ausreichende Auflösung zwischen der Juvenilphase und den Adulten (inclusive Weibchen mit Gelege) zu erreichen. Zur Vermessung der Körperlänge wurden von jedem Tier einzeln unter einem Binokular (Zeiss Stemi 2000‐C) mit angeschlossener Fire‐wire‐Kamera (Imaging Source) drei Bilder gemacht. Mit einem speziell entwickelten Messprogramm (G. Heine, Abteilung Elektronik der Universität Konstanz) wurde auf jedem Bild die Körperlänge 12
Material und Methoden gemessen und der Mittelwert aus den drei Bildern wurde als Körperlänge für das Tier gewertet. Die Körperlänge wurde gemessen wie schon bei Gergs et al. (2008) beschrieben. Sie bezeichnet den Bereich vom Apex (Stirnspitze) des Rostrums bis zum Ende des Telsons (Abb. II.3b,c,d). Zusätzlich wurde das Geschlecht und, falls ein Gelege vorhanden war, die Gelegegröße protokolliert. Die Männchen wurden anhand des vergrößerten vierten Pleopoden bestimmt (Westheide & Rieger 1996), die Weibchen entweder durch ein Marsupium oder, falls keines vorhanden war, ebenfalls am vierten Pleopoden (Abb. II.3a,e,f), da dieser bei den Weibchen dieselbe Größe hat wie die anderen Pleopoden auch. Mit Hilfe der Relation von Gergs et al. (2008) wurde über die Körperlänge jedes Tieres aus der Längenmessung die Biomasse in Aschefreiem Trockengewicht (AFDM) berechnet. Anschließend wurde diese aufsummiert und mit den Abundanzdaten auf AFDM Limnomysis / m² hochgerechnet. 13
Material und Methoden Abb. II.3a: Adultes Weibchen mit Gelege im Marsupium, Größe ca. 9 mm.
Abb. II.3b: Bild von der Vermessung der Körperlänge, die Linie bezeichnet die gemessene Strecke.
Abb. II.3c: Telson von L. benedeni, das eingebuchtete Ende ist Bestimmungsmerkmal der Art (Eggers & Martens 2001).
3
Abb. II.3d: Detailaufnahme des Kopfes, der Pfeil markiert den Apex des Rostrums.
1
4
2
3
5
4
6
5
6
Abb. II.3e: Pleopod am 4. Abdominalsegment eines adulten Männchen (Detail‐
aufnahme). Die Zahlen sind die Nummern der Segmente.
Abb. II.3f: Abdomen eines adulten Weibchens mit Pleopoden (Detailaufnahme). Die Zahlen sind die Nummern der Segmente.
Abb. II.3g: Adultes Weibchen mit Nauplioiden, eine Hälfte des Marsupiums ist abpräpariert. Am Carapax sitzt ein parasitischer Isopode (weiß) (Mauchline 1980).
14
Material und Methoden 2. Life‐Cycle 2.1. Entwicklungsdauer im Marsupium 2.1.1. Versuchsaufbau Die Entwicklungsdauer der Eier im Marsupium wurde bei 5 verschiedenen Temperaturen untersucht. Die Versuche bei 4, 15 und 20 °C fanden in bereits vorhandenen Klimaräumen des Institutes statt, für 10° und 25° C wurden zwei Klimaschränke (Pflanzenwachstumsschrank KBW 720, Binder GmbH, Tuttlingen) eingerichtet. In den Klimaräumen wurde der Versuchsaufbau mit schwarzen Vorhängen vom Rest des Raumes abgetrennt, um Störungen durch den normalen Betrieb zu verhindern. Für jede Temperatur wurden 50 adulte Weibchen mit gefülltem Marsupium einzeln in 1 l‐
Gläsern (Tulpenform, J. Weck GmbH u. Co. KG) gehältert, was in der Summe 250 Tiere ergibt. Um eine mögliche Verschmutzung auszuschließen, wurden die Gläser vor Versuchsbeginn heiß gewaschen und mit VE‐Wasser nachgespült. Die Versuchsaufbauten bei den einzelnen Temperaturen (Abb. II.4a,b) wurden vorher gerichtet und in Vorversuchen einige Wochen mit mehreren adulten Tieren getestet. Dabei wurden die Parameter Futterart, Luftzufuhr (Sauerstoffsättigung), Temperatur und Beleuchtungsstärke kontrolliert und eingestellt. Die Licht‐ und Temperaturverhältnisse wurden überall mittels Loggern (HOBO Pendant 64k Temp/Light data logger, Onset) kontrolliert und die Lichtverhältnisse so eingestellt dass alle Gläser einer einheitlichen Beleuchtungsstärke (10‐160 Lux) mit einem Tag/Nacht‐Rhythmus von 12h/12h ausgesetzt waren. Die Abweichungstoleranz bei der Wassertemperatur betrug maximal ± 0,3 °C. Als Futter fiel die Wahl auf Scenedesmus obliquus (Turpin) (SAG 276‐3a, Sammlung von Algenkulturen Göttingen). Durch die Filtration des Seewassers mit einer 30μm‐Gaze waren im Wasser jedoch auch noch die meisten Zellen < 30 μm enthalten, z.B. Bakterien und kleinzellige Algen. Gefüttert wurden die Tiere zwei mal pro Woche mit je zwei ml Algen‐
Suspension (S. obliquus) Jedes Glas wurde schließlich mit je 750 ml Seewasser (30 μm gefiltert) gefüllt und einzeln belüftet, wobei auf einen Ausströmstein verzichtet wurde und die Luft langsam aus dem Schlauch herausströmte. Um einen Wasserverlust durch Verdunstung zu verhindern lag auf jedem Glas ein dazugehöriger Deckel. Zur Reinigung wurde einmal pro Woche jedes Tier bei der täglichen Kontrolle vorübergehend aus dem Glas 15
Material und Methoden genommen und vorsichtig in ein Becherglas überführt. Mit einer Bürste das Glas gesäubert und frisches gefiltertes Seewasser eingefüllt. Das Wasser wurde am Tag davor auf Becken in den Klimaräumen und ‐schränken verteilt um sich der jeweiligen Temperatur anzupassen. Abb. II.4a: Versuchsaufbau bei 20 °C im Abb. II.4b: Versuchsaufbau bei 10 °C im Klimaraum.. Klimaschrank. 2.1.2. Versuchsablauf Gestartet wurden die Versuche bei allen Temperaturen gleichzeitig am 26.4.2008. Dazu wurde L. benedeni am Abend zuvor am „Grünen Damm“ in Hard gefangen, in Eimern auf die Klimaräume bzw. ‐schränke verteilt, belüftet und über Nacht an die verschiedenen Temperaturen akklimatisiert. Am nächsten Morgen wurden dann die Weibchen in die ebenfalls schon am Tag zuvor gerichteten und belüfteten Gläser gesetzt. Dabei wurden nur eitragende Weibchen mit gefülltem Marsupium verwendet. Im Folgenden wurden die Gläser jeden Morgen kontrolliert. Dabei wurde der Standort der Gläser innerhalb eines Versuchaufbaus gleichmäßig getauscht, um einen möglichen Einfluss des Ortes zu verhindern. In den Gläsern wurde leicht das Wasser aufgerührt und nach neonaten L. benedeni gesucht. Waren neonate L. benedeni vorhanden, wurden die adulten Tiere zusammen mit ihren Jungtieren einzeln in Rollrandgläschen mit 96 % technisch vergälltem Ethanol konserviert. Der Zeitpunkt des Freischwimmens des Geleges wurde protokolliert und anschließend unter dem Binokular die Anzahl der Jungtiere gezählt. Bei der Berechnung der durchschnittlichen Gelegegröße wurden die Gelege der gestorbenen Weibchen, die sich trotzdem noch entwickelt hatten nicht mitgezählt. Es konnte nicht ausgeschlossen werden, dass hier beim Wasserwechsel einige Larven verschüttet wurden oder mit der Mutter im Marsupium gestorben sind. Die jeweilige Gelegegröße wurde zusätzlich mit der Überlebenswahrscheinlichkeit der Weibchen verrechnet und so der 16
Material und Methoden Reproduktionserfolg bei jeder Temperatur berechnet. Der Zusammenhang mit der Temperatur wird durch eine polynomische Gleichung beschrieben (Pöckl & Humpesch 1990), mit der die Berechnung eines Optimums möglich ist. Bei 25, 20 und 15 °C konnten die toten Weibchen nicht im Glas belassen werden, da bei dieser hohen Temperatur der Verpilzungs‐ und Zersetzungsprozess zu schnell voran ging. Die toten Weibchen bei 10 und 4 °C konnten zum Teil in den Gläsern belassen werden. Dabei lösten sich oftmals Larven aus dem Marsupium und lagen frei im Wasserkörper. Von zwei toten Weibchen bei 10 °C entwickelten sich das Gelege zu freischwimmenden Juvenilen, ein Muttertier lag zwei Tage tot im Glas, das andere sechs Tage. Da Johnston & Ritz (2001) festgestellt haben, dass es für die Entwicklungszeit keinen Unterschied macht ob sich das Gelege im Marsupium (in vivo) oder außerhalb (in vitro) entwickelt, wurden diese Werte normal zur Entwicklungszeit dazu gerechnet. Bei 4 °C entwickelte sich keines der Gelege bis zum Freischwimmen der Jungen. Hier starben die Weibchen kontinuierlich, wurden jedoch in den Gläsern belassen. Zum Schluss wurden auch diese Weibchen aus den Gläsern entfernt, die Larven jedoch weiter gehältert. Dazu wurde das Weibchen vorsichtig mit dem Glassstab bewegt und so die Larven aus dem Marsupium heraus geschüttelt. Trotz weitergehendem Wasserwechsel verpilzten jedoch die Weibchen bzw. die Larven, so dass der Versuchsteil bei 4 °C nach 80 Tagen abgebrochen wurde. Für die Entwicklungszeit bei den einzelnen Temperaturen (DT) wurden in einem Diagramm die Anzahl der Weibchen, deren Gelege sich fertig entwickelt hat, gegen die Zeit aufgetragen. Für die Gerade wurden nur die Tage mit einbezogen, an denen Junge freigesetzt worden waren, inklusive dem letzten Tag der Anfangsphase ohne Jungen. Die Entwicklungsdauer (D) wurde errechnet aus der Auftragung der Entwicklungsdauer bei den einzelnen Temperaturen (DT), gegen die Temperatur. Der Zusammenhang wird von einer exponentiell abfallenden Kurve beschrieben (Pöckl & Humpesch 1990). 2.2. Populationsmodellierung Durch Anwendung mathematischer Methoden wurde versucht verschiedene Populationsprozesse, insbesondere die Sterberate im Feld, zu bestimmen, um die Entwicklung der Freilandpopulation nachvollziehen zu können. Die Sterberate ist bei dieser Art von Berechnungen von besonderer Bedeutung, da sie nur sehr schwer direkt bestimmt 17
Material und Methoden werden kann. Eine Möglichkeit ist das folgende Modell, wobei die Sterberate aus der Differenz von Populationsänderungsrate und Geburtenrate bestimmt wird. Alle bestimmten Populationsraten haben die Dimension [d‐1]. Zur genaueren Herleitung und Erklärung siehe vor allem Paloheimo (1974) und die Zusammenfassung bei Lampert & Sommer (1999), aber auch Krebs (2001) und Begon, Harper et al. (1998). Lampert (1988) wandte das Verfahren bereits bei der Population von zwei Daphnia‐Arten im Bodensee an. Die Änderung der Populationsgröße in einem bestimmten Zeitabschnitt lässt sich bei exponentiellem Populationswachstum mit folgender Gleichung beschreiben: (II.1) dN / dt = r N r = (ln (Nt 2) – ln (Nt 1)) / (t2 – t1) nach r aufgelöst (II.2) Dabei ist Nt 1 die Abundanz zum Zeitpunkt t 1, Nt 2 die Abundanz zum Zeitpunkt t 2 und r die Populationsänderungsrate; r lässt sich somit aus den gemessenen Freiland‐
Abundanzdaten errechnen. Die Populationsänderungsrate setzt sich aus Geburtenrate b und Sterberate d zusammen: (II.3) r = b ‐ d Dies ist eine Umformung von Gleichung (I.1). Dabei werden die Zu‐ und Abwanderung als konstant angekommen (Krebs 2001). Zur Berechnung der Geburtenrate b müssen die Gleichungen (II.2) und (II.3) kombiniert werden. Dazu wird Gleichung (II.2) der Spezialfall einer Startpopulation von einem durchschnittlichen Individuum (N t 1 = 1) und nicht vorhandene Mortalität (d = 0) zu Grunde gelegt. Es ergibt sich dadurch die Umformung N t 2 = 1 + E, wobei E die durchschnittliche Größe des Geleges pro Individuum ist. In diesem Fall wird r zur Geburtenrate (instantaneous birth rate) b und der Ausdruck t2 – t1 zu D (Entwicklungszeit der Eier) und man erhält nach Umstellen für b folgende Gleichung (Rechenweg siehe Anhang 1): 18
Material und Methoden (II.4) b = ln (E + 1) / D Diese Formel ist die von Paloheimo (1974) vorgestellte mathematisch korrekte Form der Näherungslösung von Edmondson. Edmondson (1968, 1971) führte das Verfahren der Eianteil‐Methode (egg‐ratio‐method) ein zur Berechnung der Geburtenrate (Lampert & Sommer 1999), und dieses Verfahren hat sich bei Zooplankton‐Populationen bisher als gut geeignet erwiesen (Bennett & Boraas 1989). Voraussetzungen für diese Art der Berechnung sind eine kontinuierliche Reproduktion und eine gleichmäßige Altersverteilung der Entwicklungs‐Stadien im Marsupium. Für die Berechnung von E wurden die Freilanddaten zur Gelegegröße, zum Geschlechterverhältnis und der Abundanz der Weibchen (Kapitel III.1.2.+3.) verwendet und die durchschnittliche Geburtenrate pro Individuum (nicht pro Weibchen (Paloheimo 1974)) bestimmt. Die Entwicklungszeit im Marsupium D wurde mit dem experimentell ermittelten Zusammengang zwischen D und der Temperatur (Gleichung (III.1),Kapitel III.2.1) aus den im Freiland gemessenen Temperaturen (Kapitel III.1.1.) berechnet. Es konnte nicht direkt die Temperatur zwischen zwei Probeterminen gemittelt werden, da die Beziehung zwischen Entwicklungszeit und Temperatur schon von anderen Autoren als nicht linear beschrieben wurde (Pöckl & Humpesch 1990). Aus diesem Grund wurden lediglich die 12 Messungen pro Tag gemittelt und aus dieser Tagestemperatur die tägliche Entwicklungszeit DTag berechnet. Diese wurde dann für die Zeit zwischen zwei Proben gemittelt zu D und daraus für jeden Probetermin eine Geburtenrate b errechnet. Durch Umformung von Gleichung (II.3) lässt sich aus der Populationsänderungsrate (Gleichung (II.2)) und der Geburtenrate (Gleichung (II.4)) die Sterberate errechnen: (II.5) d = b ‐ r Zur Kontrolle ob das Modell die Population hinreichend beschreibt, kann über eine Umstellung von Gleichung (II.2) zu (II.6) Nt 2, theor. = Nt 1 ∙ e b ∙ (t 2 – t 1) 19
Material und Methoden eine theoretische Populationsgröße berechnet werden. Dabei wird mit der Abundanz und der Geburtenrate vom vorherigen Probetermin die theoretisch mögliche Populationsgröße errechnet. Ein Vergleich dieser theoretischen Abundanz mit der gemessenen vermittelt einen Eindruck über den absoluten Verlust der Population durch top‐down‐Prozesse. 2.3. Fraßrate von Limnomysis benedeni Zur Kontrolle, ob in den Temperaturversuchen zur Entwicklungszeit die Fütterung auch wirklich ad libitum war, wurde eine Bestimmung der Fraßrate durchgeführt. Dazu wurde die Anzahl an aufgenommenen Zellen der Grünalge Scenedesmus obliquus pro Zeiteinheit bestimmt. Durch Messungen mit dem Partikelzählgerät CASY®1 (Modell TTC, Schärfe System) zu Beginn und am Ende der Laufzeit wurde die Abnahme von S. obliquus im Wasser bestimmt. Das CASY® detektiert die Zellen durch eine Änderung des elektrischen Widerstandes beim Durchtritt einer Zelle durch eine 150 μm breite Kapillare. Es hat einen Messbereich bis 50 μm, S. obliquus mit einer Größe von ca. 5 μm und rundlicher Zellform wird somit problemlos erkannt. Das Gerät nimmt von der zu messenden Probe selbstständig drei Unterproben von je 200 μl und misst die Zellanzahl in Counts/ml und die Zellgröße. Zwischen den einzelnen Messungen wurde die Einsaugvorrichtung des Gerätes mit CASY®ton abgespült und zwischen Versuchsreihe und Kontrolle mindestens eine Reinigung und Spülmessung durchgeführt. Es wurde nur gemessen wenn die Verunreinigung unter 2500 Zellen/ml lag. Die Zellanzahl wird vom Gerät graphisch gegen die Zellgröße aufgetragen. Zur Messung der Filtrationsrate wurden Tiere verwendet, die am 28.5.2008 gefangen wurden. Sie wurden genau wie die Tiere für die Prädationsversuche gehältert. Da eine einmalige Messung nach einer bestimmten Zeit des Fraßes je nach Wahl des Zeitintervalls eventuelle Aktiv‐ oder Ruhezeiten nicht beachtet, wurde eine Zeitreihe gewählt. Variiert wurde die Zeit, die das Tier fressen konnte, gewählt wurde eine Spanne von 0 h (Anfangskontrolle), 1 h, 2 h, 6 h, 12 h, 24 h und 48 h. Die Versuche fanden bei 15 °C und dem selben Versuchsaufbau wie die Versuche zur Entwicklungsdauer (siehe Kap. II.2.1.) statt. Dazu wurden pro Messzeitpunkt in fünf Replikaten je 1 l‐Weckgläser mit 750 ml partikelfrei (> 0,2 μm) gefiltertem Seewasser gefüllt, 4 ml frische Scenedesmus‐Suspension dazugegeben und ein Weibchen mit Gelege im Marsupium dazugesetzt. Die Tiere wurden vorher einen 20
Material und Methoden Tag vorgehungert, um den Darm möglichst zu entleeren und so eventuelle weitere Nahrungsquellen auszuschließen. Leider sind während des Vorhungerns so viele Tiere gestorben, dass nur 15 Gläser mit Tieren gestartet werden konnten. Dadurch sind nur die Messzeitpunkte bei 1, 2 und 6 h echte Replikate. Danach wurden die Tiere wieder verwendet, d.h. nach 12 h wurden in den gleichen Gläsern gemessen wie schon nach 1 h, nach 12 h in den gleichen Gläsern wie nach 2 h und nach 24 h in den Gläsern von der 6 h‐
Messung. Für die Kontrollen wurden jedoch wie geplant immer fünf neue Gläser verwendet. Nach Ende der entsprechenden Zeitspanne wurden die sedimentierten Algen mit einer Pipette durch schnelles wiederholtes Aufziehen und Auspipetieren resuspendiert und eventuell gebildete Kolonien aufgelöst. Dann wurde 1 ml der Probe mit 9 ml CASY®ton (isotonische Salzlösung) verdünnt und gemessen. Die gemessene Zellzahl zu jedem Zeitpunkt in der Versuchsreihe mit Tier wurde subtrahiert von der Zellzahl in der Kontrollreihe. Anschließen wurde diese Zellzahl hochgerechnet auf den Fraß pro Individuum und Tag, sowohl in Anzahl Algen, als auch in mg Kohlenstoff (siehe unten). Um für den hier verwendeten Versuchsaufbau eine bessere Aussage machen zu können, wurde ebenfalls auf eine Woche und das Volumen der Gläser der Entwicklungsversuche (siehe Kapitel II.2.1.) hochgerechnet. Bei der Auswertung der Daten konnten zwei Replikate (eine vom 1 h‐Treatment und eine vom 12 h‐Treatment) nicht gewertet werden, da die Proben durch eine verschmutzte Pipettenspitze verunreinigt wurden. Um die in den Filtrationsversuchen gefressene Menge S. obliquus besser quantifizieren zu können, wurde der Gehalt an Kohlenstoff pro ml Algensuspension bestimmt. Dazu wurde in drei Replikaten je 1 ml der Algensuspension auf vorgemuffelte (550 °C, 8 h) Glasfaserfilter (GF/6, Ø 25 mm; Whatman/Schleicher&Schuell, Kent, U.K.) abfiltriert, bei 50 °C getrocknet und anschließend von Petra Merkel (Technische Angestellte, AG Chemie) im NCS‐2500 Analyser (Carlo Erba Instruments, Mailand, Italien) der Gehalt an Kohlenstoff bestimmt. Zusätzlich wurden zwei Filtern ohne Algen mitbestimmt und als Kontrolle abgezogen. 21
Material und Methoden 3. Invertebraten‐Prädation 3.1. Hälterung Bei den Ausfahrten nach Hard zur Probenahme wurde L. benedeni mittels Kick‐sampling auch für die Prädationsversuche gefangen. D. villosus und G. roeselii wurden im Litoral des Obersees in der Umgebung des Instituts ebenfalls per Kick‐sampling gefangen. Die für die Prädationsversuche verwendeten Tiere wurden alle bei 15° C und einem Tag/Nacht‐
Rhythmus von 12h/12h gehältert, jedes Becken wurde mit Druckluft und Ausströmstein belüftet. Die Becken von L. benedeni hatten ein Volumen von 5,5 l, die von D. villosus eines von 20 l. Alle Becken standen im Durchfluss mit 30 μm filtriertem, vortemperiertem und belüftetem Seewasser. Das Becken von G. roeselii hatte ein Volumen von 54 l und war nicht an das Durchflusssystem angeschlossen. Hier wurde einmal die Woche ein Wasserwechsel durchgeführt. Als Schutz waren in den Becken von G. roeselii und D. villosus Steine (4‐8 cm) und PVC‐Röhren (Länge 6‐8 cm, Durchmesser 2 cm), in den Becken von L. benedeni extra entwickelte künstliche Makrophyten (Abb. II.5). Diese bestanden aus einer Plexiglasplatte‐
Platte (15 x 14 cm) mit 36 Löchern, in welchen je eine geflochtene Polyesterschnur (Durchmesser 4 mm, Länge 12‐
14 cm) mit PVC‐Scheibe als Gewicht (Durchmesser 20 mm, Dicke 8 mm) festgeknotet war. Die Platte wurde auf den Rand des Beckens gelegt, die Schnur mit den Gewichten Abb. II.5: Hälterungsbecken von L. benedeni mit künstlichen hing in das Becken hinein. Auf diese Weise konnten die Makrophyten und Sieb (200 μm) künstlichen Makrophyten gut herausgenommen werden. vor dem Abfluss. G. roeselii und D. villosus wurden zweimal in der Woche mit handelsüblichen Chironomiden gefüttert, G. roeselii zusätzlich mit Laub und Flockenfutter (TetraMin, Tetra). Als Futter für L. benedeni wurde abwechselnd zweimal die Woche Grünfuttertabletten (PlekoMin, Tetra) und S. obliquus verwendet. 22
Material und Methoden 3.2. Versuchsdurchführung 3.2.1. Versuchsaufbau Die Prädationsversuche wurden im selben Klimaraum durchgeführt, in dem die Tiere gehältert wurden. Auf einem Tisch wurden 10 PVC‐Becken in zwei Reihen aufgestellt (Abb. II.6). Für homogene Lichtverhältnisse sorgte eine Neonlampe (Osram Lumilux Plus, 2 x 18 W) direkt darüber. Die Becken waren mit schwarzen Vorhängen vom Rest des Raumes abgetrennt, um mögliche Störungen durch Abb. II.6: Aufbau der Prädationsversuche mit Steinen als Habitat. den normalen Betrieb im Klimaraum aus zu schließen. Jedes Becken wurde einzeln belüftet, wobei auf einen Ausströmstein verzichtet wurde und die Luft langsam aus einem Schlauch herausströmte. Die Größe der Becken betrug 14,5 x 24,5 x 15 cm, mit einer Grundfläche von 355,25 cm2. Für die Versuche wurde jedes Becken mit 4 l Seewasser (filtriert mit einem 30 μm‐Filter) gefüllt. Es wurden drei Versuchsreihen mit jeweils 4 Treatments durchlaufen. Von jedem Treatment wurden 10 Replikate durchgeführt, was in der Summe 120 Ansätze ergibt. Versuchsreihe eins war die Prädation von D. villosus auf L. benedeni, Versuchsreihe zwei die von G. roeselii auf L. benedeni und Versuchsreihe drei ein Kontrollansatz ohne Prädatoren, um die natürliche Sterblichkeit von L. benedeni während der Versuchszeit zu ermitteln. Pro Ansatz wurden in einem Becken 30 L. benedeni mit 10 Prädatoren zusammengesetzt. Verwendet wurden nur adulte Tiere (L. benedeni > 6 mm, G. roeselii und D. villosus > 10 mm). Die Anzahl an L. benedeni aus den Versuchsansätzen entspricht einer Dichte von 845 Individuen/m2 und liegt in der Größenordnung der Abundanz vom 8.11.2007 am „Grünen Damm“ (siehe Kapitel III.1.2.). Die Anzahl an Prädatoren ergibt eine Dichte von 282 Individuen/m2 und orientiert sich an der Abundanz von D. villosus im Freiland (René Gergs, persönliche Mitteilung). Als Treatments wurden folgende Habitate verwendet: ‐Sand ‐ Steine ‐ Corbicula‐Schalen ‐ Characeen. 23
Material und Methoden Der Sand hatte eine Korngröße < 0,6 mm. Er wurde vor Versuchsbeginn mehrmals gewaschen und mindestens drei Tage im Durchfluss gelassen. Das Gewicht des Sandes betrug im Mittel 1,02 ± 0,13 kg pro Becken. Die Steine wurden am Ufer des Institutes gesammelt und mit einer Bürste gesäubert. Sie hatten eine Größe von 4 – 8 cm. Die Größe der verwendeten Steine orientierte sich an der der Probestelle in Hard (siehe Abschnitt III.1.1.) Pro Becken wurden 20 Steine verwendet. Die Corbicula‐Schalen stammten vom „Rohrspitz“ am Schweizer Bodenseeufer und wurden vor Versuchsbeginn mit einer Bürste gesäubert. Pro Becken wurden 72 Schalenhälften von Corbicula fluminea (Müller) mit einer Größe von 18,1 ± 0,5 mm zufällig auf den Sand aus dem Sand‐Treatment verteilt, was einer Dichte von ca. 2000 Schalenhälften/m2 entspricht. Dies ist die Dichte mit der Werner & Rothhaupt (2007) den Effekt von C. fluminea auf die benthische Lebensgemeinschaft untersucht haben. Als Characee wurde Nitellopsis obtusa (Desvaux) verwendet. Sie wurde vor jedem Versuch vom Egger Hafen aus direkt aus dem Bodensee entnommen und gründlich gesäubert, um einen eventuellen Einfluss von assoziierten Makroinvertebraten bzw. von abgestorbenem Material als Futterquelle für D. villosus oder G. roeselii auszuschließen. Für die Versuche wurde in jedem Becken Material mit einem Trockengewicht von 40,9 ± 8,8 g auf den Sand aus dem Sand‐Treatment gelegt. Dies entspricht 1151,3 ± 247,7 g TG / m2. Bei Probenahmen am Litoralgarten wurde bis zu 700 g TG / m2 gemessen (René Gergs, persönliche Mitteilung). Es wurde darauf geachtet, dass in den Versuchen der komplette Wasserkörper des Beckens mit N. obtusa ausgefüllt war. 3.2.2. Versuchsablauf Zu Beginn jedes Versuchs wurden die Becken entsprechend eingerichtet. Nach 24 h wurde L. benedeni eingesetzt, nach weiteren 15 min Eingewöhungszeit entweder D. villosus oder G. roeselii. Nach drei Tagen wurden die verbliebenen Tiere gezählt (vgl. Dick et al. 2002). So konnten jede Woche 10 Ansätze durchgeführt werden. Es wurden auf jedem Habitat nacheinander die Versuchsreihen mit D. villosus, G. roeselii und die Kontrolle durchgeführt, so dass die Versuche auf einem Habitat und die entsprechende Kontrolle mit diesem Habitat möglichst zeitnah lagen. Wenn in einem Becken nach den drei Tagen mehr als drei Prädatoren gestorben waren, so wurde das Replikat wiederholt um eine mögliche Verfälschung der Ergebnisse durch Kannibalismus der Räuber zu minimieren. Die 24
Material und Methoden Prädationsrate wurde errechnet aus der Differenz von L. benedeni vor und nach dem Versuch abzüglich des Wertes aus der Kontrolle. Diese Anzahl L. benedeni wurde bezogen auf die Anzahl der übrig gebliebenen Räuber und umgerechnet auf eine Fraßrate / Tag. Der Versuchszeitraum war vom 19.11.07 bis 11.4.08. 4. Datenverarbeitung und Statistik Zur Verarbeitung der Daten und zum Erstellen der Grafiken wurden die Programme Word und Excel (Microsoft©, 2002) und das Grafikprogramm Paint Shop Pro (JascSoftware, Version 6.01) verwendet. Zur Berechnung der Statistik wurde, falls nicht anders angegeben, R (R Development Core Team 2008) benutzt, eine Programmiersprache und gleichzeitig eine Benutzerprogramm zur Datenanalyse und Statistik. Als Hilfe zur Auswahl der Tests wurden (Köhler, Schachtel et al. 1996) und (Underwood 2006) herangezogen. Vor jeder ANOVA bzw. jedem t‐Test wurde die Homogenität der Varianzen mit einem F‐Test überprüft. Sofern nicht anders angegeben, lag das Signifikanzniveau bei 0,05. In den Grafiken werden signifikant verschiedene Gruppen mit Hilfe von unterschiedlichen Buchstaben markiert. 4.1. Freilandproben Für die Größe der Steine aus den Makrozoobenthos‐Proben wurde aufgrund heterogener Varianzen ein Kruskal‐Wallis‐Test (H‐Test) gerechnet. Signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen Größenklassen wurden mit einem multiplen Mann‐Withney (U‐) Test berechnet und das Signifikanzniveau nach Bonferroni korrigiert. Für die Signifikanz der Längenentwicklung der „Wintergeneration“ mit der Zeit bei beiden Geschlechtern wurde jeweils mit den Probeterminen bis einschließlich 28.5.2008 eine ANCOVA gerechnet. Die Unterschiede zwischen Weibchen und Männchen wurden mit einer ANCOVA mit der Zeit als Co‐Variable berechnet. Ein Test auf homogene Varianzen ist nicht nötig, da mehr als fünf Treatments und mehr als 6 Replikate vorhanden sind (Underwood 2006). Zusätzlich wurden die Fehler der einzelnen Termine in Relation zur Länge gesetzt um zu testen, in wie weit sich die Geschlechter in der Homogenität der Längenentwicklung unterscheiden. Mit diesen relativen Varianzen wurde ein t‐Test gerechnet. Die Gelege der Weibchen zu Beginn der Reproduktionszeit („Frühjahrweibchen“) 25
Material und Methoden und die der Weibchen später im Jahr inklusive des Geleges vom Oktober 2007 zu Beginn der Probenahme („Sommerweibchen“) wurden gruppiert und ein Mittelwert gebildet. Die Signifikanz des Unterschieds zwischen den zwei Gruppen wurde mit einem t‐Test berechnet. Um den Einfluss von D. villosus auf Crangonyx pseudogracilis Bousfield zu untersuchen, wurde mit den Abundanzen eine Korrelation (Spearman‐Rank‐
Korrelationskoeffizient) gerechnet. 4.2. Life‐Cycle Für den Zusammenhang zwischen übrig gebliebenen Weibchen und der Laufzeit wurde für jede Temperatur einzeln eine lineare Regression gerechnet. Da der Zusammenhang zwischen Temperatur und Entwicklungszeit exponentiell ist, wurde auch für die Entwicklungszeit nach Transformation mit dem natürlichen Logarithmus eine lineare Regression gerechnet. Für die Unterschiede in der Sterberate bei den 5 Temperaturen wurde mit Hilfe von SPSS (Vers. 15.0, 2006, Firma: SPSS Inc., Chicago) eine Gehan‐Wilcoxon‐Statistik erstellt (Pyke & Thompson 1986). Der Unterschied in der Gelegegröße bei den verschiedenen Temperaturen wurde mit einer ANOVA und anschließendem Tukey‐HSD post‐hoc Test ermittelt. Mit der verwendeten Version von R ist es möglich auch mit einer unbalancierten Stichprobenzahl den Tukey‐HSD post‐hoc Test zu rechnen (R‐Hilfe). 4.3. Invertebraten‐Prädation Zum zwischenartlichen Vergleich des Prädationsdrucks durch D. villosus und G. roeselii wurden mittels Mann‐Withney (U‐) Tests alle Mittelwerte einer Art (von allen Treatments) mit denen der anderen Art verglichen. Zur Unterscheidung der einzelnen Treatments innerhalb einer Amphipoda‐Art wurde für jede Art einzeln ein Kruskal‐Wallis Test (H‐Test) gerechnet. Eine ANOVA war aufgrund heterogener Varianzen nicht möglich. Um die unterschiedliche Prädation der Arten auf einem Habitat zu untersuchen wurde mit einem multiplen Mann‐Withney (U‐) Test der zwischenartliche Unterschied auf den einzelnen Treatments getestet. Das Signifikanzniveau wurde dabei nach Bonferroni korrigiert. 26
Ergebnisse III. Ergebnisse 1. Freilandproben 1.1. Umweltfaktoren 100
Das Substrat der in dieser Arbeit beprobtem gemischt mit größeren Steinen (Abb. II.1b). Zwischen den einzelnen Größenklassen aus allen Proben zusammen existieren Anteil [% ± SD]
Stelle bestand vor allem aus Grobkies (2‐6 cm), A
Unterschiede (H ‐ Test p> 0,001, Anhang 2), die 0
0-4
(Abb. III.1, U‐Test, p > 0,001, Anhang 2). C
4-8
8 - 12
> 12
40
20
8 cm, sie unterscheiden sich signifikant vom Rest B
60
signifikante dominierenden Größenklassen waren 0‐4 und 4‐
A
80
Größenklasse [cm]
Abb. III.1: Mittlere Größe der Steine aller Makrozoobenthos‐Proben vom „Grünen Damm“. Makrophyten waren keine vorhanden. Um die Vergleichbarkeit der Makrozoobenthos‐
Proben darzustellen, wurden das Gewicht und die Größe der Steine aus den Proben bestimmt. Das mittlere Gewicht des Sediments aus allen Proben lag bei 6,6 ± 0,8 kg. Die folgenden Grafiken (Abb. III.2a‐d) zeigen den Verlauf der physikalischen Parameter in Hard am „Grünen Damm“, gemessen und protokolliert am Tag der Probenahmen. Am 2.4.2008 sank der pH‐Wert stark auf 7,5 ab (Abb. III.2a, oben), ansonsten schwankte er zwischen 8,5 und 8. Die Leitfähigkeit fällt nach einem Anstieg über den Winter bis zum 2.4.2008 im Laufe des Sommers immer weiter ab mit einem Minimum am 9.7.200 (Abb. III.2a, Mitte). Die Wind‐ und Wellenverhältnisse am Probentag waren mit einer Ausnahme gemäßigt (Abb. III.2a, unten), am 2.4.08 gab es starken Westwind und dadurch viel Unruhe und Wellen. Der Sauerstoff zeigte eine starke Übersättigung am 9.3.2008 und 30.7.2008 (Abb. III.2b), ansonsten lag er nahe der Sättigung von 100 %. Die Temperatur liegt über den Winter hinweg konstant bei ungefähr 5 Grad Celsius (Abb. III.2c), und stieg erst Ende Mai an. Dann waren die Schwankungen zwischen den Tagen auch größer. Der Verlauf des Pegelstandes lag sehr nahe am Bereich des langjährlichen Mittels (Abb. III.2d) mit stärkeren Schwankungen in November und Juni bis August. 27
Ergebnisse 160
mg / l
14
100
10
80
8
Au
g
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1.
1.
Ju
n
08
1.
1.
1.
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O
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0
1.
08
12
08
120
7
7,5
[mg/l]
140
De
z
pH
8
% Sättigung
9
8,5
16
Sättigung [%]
7
380
Abb. III.2b: Verlauf des Sauerstoffgehalts als Konzentration [mg/l] und % Sättigung. µS/cm
340
300
Temperatur [°C]
25
20
15
10
5
08
1.
Ap
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8
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1.
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260
1.
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0
W
Abb. III.2c: Verlauf der Temperatur in 0,5 m Tiefe, fehlende Logger‐
Daten wurden mit Messungen des WTW‐Koffers bei den Probenahmen ergänzt (Punkte). S
500
O
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Pegel [cm]
[cm ± SD]
Windrichtung
N
langj. Mittel [cm ± SD]
Polynomisch (langj. Mittel [cm ± SD])
400
350
300
1.
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07
Abb. III.2a: Verlauf von pH‐Wert, Leitfähigkeit, Windrichtung und –
250
stärke. Die Windstärke in Beaufort wird durch die Größe der Punkte dargestellt, kleine Punkte = 1, mittlere Abb. III.2d: Verlauf des Wasserstandes am Konstanzer Hafen und Vergleich mit dem langjährigen Mittel (Quelle: www.elwis.de). Punkte = 2, großer Punkt = 3. Darüber hinausgehende Beobachtungen beim Schnorcheln waren die Anwesenheit von juvenilen Fischen (meist 0+ Flussbarsche, Perca fluviatilis Linnaeus) ab Ende Juni. Die Anzahl Fische hatte am 30.7.2008 Fische ihr Maximum. 28
Ergebnisse 1.2. Abundanz von Limnomysis benedeni Der Verlauf der Abundanz von Limnomysis benedeni am „Grünen Damm“ in Hard schwankte sehr stark (Abb. III.3.). Das Maximum lag Mitte Juni mit 4085 ± 1664 Individuen/m². Mit der Ausnahme des 8.3.2008 sabk die Abundanz von L. benedeni ab Dezember kontinuierlich, und stieg zum Sommer hin wieder an. Ende Mai bis Anfang Juli war die Abundanz konstant hoch, am 30.7.2008 waren jedoch mit 613 ± 187 Individuen / m² wieder deutlich weniger Tiere in den Proben. Die mittlere Abundanz über den gesamten Probezeitraum gemittelt lag bei 1885 ± 1559 Individuen/m². 7000
5000
Biomasse [mg AFDW / m²]
5000
4000
3000
2000
1000
4000
3000
2000
1000
08
8
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Ja
1.
07
D
1.
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N
1.
07
0
0
ez
Abundanz [Ind /m² ± SD]
6000
Abb. III.3: Verlauf der Abundanz von L. benedeni im Abb. III.4: Verlauf der Biomasse (AFDM) der gesamten Probezeitraum, zwischen den Population von L. benedeni, zwischen den Probeterminen liegende Werte wurden interpoliert. Probeterminen liegende Werte wurden interpoliert. Der maximale Wert der Biomasse lag am 9.3.2008 bei 3537 mg AFDW / m² (Abb. III.4.). Der Verlauf war ähnlich der Abundanz (Abb. III.3.), der Anstieg der Abundanz ab Ende Mai jedoch spiegelt sich nur bedingt in der Biomasse wieder. Diese stieg nicht ganz so deutlich, blieb wesentlich geringer als die Abundanz und fiel schon Anfang Juli wieder ab (Abb. III.4.), also früher als die Abundanz. Die Sommerbiomasse war damit bei einer ähnlichen Dichte geringer als die Winterbiomasse. Der Mittelwert der Biomasse über den ganzen Zeitraum hinweg lag bei 1164 ± 1167 mg ADFW / m². 29
Ergebnisse 1.3. Populationsentwicklung 1.3.1. Gesamtpopulation Die Entwicklung der Population am „Grünen Damm“ in 0,5 m Tiefe wurde im Jahresverlauf verfolgt (Abb. III.5). Die Körperlänge der Tiere wurde zusammengefasst in Größenklassen mit einer Breite von 0,5 mm, das heißt die Größenklasse 5 zum Beispiel enthält alle Tiere mit einer Körperlänge von 4,50 bis 4,99 mm. Der Schnitt zwischen adult und juvenil erfolgte bei der Größenklasse 6, das heißt ab einer Körperlänge von 5,5 mm wurde ein Tier als adult gezählt. Das kleinste Weibchen mit Embryos im Marsupium stammte vom 18.6.08 und hat eine Körperlänge von 5,75 mm. Das kleinste überhaupt vermessene Tier war in der Probe vom 28.5.2008 und hatte eine Körperlänge von 1,49 mm. Das größte Tier stammte vom 24.4.2008 und hatte 11,43 mm. Insgesamt wurden 2422 Tiere vermessen. Deutlich sieht man, wie im Winter der Anteil juveniler L. benedeni immer geringer wurde. Die vorhandenen adulten Tiere wurden im Laufe des Winters immer größer. Im Frühjahr, ab Ende Mai fanden sich wieder Jungtiere in den Proben, zu diesem Zeitpunkt nahm auch der Anteil der Adulten drastisch ab. Diese Abnahme fand in allen Größenklassen der Adulten gleichmäßig statt. Am Probetermin Mitte Juni waren fast keine Adulten mehr zu finden, der Schwerpunkt der Population war deutlich zu den kleineren Größenklassen hin verschoben. Die Adulten wurden nur noch bis ca. 7 mm groß. Im Juli hatte sich diese Entwicklung noch verschärft und der Peak der Population war mehr zu den juvenilen (Größenklasse 2,5 bis 3,5) verschoben. 30
Ergebnisse 40
40
Datum N 20
20
0
40
40
8.10.2007 148 8.11.2007 164 6.12.2007 187 9.1.2008 161 8.2.2008 187 9.3.2008 134 2.4.2008 202 24.4.2008 190 28.5.2008 336 18.6.2008 222 9.7.2008 296 30.7.2008 195 20
20
0
40
40
20
20
0
40
40
20
20
0
40
40
20
20
0
40
40
% Tiere
20
20
0
40
40
20
20
0
40
40
20
20
0
40
40
20
20
0
40
40
20
20
0
40
40
20
20
0
40
40
20
20
0
0
Abb. III.5: 1
2
3
4
5
6
7
Größenklassen
8
9
10
11
12
Σ 2422
Entwicklung der Population von Oktober 2007 bis Ende Juli 2008, aufgetrennt in Juvenile (< 5,5 mm ), Weibchen (> 5,5 mm ) und Männchen (> 5,5 mm ). Die x‐Achse ist in Kategorien eingeteilt (Größenklassen von 0,5 mm). 31
Ergebnisse 11
10
10
Länge [mm ± SD]
11
8
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Au
g
Ju
n.
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7
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8
9
D
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.
9
7
Länge [mm ± SD]
1.3.2. Längenentwicklung und Geschlechterverhältnis der Adulten 1.
1.
1.
1.
1.
1.
Abb. III.6a: Längenentwicklung der Weibchen Abb. III.6b: Längenentwicklung der Männchen seit Beginn der Probenahme im Oktober. seit Beginn der Probenahme im Oktober. Die Entwicklung der Körperlänge der adulten Weibchen der Wintergeneration (bis einschließlich 28.5.2008) unterscheidet sich signifikant von der der Männchen (ANCOVA, p < 0,001, Abb. III.6a+b, Anhang 3). Die Körpergröße der Weibchen nahm bis zum 24.4.2008 kontinuierlich zu (ANCOVA, p < 0,001, Abb. III.6a, Anhang 3), am 28.5.2008 war der gleiche Wert wie am Probetermin zuvor zu finden. Das größte Weibchen mit einer Körperlänge von 11,43 mm wurde am 24.4.2008 gefunden, das größte Männchen mit 11,24 mm ebenfalls am 24.4.2008. Bei den Männchen ist die Entwicklung mit der Zeit ebenfalls signifikant (ANCOVA, p < 0,001, Abb. III.6b, Anhang 3). Die Variabilität in der Länge ist bei den Weibchen signifikant geringer als bei den Männchen, diese haben eine stärkere Varianz in ihrer Längenverteilung (t‐Test, p < 0,001). Anfang Juni erfolgte bei beiden Geschlechtern ein abrupter Einbruch der Körperlänge und bei den folgenden Terminen im Sommer waren die Adulten so klein wie im Oktober 2007. Das Verhältnis von Weibchen zu 100%
80%
Jahres (Abb. III.7). Im Winter war es 60%
so gut wie ausgeglichen. Im Frühjahr 40%
dominierten dann die Weibchen, ab 20%
Ende Juni kippte das Geschlechter‐
0%
verhältnis zu einer Dominanz der Männchen.
8.
O
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07
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30
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08
Männchen schwankte im Laufe des Weibchen Männchen
Abb. III.7: Prozentuales Anteil von Weibchen und Männchen, die graue Linie markiert ein ausgeglichenes Verhältnis. 32
Ergebnisse 1.3.3. Gelege Die Gelege der „Frühjahrsweibchen“ sind signifikant größer als die der „Sommerweibchen“ (t‐Test p < 0,001, Tab III.1, Abb. III.8). Am 30.7.2008 wurden keine Weibchen mit Gelege gefunden. Die Gelege im Marsupium wurden nach ihrem Entwicklungsstand charakterisiert. Es konnte die Einteilung von Wittmann (1981a, 1984) angewandt werden. Identifiziert wurden Embryos, Nauplioide und Postnauplioide (Abb. I.3). Das Verhältnis der einzelnen Entwicklungsstadien an einem Probentermin (Abb. III.9) variierte über die Zeit. Anfang April waren zu Beginn der Reproduktionszeit nur Embryos vorhanden, Ende April hatten sich die Embryos zu Nauplioiden entwickelt. Ende Mai waren alle Stadien vorhanden. Anfang Juni bis Ende Juli waren wieder keine Postnauplioid‐Stadien zu finden, die Anzahl vermessener Gelege an diesen Terminen jedoch zu gering, um diese Werte als aussagekräftig anzusehen. Eier / Weibchen ± SD
30
n = 24 48 36 5 6 0
100%
80%
20
60%
10
40%
20%
8
08
1.
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1.
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08
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7
0
0%
2. Apr. 24. Apr. 28. Mai. 18. Jun. 9. Jul. 30. Jul.
Embryos
Nauplioide
Postnauplioide
Abb. III.8: Reproduktionszeit und Gelegegröße im Abb. III.9: Anteil der einzelnen Entwicklungs‐
Freiland, „Frühjahrsgelege“ sind grau, „Sommer‐
stadien des Geleges im Marsupium, n ist die gelege“ schwarz dargestellt. Anzahl Gelege die ausgezählt wurden. Tab III.1: Mittelwert der Gelegegröße der „Frühjahrs“ ‐ und „Sommerweibchen“, die Mittelwerte unterscheiden sich signifikant (t‐Test, p < 0,001). Frühjahr Sommer [Eier / Marsupium] MW
20,5 ± 1,1 7,1 ± 1,6 33
Ergebnisse 1.4. Crangonyx pseudogracilis und andere Amphipoda In den Makrozoobenthos‐Proben vom 8.11.2007 wurde Crangonyx pseudogracilis entdeckt. Die Art wurde unter anderem anhand ihres charakteristischen aufrechten Gangs (Abb. III.10 unten) nach Eggers & Martens (2001) bestimmt. Am folgenden Probetermin (6.12.2007) wurden zusätzliche Stellen in der Umgebung (Abb. III.11) gezielt mit dem Kescher nach der Art abgesucht. Dabei wurde C. pseudogracilis in der Dornbirner Ach gefunden, im Harder Binnenbecken und im Schleienloch jedoch nicht (Abb. II.11). Abb III.10: Crangonyx pseudo‐ gracilis adult, Körperlänge (Kopfanfang bis letztes Segment vor Telson) ca. 1 cm. Abb. III.11: Probestellen bei der gezielten Nachsuche nach C. pseudogracilis am 6.12.07 in der Umgebung des „Grünen Damms“. Gefüllte Pfeile sind positive Proben, leere negative (verändert nach (Hanselmann & Gergs 2008)). Seit dem Erstfund fand sich C. pseudogracilis konstant in den Proben vom „Grünen Damm“ (Abb. III.12). Im Winter war die Art in Dichten bis zu 912 ± 451 Individuen/m² vertreten, nahm jedoch im Frühjahr bis auf 5 ± 9 Individuen/m² ab. Am 30.7.2008 nahm sie tendenziell wieder leicht zu. Die mittlere Abundanz von C. pseudogracilis im ganzen Probenzeitraum lag bei 332 ± 299 Individuen/m². Die beiden dominanten Amphipoda‐Arten des Bodensees, G. roeselii und D. villosus, waren beide im Winter so gut wie nicht an der Probestelle vorhanden (Abb. III.12), weitere Amphipoda‐Arten kamen an dieser Stelle nicht vor. Im April stieg die Abundanz von D. villosus an, während die von C. pseudogracilis zurückging. Dieser Zusammenhang ist für den Zeitraum bis Ende Mai signifikant (Spearman‐Rank p < 0,05). Dabei wurden die letzten drei Termine, an denen die Fisch‐Prädation sehr stark war, nicht mit berücksichtigt. Ab Juni ging die Abundanz aller Amphipoda zurück. 34
Ergebnisse Gammarus roeselii
Dikerogammarus villosus
1400
Crangonyx pseudogracilis
100%
Abundanz [Ind/m² ± SD]
1200
80%
1000
60%
800
600
40%
400
20%
200
0%
08
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0
Abb. III.12: Abundanzentwicklung der Amphi‐
poda‐Arten im Jahresverlauf am „Grünen Damm“ bei Hard. 07
07
08 l 08 l 08
08 z 08 r 08 r 08 i 08
08
n
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p
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Ju . Ju
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.
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9.
9
2
8.
8.
6.
9.
30
24
28
18
Abb. III.13: Anteil der Amphipoda‐Arten an der Gesamt‐Amphipoda‐Abundanz im Jahresverlauf in Hard am „Grünen Damm“. Der relative Anteil von C. pseudogracilis an der Gesamt‐Amphipoda‐Abundanz war im Winter nahezu 100 % (Abb. III.13) , ab dem 24.4.2008 dominierten D. villosus und G. roeselii und C. pseudogracilis ging zurück bis auf einen Anteil von ca. 10 % und eine Abundanz von 5 ± 9 Individuen/m² am 18.6.2008 (Abb. III.13). Am 30.7.2008 war jedoch der Anteil von C. pseudogracilis wieder bei ca. 90 % und ging einher mit der leichten Zunahme der Abundanz (Abb. III.12). 35
Ergebnisse 2. Life‐Cycle 2.1. Temperatur‐Versuche 2.1.1. Entwicklungsdauer (D) Bei 4 von 5 Temperaturen konnte die Entwicklungsdauer DT bestimmt werden (Abb. III.14a‐
d). Die lineare Regression zur Bestimmung von DT war bei jeder Temperatur signifikant (p < 0,05). Die Entwicklungsdauer hing ab von der Temperatur, je niedriger die Versuchstemperatur lag, desto länger dauerte es, bis die Gelege sich entwickelt hatten. Auch der Gesamt‐Zeitraum, in dem die Jungen freigelassen wurden, verlängerte sich. Aus der Auftragung von DT gegen die Temperatur wurde D bestimmt. Es ergibt sich für den Zusammenhang zwischen Temperatur T und Entwicklungsdauer D folgende Gleichung (Abb. III.15): (III.1) D = 83,112 ∙ e ‐0,0969 ∙ T Die lineare Regression nach Transformation mit dem natürlichen Logarithmus ist signifikant (p = 0,03, R² = 0,9939). Somit sinkt die Entwicklungsdauer bei steigender Temperatur exponentiell (Abb. III.15). Nicht alle Gelege konnten sich entwickelten, die Anzahl der erfolgreichen Bruten von 50 Weibchen pro Temperatur zu Beginn des Versuchs lag zwischen 19 bei 25 °C und 45 bei 15 °C (Abb. III.14a‐d). Der Rest der Weibchen starb während des Versuchs und das Gelege verpilzte. Bei 4 °C entwickelte sich überhaupt kein Gelege, somit konnte auch keine Entwicklungszeit D4 bestimmt werden. 36
Ergebnisse Anzahl gelegetragender Weibchen
20
(a) 25 °C y = ‐6,9 x + 53,1 10
R² = 0,92
p = 0,04 0
Entwicklungsdauer D25: 7,70 Tage 0
4
8
12 16 20 24 28 32 36 Anzahl entwickelter Gelege: 19 50
(b) 20 °C 40
y = ‐7,5 x + 85,857 30
R² = 0,9142 20
p = 0,008 10
0
Entwicklungsdauer D20: 11,45 Tage 0
4
8
12 16 20 24 28 32 36 Anzahl entwickelter Gelege: 42 50
(c) 15 °C 40
y = ‐4,6958 x + 87,643 30
R² = 0,9684 20
p < 0,001 10
0
Entwicklungsdauer D15: 18,66 Tage 0
4
8
12 16 20 24 28 32 36 Anzahl entwickelter Gelege: 45 30
(d) 10 °C 20
y = ‐1,5245 x + 50,118 R² = 0,9693 10
p < 0,001 0
Entwicklungsdauer D10: 32,88 Tage 0
4
8
12 16 20 24 28 32 36 Anzahl entwickelter Gelege: 24 Laufzeit [d]
Abb. III.14: Entwicklungszeit bei den verschiedenen Temperaturen. Dargestellt ist die Anzahl der übrigen, noch nicht entwickelten Gelege gegen die Versuchsdauer. Die mit in die Regressionsgerade einberechneten Tage sind schwarz. Der Schnittpunkt der Geraden mit der x‐
Achse ergibt die Entwicklungsdauer DT. 40
DT [d]
D = 83,112 e ‐0,0969 T
R² = 0,9939 p= 0,003 20
0
0
10
20
Temperatur [°C]
30
Abb. III.15: Entwicklungszeit der Eier im Marsupium bis zum Freischwimmen des Geleges (D) in Abhängigkeit von der Temperatur. Die Kurve beschreibt einen exponentiellen Zusammenhang. 37
Ergebnisse 2.1.2. Gelegegröße Die Größe des Geleges (Anzahl der entwickelten Jungtiere) bei den verschiedenen Temperaturen zeigt signifikante Unterschiede zwischen den Temperaturen (Abb. III.16). Zusätzlich zeigt der erste Wert in Abb. III.16 die Gelegegröße am Fangdatum, also den Ausgangswert. Die geringste Anzahl entwickelter Junge war bei 25 °C zu finden, mit sinkender Temperatur stieg die Überlebenswahrscheinlichkeit des Geleges. Bei 25 °C hatte nur die Hälfte des Geleges (10 ± 4 von 20 ± 5) in jedem Marsupium überlebt (ANOVA, p < 0,05; Anhang 4), bei 10 °C jedoch fast alle (18 ± 5 von 20 ± 5). Der Anfangswert aus dem Freiland unterscheidet sich statistisch nicht von der Gelegegröße bei 10 und 15 °C (ANOVA, p > 0,05; Anhang 4). Reproduktionserfolg [J / ♀]
16
12
8
4
0
0
Abb. III.16: Gelegegröße (Anzahl entwickelter Junge) bei den verschiedenen Temperaturen. Der erste Wert (grau) ist der Wert aus dem Freiland, d.h. der Start‐Wert. 5
10
15
20
Temperatur [°C]
25
30
Abb. III.17: Reproduktionserfolg (Junge / Weibchen) bei verschiedenen Temperaturen. Es wurde die Anzahl der entwickelten Junge mit der Überlebenswahrscheinlichkeit der Weibchen verrechnet. Verrechnet man die Anzahl der entwickelten Jungen mit der Überlebenswahrscheinlichkeit der Weibchen und trägt diese gegen die Temperatur auf (Abb. III.17), so erhält man einen Zusammenhang der mit Hilfe einer polynomischen Kurve beschrieben werden kann. Bei 4 °C ist der Reproduktionserfolg null, bei 15 °C ist er am höchsten und bei 25 °C ist er wieder deutlich niedriger. Mit Hilfe der Gleichung (y = ‐0,1152x2 + 3,5953x ‐ 13,407; R²=0,9468) lässt sich daraus ein maximaler Reproduktionserfolg errechnen, er liegt mit ca. 14 Jungen / Tier in etwa bei 15,5 °C. Somit kommt der Versuchsansatz bei 15 °C dem errechneten Optimum am nächsten. 38
Ergebnisse 2.1.3. Sterberate Die kumulierte Überlebenswahrscheinlichkeit bei den verschiedenen Temperaturen (Abb. III.20), unterscheidet sich bei 20 °C nicht von 25 °C (Gehan‐Wilcoxon‐Statistik, p > 0,05, Anhang 5). Alle sonstigen Paarungen unterscheiden sich signifikant (p < 0,02, Anhang 5). Bei 20 und 25 ° starben die Tiere also am ehesten, je kälter die Temperatur ist Abb. III.20: Überlebensfunktion bei den desto höher war ihre Überlebens‐
wahrscheinlichkeit. verschiedenen Temperaturen zur Bestimmung der Entwicklungsdauer der Gelege, errechnet aus der Gehan‐Wilcoxon‐Statistik (Anhang 5). 2.2. Populationsmodellierung Im April war die mit Hilfe der Geburtenrate errechnete Abundanz niedriger als die tatsächliche, danach lag sie höher. Diese Überschätzung ist wesentlich größer als die Unterschätzung. Man beachte die logarithmische Skala der Y‐Achse in Abb. III.18. Die Datengrundlage der Berechnungen ist in Anhang 6 dargestellt. 100000
r
0,10
10000
-0,10
b
0,10
1000
[d-1]
100
0,00
-0,10
Abundanz tatsächlich
10
0,00
Abundanz errechnet
1
d
0,10
1.
Au
g
08
1.
Ju
l
08
n
Ju
1.
1.
M
ai
8
r0
Ap
1.
Au
g
08
08
Ju
l
08
n
Ju
M
ai
08
08
Ap
r
08
-0,10
08
ln Abundanz [Ind / m² ± SD]
0,00
1.
1.
1.
1.
1.
Abb. III.18: Tatsächliche und mit Hilfe von Abb. III.19: Entwicklung von Populations‐
änderungsrate r, Geburtenrate b, und Gleichung (II.6) berechnete Abundanz seit Anfang Sterberate d seit April, dem Beginn der April, dem Beginn der Reproduktionszeit. Man beachte die logarithmische Skala der Abundanz. Reproduktion. 39
Ergebnisse Die Geburtenrate war zu Anfang der Reproduktionsphase höher (Abb. III.19 oben), sie hatte zwischen dem 24.4.2008 und 28.5.2008 ein Maximum von 0,1054 d‐1. Danach sank sie kontinuierlich und erreichte am Ende des Untersuchungszeitraums einen Wert von etwa 0. Die Populationsänderungsrate r nahm von Beginn an kontinuierlich ab (Abb. III.19 Mitte). Ab dem 18.6.2008 war sie negativ, das heißt die Population nahm ab. Die hieraus errechnete Sterberate d (Abb. III.19 unten) war zu Beginn negativ und stieg dann bis Ende August tendenziell an. 2.3. Fraßrate Im Versuchsansatz zur Quantifizierung des aufgenommenen Futters in den Klima‐
Versuchen zeigte sich, dass L. benedeni S. obliquus als Futter annimmt. Die Zellzahl in den Versuchsgläsern mit Tieren fiel leicht in den ersten 6 h und blieb über die restliche Zeit relativ konstant (Abb. III.21a). Die Zellzahl in den Kontrollansätzen hingegen fiel leicht über die ersten 12 h, nahm dann aber über die restliche Versuchsdauer kontinuierlich zu. Nach 1 Stunde war die Fraßrate mit im Mittel etwa 0,8 mg C/Ind/Tag am größten, dann nahm der Wert ab (Abb. III.21b). Ab der Messung nach 12 h Fraßzeit änderte sich die Fraßrate nicht mehr und blieb mit etwa 0,05 mg C/Ind/Tag konstant. Die zu Beginn dazugegebenen 4 ml Scenedesmus‐Suspension enthielten 2,93*107 ± 2,1*105 Zellen. Dies entspricht 3,5 ± 0,1 mg Kohlenstoff. Das Größenspektrum der Algensuspension aus S. obliquus in partikelfrei filtriertem Seewasser ist in Abb. III.22 dargestellt. Die Größe der Zellen lag im Schnitt bei 4,9 ± 0,1 μm. Zusätzlich wurde zum Vergleich eine Messung mit 30 μm filtriertem Seewasser durchgeführt (Abb. III.22). In diesem Spektrum ist deutlich zu erkennen, dass weitere Algen enthalten waren, die aus dem See stammen müssen. 40
6
mit Tier
Fraßrate [mg C / Ind / Tag ± SD]
Zellzahl [Zellen/ml*10-4 ± SD]
Ergebnisse Kontrolle
4
2
0
0
5
10
15
20 25 30
Laufzeit [h]
35
40 45
50
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Laufzeit [h]
Abb. III.21a: Änderung der Zellanzahl in den Gläsern mit und ohne Tier (Kontrolle). Die Differenz aus der Zellzahl in den Gläsern mit Tier und der Kontrolle ergibt die Fraßrate. (a)
Abb. III.21b: Aus den einzelnen Laufzeiten auf einen Tag umgerechneten Fraßrate. Die graue Linie markiert die in den Klima‐Versuchen gefütterte Menge von 0,5 mg C/Ind/Tag.. (b)
Abb. 22: Spektrum der Zellen einer Beispielmessung (a) bei einer 0 h‐Kontrolle (S. obliquus) und (b) der Algen und Bakterien in 30 μm filtriertem Seewasser vom 12.6.2008. Die Zellzahl an S. obliquus ist ungefähr 10 bis 50 Mal größer. 41
Ergebnisse 3. Invertebraten‐Prädation 0,3
AB
AB
0,2
0,1
0
A
B
L. benedeni /Tag/Räuber ± SE
L. benedeni/Tag/Räuber ± SE
0,3
A
AB
B
AB
0,2
0,1
0
Steine
Sand
Characee CorbiculaCharacee CorbiculaSchalen
Schalen
Abb. III.23a: Prädation von Gammarus roeselii auf Abb. III.23b: Prädationsdruck von Dikerogammarus L. benedeni in vier verschiedenen Habitaten. villosus auf L. benedeni in vier Habitaten. Steine
Sand
Beide untersuchten Amphipoda‐Arten übten einen Prädationsdruck auf Limnomysis benedeni aus. Die Stärke des Prädationsdruck der einzelnen Arten unterscheidet sich nicht signifikant (U‐Test, p > 0,05, Anhang 7). Im Prädationsdruck von G. roeselii (Abb. III.23a) gibt es bei den verschiedenen Habitaten signifikante Unterschiede. (H‐Test, p < 0,05, Anhang 6). Auf Corbicula‐Schalen war die Prädation mit 0,16 L. benedeni/Räuber/Tag am höchsten (U‐Test mit Bonferroni‐Korrektur, p < 0,0083, Anhang 6) und damit dreimal höher als auf Characeen. Die beiden anderen Habitate Sand und Steine unterschieden sich von keinem anderen Treatment signifikant, G. roeselii übte hier einen mittleren Prädationsdruck auf L. benedeni aus. Im Prädationsdruck von D. villosus auf L. benedeni (Abb. III.23b) gibt es bei den verschiedenen Habitaten ebenfalls signifikante Unterschiede. (H‐Test, p < 0,05, Anhang 7). Hier war der Prädationsdruck auf Steinen mit 0,23 L. benedeni/Räuber/Tag am höchsten (U‐
Test, p < 0,0083, Anhang 7) und gut dreimal so groß wie auf Characeen. Die beiden anderen Habitate Sand und Corbicula‐Schalen unterscheiden sich von keinem anderen Treatment signifikant. Hier übte D. villosus einen mittleren Prädationsdruck aus. 42
Diskussion IV. Diskussion 1. Diskussion der Methodik 1.1. Freiland‐Probenahme Die Makrozoobenthos‐Probenahme im Freiland ist zwischen den Terminen gut vergleichbar. Durch die geringen Fehler der Größenklassenunterschiede der Steine aus den Makrozoobenthos‐Proben wird ersichtlich, dass trotz des schwankenden Pegels und der damit verbundenen Variation des genauen Probenortes immer ein vergleichbares Habitat beprobt wurde. Mörtl (2004) und Baumgärtner (2004) zeigten in Freilandversuchen und unter standardisierten Bedingungen die Verlässlichkeit des „underwater‐surber‐samplers“. Der geringe Fehler in der Abundanzentwicklung zeigten dass dies eine Methode ist, mit der zumindest in dieser Tiefe Limnomysis benedeni quantitativ beprobt werden kann. Das Probenahmeintervall im Freiland nimmt Einfluss auf die Genauigkeit der Anzahl Nachkommen pro Tier (E). E wird unterschätzt, wenn die Entwicklungsdauer kleiner ist als das betrachtete Zeitintervall (Hülsmann & Weiler 2002). Unter diesen Bedingungen kann nicht ausgeschlossen werden, dass ein Weibchen seit der letzten Probenahme bereits ein weiteres Gelege trägt. Dadurch es besteht die Gefahr, dass das erste nicht in den Daten erfasst wurde. Bei den hier vorgestellten Probenahmen lag das Probeintervall ab Mai aus logistischen Gründen immer über der Entwicklungszeit, somit sind alle Werte von E und dadurch das Populationswachstum unterschätzt. Bei weiteren Probenahmen sollte daher das Probeintervall besser mit der Entwicklungsdauer abgestimmt werden. 1.2. Temperatur‐Versuche Bei der Bestimmung der Entwicklungszeit im Marsupium wurde davon ausgegangen, dass die Weibchen, welche als letztes ihr Gelege freigeben werden direkt vor dem Fang befruchtet worden waren. Da dies jedoch nicht überprüft werden kann und seit der letzten Befruchtung einige Zeit vergangen sein könnte, ist die gemessene Entwicklungsdauer die minimale. Durch die Berechnung der Entwicklungszeit aus den Regressionsgeraden wird jedoch dieser 43
Diskussion Fehler minimiert, da alle Gelege mit einbezogen werden. Das Plateau zu Beginn der Versuche (Abb. III.14), in der Zeit als noch keine Gelege fertig entwickelt waren, ist darin begründet, dass die Weibchen nahezu direkt nach Beginn der Reproduktion für die Versuche gefangen wurden. Dass es sich trotzdem nicht um eine Kohorte handelt zeigt die Verteilung der einzelnen Entwicklungsstadien an den folgenden Probeterminen. Es wurden permanent neue Gelege nachgebildet und Embryos waren immer vorhanden. Einen eventuellen Einfluss auf die Sterberate der Weibchen bei allen Temperaturen durch eine mangelnde Sauerstoffversorgung kann so gut wie ausgeschlossen werden. In Vorversuchen wurde die Entwicklung des Sauerstoffgehalts verfolgt und durch die Belüftung sichergestellt, dass er nicht unter 6 mg/l fiel. Die Untergrenze für L. benedeni liegt bei 4 mg/l (Wittmann et al. 1999). Des Weiteren konnte ein Einfluss durch das Futter ausgeschlossen werden. Dass L. benedeni sich auch filtrierend von einzelligen Algen ernähren kann, zeigen die Versuche von Gergs (2008). Die Futtermenge die wöchentlich gefüttert wurde lag bei 4 ml Scenedesmus‐Suspension (OD 0,8) pro Weibchen. Jedes Tier hat somit wöchentlich ca. 3,5 mg C zu fressen bekommen. In den Fraßversuchen war die Fraßrate ab 12 h nahezu konstant und ergab einen Fraß von 10 %. Damit ist klar, dass die Futtermenge ausreichend war, da sich die Algen in den Gläser auch vermehrt haben. Die Eignung von S. obliquus als Dauerfutter hingegen ist für L. benedeni nicht bekannt, Scenecesmus wird jedoch schon seit langem als Standardfutter für aquatische Organismen in Laborkulturen verwendet (Rothhaupt 1990, Martin‐Crenzburg, Wacker et al. 2005). Durch die Verwendung von Seewasser in den Versuchen standen zusätzlich noch die Algen und Bakterien < 30 μm aus dem See zur Verfügung (siehe Größensprektrum Abb. III.22). Diese wuchsen teilweise im Laufe des Versuchs im Glas, sichtbar durch unterschiedlichen Aufwuchs am Glas der auch rein farblich schon von S. obliquus zu unterscheiden war. Den Aufwuchs zu quantifizieren oder zu bestimmen war jedoch nicht möglich. Möglichen Mangelerscheinungen durch einseitige Diät, vor allem bei den Versuchen mit längerer Laufzeit, könnte so vorgebeugt worden sein. Die Unterschiede in der Sterberate müssen also durch die Temperatur bedingt sein, alle anderen Faktoren wurden konstant gehalten. Bei 20 und 25 °C waren die Tiere offensichtlich einem beträchtlichen Hitzestress ausgesetzt und sind sehr schnell gestorben. Eventuell war der Temperatursprung von draußen zu groß, auch wenn die Tiere über Nacht vor dem jeweiligen Versuch erst langsam an die jeweiligen Temperaturen gewöhnt wurden. 44
Diskussion Eine alternative Hälterungsmethode zur Lavenentwicklung wurde von Wittmann (1981a) vorgeschlagen und von Johnston et al. (1997) erfolgreich angewandt. Dabei werden die Embryos aus dem Marsupium der Mutter entnommen und die Gelege einzeln in kleinen Petrischalen gehältert. Für die hier bearbeitete Fragestellung war jedoch wichtig, so nah wie möglich an den natürlichen Bedingungen zu bleiben und eventuelle Laborartefakte auszuschließen. Aus diesem Grund wurden die Gelege in den Marsupien der Weibchen belassen. Die Sterberate der Juvenilen im Marsupium sollte so weit möglich nur von der Temperatur abhängen, und nicht von einer eventuellen Unterversorgung mit Sauerstoff oder dergleichen. Es konnte jedoch trotzdem bestätigt werden, dass die Larven sich auch ohne mütterliche Brutpflege entwickeln können. 1.3. Prädation Die Wahl der Habitate in den Prädationsversuchen sollte die wichtigsten im See vorhandenen Habitate abdecken. Ein Habitat, welches nicht getestet wurde, war Steine mit Dreissena polymorpha (Pallas) bewachsen, wie sie oft die Ufer des Bodensees dominieren, da zum Zeitpunkt der Versuche die überwinternden Enten bereits einen starken Prädationsdruck auf D. polymorpha ausgeübt hatten (Werner, Mörtl et al. 2005). Somit konnten keine Dreissena‐Steine mehr im See gesammelt werden, dieses Habitat sollte daher nachgeholt werden. Es ist auch bekannt dass der Prädationsdruck von D. villosus auf G. roeselii auf diesem Habitat am größten ist (J. Hesselschwerdt, persönliche Mitteilung), eventuell findet sich dieses Muster dann auch beim Prädationsdruck von D. villosus auf L. benedeni. Dass zwischen der Durchführung der verschiedenen Habitate teilweise mehrere Wochen lagen, könnte die Aussagekraft der Unterschiede im Prädationsdruck innerhalb einer Art abschwächen. Es wurden jedoch immer neue Tiere von allen drei Arten aus dem See gefangen und im Labor immer gleich gefüttert, ein eventueller Effekt sollte hier keine großen Auswirkungen haben. 45
Diskussion 2. Abiotische Bedingungen Die am „Grünen Damm“ gemessenen abiotischen Faktoren entsprechen den üblichen Werten des Bodensees und sind vergleichbar mit denen anderer Fundorte von L. benedeni, z.B. im bayrischen Abschnitt der Donau (Wittmann et al. 1999) und mit dem Frühjahr 2007 im Bodensee (Gergs et al. 2008). Sie entsprechen den von L. benedeni bevorzugten Bedingungen (Mauchline 1980). Massenvorkommen von L. benedeni wurden zum Beispiel nur bei pH‐Werten > 7,7 gefunden (Wittmann 2007). Die Schwankungen bei Leitfähigkeit, pH‐Wert und Sauerstoffgehalt gerade im Frühjahr können auf Frühjahrsstürme und Hochwässer und dadurch bedingte Wasserbewegungen zurückgeführt werden. Durch die Wellen entstehen auch Turbulenzen im Wasser mit Spitzen bis zu 0,3 m/s in 1 m Wassertiefe (Hofmann 2007), welche das Wasser unruhig werden lassen und nahe an die von L. benedeni tolerierte maximale Strömung (Wittmann 1995) heranreichen können, vor allem in flacheren Gebieten. Bei stärkerem Wellengang ziehen sich die Tiere in ruhigere Bereiche zurück, zum Beispiel zwischen große Blocksteine (persönliche Beobachtung). Für den starken Anstieg des Sauerstoffs Anfang März und Ende Juli wird vermutlich die Primärproduktion (Periphyton) verantwortlich sein, welche im Frühjahr beginnt und im Spätsommer ein zweites Maximum hat (Fink, Peters et al. 2006). Im Frühjahr 2008 erwärmte sich der See erst sehr spät, bis Ende April lag die Temperatur bei ca. 5 °C. Im Jahr zuvor am 23.4.2007 war die Temperatur an der gleichen Stelle bereits auf 16,4 °C gestiegen (Gergs et al. 2008). 3. Life‐Cycle‐Strategien von Limnomysis benedeni 3.1. Populationsdynamik Anhand der Längenverteilung läst sich gut die Entwicklung der Population verfolgen. Im Herbst 2007 zeigte die Population eine nahezu gleichmäßige Altersverteilung, die gemessenen Körperlängen waren über eine große Spannweite von 2 bis 9 mm verteilt. Über den Winter wurden die Tiere immer größer, mit einem Maximum im April. Ab November kamen keine Jungen mehr nach, es fand also keine Reproduktion statt. Ende April waren so gut wie keine Juvenilen mehr vorhanden, alle haben das Adultstadium erreicht. Ab hier fand 46
Diskussion wieder Repduktion statt, Ende Mai waren die ersten Jungtiere da. Die adulten Tiere verschwanden im weiteren Verlauf des Sommers aus den Proben. Da sich im Sommer der Schwerpunkt zu den juvenilen Tieren verschob, aber trotzdem noch vereinzelt adulte Tiere aller Größenklassen bis fast 8 mm gefunden wurden, scheinen vor allem die größeren Tiere einer starken Mortalität ausgesetzt zu sein. Nur wenige Tiere erreichten gerade noch vereinzelt die Reproduktionsreife. Wäre die Verschiebung der Größendominanz auf natürliche Seneszenz zurück zu führen, so würde die Populationsverteilung im Sommer ähnlich glockenförmig sein wie im Winter. Der steile Abfall der großen Längenklassen im Juli (und die damit einhergehende Mortalität der Juvenilen) kann nicht aus physiologischen Gründen (Seneszenz) erfolgen, da nur ein kleiner Bruchteil es überhaupt bis zur Reproduktionsreife schafft, was sich auch in der Abnahme des Anteils gelegetragender Weibchen (Anhang 6) widerspiegelt. Wahrscheinlicher ist, dass die adulten Größenklassen entweder einer von außen bedingten Mortalität, zum Beispiel Prädationsdruck, ausgesetzt sind oder das Litoral verlassen. Eine Abwanderung ist jedoch nicht anzunehmen, da über den Sommer keine Schwärme oder Aggregationen beobachtet werden konnten (M. Mörtl, persönliche Mitteilung). Die Abnahme der Abundanz im Winter kann durch die fehlende Reproduktion erklärt werden. Die natürliche Mortalität der Tiere wurde durch die Reproduktion nicht ausgeglichen, dadurch nahm die Populationsgröße stetig ab. Die beginnende Reproduktion zeigte sich auch im Anstieg der Abundanz im Frühjahr, es sind zum ersten Mal Jungtiere in den Proben, welche bei den folgenden Probeterminen die Population dominierten. Auch die Biomasse der gesamten Population war ab diesem Zeitpunkt niedriger, niedriger als bei vergleichbaren Abundanzen im Winter. Die Tiere der gesamten Population waren im Sommer kleiner als im Winter und hatten dementsprechend weniger Biomasse. 3.2. Längenentwicklung und Reproduktion der Adulten L. benedeni zeigt im Bodensee zwei saisonal unterschiedliche Life‐Cycle‐Strategien. Die Generation, die im Herbst gebildet wird, überwintert und investiert in dieser Zeit vor allem in ihr Längenwachstum. Dabei gibt es einen geschlechterspezifischen Unterschied. Die Weibchen zeigen ein stärkeres gerichtetes Wachstum als die Männchen, deren Varianz in der Körperlänge im Winter signifikant größer ist. Offensichtlich können die Weibchen von einer 47
Diskussion größeren Körpergröße profitieren, die Männchen nicht. Je größer ein Weibchen ist, desto größer ist die mögliche Gelegegröße (Gergs et al. 2008). Im Frühjahr bildeten die Weibchen mit im Mittel 9,0 ± 0,1 mm Körperlänge das erste Gelege (Tab. IV.1), später verschwand diese Generation. Die Wintergeneration hat damit eine Generationszeit von ca. 8‐9 Monaten (Abb. IV.1). Die Dominanz der großen Weibchen im Geschlechterverhältnis im Frühjahr könnte darauf zurück zu führen sein dass die Männchen nach der Paarung sterben, während die Weibchen das Gelege austragen. Diese geschlechtsspezifische Mortalität wurde bereits unter anderem bei Mysis relicta Lovén gezeigt (Lasenby & Langford 1972). Das Gelege der „Frühjahrsweibchen“ bildet die erste neue Generation des Jahres. Die Weibchen dieser Generation wiederum legten bereits mit einer Körpergröße von 6,1 ± 0,4 mm (Tab. IV.1) ein Gelege an, und haben damit eine Generationszeit von 1 ½ bis 2 Monaten (Vgl. Abb. III.5+III.8). Die Gelegegröße war jetzt nur 1/3 der Gelegegröße der „Frühjahrsweibchen“. Wie viele Generationen L. benedeni im Bodensee im Laufe des Sommers bildet muss Gegenstand weiterer Untersuchungen sein. Vor allem die Wachstumsrate der Juvenilen ist hierfür von Bedeutung. Abb. IV.1: Schema der Entwicklung der Population von Limnomysis benedeni im Laufe eines Jahres, die Daten des grau hinterlegten Bereichs sind interpoliert. Auf der x‐Achse ist die Größe der Tiere aufgetragen, aufgetrennt nach juvenil und adult. Bei den Weibchen scheint ein Trade‐off zwischen Längenwachstum und Reproduktion statt zu finden. Da im Winter keine Reproduktion möglich ist, investieren die Weibchen in dieser Zeit in Längenwachstum (Abb. IV.1). Im Sommer investieren sie in die Reproduktion und bleiben dadurch kleiner als im Winter. Als auslösender Faktor für die im Frühjahr beginnende Fortpflanzung kommen die Erhöhung der Temperatur und die Veränderung der Photoperiodik in Frage. Da aber 2008 Anfang April bei nur 6,6 °C Wassertemperatur einige Weibchen schon ein Gelege getragen hatten, könnte als Indiz dafür gewertet werden dass der Beginn der Reproduktionszeit bei L. benedeni auch durch die Verlängerung der Sonnenscheindauer gesteuert wird. 48
Diskussion Das Bild der saisonal unterschiedlichen Körper‐ und Gelegegröße von L. benedeni stimmt mit den bisher über L. benedeni veröffentlichten Daten überein (Tab. IV.1). Somit kann bestätigt werden dass L. benedeni zu den „warm‐season breeders“ (Wittmann 1981b) gehört und einen Lebenszyklus zeigt, wie er für Mysida in gemäßigten Breiten typisch ist (Abb. IV.1). Neomysis intermedia Czerniavsky in einem Nord‐Ost‐Japanischen See zeigt einen vergleichbaren Lebenszyklus (Toda et al. 1982). Auch Praunus inermis (Rathke) und weitere schottische Mysida tragen im Frühjahr ihr größtes Gelege, ebenso Arten zum Beispiel in der Adria, der Wolga und in Kalifornien (Mauchline 1980). Tab. IV.1: Vergleich der Körperlänge der Adulten, der Gelegegröße und des Reproduktionszeitraums von Limnomysis benedeni zwischen verschiedenen Zeitpunkten, Populationen und Regionen. Jahr/Probestelle/Autor 2008 Bodensee (vorliegende Arbeit) Körperlänge ♀/♂ [mm ± SD] oder min – max [mm] Gelegegröße [Eier/♀ ± SD] oder min – max [Eier/♀] Frühjahr Sommer Frühjahr Sommer 9,0 ± 0,1 / 8,6 ± 0,1 11,4 (max) 6,1 ± 0,4 / 6,6 ± 0,6 8,5 (max) 20,5 ± 1,1 35 (max) 7,1 ± 1,6 10 (max) Reproduktions‐
Zeitraum [Monate] Apr – Okt 2007 Bodensee (Gergs et al. 2008) 1998 Rhein (Straßburg) (Wittmann & Ariani 2000) 9,4 ± 0,6 / 8,6 ± 0,6 6,7 ± 0,8 / 6,5 ± 0,7 28,4 ± 5,7 8,7 ± 2,9 kA 6,1 ± 0,7 / 6,8 ± 0,4 kA 7,4 ± 2,3 kA 2001‐4 Schwarzes‐ / Kaspisches Meer (Audzijonyte et al. 2006) 6 ‐ 12 kA kA 1997 Rhein (Niederlande) (Kelleher et al. 1999) 6 – 13 12 – 40 Mrz – Nov 20 – 40 Mrz/Apr – Okt/Nov 1954 Donau‐Gebiet (Bacescu 1954) 10‐15 (Wintergeneration)
7 – 10 3.3. Fekundität Der oben diskutierte Rückgang der Gelegegröße im Sommer bedeutet nicht notwendigerweise einen realen Einbruch der Fekundität. Der Rückgang kann auch ein Resultat der Verkürzung der Entwicklungsdauer aufgrund gestiegener Temperaturen sein um die Fekundität konstant zu halten, wie bei Daphnia cucullata Sars bekannt (Gliwicz et al. 1981). Da die Entwicklungszeit mit steigender Temperatur immer kürzer wird, könnten die Weibchen mehrere Gelege hintereinander produzieren. Errechnet man aus der Entwicklungsdauer zu Beginn der Reproduktion der Weibchen und der Gelegegröße die 49
Diskussion Fekundität, so erhält man sowohl für die „Frühjahrsweibchen“ als auch für die „Sommerweibchen“ einen ähnlichen Wert (Tab. IV.2). Offensichtlich ist die Fekundität der Weibchen zwischen den unterschiedlichen Strategien im Sommer und im Frühjahr vergleichbar. Tab. IV.2: Vergleich der Fekundität der „Frühjahrs“‐ und „Sommerweibchen“ von L. benedeni im Bodensee, D ist die Entwicklungszeit in Abhängigkeit von der Temperatur. D [d] Beginn der Gelegegröße Fekundität Reproduktion [Eier / ♀] [Eier/ ♀ /Tag] Frühjahr Anfang April 43,8 21,8 0,50 Sommer Mitte Juni 17,1 8,2 0,48 Die Reduzierung der Gelegegröße im Sommer könnte mit der Sauerstoffversorgung des Geleges im Marsupium im Zusammenhang stehen, wie es die Klima‐Versuche andeuten. Hier überlebte bei 25 °C nur die Hälfte des Geleges. Vielleicht ist die Anstrengung für das Weibchen in der Erzeugung des Wasseraustausches im Marsupium zur Sauerstoff‐
versorgung der Larven zu groß, da der Bedarf dieser an Sauerstoff mit der Temperatur steigt (Szalontai et al. 2003). 3.4. Entwicklungsstadien Im weiteren Vergleich der Life‐Cycle‐Eigenschaften von L. benedeni mit denen anderer Mysida, zeigen sich auch bei den Entwicklungsstadien Übereinstimmungen. Die Einteilung der Stadien nach den Kriterien von Wittmann (1984) ließ sich problemlos auf L. benedeni übertragen (Abb. I.3) und so die Annahme untermauern, dass diese Einteilung für alle Mysida gilt. 0%
20%
40%
60%
80%
Embryos
Nauplioide
Postnauplioide
Leptomysis lingvura Paramesodopsis rufa Tenagomysis tasmaniae Anisomysis mixta Neomysis integer Wittmann 1981b Johnston & Ritz 2001 “ “ Fockedey et al. 2006 MW versch. Mysida 1 MW versch. Mysida 2 Mauchline 1973 Wittmann 1984 Limnomysis benedeni diese Arbeit 100%
Abb. IV.2: Anteil der einzelnen Entwicklungsstadien an der Entwicklungszeit verschiedener Mysida im Vergleich mit zwei Mittelwerten für Mysida aus der Literatur. 50
Diskussion Der Anteil der einzelnen Entwicklungsstadien an der Entwicklungszeit lässt sich am Verhältnis der Entwicklungsstadien eines Probetermins zueinander ablesen, solange kontinuierliche Reproduktion vorhanden ist. Vergleicht man die Daten von Ende Mai mit denen bisheriger Angaben für Mysida (Abb. IV.2), so lassen sich Übereinstimmungen erkennen. Am 28.5.2008 schien damit ein Zustand kontinuierlicher Reproduktion eingetreten zu sein, alle Stadien waren vorhanden. Die späteren Daten am 18.6. und 19.7.2008 sind nur bedingt aussagekräftig, da der Stichprobenumfang sehr gering war. Aus diesem Grund sollten die Gelege der Weibchen unbedingt im weiteren Verlauf des Sommers beobachtet werden. 4. Prädation Die Prädationsversuche zeigten einen Einfluss des Habitats auf die Prädationsrate, die L. benedeni durch D. villosus und G. roeselii erleidet. Die erhöhte Prädationsrate von D. villosus auf Steinen gegenüber der auf Characeen kann durch die enge Substratbindung des Räubers an Hartsubstrate erklärt werden (Kinzler & Maier 2006). Beobachtungen am Zürichsee bestätigen, dass D. villosus Sand und Schlickflächen meidet (Steinmann 2006). Die geringe Prädationsrate bei beiden Räubern auf Characeen erklärt eventuell, warum Makrophyten und Characeen von L. benedeni gerne als Habitat genutzt werden, sie bevorzugen es gegenüber strukturärmeren Habitaten wie Sand oder Kies (Gergs et al. 2008). Wahrscheinlich liegt dies an der Schutzfunktion strukturierter Habitate, auch G. roeselii erleidet in Characeen einen geringeren Prädationsdruck durch D. villosus (J. Hesselschwerdt, persönliche Mitteilung). Auch das Nahrungsangebot in Makrophyten könnte eine Rolle spielen, da sich L. benedeni vor allem von feinem Material wie Aufwuchs ernährt (Gergs et al. 2008). Von Chara tomentosa L., einer Art aus der Ostsee, wird berichtet dass sie gegen Neomysis integer keine chemischen Abwehrstoffe ins Wasser abgibt. In Laborversuchen wird die Art von den Mysida als Versteck vor räuberischen Stichlingen (Gasterosteus aculeatus Linnaeus) genutzt (Lindén & Lehtiniemi 2005). Entgegen der Annahme zu Beginn der Arbeit, muss der Einfluss von Amphipoda als natürliche Räuber auf die Population von L. benedeni aufgrund der vorliegenden Untersuchungen unter natürlichen Bedingungen als gering und wenig bedeutend angesehen 51
Diskussion werden. Einerseits ist die Dichte von D. villosus und G. roeselii sehr gering im Vergleich zur Dichte von L. benedeni. Anderseits ist auch die Prädationsrate in den Laborversuchen gering, wie folgende Hochrechnung zeigt. Ein Individuum von L. benedeni aus den Prädationsversuchen hatte eine Biomasse von ca. 2,5 mg AFDW (vgl. mit Gergs et al. 2008). Somit frisst D. villosus im Schnitt 0,31 ± 0,18 mg AFDW pro Tag, G. roeselii 0,23 ± 0,12. Dies ist nur ca. 11 bzw. 8 % dessen, was D. villosus und G. roeselii an Biomasse fressen, werden sie mit toten Chironomiden gefüttert (Gergs & Rothhaupt 2008). Auch die Prädationsrate von D. villosus auf G. roeselii ist etwa 10 Mal höher als auf L. benedeni (Hesselschwerdt, Tscharner et al.). Offensichtlich gibt es einen Mechanismus, der es L. benedeni ermöglicht, der Prädation durch die Amphipoda zu entkommen. Entweder stellt L. benedeni kein für Amphipoda geeignetes Futter dar, oder die Art hat Prädationsvermeidungsstrategien entwickelt. Wahrscheinlicher ist zweites, da beispielsweise von Neomysis integer ebenfalls berichtet wird, dass sie D. villosus direkt ausweichen kann (Dick et al. 2002). Auch in den hier durchgeführten Versuchen wurde immer wieder blitzschnelles Navigieren und Ausweichen von L. benedeni beobachtet, ähnlich wie es Copepoden zeigen (Westheide & Rieger 1996). Des Weiteren ist L. benedeni fast durchsichtig, kann von optisch jagenden Räubern somit vielleicht schlecht gesehen werden. Wittmann (1981a) berichtet dass bei den Mysida die Farbe des Marsupiums und des Dotters zusätzlich an den jeweiligen Untergrund angepasst zu sein scheint. 5. Abundanzentwicklung und ‐Modellierung 5.1. Vergleich zwischen tatsächlichem und modelliertem Abundanzverlauf Die errechnete theoretische Abundanz folgt in ihrem Verlauf den prinzipiellen Mustern der tatsächlichen Abundanz, notwendigerweise auftretende Abweichungen erlauben Schlussfolgerungen über top‐down‐Effekte. Für die negative Sterberate im Frühjahr könnte eine Schwarmbildung, das heißt eine stark heterogene räumliche Verteilung der Tiere, die auch von Tauchern beschrieben wurde (L. f. U. Ba.‐Wü. 2008), ein Grund sein. Bis Ende April hatten sich die Schwärme aufgelöst und die Tiere könnten zurück in den Uferbereich gewandert sein. 52
Diskussion Ab Ende Mai übersteigt die berechnete die tatsächliche Abundanz. Das bedeutet, die Tiere erleiden eine hohe Mortalität und es ergaben sich Mortalitätsraten zwischen 0 und 0,1 d‐1. Berechnet man aus der Differenz von gemessener und errechneter Abundanz und der Prädationsrate der Amphipoda auf L. benedeni aus dem Labor den Anteil der Amphipoda an der Mortalität von L. benedeni im Freiland, so liegt dieser bei ca. 2 %. Es muss daher noch einen weiteren bedeutenden Faktor geben, der L. benedeni im Sommer dezimiert. Wahrscheinlicher als der Einfluss durch die Prädationen von invertebraten Räubern ist, dass Fische hier ihren Prädationsdruck auf Amphipoda (Eckmann, Mörtl et al. 2008) gleichsam auch auf L. benedeni ausüben. Die Beobachtung der großen Anzahl von 0+ Flussbarschen ab Ende Juni könnte als Indiz dafür gewertet werden. Magenuntersuchungen im Sommer 2006 an der Probestelle am „Grünen Damm“ zeigen erste Anzeichen für eine Akzeptanz von L. benedeni als Futter für Flussbarsche (L. f. U. Ba.‐Wü. 2008). Dabei kommen vor allem die juvenilen Flussbarsche (0+) in Frage. Diese fressen hauptsächlich Zooplankton und Zoobenthos (Schleuter & Eckmann 2008). Auch Fischer & Eckmann (1997) beschreiben ein starkes Vorkommen juveniler Barsche im Litoral des Bodensees. Ein ähnliches Bild wie für die Population von L. benedeni am Bodensee ergibt sich für N. intermedia in einem Japanischen See. Dort werden ebenfalls Fische für die Verschiebung der Population zu den Juvenilen und den Einbruch bei den Adulten verantwortlich gemacht (Toda et al. 1982). Auch die Population von L. benedeni im Plattensee ist dem Prädationsdruck durch Fische ausgesetzt, junge Zander (Sander lucioperca (Linnaeus)) wandern ab Mitte Mai mit einer Größe von 3‐4 cm ins Litoral zurück und fressen ab diesem Zeitpunkt hauptsächlich L. benedeni (Specziár 2005). Bei Befischungen im Nord‐Ost‐Atlantik zeigten benthisch orientierte Fische einen großen Anteil an Mysida in ihrer Nahrung. Sie bevorzugten solche Mysida, die mit dem Sediment assoziiert sind und dort in Gruppen vorkommen (Mauchline 1982). 5.2. Eignung des Modells Die Übertragung der vorgestellten Modellierungsmethodik für Zooplankton auf einen eher benthischen Organismus wie L. benedeni hat funktioniert. Die Voraussetzung des Modells der von der Mutter unabhängigen, rein mit der Temperatur korrelierten Entwicklung ist bei L. 53
Diskussion benedeni erfüllt. Dagegen sind die kontinuierliche Reproduktion und die konstante Altersverteilung der Entwicklungsstadien im Sommer möglicherweise nur mit Einschränkungen gültig. Für weiterführende Untersuchungen würde hier und für die genauere Bestimmung der Gelege pro Tier ein kürzeres Probenahmeintervall helfen, den Einfluss dieser potentiellen Probleme zu minimieren. Da die Mortalität nicht direkt gemessen sondern errechnet wird, ist sie mit den Fehlern zweier Werte (Populations‐
änderungs‐ und Geburtenrate) behaftet und wird dadurch ungenauer. Die Anwendung des Modells stellte in dieser Form einen ersten Ansatz dar, inwiefern für L. benedeni die Aufstellung dieser Art von Berechnungen und deren Übertragung ins Freiland überhaupt möglich sind. Dieser erste Versuch der Anwendung des Paloheimo‐Ansatzes auf einem eher benthischen Organismus wie L. benedeni produzierte plausible Ergebnisse, die im Einklang mit bekannten Prozessen im Bodensee stehen (z.B. zeitlicher Verlauf der Intensität der Fischprädation). Mit der Fortführung der Probenahme bis November und zusätzlichen Untersuchungen sollte versucht werden, die einzelnen Prozesse (vor allem die Zu‐ und Abwanderung und die Mortalität) genauer zu bestimmen und das Modell zu verfeinern. 6. Einfluss von Temperatur und Prädation im Vergleich Der Einfluss von Temperatur und Prädation ließ sich gut untersuchen. Im Winter, zu Zeiten in denen L. benedeni sich nicht reproduziert, scheint der maßgebliche Faktor, der die Population limitiert und damit die Ausprägung des Life‐Cycles begründet, die Temperatur zu sein. Im Freiland sind keine Gelege vorhanden und bei 4 °C Wassertemperatur ist keine messbare Entwicklung möglich, wie die Temperatur‐Versuche zeigen. In der wärmeren Jahreszeit, wenn Reproduktion möglich ist, entwickelt sich die Population nicht so optimal wie eventuell erwartet. In dieser Phase wird die Population deutlich dezimiert, die Prädation scheint an Bedeutung zu gewinnen und die Temperatur spielt eine untergeordnetere Rolle. Die Population wird im Sommer also top‐down reguliert. Die zwei Faktoren haben damit beide einen starken Einfluss auf die Population von L. benedeni, wechseln sich in der Dominanz jedoch saisonal bedingt ab. 54
Diskussion 7. Crangonyx pseudogracilis Der Fund von C. pseudogracilis im November ist der Erstnachweis dieser Art für das Bodenseegebiet und für Österreich (Hanselmann & Gergs 2008). Die Art stammt ursprünglich aus Nord‐Amerika und wurde in Europa erstmals 1930 in England nachgewiesen. Zur genaueren Beschreibung der Verbreitung und der Biologie der Art siehe Hanselmann & Gergs (2008). Zusammen mit der Beobachtung der Population von L. benedeni konnte auch die von C. pseudogracilis untersucht werden. Die Vermutung von Hanselmann & Gergs (2008) einer Koexistenz von C. pseudogracilis mit D. villosus und G. roeselii konnte zumindest für den ersten Sommer bestätigt werden. In den kalten Monaten im Winter von Dezember bis April wurden sogar gelegetragende Weibchen gefunden. Damit reproduzierte sich C. pseudogracilis in einer Zeit, in der der räuberische D. villosus an der Probestelle nicht vorkam. Auch die Heterogenität des Habitats am „Grünen Damm“ mit verschieden großen Steinen (L. f. U. Ba.‐
Wü. 2008) begünstigt eine Koexistenz, wie sie im Rhein beobachtet wurde (Kley & Maier 2005). Im Frühjahr, wenn die Abundanz von D. villosus stark zunimmt, gint die von C. pseudogracilis zurück. Dieser Zusammenhang ist für den Zeitraum von November bis Ende Mai signifikant. Ab Juni ist es wahrscheinlich so, dass sowohl der Rückgang von D. villosus als auch die geringe Abundanz der anderen Amphipoda durch die Prädation durch Fische verursacht ist. Dass sich die Fische des Litorals relativ schnell auf eine neue Amphipoda‐Art als Futter einstellen können, zeigte sich nach der Einwanderung von D. villosus in den Bodensee (Eckmann et al. 2008). Die Eignung von C. pseudogracilis als Fischfutter bestätigt eine Studie mit Bachforellen (Salmo trutta Linnaeus), welche C. pseudogracilis aktiv anderen Gammaridea vorgezogen haben (MacNeil, Elwood et al. 1999). Im Sommer verliert die Konkurrenz zwischen den Amphipoda somit an Bedeutung. Der relative Anstieg von C. pseudogracilis im Vergleich mit den anderen Amphipoda am 30.7.2008 kann eventuell darauf hindeuten, dass die Fische durch ihren Fraß des wesentlich größeren D. villosus den Prädationsdruck auf C. pseudogracilis verringert haben. Die Beobachtungen seit letzten November lassen vermuten, dass C. pseudogracilis im Bodensee, zumindest an der Stelle am „Grünen Damm“ in Österreich, eine stabile Population aufrecht erhalten und sich dauerhaft etablieren kann. Weitere Untersuchungen sind nötig, um die weitergehende Entwicklung und einen eventuellen Einfluss auf die Makrozoobenthos‐Gemeinschaft zu beschreiben. 55
Zusammenfassung V. Zusammenfassung In dieser Arbeit sollte ein Konzept erarbeitet werden über die Ausprägung des Life‐Cycles von Limnomysis benedeni im Bodensee und die zugrundeliegenden Faktoren, die diese Ausprägung begründen. Dazu wurden Freilanduntersuchungen und Laborversuche durchgeführt und anschließend zusammengeführt, um mit Hilfe von Populationsraten die Mortalität im Freiland zu quantifizieren und die Muster erklären zu können. In den Freilanduntersuchungen wurden von November 2007 bis Ende Juli 2008, mit einem Zeitintervall von 3‐5 Wochen, Temperatur, Abundanz, Biomasse, Längenverteilung, Geschlechterverhältnis, Gelegegröße und Larvenstadien untersucht. Die Probestelle lag in Österreich im östlichen Teil des Bodensee. Dabei zeigte sich für L. benedeni eine saisonal unterschiedliche Ausprägung des Life‐Cycles. Bei kalten Temperaturen um 5 °C findet keine Reproduktion statt, die adulten Tiere werden im Laufe des Winters immer größer und dominieren im Frühjahr die Population. Ab April waren fast keine juvenilen Tiere mehr vorhanden. Die Wintergeneration reproduzierte sich im Frühjahr bei steigender Temperatur mit einer Gelegegröße von 20,5 ± 1,1 Jungen pro Weibchen. Diese Jungen wachsen innerhalb von 1‐2 Monaten bis zur Geschlechtsreife (ca. 6 mm) und reproduzieren sich dann selbst. Dabei ist die durchschnittliche Gelegegröße im Sommer nur ca. 1/3 des Frühjahrs. Wie viele Generationen im Sommer gebildet werden wird anhand der Daten nicht ersichtlich, da keine Kohorten ausgebildet werden. Die Reproduktion im Sommer erfolgte kontinuierlich, es waren immer juvenile Tiere in den Proben. Die größeren Längenklassen der Population wurden im Sommer jedoch drastisch reduziert, auch die Abundanz brach Ende Juli ein. Die Laborversuche konzentrierten sich zum einen auf die Entwicklungsdauer im Marsupium (D). Da die Weibchen der Mysida das Gelege während fast der gesamten Embryonal‐ und Lavalentwicklung in einem Brutbeutel (Marsupium) tragen und die Brutpflege nur aus Schutz und Sauerstoffversorgung besteht, ist die Entwicklungsdauer hauptsächlich durch die Temperatur beeinflusst. Es wurde bei 5 Temperaturen (4 – 25°C) die Entwicklungsdauer bestimmt und eine Gleichung für den Zusammenhang ermittelt (D = 83,112 e ‐0,0969 T). Bei 25 °C dauerte die Entwicklung 7,7 Tage, bei 10 °C 32,9. Bei 4 °C entwickelte sich innerhalb von 80 Tagen kein einziges Gelege. Weiterhin wurde im Labor der Prädationsdruck der Amphipoda Dikerogammarus villosus und Gammarus roeselii auf L. benedeni in verschiedenen Habitaten untersucht. Dieser erwies 56
Zusammenfassung sich als nicht unterschiedlich zwischen den Arten und war bei beiden Arten auf Characea am niedrigsten. D. villosus zeigte einen erhöhten Prädationsdruck auf Steinen, G. roeselii auf Corbicula‐Schalen. Insgesamt war der Fraß von ca. 0,1 L. benedeni pro Räuber und Tag sehr gering. Aus den gewonnenen Daten wurde mit Hilfe der Formel zur Berechnung der Geburtenrate von Paloheimo für Zooplankton und allgemeiner ökologischer Populationsberechungen die Sterberate während der Reproduktionsperiode. bestimmt. Die errechneten Populationsparameter zeigen eine große Übereinstimmung mit dem Freiland. Es ist also erfolgreich gewesen die Berechnungen auf ein bentho‐pelagisches System wie L. benedeni zu übertragen. Für die Sterberate ergab sich in den Sommermonaten ein Wert von bis zu 0,09 d‐1. Diese Mortalität wird auf den Einfluss von Prädatoren zurückgeführt. Amphipoda kommen jedoch wie oben angedeutet nicht in Frage, der Prädationsdruck ist zu gering und der Anteil an der Sterberate liegt mit den Daten aus den Laborversuchen nur bei ca. 2%. Wahrscheinlicher ist der Einfluss durch Fische. Es wurden gerade im Juli ein massenhaftes Auftreten von 0+ Flussbarschen (Perca fluviatilis) beobachtet. Erste Magenanalysen an Flussbarschen aus anderen Untersuchungen im Bodensee bestätigen diese Vermutung, auch im ungarischen Plattensee ist L. benedeni die Hauptnahrungsquelle der juvenilen Flussbarsche. Die verlängerte Entwicklungsdauer bei kälteren Temperaturen wird über ein größeres Gelege ausgeglichen und ergibt eine vergleichbare Fekundität der Weibchen in Frühjahr und Sommer. Damit wird klar, dass die unterschiedlichen Life‐Cycle‐Strategien in Sommer und Winter eine Anpassung an die saisonal veränderten Einflüsse auf die Population sind. Der Einfluss von Temperatur und Prädation auf die Population von L. benedeni im Bodensee ist damit saisonal unterschiedlich. Im Winter wird die Population wahrscheinlich durch die Temperatur kontrolliert, im Sommer durch die Prädation (top‐down). In den Proben von November 2007 gelang der Erstnachweis für Crangonyx pseudogracilis, einer neuen Amphipoda‐Art für den Bodensee. Die Art zeigte hohe Abundanzen im Winter und wurde auch im Sommer bei jeder Probenahme nachgewiesen. Offensichtlich kann sich diese Art in einer stabilen Population im Bodensee etablieren. 57
Ausblick VI. Ausblick Mit der Fortführung der Probenahme bis mindestens November und zusätzlichen Untersuchungen sollte versucht werden, die einzelnen Prozesse (vor allem die Zu‐ und Abwanderung und die Mortalität) für einen ganzen Jahreszyklus zu bestimmen, die Anzahl der Generationen im Sommer, die Verteilung der Entwicklungsstadien im Marsupium zu untersuchen und die Berechung der Populationsparameter zu verfeinern. Wie viele Generationen L. benedeni im Bodensee im Laufe des Sommers bildet, könnte mit Hilfe einer Wachstumsrate berechnet werden. Diese Wachstumsrate sollte am besten unter möglichst freilandähnlichen Bedingungen (Temperatur, Futter) bestimmt werden. In diesem Zusammenhang muss auch die Anzahl Gelege pro Weibchen Gegenstand weiterer Untersuchungen sein. Der Beginn der Reproduktion Anfang April bei 6,6 °C könnte als Indiz dafür gewertet werden, dass die Steuerung der Reproduktionsperiode bei L. benedeni maßgeblich durch die Tageslänge stattfindet. Laboruntersuchungen mit einer künstlichen Induzierung der Reproduktion könnten den Anteil von Temperatur und Photoperiode darstellen. Ein weiterer Punkt ist die Stellung von L. benedeni im Nahrungsnetz des Litorals im Bodensee. Damit einher geht der Einfluss von Futtermenge oder –qualität auf das Längenwachstum, die Abundanz und die Entwicklungsdauer von L. benedeni. Hierzu ist bisher nichts bekannt, denkbar wäre, dass die Population im Winter oder im Sommer bei geringer Prädation auch eine Futterlimitierung (bottom‐up) zeigt. Außerdem sollten bezüglich des Fraßverhaltens der Fische noch weitere Beobachtungen gemacht werden, um festlegen zu können, ob der Rückgang der Population im Sommer wirklich durch die Fische verursacht ist. Unter anderem muss untersucht werden, wie sich die Population entwickelt wenn sich die Fische am Ende des Sommers aus dem Litoral zurückziehen. Parallel sollte bald möglichst eine Magenanalyse von an dieser Stelle gefangenen Fischen durchgeführt werden. 58
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Anhang VIII. Anhang Anhang 1: Kombination von Gleichung (II.2) und (II.3) nach Paloheimo (1974) zur Berechnung von b: b ‐ m = (ln (Nt 2) – ln (Nt 1)) / (t2 – t1) | m = 0 b = (ln (Nt 2) – ln (Nt 1)) / (t2 – t1) | Nt 1 = 1 b = (ln (Nt 2) – ln (1)) / (t2 – t1) b = ln (Nt 2) / (t2 – t1) | Nt 2 = 1 + E b = ln (1 + E) / (t2 – t1) | t2 ‐ t1 = D b = ln (1 + E) / (D) Anhang 2: P‐Werte der Statistik der Größenverteilung der Steine aus den Makrozoobenthos‐Proben. Das Signifikanzniveau der U‐Tests ist nach Bonferroni korrigiert, Werte mit * sind signifikant. Test Treatment p‐Wert Signifikanz‐ niveau H‐Test < 0,001* 0‐4 ‐ 4‐8 0,2426 0‐4 ‐ 8‐12 < 0,001* U‐Tests 0‐4 ‐ >12 4‐8 ‐ 8‐12 < 0,001* < 0,001* 4‐8 ‐ >12 < 0,001* 8‐12 ‐ >12 < 0,001* < 0,05 < 0,0083 < 0,0083 < 0,0083 < 0,0083 < 0,0083 < 0,0083 Anhang 3: P‐Werte der Statistik zur Längenentwicklung der zwei Geschlechter im Freiland. Unterschied M/W Verlauf Männchen Verlauf Weibchen Datum < 0,001 < 0,001 < 0,001 Geschlecht 0,9177 ‐ ‐ Datum:Geschlecht < 0,001 ‐ ‐ ANCOVA 64
Anhang Anhang 4: Ergebnisse der ANOVA zur Berechnung der statistischen Unterschiede der Gelegegröße aus den Life‐Cycle‐Versuchen. Temperaturen der Treatments sind in [°C] angegeben, fl ist die Abkürzung für die Freiland‐Daten. Test ANOVA TukeyHSD Treatment 25‐fl 15‐fl 10‐fl p‐Wert < 0,001 0 0,114 0,390 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 20‐fl 15‐25 10‐25 20‐25 10‐15 20‐15 20‐10 1 0,256 0,359 Anhang 5: Ergebnisse der Wilcoxon‐Gehan‐Statistik der Sterberate bei den verschiedenen Temperaturen aus den Life‐Cycle‐Versuchen. Temp 1 Temp 2 Wilcoxon‐(Gehan)‐
Statistik p 4 10 15 190,584 180,426 0,000 0,000 20 367,681 0,000 25 775,108 0,000 10 4 190,584 0,000 15 20 25 15,844 62,923 157,227 0,000 0,000 0,000 15 4 180,426 0,000 10 15,844 0,000 20 5,281 0,022 25 20 4 10 10,348 367,681 62,923 0,001 0,000 0,000 15 5,281 0,022 25 0,341 0,559 25 4 775,108 0,000 10 15 20 157,227 10,348 0,341 0,000 0,001 0,559 65
Anhang Anhang 6: Datengrundlage zur Modellierung der Populationsentwicklung. D = Entwicklungszeit im Marsupium, E = Gelege, b = Geburtenrate, r = Populationsänderungsrate, d = Sterberate. * Temperaturloggerdaten nicht vorhanden. Datum
Abundanz
tragende
tatsächlich
♀
[Ind/m²]
[%]
MW
08.11.2007
SD
Gelegegröße Tempe-
D
E
b
[d]
[Ind. ]
r
d
ratur
–1
[♀ ]
MW
Abundanz
errechnet
[°C]
–1
–1
[d ]
[Ind/m²]
SD
MW
SD
395
268
-
0,0
0,0
10,0*
-
-
-
-
-
-
-
06.12.2007 3739
324
-
0,0
0,0
7,9
41,212
-
-
-
-
-
-
09.01.2008 1856
224
-
0,0
0,0
5,5
51,917
-
-
-
-
-
-
08.02.2008
853
436
-
0,0
0,0
5,1
53,848
-
-
-
-
-
-
09.03.2008 2048
600
-
0,0
0,0
5,5
51,740
-
-
-
-
-
-
02.04.2008
37
40
12,38
21,8
5,9
6,6*
43,844
2,69
-
-
-
-
-
24.04.2008
251
198
56,84
20,0
4,5
7,1*
41,771
11,34
0,0313
0,0866
-0,0553
74
80
28.05.2008 3088
192
11,01
19,68
5,0
13,8
23,845
2,17
0,1054
0,0739
0,0315
9024
6371
18.06.2008 4085
1664
2,25
8,2
1,3
17,0
17,084
0,18
0,0684
0,0133
0,0551 12736
792
09.07.2008 3776
818
0,34
7,5
1,4
21,8
10,770
0,03
0,0157 -0,0037
0,0195
5685
2315
30.07.2008
187
-
0,00
0,00
19,9
12,853
0,00
0,0019 -0,0865
0,0885
3934
852
613
Anhang 7: P‐Werte der statistischen Tests zu den Prädationsversuchen. Das Signifikanzniveau der U‐
Tests ist nach Bonferroni korrigiert, Werte mit * sind signifikant. H‐Test D. villosus G. roeselii Kontrolle 0,0118* 0,0101* 0,0381* U‐Tests Corbicula‐Characea Corbicula‐Sand Corbicula‐Steine Sand‐Characea Steine‐Characea Steine‐Sand 0,0949 0,4712 0,0691 0,3992 0,0071* 0,011 D .villosus – G .roeselii 0,0008* 0,0153 0,0951 0,2048 0,4924 0,8792 0,3836 0,2594 0,2227 0,0039* 0,9682 0,1262 0,1258 Signifikanzniveau < 0,05 < 0,0083 < 0,0083 < 0,0083 < 0,0083 < 0,0083 < 0,0083 < 0,05 66