Citratzyklus und oxidative Phosphorylierung
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Citratzyklus und oxidative Phosphorylierung ATP (Adenosintriphosphat) Universeller Energieträger Enthält 2 energiereiche Bindungen ATP-Gewinnung: - Substratkettenphosphorylierung - Atmungskettenphosphorylierung Katabole Stoffwechselwege als Energielieferanten Glukose Palmitoyl-CoA Glykolyse 2 Pyruvat + 2 (NADH + H+) + 2 ATP β-Oxidation 8 Acetyl-CoA + 7 (NADH + H+) + 7 FADH2 Ziele: Vollständiger Abbau des Kohlenstoffgerüstes Energiegewinnung Mitochondrien als Ort der Energiegewinnung Endosymbiontenhypothese Eigene ringförmige DNA Transkription & Translation nach prokaryontischem Muster Abbau des Kohlenstoffgerüstes I Pyruvat C3 à C2 Pyruvat-Dehydrogenase-Reaktion oxidative Decarboxylierung von Pyruvat Summenformel: Pyruvat + CoA + NAD+ à Acetyl-CoA + CO2 + NADH + H+ stark exergon, deshalb irreversibel in der Mitochondrien-Matrix Katalysiert durch den Multienzym-Komplex der Pyruvatdehydrogenase (abhängig von Thiaminpyrophosphat, FAD, CoA-SH) Katabole Stoffwechselwege als Energielieferanten Glukose Palmitoyl-CoA Glykolyse 2 Pyruvat + 2 (NADH + H+) + 2 ATP β-Oxidation Pyruvat-DH 2 Acetyl-CoA + 2 (NADH + H+) 8 Acetyl-CoA + 7 (NADH + H+) + 7 FADH2 Abbau des Kohlenstoffgerüstes II Acetyl-CoA C2 à C1 Citratzyklus Auch Krebs-Zyklus, Tricarbonsäure-Zyklus, TCA-Zyklus In der Mitochondrien-Matrix Vollständiger oxidativer Abbau von Acetyl-CoA = katabole Funktion des Citratzyklus Summenformel: Acetyl-CoA + 2 H2O + FAD + 3 NAD+ + GDP + Pi à 2 CO2 + CoA-SH + FADH2 + 3NADH + 3H+ + GTP Citratzyklus 3 Phasen: Citrat-Synthese aus Acetyl-CoA + Oxalacetat Oxidativer Abbau von Citrat zu Succinat Regeneration von Oxalacetat Citratzyklus Alle Zwischenprodukte des Citratzyklus liegen in niedrigen Konzentrationen vor (10-5 – 10-4 mol/l) Citratzyklus Zwischenprodukte des Citratzyklus dienen als Ausgangssubstanzen für Biosynthesen = anabole Funktion Notwendigkeit von anaplerotischen Reaktionen (= Auffüllreaktionen) Katabole Stoffwechselwege als Energielieferanten Glukose Palmitoyl-CoA Glykolyse 2 Pyruvat β-Oxidation + 2 (NADH + H+) + 2 ATP Pyruvat-DH 2 Acetyl-CoA + 2 (NADH + H+) 8 Acetyl-CoA + 7 (NADH + H+) + 7 FADH2 Citratzyklus 4 CO2 + 6 (NADH + H+) + 2 GTP + 2 FADH2 + 2 CoA 16 CO2 + 24 (NADH + H+) + 8 GTP + 8 FADH2 + 8 CoA Oxidative Phosphorylierung Beseitigung der im katabolen Stoffwechsel gebildeten Reduktionsäquivalente durch Übertragung auf O2 Eo‘ (NAD+/NADH) = -0,32 V Eo‘ (O2/H2O) = 0,82 V NADH + H+ + ½ O2 à NAD+ + H2O (Knallgasreaktion, ∆Go' = -235 kJ/mol, ∆Eo' = 1,14V) Energiegewinnung (ATP-Synthese) Oxidative Phosphorylierung "Entschärfung der Knallgasreaktion„ durch stufenweise Übertragung von Reduktionsäquivalenten auf Sauerstoff in der ATMUNGSKETTE 4 Multiproteinkomplexe Ubichinon und Cytochrom C als Transporter zwischen den Komplexen Ort: Innere Mitochondrienmembran Oxidative Phosphorylierung Chemiosmotische Hypothese: Primäre Energiekonservierung in Form eines Protonengradienten über die innere Mitochondrienmembran ("energetisierte Membran") Oxidative Phosphorylierung ATP-Synthese durch Nutzung der beim Abbau des Protonengradienten freiwerdenden Energie F0/F1-ATPase (Komplex V) P/O-Quotient: Verh. von Phosphateinbau in ATP relativ zum O-Verbrauch für NADH + H+: ca. 2,5 ATP für FADH2: ca. 1,5 ATP Katabole Stoffwechselwege als Energielieferanten Glukose Palmitoyl-CoA Glykolyse 2 Pyruvat β-Oxidation + 2 (NADH + H+) + 2 ATP Pyruvat-DH 2 Acetyl-CoA + 2 (NADH + 8 Acetyl-CoA + 7 (NADH + H+) + 7 FADH2 H+) Citratzyklus 4 CO2 + 6 (NADH + H+) + 2 GTP + 2 FADH2 + 2 CoA 28 ATP (87,5%) oxidative Phosph. 16 CO2 + 24 (NADH + H+) + 8 GTP + 8 FADH2 + 8 CoA 100 ATP (92,6%)
