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Physiologie Prof. SMEKAL -1- Stefan ULREICH Muskulatur Themen: 1. Muskulatur 2. Energetik/Muskelstoffwechsel 3. Hormone 4. Nervensystem 5. Motorisches System 6. Herz/Kreislauf 7. Gefäßsystem 8. Blut 9. Lunge/Atmung 10. Magen-Darm Trakt Definition: Physis= Natur Logos=Lehre Physiologie ist die Wissenschaft von der Funktionweise lebender Organismen und Organsysteme. Diese Definition gibt den Rahmen von der Zellphysiologie bis zur Ökologie vor. Die Physiologie umfasst die normalen Lebensvorgänge einschließlich der Muskel-, Neuro-, Kreislauf-, Sinnes-, und Arbeitsphysiologie. 1, Die Muskulatur 1. Skelettmuskulatur In diesen Muskeln liegen die Aktin- & Myosinfilamente streng geordnet, wodurch der Eindruck einer Querstreifung entsteht 2. Glatte Muskeln Die strenge Ordnung fehlt im glatten Muskel 3. Herzmuskulatur ad ‚Glatte Muskeln’: In glatten Muskeln ist im Gegensatz zur Skelett- und Herzmuskulatur kein extrem hohes Ordnungsprinzip bei der Anordnung der kontraktilen Proteine vorhanden. Der glatte Muskel weist daher keine Querstreifen auf. Er enthält mehr Aktin als der Skelettmuskel. Vernetzungspunkte im Gerüst der Aktinfamente bilden in der glatten Muskulatur sog. „dense bodies“. - Seite 1 - Physiologie Prof. SMEKAL -1- Stefan ULREICH Muskulatur Unter Bildung von „dense patches“ inserieren Aktinfilamente an Zellmembran der Mz, dies ruft während der Kontraktion eine Einziehung der Zellmembran hervor. Sie kommen beispielsweise in Eingeweiden, in der Wand von Blutgefäßen und im Auge vor. An der glatten Muskulatur kommen Single-unit Typ und Multi-unit-Typ vor. a) Single-Unit Typ: Die glatten Muskelzellen sind über Verbindungsstellen (sog. Cap junctions) zu größeren Funktionsgruppen zusammengefasst. Auf diese Weise kann ein Muskel von vielen vegetativen Nervenfasern erreicht und gesteuert werden. => Sehr genaue Abstufung der Kontraktion des Gesamtmuskels ist möglich, da sich die Erregung von einer glatten Muskelzellen auch auf benachbarte Muskelzellen ausbreiten kann. b) Multi-Unit Typ: Ein Muskel wird durch eine (wenige) vegetative Faser innerviert (der Zellverband reagiert wie eine Einheit) Besteht aus Einzeleinheiten => Kontraktion breitet sich nur über relativ kurze Strecken aus und reagiert rasch. Vorkommen: glatte Muskulatur in Gefäßen (prä- kappilärer Abschnitt) Tonus- Steuerung der glatten Muskulatur: nervös (siehe Sympathikus, Parasympathikus) humoral (Beispiel: Östrogene wirken auf Uterusmuskulatur kontrahierend, Progesteron stabilisierend) Die motorische Endplatte Elektrische Impulse aus dem Rückenmark Freisetzung von Acetylcholin aus dem Verikeln Endplatten potential(meist nicht positiv) - Seite 2 - Physiologie Stefan ULREICH Muskulatur -1- Prof. SMEKAL Axone und motorische Endplatten Transversale Tubuli Das Sarkomer (kleinste funktionelle Einheit der Mz) zwischen je 2 Z-Streifen Longitudinale Tubuli Terminalzysterne Muskelfaser Ruhezustand Kontraktion Ruhezustand Faserverkürzung Die Querstreifen des Muskels Die Wirkungsweise von Calcium an den Myofibrillen (Brückenbildung) - Seite 3 - Physiologie Stefan ULREICH Muskulatur -1- Prof. SMEKAL Elektrische Impulse kommen von der motorischen Endplatte Ca2+ Ca2+ Ca2+ 5 ms nach Reiz Ruhezustand Kontraktion (Brückenbildung) Weitere Wirkungen von Calcium im Rahme der Muskelkontraktion: Brückenbildung von Myosin und Aktin Aktivierung des Enzyms Myosin-ATPase >> Spaltung von ATP in ADP + P >> Freisetzung von Energie Aktivierung des Enzyms Phosphorylase >> Spaltung von Muskelglykogen >> ATP – Resynthese aus Kohlenhydraten Welcher Vorgang braucht Energie ? Die Brückenbildung selbst verbraucht kaum Energie (hohe molekulare „Affinität“ zwischen Aktin und Myosinfilamenten) >> lagern sich fast ohne Energieverbrauch an. Die energieverbrauchenden Vorgänge sind vor allem das Abknicken der Myosinhälse sowie das Lösen der Brücken. Der zeitliche Ablauf einer Muskelzuckung: Bei einer Muskelkontraktion werden verschiedene Zeitabschnitte unterschieden: Die Latenzzeit Hier finden die komplizierten Aktivierungsmechanismen statt (Calciumfreisetzung ins Sarkoplasma, Diffusion und Wirkung an den Myofilamenten). Die Dauer der Latenzzeit hängt daher auch vom anatomischen Bau der Muskelfaser ab: Die Skelettmuskulatur mit der starken Ausbildung von intrazellulären Calciumspeichern und den kurzen Diffusionswegen hat eine kurze Latenzzeit von nur etwa 7ms Beim Herzmuskel beträgt sie etwa 100 ms. Beim glatten Muskel treten große Unterschiede auf: zwischen 0,5 s und 2 s. Die Kontraktionszeit - Seite 4 - Physiologie -1- Prof. SMEKAL Stefan ULREICH Muskulatur In dieser verkürzt sich der Muskel bzw. er entwickelt Kraft. Diese Zeit hängt also von vielen äußeren Faktoren ab (z.B.: Muskelart, nervöse Steuerung, Muskelfasertyp, Muskeldehnung,..) Die Erschlaffungszeit Wird insbesondere von der Belastung des Muskels und von der Geschwindigkeit bestimmt, mit welcher die sarkoplasmatische Calciumoinenkonzentration gesenkt werden kann. (Muskelermüdung verlängert die Erschlaffungszeit) Es gelten für diese Zeit etwa die gleichen Werte und Relationen, wie sie für die Kontraktionszeit angegeben wurden. Die Einzelzuckung: Wird eine Kontraktion eines Skelettmuskels durch ein einzelnes Aktionspotential ausgelöst, so spricht man von einer Einzelzuckung. Die tetanische Zuckung: Folgen mehrere Aktionspotentiale rasch aufeinander, so finden mehrere Depolarisationen auf der Oberfläche einer Skelettmuskelfaser gleichzeitig Platz (Länge bis etwa 15 cm !!) Jede Kontraktionsantwort auf zwei oder mehr rasch aufeinander folgende Aktionspotentiale ergibt eine tetanische Kontraktion. Durch Übereinanderlagerung/Superposition verschmelzen dabei die ausgelösten Kontraktionen miteinander -> die vom Muskel entwickelte Kraft steigt mit der Frequenz der Aktionspotentiale bis auf das 5 – 10fache einer Einzelzuckung an. Unterschiede der Begriffe: tetanische Kontraktion (eben besprochen) Tetanie = Übererregbarkeit des ZNS durch Absinken des Calcium-Spiegels Tetanus = Muskelkrämpfe im Rahmen einer Tetanusinfektion Die Ruhedehnungskurve des Muskels Am nicht erregten Muskel nimmt mit zunehmender passiver Dehnung die Dehnbarkeit des Muskels ab (Elastizität der Muskulatur). Die Kurve, die die Beziehung zwischen der dehnenden Kraft (Spannung) und der Muskellänge beschreibt, nennt man Ruhedehnungskurve. - Seite 5 - Physiologie Stefan ULREICH Muskulatur -1- Prof. SMEKAL Spannung Bei zunehmendem Dehungszustand >> zunehmende Spannung Parabolische Kurve ! passive Dehnung Muskellänge Die Ruhedehnungskurve muss am isolierten Muskel bestimmt werden - am lebenden Objekt. (z.B. über Rezeptoren in den Muskelspindeln >> Dehnung >> reflektorische Kontraktionen >> Erhöhung des Muskeltonus) (zahlreiche Einflüsse). Grundsätzliche ermöglicht der kontraktile Apparat des Muskels sowohl Kraftentwicklung als auch Verkürzung. Man unterscheidet folgende Kontraktionsformen: Die isometrische Kontraktion: Bei einer isometrischen Kontraktion sind die Muskelenden fixiert >> eine gegenseitige Verschiebung der Myofilamente findet nicht statt. Es kommt ausschließlich zur Kraftentwicklung. Die einzelnen Abschnitte der Querstreifung bleiben in ihrer Länge unverändert (Aktin gleitet nicht zwischen Myosin), es kommt lediglich zur Drehung des Myosinkopfes und des Myosinhalses. Beispiel: Haltefunktionen bei fixiertem Gelenk mech. Kraft (Kraft x Weg) = 0 Kurve der isometrischen Maxima: Die isotone Kontraktion: Bei einer isotonen Kontraktion verkürzt sich der Muskel bei gleich bleibender Kraft. Beim Skelettmuskel verändern die Gelenkbewegungen häufig die Länge des Hebelarms und dadurch, obwohl das gehobene Gewicht unverändert ist, die notwendige Kraftentwicklung. Damit sind derartige Kontraktionen nicht streng isoton. Kurve der isotonen (isotonischen) Maxima: - Seite 6 - Physiologie Stefan ULREICH Muskulatur -1- Prof. SMEKAL Die auxotone Kontraktion: Von einer auxotonen Kontraktion spricht man, wenn sich Muskellänge und Kraft gleichzeitig ändern. Dies kommt oft bei Verkürzungen bei gleichzeitiger Änderung der Länge des Hebelarms vor. isometrisch isoton auxoton Die Unterstüzungszuckung: Hier lässt sich die Kontraktion in zwei Phasen einteilen, die nacheinander ablaufen: Die erste Phase ist isometrisch, die folgende Phase isoton oder auxoton Beispiel: Hochheben eines Gewichts vom Boden Systole des Herzens Die Anschlagszuckung Die beiden Phasen sind in umgekehrer Reihenfolge, zunächst isoton, dann isometrisch/auxoton Besipiel: Der Kieferschluss mit der sich dann anschließenden Entwicklung des Kaudrucks Einteilung der Muskelfaser-Typen: nach funktionellen Gesichtspunkten nach der Morphologie der Muskelzelle nach biochemischen und biohistologischen Gesichtspunkten nach neurophysiologischen Gesichtspunkten Einteilung nach funktionellen Gesichtspunkten: Charakteristik ST Intermediär (slow twitch) Kontraktionsgeschwindigkeit Relaxationsgeschwindigkeit langsam langsam - Seite 7 - FT (fast twitch) mittel mittel schnell schnell Physiologie Stefan ULREICH Muskulatur -1- Prof. SMEKAL Kraft Ermüdbarkeit gering gering mittel mittel hoch hoch FTa FTb Einteilung nach Morphologie der Muskelzelle: Charakteristik ST Farbe Faser-Durchmesser Kapillaren / mm² Mitochondriendichte Sarkopl. Redikulum rot weiß / rot klein mittel viele mittel hoch mittel wenig ausgeprägt mittel weiß groß wenige gering stark ausgeprägt Zusammenhang zwischen maximaler VO2 Aufnahme und der Muskelfaserzusammensetzung: 100mLauf Eishockey Ringen Ski Alpin Gew.heben Train.Stud. Schwimmen Hobby-Läufer Kanu Lauf-Langstr. Muscle fibercomposition %ST Fibers SkiLL 100 80 60 40 20 0 -20 -40 -60 -80 -100 Max. oxygen update ml/kg/min Sauerstoffaufnahme, Sauerstofftransport und Sauerstoffverwertung: Ventilation Diffusion Perfusion LUNGE HMV Blutverteilung Körperposition HERZ-KRL MUSKULATUR Wärme O2 Arbeit CO2 BLUT Ges-Hb pH-Wert Temperatur Luftdruck - Seite 8 -
