Heinrich Grausgruber - BOKU Plant Breeding / Dept. Crop Sciences

957.321
Heinrich Grausgruber
Quellen: Nespolo (2003); Le Rouzic et al. (2007)
Department of Crop Sciences
Division of Plant Breeding
Konrad-Lorenz-Str. 24
3430 Tulln
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
MERKMALE UND VARIATION
(1) Qualitative Merkmale → Diskontinuierliche Variation
VK Shumny
B. Steffenson
X Chang
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
2
MERKMALE UND VARIATION
(2) Quantitative Merkmale → Kontinuierliche Variation
S Pearce et al (2011)
Baron et al. (2012)
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
3
MERKMALE UND VARIATION
Polygene, oligogene Vererbung
1909: H. Nilssohn-Ehle → Kornfarbe Weizen
R1R1R2R2 (very dark red) × r1r1r2r2 (white)
↓
R1r1R2r2
↓
1:2:2:1:4:1:2:2:1
R1R1R2R2 : R1R1R2r2 : R1r1R2R2 : R1R1r2r2 : R1r1R2r2 : r1r1R2R2 : R1r1r2r2 : r1r1R2r2 : r1r1r2r2
1:4:6:4:1
very dark red : dark red : medium red : light red : white
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
4
MERKMALE UND VARIATION
Aufgabe
Wie sieht die Aufspaltung bei R1R1r2r2 × r1r1R2R2 aus?
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
5
MERKMALE UND VARIATION
Transgression
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
6
MERKMALE UND VARIATION
Transgression
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
7
UMWELTEINFLÜSSE
Das an einer einzelnen Pflanze oder Nachkommenschaft gemessene Merkmal
bezeichnet man als den phänotypischen Wert. Er setzt sich aus dem genotypischen
Wert und dem Umwelteffekt zusammen. Der genotypische Wert ist der Mittelwert der
Pflanzen eines Genotyps über alle denkbaren Umweltbedingungen. Der Umwelteffekt
kann positiv oder negativ sein und führt dazu, dass der phänotypische Wert über oder
unter dem genotypischen Wert liegt.
P=G+E
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
8
UMWELTEINFLÜSSE
1903: Wilhelm JOHANNSEN
erstmalige Erwähnung der Begriffe ‘Gen’, ‘Genotyp’, ‘Phänotyp’
Experimente über die Vererbung des Samengewichtes bei Phaseolus-Bohne
→ kontinuierliche Variation ist teils genetisch, teils umweltbedingt. Bohnen sind
Selbstbefruchter, die Pflanzen einer Sorte sind also homozygot → die von einer
homozygoten Einzelpflanze abstammenden Nachkommen sind untereinander genetisch
identisch und ihre Variation ist rein umweltbedingt
→ ‘Reine Linie’ (‘pure line’) → Handelssorte ‘Princess’ war offenbar Gemisch von
verschiedenen Genotypen mit genetischen Unterschieden in der Samengröße → erste
Selektion war daher erfolgreich
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
9
UMWELTEINFLÜSSE
1903: Wilhelm JOHANNSEN
No 1
No 19
0.351 g
0.358 g
0.6426 g
0.348 g
0.631 g
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
0.649 g
10
GENOTYP-UMWELT INTERAKTION
Fixierte Faktoren
Umweltfaktoren, die bereits vor dem Anbau festgelegt werden und
bekannt sind, z.B. die klimatische Region und pflanzenbauliche Maßnahmen (Saatzeit,
Saatstärke, Düngungsniveau, etc.).
Zufällige Faktoren
Umweltfaktoren, die eine zufallsbedingte Variation aufweisen und die nicht
vorhersagbar sind, z.B. die Jahreswitterung; Zuchtlinien die eine repräsentative
(zufällige) Stichprobe der Gesamtpopulation darstellen
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
11
GENOTYP-UMWELT INTERAKTION
→ aus einem einzigen Versuch sind kaum allgemeine Schlussfolgerungen möglich, und
Ertragsprüfungen müssen immer an mehreren Orten und in mehreren Jahren
durchgeführt werden
→ verschiedene Orte können unterschiedlich gut als Standorte für eine Ertragsprüfung
geeignet sein
→ verschiedene Genotypen können unterschiedlich große Interaktionen aufweisen und
es können Genotypen selektiert werden, bei denen diese Interaktionen möglichst gering
sind.
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
12
GENOTYP-UMWELT INTERAKTION
→ oft ist es von Interesse, eine allgemeine Aussage darüber zu machen, wie wichtig
Interaktionen im Verhältnis zu den Haupteffekten sind. Eine solche Aussage ist
möglich, wenn wir die Varianzen betrachten, also danach fragen, inwieweit die
auftretende Variation (Phänotyp) auf Unterschieden in den Genotypen,
Umweltbedingungen und/oder Interaktionen beruht
𝒔²𝑷 = 𝒔²𝑮 + 𝒔²𝑬 + 𝒔²𝑮𝑬
Erwünscht ist ein Genotyp, der möglichst geringe Interaktionen mit der Umwelt aufweist
(siehe Leistungsstabilität, Ertragssicherheit).
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
13
GENOTYP-UMWELT INTERAKTION
Schema zur Entstehung von quantitativer
Variation
Links: kein Umwelteinfluss, zunehmende Anzahl
beteiligter Gene
Rechts: zwei Gene, zunehmender Umwelteinfluss
Quelle: Becker (1993)
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
14
HERITABILITÄT
Die Heritabilität („Erblichkeit“) erfaßt die relative Bedeutung des Genotyps für die
auftretende Variabilität. Experimentelle Bestimmung, z.B. durch Schätzung von
Varianzkomponenten: auf diese Weise kann die Größe der genotypischen Varianz
bestimmt und zur Größe der phänotypischen Varianz in Beziehung gesetzt werden;
Selektionsexperimente: je höher die Heritabilität, desto größer der Erfolg einer
Selektion. Aus einem beobachteten Selektionserfolg läßt sich daher auf die Heritabilität
in der Ausgangspopulation rückschließen.
Zerlegung des genotypischen Wertes:
𝒔²𝑮 = 𝒔²𝑨 + 𝒔²𝑫 + 𝒔²𝑰
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
15
HERITABILITÄT
Additiveffekt und Dominanzabweichung
Additiveffekt, Zuchtwert (A): Summe der Durchschnittseffekte der Allele. Ohne Dominanz sind die
Zuchtwerte gleich den genotypischen Werten. Bei partieller oder vollständiger Dominanz ist der
Zuchtwert des heterozygoten Genotyps niedriger als sein genotypischer Wert, da ein Teil seiner
Nachkommen homozygot für das ungünstige Allel wird. Die Differenz zwischen Zuchtwert und
genotypischen Wert wird als Dominanzabweichung (D) bezeichnet.
Epistasie
Nicht immer kann der genotypische Wert eines Individuums einfach als Summe der
genotypischen Werte einzelner Gene aufgefaßt werden. Es kommt nämlich vor, dass zwei Gene erst
in ihrer Kombination eine besonders günstige oder ungünstige Wirkung zeigen. Eine solche
Wechselwirkung zwischen verschiedenen Genen wird als Epistasie (I) bezeichnet.
𝒔²𝑷 = 𝒔²𝑨 + 𝒔²𝑫 + 𝒔²𝑰 + 𝒔²𝑬 + 𝒔²𝑮𝑬
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
16
HERITABILITÄT
Heritabilität im weiteren Sinne (broad sense heritability, h²b)
𝒉²𝒃 =
𝒔²𝑮
𝒔²𝑷
Heritabilität im engeren Sinne (narrow sense heritability, h²n)
𝒉²𝒏 =
𝒔²𝑨
𝒔²𝑷
Die Heritabilität gibt nur an, zu welchem Anteil der Phänotyp auf den Genotyp zurückzuführen ist; sie sagt jedoch
nichts über die Anzahl der beteiligten Gene, deren Lokalisation oder Genprodukte aus.
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
17
HERITABILITÄT
Berechnungen in Kreuzungspopulationen
Idee: Schätzung der Umweltvarianz an genetisch homogenen Populationen (Eltern, F1),
Schätzung der Gesamtvarianz (s²P) an der F2-Population, die die gesamte genetische Varianz
enthält, aber gleichzeitig auch Umweltschwankungen unterliegt
Mahmud & Kramer
𝒉²𝒃 =
𝒔²𝑭𝟐 − 𝒔²𝑷𝟏 × 𝒔²𝑷𝟐
𝒔²𝑭𝟐
Beispiel: Wuchshöhe Weizen
Weber
𝒉²𝒃 =
𝒔²𝑭𝟐 −
𝟑
𝒔²𝑷𝟏 × 𝒔²𝑷𝟐 × 𝒔²𝑭𝟏
𝒔²𝑭𝟐
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
18
HERITABILITÄT
Berechnungen
Eltern-Nachkommen Korrelation
𝒉²𝒃 =
𝒓𝒐𝒃𝒔𝒆𝒓𝒗𝒆𝒅
𝒓𝒆𝒙𝒑𝒆𝒄𝒕𝒆𝒅
Eltern-Nachkommen Regression
𝒉²𝒃 = 𝒃
Beispiel: Milchleistung Kühe
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
19
Wray & Visscher (2008) Estimating trait heritability. Nature Education 1(1)
http://www.nature.com/scitable/topicpage/estimating-trait-heritability-46889
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
20
HERITABILITÄT
Berechnungen
Methode nach Allard (Rückkreuzungsmethode): Varianzen von Eltern, F1, F2 und der Rückkreuzungen der F1 mit
beiden Eltern (BC1 und BC2) erlauben die Auftrennung der genetischen Varianz s²G in die Komponenten s²A und s²D
und damit die Schätzung der Heritabilität im weiteren und im engeren Sinne. s²F2, s²BC1, s²BC2 sowie s²P1, s²P2 und s²F1
werden aus dem Versuch ermittelt; die Heritabilität wird nach dem Errechnen von s²A und s²D durch Einsetzen der
bekannten Werte in die Gleichungen der Erwartungswerte und anschließender Auflösung der Gleichungen ermittelt.
Erwartungswerte
𝒔²𝑭𝟐 =
𝒔²𝑨 𝒔²𝑫
+
+ 𝒔²𝑬
𝟐
𝟒
𝒔²𝑩𝑪𝟏 + 𝒔²𝑩𝑪𝟐 =
𝒔²𝑨 𝒔²𝑫
+
+ 𝟐𝒔²𝑬
𝟐
𝟐
Schätzwerte
𝒔²𝑬 =
𝒔²𝑷𝟏 + 𝒔²𝑷𝟐 + 𝒔²𝑭𝟏
𝟑
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
21
HERITABILITÄT
Berechnungen
Operative Heritabilität (Varianzkomponentenmethode):
Varianzkomponenten werden aus Feldversuchsserie berechnet und die Heritabilität entsprechend der Formel
𝒉² =
𝒔²𝑮
𝒔²
𝒔²
𝒔²
𝒔²
𝒔²𝑮 + 𝑮𝑳 + 𝑮𝒀 + 𝑮𝑳𝒀 + 𝑹𝒆𝒔𝒊𝒅𝒖𝒂𝒍
𝑵𝑳
𝑵𝒀
𝑵𝑳𝒀
𝑵𝑳𝒀𝑹
wobei G = Genotypen, L = Orte (locations), Y = Jahre (years) und R = Wiederholungen (replications) sind; Ni = Anzahl
der entsprechenden Faktoren
WS 2013/14
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
22
HERITABILITÄT
Berechnungen
Realisierte Heritabilität:
Ziel einer Selektion auf quantitative Eigenschaften ist es, überlegene Genotypen auszulesen
⇒ Mittelwert einer Population von Genotypen in einer gewünschten Richtung verschieben.
Die Änderung des Mittelwertes einer Population aufgrund von Selektion bezeichnet man als Selektionserfolg,
(response to selection, R). Die phänotypische Differenz zwischen dem Mittelwert der selektierten Fraktion und dem
Mittelwert der Ausgangspopulation wird als Selektionsdifferential S bezeichnet.
Für die Schätzung der Heritabilität aufgrund des Selektionserfolges R werden neben R die phänotypische
Standardabweichung des selektierten Merkmals in der Ausgangspopulation sP sowie die Selektionsintensität i
(standardisiertes Maß für den Prozentanteil an Pflanzen, die aus der Ausgangspopulation selektiert werden) benötigt.
𝑹 = 𝒉² × 𝑺
WS 2013/14
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
23
SELEKTIONSERFOLG
𝑺 = 𝒙𝒑𝒓𝒐𝒈𝒆𝒏𝒚 − 𝒙𝒑𝒂𝒓𝒆𝒏𝒕𝒂𝒍
𝑺 = 𝒊 × 𝒔𝑷
𝑹 = 𝒉² × 𝒊 × 𝒔𝑷
𝑹
𝑹
𝒉² =
=
𝒊 × 𝒔𝑷 𝑺
WS 2013/14
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
24
SELEKTIONSERFOLG
Die Selektionsintensität ist ein standardisierter Koeffizient, der angibt, um wie viele Standardabweichungen das
Mittel der selektierten Pflanzen über dem Populationsmittel liegt.
Selektionsintensität i in Abhängigkeit von % selektierter Pflanzen (a)
Proportion
Intensity
of plants
i
----------------------1.00
0.00
0.90
0.20
0.80
0.35
0.70
0.50
0.60
0.64
0.50
0.80
0.40
0.97
0.30
1.14
0.20
1.40
0.10
1.76
WS 2013/14
Proportion
Intensity Proportion
Intensity
of plants
i
of plants
i
-------------------------------------------0.09
0.08
0.07
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
1.80
1.85
1.91
1.98
2.06
2.15
2.27
2.42
2.67
0.008
0.006
0.004
0.002
0.001
0.0008
0.0006
0.0004
0.0002
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
2.74
2.83
2.96
3.17
3.38
3.43
3.51
3.61
3.79
25
SELEKTIONSERFOLG
Der Selektionserfolg ist von drei Faktoren abhängig:
(a) wie viel genetische Variation ist vorhanden
(b) wie zuverlässig ist diese Variation zu erkennen
(c) wie stark wird selektiert
Eine Erhöhung und Maximierung des Selektionserfolges ist über jeden der drei beteiligten Faktoren
möglich.
𝑹 = 𝒉² × 𝒊 × 𝒔𝑷 ≡ 𝒉 × 𝒊 × 𝒔𝑮
Die Heritabilität ist keine biologische Konstante, sondern sehr stark von der Art der züchterischen Prüfung
abhängig. Bei Prüfungen an nur einem Standort bleibt auch bei sehr vielen Wiederholungen die Heritabilität
niedrig, da die Interaktionen nicht erfasst werden. Aufgrund der Genotyp-Jahr-Interaktion ist die maximal
erreichbare Heritabilität bei einjährigen Prüfungen begrenzt und kann auch durch eine sehr große Anzahl
von Orten nicht auf die Höhe der Heritabilitäten von mehrjährigen Prüfungen angehoben werden.
WS 2013/14
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
26
SELEKTIONSERFOLG
Selektionserfolg bei indirekter Selektion mit einem Hilfsmerkmal
𝑹′ = 𝒉²′ × 𝒊′ × 𝒓 × 𝒔𝑷 ′
Da der Korrelationskoeffizient r im günstigsten Fall 1 werden kann, normalerweise jedoch <1 ist, sollten i’ und/oder
h²’ für das Hilfsmerkmal größer sein als i und h für das Zielmerkmal. Hilfsmerkmale sind also interessant, (a) wenn
sie schnell und einfach in einer großen Anzahl an Material zu bestimmen sind, da dies eine höhere
Selektionsintensität ermöglicht, (b) wenn sie eine hohe Heritabilität haben, und (c) wenn sie außerdem noch
ausreichend hoch mit dem Zuchtziel korreliert sind.
Weiterführende Literatur
Allard RW, 1960: Principles of plant breeding. John Wiley & Sons, Inc., New York.
Becker H, 1993: Pflanzenzüchtung. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.
Böhm H, Schuster W, 1985: Untersuchungen zur Heritabilität bei Mais (Zea mays L.). Z Pflanzenzüchtg 95:125-134.
Bos I, Caligari P, 1995: Selection methods in plant breeding. Chapman & Hall, London.
Gallais A, 1990: Théorie de la sélection en amélioration des plantes. Masson, Paris.
Mahmud I, Kramer HH, 1951: Segregation for yield, height and maturity following a soybean cross. Agron J 43:605-609.
WS 2013/14
Zuchtmethodik & Quantitative Genetik UX / 957.321 / Heinrich Grausgruber
27