Taschenatlas Anatomie, Bd. 3
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I Auf einen Blick Einleitung Grundelemente Rückenmark Hirnstamm Kleinhirn Zwischenhirn Endhirn Gefäß- und Liquorsystem Vegetatives Nervensystem Funktionelle Systeme Auge Gehör- und Gleichgewichtsorgan h VIII Abkürzungen A. a. Aa. Lig. lig. Ligg. M. m. Mm. mm. N. n. Nn. R. Rr. V. Vv. = = = = = = = = = = = = = = = = = Arteria arteriae Arteriae Ligamentum ligamenti Ligamenta Musculus musculi Musculi musculorum Nervus nervi Nervi Ramus Rami Vena Venae = = = = = = = = = = = = = = = = = die Schlagader der Schlagader die Schlagadern das Band des Bandes die Bänder der Muskel des Muskels die Muskeln der Muskeln der Nerv des Nerven die Nerven der Ast die Äste die Saugader die Saugadern IX Inhaltsverzeichnis Nervensystem ............................................................. 1 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Das Nervensystem im Überblick . . . . 2 Entwicklung und Gliederung . . . . . . Funktionskreise . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lage des Nervensystems im Körper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 4 Entwicklung und Aufbau des Gehirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Gehirnentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . Gehirnaufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution des Gehirns . . . . . . . . . . . . . 6 8 14 Grundelemente des Nervensystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Nervenzelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Neuronensysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Neuroanatomische Methoden . . . . . Ultrastruktur der Nervenzelle . . . . . 20 22 Neuronenschaltung . . . . . . . . . . . . . . . 34 Nervenfaser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Synapse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 36 Lokalisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Synapsenformen . . . . . . . . . . . . . . . . . Neurotransmitter . . . . . . . . . . . . . . . . . Axontransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Transmitterrezeptoren . . . . . . . . . . . . Synaptische Übertragung . . . . . . . . . 24 24 24 26 26 28 30 30 Ultrastruktur der Markscheide . . . . Entwicklung der Markscheide im PNS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Entwicklung markloser Nervenfasern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aufbau der Markscheide im ZNS . . . Peripherer Nerv . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 38 38 40 Neuroglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Gefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Rückenmark und Rückenmarksnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Periphere Nerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Rückenmark . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reflexbogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Graue Substanz und Eigenapparat . Rückenmarksquerschnitte . . . . . . . . . Aufsteigende Bahnen . . . . . . . . . . . . . Absteigende Bahnen . . . . . . . . . . . . . . Darstellung der Bahnen . . . . . . . . . . . Gefäße des Rückenmarks . . . . . . . . . Spinalganglion und Hinterwurzel . . Rückenmarkshäute . . . . . . . . . . . . . . . Radikuläre Innervation . . . . . . . . . . . . Rückenmarkssyndrome . . . . . . . . . . . 50 50 52 54 56 58 58 60 62 64 66 68 Nervengeflechte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plexus cervicalis (C1 – C4) . . . . . . . . . . . Rami dorsales (C1 – C8) . . . . . . . . . . . . . Plexus brachialis (C5 – Th1) . . . . . . . . . . Pars supraclavicularis . . . . . . . . . . . . . Pars infraclavicularis . . . . . . . . . . . . . . Nerven des Rumpfes . . . . . . . . . . . . . . . . Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rami ventrales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plexus lumbosacralis . . . . . . . . . . . . . . . . Plexus lumbalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 72 72 74 74 74 84 84 84 86 86 X Inhaltsverzeichnis Hirnstamm und Hirnnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Längszonengliederung . . . . . . . . . . . . 102 Hirnnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Schädelbasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Hirnnervenkerne . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Medulla oblongata . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Schnitt in Höhe des Nervus hypoglossus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Schnitt in Höhe des Nervus vagus . . 108 Pons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Schnitt in Höhe des Fazialisknies . . 110 Schnitt in Höhe des Nervus trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Hirnnerven (V, VII – XII) . . . . . . . . . . . . 112 Nervus hypoglossus . . . . . . . . . . . . . . Nervus accessorius . . . . . . . . . . . . . . . Nervus vagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervus glossopharyngeus . . . . . . . . . Nervus vestibulocochlearis . . . . . . . . Nervus facialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervus trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . 112 112 114 118 120 122 124 Parasympathische Ganglien . . . . . . . . 128 Ganglion ciliare . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ganglion pterygopalatinum . . . . . . . Ganglion oticum . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ganglion submandibulare . . . . . . . . . 128 128 130 130 Mittelhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schnitt durch die unteren Zweihügel des Mittelhirns . . . . . . . . . . . . . Schnitt durch die oberen Zweihügel des Mittelhirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schnitt durch die prätektale Region des Mittelhirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nucleus ruber und Substantia nigra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 132 134 134 136 Augenmuskelnerven (Hirnnerven III, IV und VI) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 N. abducens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 N. trochlearis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 N. oculomotorius . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Lange Bahnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Tractus corticospinalis und Fibrae corticonucleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lemniscus medialis . . . . . . . . . . . . . . . Fasciculus longitudinalis medialis . Internukleäre Verbindungen der Trigeminuskerne . . . . . . . . . . . . . . . . . Tractus tegmentalis centralis . . . . . . Fasciculus longitudinalis dorsalis . . 140 140 142 142 144 144 Formatio reticularis . . . . . . . . . . . . . . . 146 Histochemie des Hirnstamms . . . . . . 148 Kleinhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kleinhirnstiele und Kerne . . . . . . . . . Kleinhirnrinde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuronenschaltung . . . . . . . . . . . . . . . 152 154 156 160 Funktionelle Gliederung . . . . . . . . . . . 162 Faserprojektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Reizergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Leitungsbahnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Pedunculus cerebellaris inferior (Corpus restiforme) . . . . . . . . . . . . . . . 164 Pedunculus cerebellaris medius (Brachium pontis) . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Pedunculus cerebellaris superior (Brachium conjunctivum) . . . . . . . . . 166 Inhaltsverzeichnis Zwischenhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 Entwicklung des Prosencephalon . . 170 Telodiencephale Grenze . . . . . . . . . . . 170 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schnitt in Höhe des Chiasma opticum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schnitt durch das Tuber cinereum . Schnitt in Höhe der Corpora mamillaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 172 174 Subthalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Reizergebnisse im Subthalamus . . . 192 Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 174 Epithalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Habenula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Epiphyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Thalamus dorsalis . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Palliothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Truncothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anteriore Kerngruppe . . . . . . . . . . . . Mediale Kerngruppe . . . . . . . . . . . . . . Nucleus centromedianus . . . . . . . . . . Laterale Kerngruppe . . . . . . . . . . . . . . Ventrale Kerngruppe . . . . . . . . . . . . . . Corpus geniculatum laterale . . . . . . . Corpus geniculatum mediale . . . . . . Pulvinar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Frontalschnitt durch den oralen Thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Frontalschnitt durch den kaudalen Thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 178 180 182 182 182 184 184 186 186 186 Markarmer Hypothalamus . . . . . . . . Markreicher Hypothalamus . . . . . . . Gefäßversorgung . . . . . . . . . . . . . . . . . Faserbeziehungen des markarmen Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Faserbeziehungen des markreichen Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funktionelle Topik des Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 194 196 196 196 198 Hypothalamus und Hypophyse . . . . . 200 Entwicklung und Gliederung der Hypophyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Infundibulum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gefäße der Hypophyse . . . . . . . . . . . . Neuroendokrines System . . . . . . . . . . 200 200 200 202 Endhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 Gliederung der Hemisphäre . . . . . . . Rotation der Hemisphäre . . . . . . . . . . Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bildung der Hirnrindenschichten . . Hirnlappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 208 210 212 214 Endhirnschnitte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 Frontalschnitte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 Horizontalschnitte . . . . . . . . . . . . . . . . 222 Palaeocortex und Corpus amygdaloideum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Palaeocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Corpus amygdaloideum . . . . . . . . . . . 228 Faserverbindungen . . . . . . . . . . . . . . . 230 Archicortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 Gliederung und funktionelle Bedeutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 Cornu ammonis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 Faserverbindungen . . . . . . . . . . . . . . . 234 Hippocampusrinde . . . . . . . . . . . . . . . 236 Corpus striatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Insula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 Neocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Rindenschichten . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vertikale Kolumnen . . . . . . . . . . . . . . Zellformen des Neocortex . . . . . . . . . Das Modul-Konzept . . . . . . . . . . . . . . Rindenfelder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Frontallappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parietallappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Temporallappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Okzipitallappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Faserbahnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hemisphärenasymmetrie . . . . . . . . . 242 242 244 244 246 248 252 254 256 260 264 XI XII Inhaltsverzeichnis Bildgebende Verfahren . . . . . . . . . . . . . 266 Kontrastmittelgestützte Röntgenaufnahmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 Computertomographie . . . . . . . . . . . . 266 Magnetresonanztomographie . . . . . 268 PET und SPECT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 Gefäß- und Liquorsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 Gefäßsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 Arterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arteria carotis interna . . . . . . . . . . . . Versorgungsgebiete . . . . . . . . . . . . . . . Venen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Venae cerebri superficiales . . . . . . . . Venae cerebri profundae . . . . . . . . . . 272 274 276 278 278 280 Liquorsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plexus choroideus . . . . . . . . . . . . . . . . Ependym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zirkumventrikuläre Organe . . . . . . . 282 284 286 288 Hirnhäute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Dura mater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Arachnoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Pia mater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Vegetatives Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Zentrales vegetatives System . . . . . . Peripheres vegetatives System . . . . . Adrenerges und cholinerges System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuronenschaltung . . . . . . . . . . . . . . . 294 296 296 298 Vegetative Peripherie . . . . . . . . . . . . . . 302 Efferente Fasern . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sensible Fasern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Intramuraler Plexus . . . . . . . . . . . . . . . Vegetative Neurone . . . . . . . . . . . . . . . 302 302 302 304 Truncus sympathicus . . . . . . . . . . . . . . 298 Hals und oberer Brustabschnitt . . . . 298 Unterer Brust- und Bauchabschnitt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Hautversorgung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Funktionelle Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 Hirnfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Motorische Systeme . . . . . . . . . . . . . . . 310 Pyramidenbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . Extrapyramidal-motorisches System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Motorische Endplatte . . . . . . . . . . . . . Sehnenorgan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Muskelspindel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gemeinsame motorische Endstrecke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 312 316 316 318 320 Sensible Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Hautsinnesorgane . . . . . . . . . . . . . . . . Bahn der epikritischen Sensibilität . Bahn der protopathischen Sensibilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geschmacksorgan . . . . . . . . . . . . . . . . Geruchsorgan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 326 328 330 334 Limbisches System . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Gyrus cinguli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 Septum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 Inhaltsverzeichnis Sinnesorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 Auge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Augenlider, Tränenapparat und Orbita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Augenmuskeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bulbus oculi, Übersicht . . . . . . . . . . . . Vorderer Augenabschnitt . . . . . . . . . . Gefäßversorgung . . . . . . . . . . . . . . . . . Augenhintergrund . . . . . . . . . . . . . . . . 342 344 346 348 350 350 Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352 Nervus opticus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 Photorezeptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 Sehbahn und optische Reflexe . . . . . . 358 Sehbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 Topik der Sehbahn . . . . . . . . . . . . . . . . 360 Optische Reflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 Gehör- und Gleichgewichtsorgan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Äußeres Ohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mittelohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Innenohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Literatur 366 366 368 372 Hörbahn und vestibuläre Bahnen . . 382 Hörbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382 Vestibuläre Bahnen . . . . . . . . . . . . . . . 386 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388 Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395 XIII 18 Grundelemente des Nervensystems Grundelemente Nervenzelle (A) Das Nervengewebe besteht aus Nervenzellen und Gliazellen, die dem Ektoderm entstammen. Blutgefäße und Hirnhäute gehören nicht zum neuralen Gewebe; sie sind mesodermalen Ursprungs. Die Nervenzelle (Ganglienzelle oder Neuron) ist die eigentliche Funktionseinheit des Nervensystems. Im reifen Zustand hat sie ihre Teilungsfähigkeit verloren, sodass eine Vermehrung oder ein Ersatz alter Zellen nicht möglich ist. Allerdings werden in einigen Hirnregionen vermutlich lebenslang neue Nervenzellen gebildet. Ein Neuron besteht aus dem Zellkörper, Perikaryon (A1), aus Fortsätzen, Dendriten (A2), und einem Hauptfortsatz, Axon oder Neurit (A – D3). Das Perikaryon ist das trophische Zentrum der Zelle: Fortsätze, die von ihm abgetrennt werden, degenerieren. Es enthält den Zellkern, Nucleus (A4), mit einem großen chromatinreichen Nucleolus (A5), dem bei weiblichen Individuen das Barr-Körperchen (A6) angelagert ist. Die Dendriten vergrößern durch ihre Verzweigungen die Oberfläche der Zelle. An ihnen enden die Fortsätze anderer Neurone: sie sind der Ort des Erregungsempfanges. Häufig enden die Fortsätze anderer Neurone an kleinen Anhängseln der Dendriten, Spines (Dornen), die die Dendritenoberfläche rauh erscheinen lassen (D). Das Axon leitet die Erregung weiter. Es bildet zuerst den Ursprungskegel (Axonhügel) (AD7), den Ort der Erregungsbildung. Nach einem gewissen Abstand vom Perikaryon (dem Initialsegment) erhält es eine Hülle (Markscheide) (A8) aus einer lipidhaltigen Substanz (Myelin). Das Axon gibt Äste ab (Axonkollateralen) (A9) und verzweigt sich schließlich im Terminationsgebiet (A10), um mit kleinen Endknöpfchen (Boutons) an Nerven- oder Muskelzellen zu enden. Am Bouton, der mit der Membranfläche der nachgeschalteten Zelle die Synapse bildet, findet die Erregungsübertragung auf andere Zellen statt. Nach der Zahl der Fortsätze unterscheiden wir unipolare, bipolare oder multipolare Neurone. Die meisten Neurone sind multipolar. Manche haben kurze Axone (Interneurone), andere über 1 m lange Axone (Projektionsneurone). Ein Neuron lässt sich nicht durch eine einzige Färbemethode vollständig darstellen. Die verschiedenen Methoden ergeben nur partielle Äquivalentbilder: die Zellfärbung (Nissl-Färbung) gibt Zellkern und Perikaryon wieder (B – D). Dieses ist einschließlich der Dendritenabgänge mit Schollen angefüllt (Nissl-Substanz oder Tigroidschollen) und kann Pigmente (Melanin oder Lipofuszin) (D11) enthalten. Der Ursprungskegel des Axons ist frei von Nissl-Schollen. Die NisslSchollen sind das lichtmikroskopische Äquivalent eines reich ausgeprägten rauen endoplasmatischen Reticulums. Motorische Neurone besitzen große Perikarya mit groben Schollen, sensible Neurone sind kleiner und enthalten oft nur Nissl-Granula. Mit der Silberimprägnation (Golgi-Methode) werden alle Fortsätze dargestellt: die Zelle erscheint als braunschwarze Silhouette (B – D). Andere Imprägnationsmethoden bringen selektiv die Endknöpfchen (E) oder die Neurofibrillen (F), die als parallele Bündel Perikaryon und Axon durchziehen, zur Darstellung. Nervenzelle: Aufbau und Färbungen 19 6 1 5 4 F Imprägnation der Neurofibrillen E Imprägnation der Endknöpfchen (Synapsen) 2 7 3 3 8 B Nervenzelle, Hirnstamm 3 9 3 C Vorderhornzelle, Rückenmark 3 9 D Pyramidenzelle, Hirnrinde A Neuron, Schema 11 7 10 3 B – D Äquivalentbilder von Nervenzellen, Zellfärbung (Nissl) und Silberimprägnation (Golgi) Grundelemente 2 20 Grundelemente des Nervensystems: Nervenzelle Grundelemente Neuroanatomische Methoden Die Verfügbarkeit von Methoden zur Untersuchung von Struktur und Funktion von Zellen, Geweben und Organen ist oft der limitierende Faktor für den Wissenszuwachs. Manche Benennungen und Interpretationen sind oft nur vor dem Hintergrund der angewandten Methoden verständlich. Deshalb sollen an dieser Stelle gängige Methoden der Neuroanatomie kurz vorgestellt werden. Nerven- und Gliazellen können in dünnen histologischen Schnitten mit verschiedenen Techniken dargestellt werden. Bewährt hat sich die Nissl-Methode, die das in Nervenzellen reichlich vorhandene raue endoplasmatische Reticulum gut zur Darstellung bringt (S. 18). Die verschiedenen Formen von Nervenzellen sind jedoch maßgeblich durch ihre langen Fortsätze, Dendriten und Axone, charakterisiert, die mit der Nissl-Methode nicht angefärbt werden. Um möglichst viele dieser Fortsätze darzustellen, werden dicke Schnitte (ca. 200 µm) benötigt. Mit der Silberimprägnation (Golgi-Methode, S. 18) können in solchen dicken Schnitten einzelne Nervenzellen mit einer großen Anzahl ihrer Fortsätze angefärbt werden. In der letzten Zeit ist diese über 100 Jahre alte, bewährte Methode etwas in den Hintergrund getreten, weil es jetzt möglich ist, über Ableitelektroden einzelne Nervenzellen intrazellulär mit einem Farbstoff zu füllen (A). Der Vorteil dieser Technik ist, dass zugleich auch elektrische Signale von dem entsprechenden Neuron abgeleitet werden können. Neben der lichtmikroskopischen Darstellung können solche intrazellulär gefärbten oder Golgi-imprägnierten Nervenzellen nachträglich auch noch elektronenmikroskopisch untersucht werden, um die synaptischen Kontakte dieser Neurone darzustellen. Ein wesentliches Merkmal der Nervenzellen ist der von ihnen verwendete Neurotransmitter oder Botenstoff, mit dessen Hilfe die Kommunikation mit anderen Nervenzellen bewerkstelligt wird. Mit Hilfe der Immunzytochemie und Antikörpern gegen die Botenstoffe selbst oder transmittersynthetisierende Enzyme können Nervenzellen, die ei- nen ganz bestimmten Transmitter bilden, selektiv dargestellt werden (B). Auch die immunzytochemisch angefärbten Nervenzellen und ihre Fortsätze können nachträglich noch elektronenmikroskopisch untersucht werden. Die längsten Fortsätze der Nervenzellen, die Axone, die beim Menschen bis zu 1 m lang werden, können in Schnittpräparaten nicht bis zu ihrer Zielregion verfolgt werden. Zur Darstellung der axonalen Projektion von Neuronen in verschiedene Hirnregionen macht man sich zunutze, dass mittels anterogradem bzw. retrogradem Transport (s. S. 28) Substanzen vom Nervenzellkörper hin zum Axonende bzw. vom Axonende zurück zum Zellkörper transportiert werden. Mit Hilfe sog. Tracer (z. B. Fluoreszenzfarbstoffe), die entweder in die Zielregion oder in die Region, welche die Zellkörper der betreffenden Neuronenpopulation enthält, injiziert werden und von den Axonendigungen bzw. den Zellkörpern der Projektionsneurone aufgenommen werden, kann man solche langen Faserverbindungen nachweisen (C – E). Bei Zuhilfenahme des retrograden Transports (C) wird der Tracer entsprechend in das vermutete Zielgebiet injiziert. Beim Vorliegen der vermuteten Bahnverbindung findet man den Tracer dann im Zellkörper angereichert. Mit dem retrograden Transport und dem Einsatz verschiedener Fluoreszenzfarbstoffe (D) können auch verschiedene Projektionsgebiete ein und desselben Neurons nachgewiesen werden. Bei Anwendung des anterograden Transports (E) wird der Tracer in die Region der Zellkörper der projizierenden Neurone injiziert. Zur Darstellung kommen markierte Axonterminale im Zielgebiet, falls die anterograd markierten Nervenzellen tatsächlich in diese vermutete Zielregion projizieren. Für die Untersuchung von Entwicklungsund Regenerationsvorgängen an Nervenzellen, aber auch für die Untersuchung von Pharmakawirkungen, werden heute in zunehmendem Maße Gewebekulturen von Nervenzellen eingesetzt. C – E Darstellung von Bahnverbindungen mittels retrograd bzw. anterograd transportierter Tracer C Retrograder Transport A Darstellung eines Neurons mit einem intrazellulär injizierten Marker D Retrograder Transport eines Neurons aus verschiedenen Projektionsgebieten E Anterograder Transport eines Neurons in verschiedene Projektionsgebiete B Immuncytochemische Darstellung eines cholinergen Neurons mit einem Antikörper gegen Cholinacetyltransferase 21 Grundelemente Neuroanatomische Methoden 22 Grundelemente des Nervensystems: Nervenzelle Grundelemente Ultrastruktur der Nervenzelle (A – C) Der Zellkern (A – C1) wird im elektronenmikroskopischen Bild von einer Doppelmembran (A2) umschlossen. Sie enthält Kernporen (BC3), die sich wahrscheinlich nur temporär öffnen. Im Karyoplasma des Zellkerns befinden sich die fein verteilten Chromatingranula, die DNA und Proteine enthalten. Der Nucleolus (A – C4), ein schwammartig wirkender Kernbereich aus einer dichten granulären und einer lockeren filamentösen Komponente, enthält Proteine und RNA. Im Cytoplasma erscheinen die Nissl-Schollen als raues endoplasmatisches Reticulum (A – C5), ein geschichtetes Lamellensystem aus Membranen, die flache, miteinander kommunizierende Spalträume (BC6) umschließen. An der zytoplasmatischen Seite der Membranen sind Ribosomen (BC7) angelagert, die der Proteinsynthese dienen. Zur Erhaltung der langen Axone (bis zu 1 m lang) ist eine außerordentlich starke Proteinsynthese der Zellen erforderlich (Strukturstoffwechsel). Ribosomenfreie Membranen bilden das ungranulierte oder glatte endoplasmatische Reticulum (C8). Das raue endoplasmatische Reticulum kommuniziert mit dem perinukleären Spaltraum (BC9) und mit den marginalen Zisternen (A10) unter der Zelloberfläche. Marginale Zisternen befinden sich oft an Stellen, an denen ein Bouton terminal oder ein Gliazellfortsatz angelagert ist. Das Cytoplasma wird von Neurofilamenten und Neurotubuli (A – C11) durchzogen, die sich im Axon zu langen parallelen Bündeln ordnen. Neurotubuli entsprechen den Mikrotubuli anderer Zellen. Entlang den Neurofilamenten und Neurotubuli findet der Stofftransport statt (S. 28 D). Die Neurofibrillen sind das lichtmikroskopische Äquivalent zusammengelagerter Neurotubuli. Das Neuron enthält eine Vielzahl von Mitochondrien (A – C12). Sie sind von zwei Membranen umgeben, von denen die innere Membran Einfaltungen (Cristae) (C13) in den Innenraum (Matrix ) aufweist. Die Mito- chondrien sind unterschiedlich gestaltet (im Perikaryon kurz und plump, in den Dendriten und im Axon lang und schlank) und befinden sich in ständiger Bewegung auf festgelegten Plasmastraßen zwischen den Nissl-Schollen. Mitochondrien sind der Ort der Zellatmung und damit der Energieproduktion. In der inneren Membran und im Innenraum sind zahlreiche Enzyme lokalisiert, unter anderem die des Zitronensäurezyklus und der Atmungskettenphosphorylierung. Der Golgi-Apparat besteht aus einer Anzahl Diktyosomen (A – C14), mehreren geschichteten, von einer Membran umgebenen, nicht kommunizierenden Zisternen. Man unterscheidet am Diktyosom die Aufnahmeseite (cis-Seite) (C15) von der Abgabeseite (trans-Seite) (C16). Die Aufnahmeseite empfängt Transportvesikel vom endoplasmatischen Reticulum. An den Zisternenrändern der Abgabeseite kommt es durch Abschnürungen zur Bildung von Golgi-Vesikeln. Der Golgi-Apparat dient u. a. der Modifizierung von Proteinen aus dem endoplasmatischen Reticulum (z. B. Glykosylierung, Phosphorylierung). Die zahlreichen Lysosomen (A – C17) enthalten verschiedene Enzyme (z. B. Esterasen, Proteasen) und dienen hauptsächlich der zellulären Verdauung. A18 Pigment.
