Von der Züchtung zur Genomforschung
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Fotomontage: Hans Guldner Pflanzengenetik Frank Kempken Von der Züchtung zur Genomforschung Die Züchtung von Pflanzensorten begann, wenn auch wohl eher zufällig, schon vor einigen tausend Jahren. Aber erst mit der (Wieder-)Entdeckung der Mendelschen Erbregeln vor rund hundert Jahren konnten Züchtungen gezielt vorgenommen und dadurch erhebliche Ertragssteigerungen erzielt werden. Im Wesentlichen sind Pflanzenkreuzungen allerdings auf nahe verwandte Arten beschränkt. In zunehmenden Maße haben nun molekulargenetische Verfahren Einzug in die Pflanzenzüchtung gehalten. 5 Pflanzengenetik or etwa zwanzig Jahren wurden erstmals gentechnisch veränderte Pflanzen beschrieben, bei denen einzelne Merkmale gezielt verändert worden waren. Die pflanzliche Gentechnik ermöglicht es, beliebige Gene eines fremden Organismus in eine Pflanze einzubringen und dieser dadurch neue Eigenschaften zu verleihen. Im Gegensatz zur klassischen Pflanzenzüchtung spielen Artbarrieren keine Rolle mehr. In diesem – eigentlich gar nicht mehr so jungen – Fachgebiet liegt daher aus züchterischer Sicht ein erhebliches Zukunftspotenzial. Die Kultivierung und Zuchtwahl wichtiger Kulturpflanzen begann schon vor etwa 9.000 bis 10.000 Jahren. Durch archäologische Untersuchungen konnte die Domestizierung des Weizens im Nahen Osten auf die Zeit um 7.000 v. Chr. datiert werden. Aus Wildformen mit brüchiger Ährenspindel entstanden festspindelige Kulturformen (Einkorn und Emmer). In Höh- V len im Süden Mexikos wurden ursprüngliche Maissorten gefunden und auf eine Zeit von 5.000 bis 3.400 v. Chr. datiert. Man vermutet, dass der kolbentragende Mais (Zea mays) durch Auftreten von Mutationen aus der rispigen Teosinte (Euchlaena mexicana) entstand und vom Menschen weiter kultiviert und domestiziert wurde. Im Gegensatz zu diesen sehr alten Kulturpflanzen sind die meisten Kohlsorten sehr viel jüngeren Datums. Kopfkohlsorten sind erst seit dem 12. Jahrhundert und Wirsing seit dem 16. Jahrhundert bekannt. Diese Beispiele belegen, dass der Mensch schon seit Jahrtausenden Zuchtwahl betreibt, indem er aus natürlich vorkommenden Pflanzen für ihn geeignetere Formen ausliest. Für das Endergebnis ist dabei unerheblich, dass die ersten Domestikationen wahrscheinlich eher zufällig erfolgt sind. Unsere Hauptkulturpflanzen können somit kaum als „natürlich“ im engeren Wortsinn bezeichnet werden, da sie in der Natur in ihrer gegenwärtigen Form nicht vorkommen. Dank Mendel gezielte Züchtungen möglich Gezielte Züchtungen sind erst seit der Wiederentdeckung der Mendelschen Vererbungsregeln möglich geworden. Gregor Mendel lebte von 1822 bis 1884, die von ihm entwickelten Gesetze wurden aber erst um 1900 wieder entdeckt. Die Pflanzenzüchter versuchen seither, durch Kreuzung verschiedener Linien von Nutzpflanzen möglichst viele positive Eigenschaften in einer Linie zu vereinigen. Auf diese Weise und in Verbindung mit verbesserten Agrarmethoden konnten die Erträge erheblich gesteigert werden. Gelegentlich ist – auch ohne Anwendung gentechnischer Verfahren – die Überwindung von Art- und Gattungsgrenzen gelungen. Ein bekanntes Beispiel dafür ist die Gattungshybride Triticale, eine Kreuzung aus Weizen und Roggen. Gregor Mendel (1822–1884), Augustinermönch und Entdecker der Vererbungsgesetze. Bei klassischen Kreuzungen werden aber immer alle Erbanlagen (Gene) der Eltern vermischt und neu kombiniert. Dabei ist zu bedenken, dass Pflanzen mehrere zehntausend verschiedene Gene besitzen, die bei derartigen Kreuzungen nach dem Zufallsprinzip neu „zusammengewürfelt“ werden. Aus der Nachkommenschaft solcher Kreuzungen müssen Pflanzen mit den erwünschten Eigenschaften selektiert und für weitere Kreuzungen verwendet werden. Dies ist sehr arbeitsintensiv und die Etablierung einer neuen Zuchtlinie dauert daher oft 15 oder 20 Jahre. DNA-Rekombinationstechniken Zeitlicher Rahmen der Entwicklung von Kulturpflanzen. Grafik: aus Kempken et al., 2004 6 mensch+umwelt spezial 17. Ausgabe 2004/2005 Die Kartierung von Erbanlagen – die Lokalisierung von Genen auf bestimmten Chromosomen beziehungsweise Chromosomenabschnitten – ist schon in der klassischen Pflanzenzüchtung zu einem wichtigen Werkzeug geworden, um bestimmte Erbanlagen möglichst zielgerichtet an die Nachkommengeneration weitergeben zu kön- nen. Heute ist die Genkartierung durch molekularbiologische Methoden ergänzt und signifikant verfeinert. In den sechziger und siebziger Jahren des 20. Jahrhunderts wurden viele grundlegende Methoden entwickelt, die die Analyse von DNA-Molekülen in bis dahin nicht gekannter Auflösung und Präzision erlaubten. Die molekulare Genkartierung eignet sich unter anderem dazu, Pflanzen mit Eigenschaften, die unter der Kontrolle mehrerer Gene stehen (quantitative Merkmale oder quantitative trait loci, QTL), zu selektieren, Gene mit schädlichen Auswirkungen zu entfernen oder neue Gene aus verschiedenen Zuchtlinien zu übertragen. Einzigartig: das Bakterium A. tumefaciens Molekulargenetische Methoden dienten auch dazu, ein einzigartiges Bakterium zu studieren, das bei Pflanzen die Bildung von Tumoren auslöst. Dieses im Boden lebende Bakterium, Agrobacterium tumefaciens, besitzt ein sogenanntes Ti-Plasmid (Ti von Tumor induzierend), ein zusätzliches ringförmiges DNA-Molekül, auf dem unter anderem die für die Tumorbildung verantwortlichen Gene lokalisiert sind. Vom Bodenbakterium A. tumefaciens erzeugter Tumor an einer Pflanze. Foto: aus Kempken et al., 2004 Ein kleiner Teil des Ti-Plasmids, die T-DNA (Tumor-DNA), kann von Agrobacterium in zweikeimblättrige Pflanzen übertragen und dort in das Genom eingebaut werden. 1980 wurde erstmals eine Fremd-DNA (das bakterielle Transposon Tn7) in Tabakpflanzen übertragen, wobei das Plasmid von A. tumefaciens als Genfähre oder Vektor diente. Da die T-DNA Sequenzen selbst noch unverändert waren, bildeten derartig transformierte Pflanzen natürlich immer auch Tumoren. Drei Jahre später modifizierten mehrere Forschergruppen in grundlegenden Arbeiten die T-DNA und fügten Fremdgene ein, die Resistenz gegen bestimmte Antibiotika verliehen. Außerdem waren die Tumor induzierenden Gene entfernt worden. Die Fremd-DNA wurde dann zusammen mit dem Rest der T-DNA in die Pflanze übertragen, die dadurch genetisch verändert – transgen – wurde. Dieser Erfolg wurde durch die vorangegangene genaue Untersuchung des Infektionsweges von A. tumefaciens und die Verfügbarkeit von Selektionssystemen (Antibiotikaresistenzen) für Pflanzen möglich. Protoplasten einer Tabakzelllinie. Foto: aus Kempken et al., 2004 Gerät zur biolistischen Transformation. Foto: Bio-Rad Protoplasten und „Genkanonen“ Seit diesem wissenschaftlichen Durchbruch wurde eine stetig wachsende Zahl von Pflanzen nahezu aller systematischen Gruppen erfolgreich transformiert. Mittlerweile stehen noch weitere Methoden zur genetischen Veränderung von Pflanzen zur Verfügung. 1984 wurde die Transformation von Maisprotoplasten beschrieben. Bei diesem Verfahren wird die Zellwand enzymatisch abgebaut und die nun zellwandlosen Protoplasten entweder mit Polyethylenglykol behandelt oder durch Elektroschock elektrisch depolarisiert, damit fremde DNAMoleküle von außen in die Zellen eindringen können. Seit 1987 wird außerdem die so genannte biolistische Transformation („Genkanone“) verwendet. Kleine Gold- oder Wolframpartikel werden mit einer DNA-Lösung benetzt, in eine Druckkammer gebracht und im Vakuum mit hoher Geschwindigkeit auf Pflanzenzellen „geschossen“. Die Partikel durchschlagen die Zellwand und verbleiben in der Pflanzenzelle. Dort löst sich die DNA von den Trägerpartikeln und kann in den Zellkern eindringen. Auf diese Weise gelang erstmalig auch die Transformation von wichtigen einkeimblättrigen Pflanzen: 1988 die von Reis, 1990 die von Mais und 1992 die von Weizen. Freisetzungen und Kommerzialisierung Während zunächst eine Experimentalphase mit zahlreichen Freisetzungen in kleinem Rahmen erfolgte, steht heute in vielen Bereichen bereits die Anwendung transgener Pflanzen im Vordergrund. Bis einschließlich 1999 wurden weltweit etwa 9.000 Freisetzungsexperimente 7 Pflanzengenetik mit Pflanzen genehmigt. Bezieht man auch die unterschiedlichen Orte je Freisetzungsexperiment mit ein, waren es bis April 2002 weltweit sogar zirka 38.000 Freisetzungen. Etwa 1.830 Freisetzungen (nur Anträge gezählt, nicht die einzelnen Orte) fanden in den Ländern der Europäischen Union statt, in Deutschland bis Anfang 2002 jedoch nur zirka 135. Diese Zahlen dokumentieren, dass – international betrachtet – die Erfahrungen mit transgenen Pflanzen im Freiland bereits sehr groß sind; in Deutschland ist dieses Know-how aufgrund der geringen Zahl an Freisetzungen allerdings nur in begrenztem Maß vorhanden. Im Jahr 1994 kam mit der Flavr Savr® Tomate die erste gentechnisch veränderte Pflanze beziehungsweise deren Frucht auf den Markt. Schon vier Jahre später, 1998, waren international bereits 48 transgene Pflanzen oder deren Produkte zugelassen. Die weltweite Anbaufläche für transgene Pflanzen betrug im Jahr 2004 fast 81 Millionen Hektar. Darin enthalten sind 50 Prozent der Mais-, etwa 91 Prozent der Sojabohnenund 80 Prozent der Baumwollanbaufläche der USA. Auf fast zwei Dritteln der kanadischen Rapsanbauflächen wachsen transgene Pflanzen, und auch die Länder der so genannten Dritten Welt nutzen in zunehmendem Maße genetisch veränderte Pflanzen. Fast alle – 90 Prozent – der heute angebauten transgenen Pflanzen tragen eine Herbizid- oder Schädlingsresistenz. Berücksichtigt man die Tatsache, dass zum Beispiel Sojaprodukte aus den USA in mehr als 20.000 verschiedenen Nahrungsmitteln enthalten sind, zeigt dies den großen Einfluss, den die Grüne Gentechnik bereits jetzt auf die Nahrungsmittelherstellung hat. 8 Gentechnische Verfahren stellen somit eine wichtige methodische Ergänzung der Pflanzenzüchtung dar, indem sie die Einbringung eines oder weniger Gene in eine Pflanze ermöglichen. Die Artgrenzen spielen hierbei keine Rolle mehr: Es ist nicht nur möglich, Gene aus anderen Pflanzen, sondern auch aus Bakterien, Pilzen, Tieren oder dem Menschen funktionsfähig in Pflanzen zu übertragen. Im Prinzip sind lediglich Änderungen an den Kontrollbereichen der Gene (Promotoren, Terminatoren) notwendig. Unerwünschtes ausschalten Mittlerweile gelingt es aber nicht nur, zusätzliche Eigenschaften in eine Pflanze einzubringen, sondern auch die Produktion unerwünschter pflanzlicher Stoffe, beispielsweise toxische oder allergene Substanzen, zu unterbinden. Eine gezielte Inaktivierung von Genen – etwa durch homologe Rekombination – ist in höheren Pflanzen zwar nur selten erfolgreich, aber es können sogenannte T-DNA-Insertionsbanken nach entsprechenden Mutanten durchmustert werden. Solche Banken bestehen aus DNA von Pflanzen, die mit T-DNA von A. tumefaciens transformiert wurden. Da die T-DNA an beliebiger Stelle ins Genom eingebaut wird, kann zufällig auch das Gen, das für die unerwünschte Eigenschaft kodiert, getroffen und durch die Insertion inaktiviert sein. Um fündig zu werden, müssen allerdings viele tausend derartige Insertionslinien durchsucht werden. Inzwischen gibt es Institutionen, die bereits charakterisierte Insertionsmutanten im Internet anbieten (zum Beispiel http://www.mpizkoeln.mpg. de/GABI-Kat/). Eine weitere Möglichkeit zur Ausschaltung der Synthese unerwünschter Substanzen ist das „gene silencing“, ein Vorgang, der bei Tieren unter RNA-Interferenz (RNAi) bekannt ist. Hier wird ein Teil des betreffenden Gens so modifiziert und in Pflanzen eingebracht, dass die daraus abgeleitete RNA doppelsträngige Bereiche („Haarnadelschleifen“) bildet. In der Zelle werden solche doppelsträngigen RNA-Moleküle durch ein bestimmtes Enzym in kleine Teilstücke zerlegt. Diese Fragmente lagern sich dann an die entsprechenden Sequenzen der zelleigenen RNA-Moleküle an, worauf auch diese enzymatisch abgebaut werden. Bei diesem Verfahren wird also nicht das Gen selbst zerstört, sondern das Botenmolekül mRNA, das für die Übermittlung der genetischen Information von der DNA zur ProteinsyntheseMaschinerie, den Ribosomen, verantwortlich ist. Sicherheitsaspekte Mittels zellwandlytischer Enzyme wurden Protoplasten aus einer Tabakzelllinie (BY2) erzeugt. In diese Protoplasten wurden das GFP-Gen transformiert, das zur Bildung eines grün fluoreszierenden Proteins führt. Zusätzlich zeigen die Mitochondrien nach Behandlung mit dem Farbstoff Mito-Tracker eine orange-rote Fluoreszenz Foto: Stockmeyer, Kempken mensch+umwelt spezial 17. Ausgabe 2004/2005 Beim Einsatz gentechnischer Methoden sind zahlreiche Sicherheitsaspekte zu bedenken, die von Fall zu Fall – also keinesfalls pauschal – zu beurteilen sind. Die Gentechnologie kann bisher auf eine exzellente Sicherheitsbilanz verweisen: Seit den siebziger Jahren des 20. Jahrhunderts, also solange diese Technologie existiert, sind bei gentechnischen Arbeiten mit Pflanzen und Mikroorganismen noch nie Unfälle bekannt geworden oder Menschen zu Schaden gekommen. Bausteine des Lebens: DNA, RNA und Proteine Einzelne Abschnitte der DNA, die die Information für ein Protein oder eine RNA enthalten, bezeichnet man als Gene. Die Gene der meisten Eukaryoten enthalten zusätzlich zu den für die eigentliche Proteinsequenz kodierenden Sequenzen (fachsprachlich Exons) noch unterbrechende Sequenzen, die als Introns bezeichnet werden. Die Introns werden im Verlauf der Genexpression entfernt. Die Realisierung der in der DNA gespeicherten Information – die Genexpression – ist ein komplizierter Prozess, der hier nur vereinfacht dargestellt werden kann. Zunächst wird in einem als Transkription bezeichneten Vorgang von einem Gen eine Schematisierte Darstellung der Transkription von DNA in RNA (Bildmitte) Kopie in Form eines primären RNA-Moleund der Translation von RNA in Protein (rechts). küls angelegt (prä-mRNA). Häufig wird diese Grafik: DHGP (modifiziert) prä-mRNA nach ihrer Transkription noch weiter modifiziert. Beispielsweise werden an Die wichtigsten Bausteine für die Struktur und Funktion das 3´-Ende der mRNA vieler eukaryotischer Gene Ketvon Organismen sind Proteine (Eiweiße), die ihrerseits ten von Nukleotiden der Base Adenin (poly-A-Schwanz) aus Aminosäuren aufgebaut sind. Es gibt 20 verschiedene und an das 5´-Ende ein sogenanntes „Cap“ (Komplex Aminosäuren, die zu zahllosen Proteinen mit den unteraus methylierten Basen) angefügt. Andere Modifikatioschiedlichsten Eigenschaften kombiniert werden können. nen entfernen die häufig vorhandenen Introns. Diesen Der Bauplan für die Abfolge der Aminosäuren ist im Vorgang nennt man „spleißen“. Schließlich liegt die Genom gespeichert. sogenannte reife mRNA vor, die vom Zellkern ins ZytoMit Ausnahme einiger Viren verwenden alle Lebeplasma wandert. Dort erfolgt die Translation, also die wesen Desoxyribonukleinsäure (DNA) als chemischen Übersetzung der Nukleotidsequenz in die ProteinseTräger der Erbinformation. Die DNA ist eine Helix aus quenz. zwei im Gegensinn angeordneten Strängen. Das „RückDie Translation findet an den Ribosomen statt, spegrat“ der DNA wird aus Desoxyribosemolekülen (Zuziellen Zellstrukturen, die sich aus RNA-Molekülen ckern) gebildet, die über Phosphatbrücken miteinander und Proteinen zusammensetzen. Man findet in den Riboverbunden sind. Die genetische Information der DNA ist somen insgesamt vier RNAs, die als ribosomale RNAs in der Abfolge der vier Basen Adenin (A), Cytosin (C), oder rRNAs bezeichnet werGuanin (G) und Thymin (T) gespeichert, die jeweils an ein den und ein komplexes Desoxyribosemolekül gebunden sind. Die Verbindung Faltungsmuster (Sekundäraus einer Desoxyribose, einem Phosphatrest und einer struktur) aufweisen. Dazu Base bezeichnet man als Nukleotid. Die beiden Stränge kommen zahlreiche Protewerden über Wasserstoffbrückenbindungen zwischen ine, die mit der rRNA komden komplementären Basen Adenin und Thymin bezieplexiert sind und so die hungsweise Guanin und Cytosin zusammengehalten. Ribosomen bilden. Die Eine weitere wichtige Nukleinsäure ist die RNA (RibomRNA wird an den nukleinsäure), die normalerweise als Einzelstrang vorRibosomen schrittweise in liegt. Die RNA enthält als Zucker Ribose und die drei Badie entsprechende ProteinBasenpaar Adeninsen Adenin, Cytosin und Guanin, aber statt Thymin (wie sequenz übersetzt. Hierfür Thymin. Grafik: DHGP in der DNA) die Base Uracil. werden unter anderem die Die DNA kodiert die Information für alle Proteine und tRNAs benötigt, die einerfür einige besondere RNA-Moleküle (die rRNAs und seits ein Triplett auf der tRNAs), die bei der Translation (siehe unten) von BedeumRNA erkennen und andetung sind. Die Syntheseanleitung für Proteine ist in der rerseits eine ganz bestimmte DNA verschlüsselt gespeichert. Jeweils drei Nukleotide Aminosäure, die von diesem (ein Triplett beziehungsweise Codon) kodieren für eine Triplett kodiert wird, gebunbestimmte Aminosäure, wobei unterschiedliche Tripletts den haben. Enzyme verbinfür die gleiche Aminosäure kodieren können (zum Beiden unter Wasserabspaltung spiel die Tripletts CAT und CAC für die Aminosäure Histidie einzelnen Aminosäuren din). Das Triplett mit der Sequenz ATG bezeichnet den und generieren damit das Beginn eines Proteins, während das Ende von einem der Protein, dessen biologische drei so genannten Stoppcodons (TAA, TGA, TAG) defiFunktion durch die Abfolge Basenpaar Guaninniert wird. Diese Kodierung gilt mit wenigen Abweichunseiner Aminosäuren defiCytosin. Grafik: DHGP gen für die Genome aller Lebewesen. niert ist. Dennoch sieht sich die Grüne Gentechnik in Europa und vor allem in Deutschland erheblichen Widerständen ausgesetzt. Zu den Befürchtungen der Kritiker gehören insbesondere die unkontrollierte Verbreitung von Transgenen über den Pollen, die Bildung von toxischen Substanzen durch Wechselwirkung mit anderen Pflanzenbe- standteilen oder allergische Reaktionen nach dem Genuss transgener Pflanzenprodukte. Um diesen potenziellen Risiken aus dem Weg zu gehen, wurden und werden 9 Pflanzengenetik die Unfähigkeit vieler Pflanzen, den Zucker Mannose als Kohlenstoffquelle verwerten zu können. Kloniert man in solche Pflanzen – zusammen mit dem eigentlichen Transgen – die DNA für ein bestimmtes Enzym (die Mannose-6-Phosphat-Isomerase), können nur die erfolgreich transformierten Pflanzen auf Mannose-haltigen Nährböden wachsen. Meilensteine der pflanzlichen Gentechnik Jahr 1980 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1994 1998 1999 2000 2002 Wichtige Entwicklung erstmals Übertragung von bakterieller DNA mittels Agrobacterium tumefaciens auf Pflanzen selektive Marker, „entschärftes“ Ti-Plasmid Transformation von Protoplasten Übertragung von Herbizidresistenz Übertragung von Virusresistenz, erste Freisetzungsexperimente Übertragung von Insektenresistenz, biolistische Transformation Kontrolle der Fruchtreife bei Tomaten Herstellung von Antikörpern in höheren Pflanzen biolistische Transformation von Mais, männliche Sterilität künstlich erzeugt modifizierte Kohlenhydratzusammensetzung, erste Freisetzung transgener Pflanzen in Deutschland (Petunien) verbesserte Alkaloidproduktion, veränderte Fettsäuren, biolistische Transformation von Weizen, erstmals bioabbaubares Plastik durch transgene Pflanzen Flavr Savr® Tomate erhältlich (erstes gentechnisch verändertes marktreifes pflanzliches Produkt) erstmals mehr als 10 Transgene gleichzeitig in eine Pflanze übertragen, weltweit sind 48 und in den USA 35 transgene Pflanzen kommerziell zugelassen transgener Reis mit Provitamin A („Goldener Reis“), Anbaufläche transgener Nutzpflanzen weltweit größer als 40 Mio. Hektar das erste pflanzliche Genom (Arabidopsis thaliana) ist vollständig sequenziert Veröffentlichung der Sequenz des Reis-Genoms, Anbaufläche transgener Nutzpflanzen weltweit 58,7 Mio. Hektar neue methodische Ansätze entwickelt. Beispielsweise lässt sich eine Übertragung von Transgenen über den Pollenflug dadurch verhindern, dass die Transgene in Chloroplasten verankert werden. Chloroplasten werden bei den meisten Kulturpflanzen nämlich nur mütterlich vererbt. Auch die Verwendung von Antibiotikaresistenzgenen zur Selektion von erfolgreich transformierten Pflanzen hat zu Bedenken geführt. Zwar ist praktisch ausgeschlossen, dass diese eine Gefährdung darstellen, dennoch wurden alternative Selektionsverfahren entwickelt, die ohne Resistenzgene auskommen. So nutzt man zum Beispiel 10 Grundlagenforschung und Pflanzengenome Abgesehen von der wirtschaftlichen Anwendung transgener Pflanzen ist es nun auch möglich, die Wirkweise von Genen bei der pflanzlichen Entwicklung und anderen biologischen Vorgängen zu studieren. So verwendet man zum Beispiel transgene Pflanzen, um die genetischen Vorgänge bei der Blüten-, Wurzel- und Fruchtentwicklung zu untersuchen. Von großer Bedeutung sind hier auch die enormen Fortschritte bei der Sequenzanalyse pflanzlicher mensch+umwelt spezial 17. Ausgabe 2004/2005 Genome. Durch die Entwicklung moderner Methoden konnten mittlerweile die kompletten Genome der Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana) und des Reis (Oryza sativa) sequenziert werden. Arabidopsis thaliana besitzt mit 1,25 x 108 Basenpaaren eines der kleinsten bekannten Pflanzengenome. Es umfasst über 25.000 proteinkodierende Gene, die auf fünf Chromosomen verteilt sind (näheres dazu im Beitrag „Ein Unkraut als Modell für Pflanzengenome“ in diesem Magazin). Das ReisGenom ist etwa dreimal und das Mais-Genom etwa 20-mal so groß wie das von A. thaliana. Beim Weizen ist das Genom nach Schätzungen sogar etwa 120-mal so groß. Für diesen enormen Größenanstieg sind Genduplikationen und insbesondere bestimmte mobile genetische Elemente verantwortlich, die in sehr großer Zahl vorkommen. Auch die Genome der Chloroplasten (Plastom) und der Mitochondrien (Chondriom) von A. thaliana sind sequenziert. Die Analyse der Plastome höherer Pflanzen ist vor allem deshalb bedeutsam, weil Fremdgene nicht nur in den Zellkern, sondern auch in Chloroplasten transformiert werden können. Die aus der Grundlagenforschung gewonnene Erkenntnisse über die Funktion der pflanzlichen Genome werden dazu beitragen, neue Anwendungsaspekte zu entwickeln und das Potenzial, das Pflanzen mit ihren zahllosen sekundären Pflanzenstoffen bieten, in Zukunft besser nutzen zu können. Literaturhinweise: Chrispeels, M.J., Sadava, D.E.: Plants, Genes and Agriculture. Jones & Bartlett, London (1994) Franke, W.: Nutzpflanzenkunde, 6. Aufl., Thieme, Stuttgart (1997) Hagemann, R.: Allgemeine Genetik, 4. Aufl., Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg (1999) Kempken, F., Kempken, R., Stockmeyer, K.: Gentechnik bei Pflanzen – Chancen und Risiken. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 2. Aufl. (2004)
