Eine weitere Köcherfliege aus dem New Jersey
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Phylocentropus swolenskyi n. sp., eine Köcherfliege aus dem New Jersey Bernstein (Trichoptera, Dipseudopsidae) WILFRIED WICHARD & CLAUS LÜER, Köln *) Mit 8 Abbildungen Inhaltsverzeichnis Abstract Zusammenfassung I. Einleitung II. Material und Methode III. Systematische Beschreibung IV. Diskussion Dank Literatur Abstract So far nine fossil Trichoptera species are described from New Jersey amber. They belong to the families Hydroptilidae, Philopotamidae and Dipseudopsidae. In this paper Phylocentropus swolenskyi n. sp. is described. The new species is related to the fossil Veteropsyche gelhausi from New Jersey amber. Comparable studies suggest that Veteropsyche is a synonym and belongs to the genus Phylocentropus: Phylocentropus (Veteropsyche) gelhausi (BOTOSANEANU, JOHNSON & DILLON, 1998). Zusammenfassung Im New Jersey Bernstein sind insgesamt 9 fossile Arten der Insekten-Ordnung Trichoptera nachgewiesen, die sich auf die Familien Hydroptilidae, Philopotamidae und Dipseudopsidae verteilen. In dieser Arbeit wird Phylocentropus swolenskyi n. sp. beschrieben. Die Art steht der fossilen Veteropsyche gelhausi (BOTOSANEANU, JOHNSON & DILLON, 1998) nahe, die ebenfalls im New Jersey Bernstein vorkommt. Nach vergleichender Analyse schlagen wir vor, Veteropsyche als synonym in die Gattung Phylocentropus zu stellen: Phylocentropus (Veteropsyche) gelhausi (BOTOSANEANU, JOHNSON & DILLON, 1998). ________ *) Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. Wilfried Wichard & Claus Lüer, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln, Gronewaldstr. 2, D-50931 Köln, Germany; e-mail: [email protected] I. Einleitung Der New Jersey Bernstein stammt aus der oberen Kreide (Turonian) und enthält unter den Inklusen einige Köcherfliegen (Trichoptera). Andere Kreide-Bernsteine enthalten ebenfalls Köcherfliegen: Tennessee Bernstein (COCKERELL 1916), Canada Bernstein (BOTOSANEANU & WICHARD 1983, 1984), Sibirischer Taimyr Bernstein (BOTOSANEANU & WICHARD 1983, 1984) und Libanon Bernstein (WICHARD, AZAR & Grimaldi 2003). Der New Jersey Bernstein ist vergleichsweise reich an Inklusen und weist mit insgesamt 9 Arten die meisten Köcherfliegen auf. Folgende fossile Trichoptera-Arten sind beschrieben: Hydroptilidae Agraylea cretaria BOTOSANEANU, 1995 – AMNH NJ - 86 Agraylea lentiginosa BOTOSANEANU, JOHNSON & DILLON, 1998 – ANSP 79955 Agraylea parva WICHARD & BÖLLING, 2000 – AMNH NJ – 167a Novajerseya glesumica BOTOSANEANU, JOHNSON & DILLON, 1998 – ANSP 79957 Palaeagapetus furcilla BOTOSANEANU, JOHNSON & DILLON, 1998 – ANSP 79954 Philopotamidae Wormaldia praecursor BOTOSANEANU, 1995 – AMNH NJ – 87A Dipseudopsidae Phylocentropus cretaceous WICHARD & BÖLLING, 2000 – AMNH NJ - 128 Phylocentropus (Veteropsyche) gelhausi (BOTOSANEANU, JOHNSON & DILLON, 1998) – ANSP 79958 Phylocentropus swolenskyi n.sp. – AMNH NJ – AMNH: Holotyp wird aufbewahrt im American Museum of Natural History, New York, ANSP: Holotyp wird aufbewahrt in der Invertebrate Paleontology Collection der Academy of Natural Science, Philadelphia. II. Material und Methode Der vorliegende Inklusenstein mit einer eingeschlossenen Trichoptere und einer kleinen Hymenoptere wurde von STEPHEN SWOLENSKY von der Bernstein-Lagerstätte „White Oak“ in Sayreville in New Jersey (USA) aufgesammelt. Nach palynologischen und geologischen Untersuchungen gehört die Lagerstätte stratigraphisch zur Raritan Formation, Turonian (Obere Kreide), mit einem Alter von ca. 90-94 Mill. Jahren (vgl. GRIMALDI et al. 2000). Jens von HOLT, Amberworld Hamburg, erwarb den Bernstein und stellte ihn freundlicherweise für eine wissenschaftliche Bearbeitung zur Verfügung. Den Holotypus schenkt Herr von HOLT dem American Museum of Natural History in New York. Für die Bearbeitung wurde der Bernstein zu einem kleinen Quader (Länge 9-11 mm, Höhe 4-5 mm, Breite ca. 6 mm) geschnitten, damit von allen Seiten eine möglichst verzerrungsfreie makroskopische Untersuchung und Dokumentation möglich wurde. Zahlreiche kleine Bläschen und kleinste Körner trüben den Bernstein und erschweren die Sicht auf die Köcherfliege. Die Zeichnungen wurden nach Beobachtungen unter dem Leitz Stereomikroskop MS5 angefertigt. Die Fotos wurden mit einer Spiegelreflexkamera (Minolta X-300) in Verbindung mit dem Leitz Makroskop M420 (Apozoom 1:6) gemacht. Sicherheitshalber wurde der Bernstein anschließend in Epoxid-Harz eingebettet, maßgerecht zugeschnitten, geschliffen und poliert. III. Systematische Beschreibung Odnung Trichoptera KIRBY, 1813 Familie Dipseudopsidae ULMER, 1904 Gattung Phylocentropus BANKS, 1907 Typus-Art: Holocentropus placidus BANKS, 1905 Diagnose: Kopf mit filiformen Antennen fast oder so lang wie die Vorderflügel, mit vorgewölbten Augen und ohne Ocelli. Die Mundwerkzeuge mit dreigliedrigen Labial- und fünfglieden Maxillarpalpi. Die ersten beiden Glieder kurz, etwa so breit wie lang, das letzte Glied der Labial- und Maxillarpalpen dünner, lang und sekundär dicht geringelt. Spornzahl: 3,4,4. Im Vorder- und Hinterflügel sind Gabel 1 (R2 + R3) und 2 (R4 + R5) (des Sector radii) vorhanden und entspringen an der Discoidalzelle (sitzend = sessil oder subsessil). Auf dem Vorderflügel befinden sich ferner Gabel 3 (M1 + M2) und 4 (M3 + M4) sitzend, Gabel 5 (Cu1a + Cu1b) ist gestielt. Im Hinterflügel sind Gabel 1, 2, 3, 5 vorhanden, Gabel 1 und Gabel 2 sessil oder subsessil. Von der fossilen Gattung Plectrocentropus SUKACHEVA 1993 unterscheidet sich die Gattung Phylocentropus durch das Fehlen der Gabel 4 im Hinterflügel. Von allen rezenten Polycentropodiden unterscheiden sich die Imagines der Gattung Phylocentropus durch die sitzenden (sessil/subsessil) Gabeln 1 in Vorder- und Hinterflügel. Ross & Gibbs stellten die Gattung Phylocentropus auf grund larvaler Merkmale in die Subfamilie Dipseudopsinae innerhalb der Polycentropodidae. Die Dipseudopsinae ULMER 1904 wurden später von WEAVER & MORSE (1986) und FRANIA & WIGGINS (1997) zu einer eigenen Familie erhoben. Phylocentropus swolenskyi n.sp. (Abb. 1-8) Holotypus:Männliche Imago aus dem New Jersey Bernstein, aus Middlesex Co., Sayreville, White Oaks Pit (coll. STEPHEN SWOLENSKY) aufbewahrt im American Museum of Natural History, New York, AMNH. Derivatio nominis: Im Andenken an den 2001 verstorbenen Bernstein-Präparator und Sammler STEPHEN SWOLENSKY trägt die neue Art aus dem New Jersey Bernstein seinen Namen. Erhaltungszustand: Die Köcherfliege befindet sich in einem leicht trüben Bernstein aus dem Turonian (Obere Kreide) von New Jersey. Der Bernstein ist im Quader so geschnitten und in Kunstharz eingebettet, dass die Inkluse von allen Seiten gleichgut anzusehen ist. Der Kopf ist verletzt und von ventral ausgehöhlt. Dabei sind die Augen ventral abgeschnitten und halbiert. Die rechte Antenne und die Mundwerkzeuge fehlen. Der linke Maxillarpalpus ist mit den 3., 4. und 5. Gliedern erhalten geblieben. Die beiden dreigliedrigen Labialpalpen sind erhalten, doch ohne Labium. Die drei Beinpaare sind von ventral gut zu erkennen. Lediglich die Tarsen des linken Vorderbeines fehlen. Die Flügel sind satteldachartig über den Hinterleib gelegt. Dadurch sind die Hinterflügel verdeckt und auch von ventral nicht vollständig einzusehen. Diagnose und Beschreibung: Der Kopf der zu beschreibenden Art erscheint von dorsal unbeschädigt. Die großen, gewölbten Facettenaugen, die beiden großflächigen Warzen am Hinterkopf und vor allem das Fehlen der Ocelli sind erste Merkmale. Von den filiformen Antennen ist nur die linke erhalten. Sie ist gebogen und erreicht etwa 2/3 der Länge der Vorderflügel. Auf dem schmalen Pronotum befinden sich ebenfalls zwei querverlaufende Warzenfelder, dahinter die Tegula zu beiden Seiten und das Mesoscutum. Ventral weist der Kopf in Höhe der Augen ein großes Loch auf, mit Blick in den Kopfraum. Die Augen liegen offen und sind ausgehöhlt. Die Mundwerkzeuge fehlen. Die beiden Labialpalpen blieben erhalten, bestehend aus zwei nahezu gleich kurzen wie breiten Basalgliedern und einem dünneren, sekundär gegliederten, dritten Endglied. Von den beiden Maxillarpalpen ist nur das Endstück des linken Palpus erhalten, mit gleichlangem 3. und 4. Glied und mit dem dünnen, sekundär geringelten 5. Endglied. Die Beine sind von ventral mit der Spornzahl 3,4,4 eindeutig zu erkennen. Die inneren Sporne sind bei allen Beinpaaren länger als die nach außen weisenden Sporne. Die hell und grau fein-gescheckten Vorderflügel haben eine Länge von ca. 3,8 mm. Endgabel 1, 2, 3, 4 und 5 sind vorhanden, Gabel 1, 2 und 4 sitzend, Gabel 3 und 5 gestielt. Discoidalzelle (Dz = ca. 0,8 mm), Medianzelle (Mz = ca. 0,9 mm) und Thyridiumzelle (Tz = ca. 1,1 mm) sind geschlossen und Dz und Mz fast gleich lang, Tz etwas länger. Eine additionelle Costalquerader (C-Sc) ist vorhanden. Die Analader A1+2+3 stößt am Arculus mit der Cubitusader Cu2 zusammen. Vorderflügel und Körper verdecken von ventral vor allem proximale und anale Bereiche der Hinterflügel. Doch die distalen Endgabeln 1, 2 und 3 sind problemlos zu erkennen. Gabel 1 ist subsessil, Gabel 2 sessil und Gabel 3 gestielt angelegt. Nach vorsichtiger Einschätzung und schräger Sicht auf den verdeckten Flügel fehlt Gabel 4. Die Discoidalzelle ist mit ca. 0,3 mm knapp halb so lang wie die Discoidalzelle im Vorderflügel. Das männliche Geschlechtsorgan fällt, von ventral betrachtet, durch die beiden großen Genitalfüße (Gonopoden, untere Anhänge des 9. Sternits) auf. Diese sind eingliedrig, lang gestreckt, zunächst distalwärts verjüngend, nach innen gebogen und dann am Ende ampullenartig erweitert, so dass sich hier die beiden Gonopoden berühren. Der obere Anhang des 10. Tergits schiebt sich zungenförmig nach vorne (distad). Von den beiden Seiten wird der Phallus flankierend von einem Komplex gebogener Dornenpaare und dorsal von einem triangularen Schuppenpaar bedeckt. Sie sind wahrscheinlich aus den oberen Anhängen des 9. Tergits (Appendices praeanales) und dem intermediären Anhang abgeleitet: Rechts und links vom Phallus entspringen diesen präanalen Anhängen jeweils ein großer, nach ventral weisender Dorn und ein kleiner zur Mitte hin weisender Dorn. Darüber befindet sich zwischen dem zungenförmigen Anhang des 10. Tergits und dem Phallus ein Paar dreiecksförmiger Schuppen (intermediärer Anhang), die über einen breiten Stiel mit der Basis des Anhangkomplexes verschmolzen sind. Die vorliegende fossile Köcherfliege aus dem New Jersey Bernstein gehört zur Gattung Phylocentropus, weil sie folgende hinreichende Kennzeichen aufweist: 1. Spornzahl: 3,4,4 2. Ocellen fehlen 3. Maxillarpalpus fünfgliedrig, Endglied dünn, fein gegliedertet 4. Gabel 1 in Vorder- und Hinterflügel sessil bzw. subsessil 5. Gabel 4 fehlt im Hinterflügel IV. Diskussion Vom New Jersey Bernstein sind bislang 3 Arten der Gattung Phylocentropus BANKS, 1907 der Familie Dipseudopsidae bekannt: Phylocentropus cretaceous WICHARD & BÖLLING, 2000 Phylocentropus (Veteropsyche) gelhausi (BOTOSANEANU, JOHNSON & DILLON, 1998) Phylocentropus swolenskyi n.sp. Die vorliegende, neue Art weist eine verwandtschaftliche Nähe mit Phylocentropus (Veteropsyche) gelhausi auf: 1. Die langen, gebogenen und am Ende verdickten Gonopoden der beiden Arten stimmen der Form nach überein, sie unterscheiden sich mit der distalen Bedornung (bei Phylocentropus gelhausi) bzw. der fehlenden Bedornung (bei Phylocentropus swolenskyi n. sp.). Weitere Genitalstrukturen fehlen in der Art-Beschreibung von Phylocentropus gelhausi. 2. Im Vorderflügel sind Discoidalzelle, Medianzelle bei Phylocentropus swolenskyi n. sp. bei einem Längenunterschied von 0,1 mm etwa gleich lang, die Thyridiumzelle etwas länger; bei Phylocentropus gelhausi sind Discoidalzelle und Medianzelle ebenfalls etwa gleichlang; die Thyridiumzelle sei deutlich länger (BOTOSANEANU et al. 1998), doch die Zeichnung deutet daraufhin, dass die Gabelung von M mit Cu1 (Spitze der Thyridiumzelle) im Bernstein nicht sichtbar ist und die Längenangabe der Thyridiumzelle daher ungenau bleibt. 3. Beide Arten unterscheiden sich signifikant in der Anastomose der Analadern (A) mit der Cubitalader (Cu2): bei Phylocentropus swolenskyi n. sp. am Arculus, bei Phylocentropus gelhausi deutlich oberhalb des Flügelrandes. Für Phylocentropus gelhausi haben BOTOSANEANU et al. (1998) die neue Gattung Veteropsyche eingerichtet. Die Autoren trennen Veteropsyche von Phylocentropus im Wesentlichen durch ein Merkmal: “Terminal article of both maxillary an labial palp built of very tightly packed together micro-articles“. Dieses und alle weiteren für Veteropsyche beschriebenen Merkmale sind zugleich aber auch Merkmale der Gattung Phylocentropus, zumal die Variabilität der fraglichen Merkmale nicht bekannt ist. Eine überzeugende Differentialanalyse fehlt. Entscheidende gattungsspezifische Merkmale (Gabel 1 im Vorderund Hinterflügel sessil oder gestielt, Gabel 4 im Hinderflügel fehlend oder vorhanden) werden nicht diskutiert, weil verständlicherweise der „Typus species“ der fraglichen Gattung im Bernstein so ungünstig eingebettet ist, dass er keine hinreichenden Kriterien liefern kann. Solange eine umfassende phylogenetische Stammbaum-Analyse der Gattung Phylocentropus nicht vorliegt, sollten schwache (artspezifische?) Merkmale nicht zur Aufspaltung in neue Gattungen führen, insbesondere wenn Fossilien wichtige diagnostische Merkmale nicht vorweisen können. Wir schlagen daher vor, Veteropsyche gelhausi BOTOSANEANU, JOHNSON & DILLON, 1998 in die Gattung Phylocentropus zu stellen: Phylocentropus (Veteropsyche) gelhausi (BOTOSANEANU, JOHNSON & DILLON, 1998). Dank Wir danken Herrn Jens von HOLT, amberworld.com, für die Bereitstellung der New Jersey Bernstein-Köcherfliege für die taxonomische und systematische Bearbeitung und für die Schenkung des Holotyps an das American Museum of Natural History, New York. Frau Agnes GRAS, Köln, danken wir für die sorgfältige Präparation des Bernsteins. Literatur BOTOSANEANU, L. (1995): Caddis flies (Trichoptera) from Turonian (Upper Cretaceous) Amber of New Jersey. – Am. Mus. Novitates 3140: 1-7. BOTOSANEANU, L., JOHNSON, R.O. & DILLON, P.R. (1998): New Caddisflies Insecta:Trichoptera) from Upper Creatceous amber of New Jersey, U.S.A. – Polish J. Entomol. 67: 219-231. BOTOSANEANU, L. & WICHARD, W. (1983): Upper Cretaceous Siberian and Canadian amber caddisflies (Insecta: Trichoptera). – Bijd. Dierk. 53: 187-217. BOTOSANEANU, L. & WICHARD, W. (1984): Upper Cretaceous amber Trichoptera. – in MORSE, J.C. (Hrg.): Proc. 4th Int. Symp. Trichoptera, Clemson 1983: 43-48. COCKERELL, T.D.A. (1916): Some American fossil insects. – Proc. U.S. Nat. Mus. 51: 89-106. FRANIA, H.E. & WIGGINS, G.B. (1997): Analysis of morphological and behavioural evidence for the phylogeny and higher classification of Trichoptera. – Roy. Ont. Mus. Life Sci. Contr. 160: 1-68. GRIMALDI, D., SHEDRINSKY, A. & WAMPLER, T.P. (2000): A remarkable deposit of fossiliferous amber from the Upper Cretaceous (Turonian) of New Jersey. – in GRIMALDI, D. (Hrg.): Studies on Fossils in Amber, with Particular Reference to the Cretaceous of New Jersey: 1-76, Backhuys Publ. Leiden. SUKACHEVA, I.D. (1993): Oldest Polycentropodidae (Trichoptera) from Mongolia. – Paleontological Journal 27: 192-196. WEAVER, J.S. & MORSE, J.C. (1986): Evolution of feeding and case-making behavior in Trichoptera. – J. N. Amer. Benth. Soc. 5: 150-158. WICHARD, W. & BÖLLING, A.-C. (2000): Recent knowledge of caddis flies (Trichoptera) from Cretaceous amber of New Jersey. – in GRIMALDI, D. (Hrg.): Studies on Fossils in Amber, with Particular Reference to the Cretaceous of New Jersey: 345-354, Backhuys Publ. Leiden. WICHARD, W., AZAR, D. & GRIMALDI, D. (2003): Caddisflies of Lebanese amber (Insecta: Trichoptera). – (in Vorbereitung). Legenden: Abb. 1-3: Phylocentropus swolenskyi n.sp., Holotypus, Männchen aus dem New Jersey Bernstein; Coll. American Museum of Natural History, New York, AMNH. 1: laterale, 2: ventrale, 3: dorsale Ansicht (Vfl.-Länge: ca. 3,8 mm). Abb. 3-6: Phylocentropus swolenskyi n.sp., Holotypus, Männchen aus dem New Jersey Bernstein; Coll. American Museum of Natural History, New York, AMNH. Männl. Genital 4: (schräg) dorsal, 5: ventral, 6: lateral. Abb. 7-8: Phylocentropus swolenskyi n.sp., Holotypus, Männchen aus dem New Jersey Bernstein; Coll. American Museum of Natural History, New York, AMNH. 7: Ventralansicht in trübem Bernstein, 8: Dorsalansicht (Vfl.-Länge: ca. 3,8 mm).
