1.4 Zelluläre Transportvorgänge 1.4.3 Bau der Biomembran Die Zellmembran ist der äußere Abschluß des Zellinhalts jeder Zelle. Bei Pflanzen- und Bakterienzellen liegt ihr außen noch eine Zellwand auf. Die Zellmembran ist eine Doppelmembran wie nachfolgendes ELMI-Bild zeigt. Man sieht die Grenze zwischen zwei Zellen mit dem interzellulären Raum und den beiden Doppelmembranen. Sie wird auch Einheitsmembran genannt. Aufbau einer Einheitsmembran Alle Membranen bestehen aus Protein und Fett (Lipid). Die Anteile der beiden Bestandteile variieren jedoch. Zum Beispiel: Die Zellmembran der Isolierungsschicht bei Nervenzellen ( = Neuronen) genannt Myelin enthält nur 18% Protein und 76% Lipid. Die innere Mitochondrienmembran enthält 76% Protein and nur 24% Lipid. Plasmamembranen der menschlichen Erythrozyten (roten Blutkörperchen) und Mäuseleber bestehen aus nahezu gleichen Mengen Protein (44, bzw. 49% ) und aus Lipid zu 43, bzw. 52%. Der grundsätzliche Aufbau wird in der Abb. 1.4.2 dargestellt. Dabei zeigt sich, daß die Lipide in einer Doppelschicht angeordnet und Proteine in verschiedenen Formen in die Membran eingelagert sind. Nach außen ragen die Fortsätze verschiedener Glycolipide und Lipoproteide: Abb. 1.4.1 Zellmembran (TEM) 100 000 x Abb. 1.4.2 Aufbau einer typischen Zellmembran Die Lipidmoleküle sind in den Abbildungen als Kugeln mit in der Regel 2 Schwänzen dargestellt. Diese lagern sich so aneinander, daß die Kugeln eine Ebene bilden und die Schwänze senkrecht aus dieser Ebene herausstehen. Bei einer Doppelmembran sind die Schwänze einander zugerichtet. Die Kugeln bilden immer den äußeren Abschluß; sie sind wasserlöslich (= hydrophil). Die beiden Schwänze stellen den fettlöslichen ( = hydrophoben) Teil dar. Eine Membran ist also außen wasserlöslich und innen fettlöslich. Im Computermodell in Abb. 1.4.3 sind 20 solcher Lipidmoleküle parallel nebeneinander angeordnet. Abb. 1.4.3 Lipidschicht im Computermodell Ein einzelnes Lipidmolekül sieht wie in Abb. 1.4.4aus. Die tatsächliche Strukturformel eines solchen Lipidmoleküls sieht man links, das Symbol: Kopf mit 2 Schwänzen rechts daneben. Aus der genauen chemischen Bezeichnung ( z.B. Palmitoyl-) kann man auf die enthaltene Fettsäure Palmitinsäure schließen. Durch den Aufbau der Membran aus diesen speziellen Lipidmolekülen hat die Membran ganz bestimmte Permeabilitätseigenschaften (Permeabilität = Durchlässigkeit). Allgemein gesagt ist sie semipermeabel ( = halbdurchlässig), d.h. bestimmte Stoffe passieren die Membran, andere nicht. Kleine Moleküle wie O2 wandern problemlos durch die Membran, große Moleküle wie Proteine gelangen nicht hindurch, andere benötigen spezielle Abb. 1.4.4 Membrantunnel.. Membranlipidmolekül Auch die Ladung und Löslichkeit der Stoffe, die durch die Membran wollen spielen eine Rolle. Geladene Teilchen wie Ionen müssen meist unter Energieaufwand ( aktiv) mit speziellen Ionenpumpen durch die Membran gepumpt werden. Dies gilt auch für so wichtige Stoffe wie Glucose (= Traubenzucker) und Aminosäuren. Alle fettlösliche Stoffe können meist problemlos die Membran durchdringen. Abb. 1.4.4 Tunnelproteine Die Proteine in einer Membran haben besondere Aufgaben. Sie dienen als z.B. als Tunnelproteine ( siehe Abb. 1.4.4 ), um bestimmte Stoffe, die von alleine nicht hindurchtreten können unter Energieaufwand hindurchzuschleusen oder sie bilden Rezeptoren (= "Antennen") ( siehe Abb. 1.4.5), um mit Botenstoffen wie Hormonen Kontakt aufzunehmen ( Signale aufzunehmen) und dadurch Vorgänge in der Zelle auzulösen. Weiterhin können Viren in die Zelle eindringen. Abb. 1.4.5 Desmosomen - Tight Junctions - Gap Junctions In Abb. 1.4.5 sind verschiedene Rezeptoren einer Zellmemban abgebildet. Diese können aus Protein oder aus Glycoproteinen (Eiweiße mit Kohlenhydraten) bestehen. Die Bedeutung der Cytoplasmamembran, allgemein von Membranen ist vielfältig: Trennung von Reaktionsräumen Semipermeable ( = halbdurchlässige) Membran beim Stofftransport, d.h. manche Stoffe können passieren, andere nicht. Sie besitzt Membranporen. Ankerpunkt für das Cytoskelett zur Aufrechterhaltung der Form. Bindung und Reaktionsort von Enzymen Membranen besitzen an der Außenseite Rezeptoren zur Erkennung von Signalstoffen wie Hormone. tierische Zellen besitzen auf der äußeren Membran einen zementartigen Stoff der die Zellen zusammenhält. Manche Zellen wie Nierenzellen haben einen Saum fingerartiger Ausstülpungen, Mikrovilli genannt zur Oberflächenvergrößerung. Die Aufnahme von Flüssigkeit nennt man Pinocytose. Die Aufnahme von festen Partikeln heißt Phagocytose. Desmosomen in der Epidermis der Haut Ursachen und Mechanismen der Transportvorgänge durch Membranen werden später besprochen. Membranstrukturen zur Verbindung von Zellen Proteine der Membran dienen jedoch nicht nur als Rezeptoren oder als Tunnelproteine sondern ermöglichen in Geweben (= Verband gleichartiger Zellen mit gleicher Funktion) den festen Zusammenhalt bzw. interzellulären Stoffaustausch. Inzwischen hat man die Feinstruktur aufgeklärt. Die Abbildung unten zeigt elektronenmikroskopische Aufnahmen der drei Zell-Zell-Verbindungsstrukturen. Occludine (hellblau gefärbt) zwischen Epithelzellen Desmosomen Haftpunkte an Zellmembranen, die den Zusammenhalt von auf Zug beanspruchten Geweben ermöglichen. Sie kommen deshalb auch häufig in Epithelien oder Muskelzellen vor. Mit Hilfe von Verbindungsproteinen (Desmoglein und Desmocollin) und je einer Haftplatte stellen sie ein Verbindung mit dem Cytoskellett der Zelle her. Die Abb. 1.4.5 zeigt den Aufbau und ein Beispiel von über Desmosomen verbundenen Epidermiszellen der Haut. Tight Junctions bestehen ebenfalls aus speziellen Proteinfasern, die benachbarte Zellen miteinader verbinden. Dabei umgürten schmale Bänder aus Membranproteinen die Epithel- und Endothelzellen (z.B. Nieren-, Harnblasen- und Darmepithel, Blut-Hirn-Schranke) vollständig. Dadurch liegen die Zellen fest parallel aneinander, da die Tight-Junction-Proteine (Occludin und Claudin) der beiden Membranen fest aneinander haften. So verhindern sie auch die freie Bewegung von Membrankomponenten und bilden dazu noch eine Diffusionsbarriere. Aus Abb. 1.4.5 kann der Feinbau entnommen werden. Gap Junctions sind Proteinkanäle (= Konnexone) zwischen benachbarten Nerven-,Sinnes- und Muskelzellen, die durch Plasmabrücken den schnellen Stofftransport kleiner Moleküle ermöglichen. Sie können auch geschlossen werden. Plasmodesmen sind Membrantunnel bei Pflanzenzellen, die das Cytoplasma der Zellen durch die Membran und Zellwand hindurch verbinden. Jedes Plasmodesma besteht aus kleineren Röhren, durch die auch das ER reichen kann. Viele Pflanzenviren benutzten diese Kanäle, um in die Zellen zu gelangen. Weiterführende Quellen: Zellmembran: http://cellbio.utmb.edu/cellbio/membrane.htm Tight Junctions: http://www.uni-protokolle.de/Lexikon/Tight_junctions.html und http://www.advancell.net/ang/pro_0102.php Plasmodesmen: http://www.mcb.uct.ac.za/tutorial/virusentplant.htm und http://www.scri.sari.ac.uk/SCRI/Web/Site/home/ResearchAreas/MechanismsProcesses/CCC/ Plasmodesmata/plasmodesmata.asp Gap Junctions: http://www.uni-frankfurt.de/fb14/fsbc/lexikon/g/gapjunction.html