Fachbegriffe Allele. Die Kopien eines einzigen Gens in den verschiedenen Organismen einer Art. Allele, multipel. Verschieden mutierte Allele, die für die Merkmalsunterschiede zwischen den Organismen innerhalb einer Art verantwortlich sind. Allopatrie. Das Vorkommen von Organismen an verschiedenen Orten, so dass sich die Organismen nicht begegnen können. Diese disjunkte Verbreitung muss Ursachen haben, die nicht in den Eigenschaften der Organismen selbst liegen, z.B. Barrieren durch Flüsse oder Gebirge. Aber auch Organismen, die z.B. als Parasiten ihr Leben lang im Inneren von Wirtspflanzen oder Wirtstieren leben, ohne jemals herauszukommen, sind allopatrisch getrennt, obwohl sie am gleichen Ort leben. Organismen, die aufgrund ihrer eigenen Eigenschaften auseinanderhalten, z.B. indem sie verschiedene Nahrungsplätze auswählen und deswegen getrennt leben, sind sympatrisch, nicht allopatrisch getrennt. Allopatrische Artentstehung. Entstehung zweier Arten unter allopatrischer Trennung. Allopatrische Artentstehung ist das Ergebnis reinen Zufalls. Art. Eine Art ist eine Gruppe von Organismen, die von einer anderen Gruppe von Organismen sexuell abgetrennt ist und sich daher nicht oder fast nicht mit der anderen Gruppe vermischen kann. Zwischen den Organismen zweier Arten gibt es keine kohäsive Verbindung. Assortative Paarung. Unter assortativer Paarung versteht man eine Partnerwahl, die bestimmte Geschlechtspartner gegenüber anderen bevorzugt. Meistens wird die Wahl vom weiblichen Partner getroffen („female choice“). Die assortative Paarung ist ein wichtiger Faktor für die sympatrische Artbildung. Bestimmungsmerkmal. Ein Merkmal, mit dem man eine Art identifizieren kann, wie das mit Hilfe der Tier- und Pflanzenbestimmungsbücher getan wird. Ein Bestimmungsmerkmal kann aber nur benutzt werden, um damit eine bereits bekannte Art zu identifizieren. Es ist nicht zulässig, ein Bestimmungsmerkmal dazu zu benutzen, um bei einem neu entdeckten Organismus wegen eines neuen Merkmals auf eine neue Art zu schließen. Biparentale Fortpflanzung. Die Erzeugung von Nachkommen aus einer Zygote, die durch Verschmelzung von Ei und Spermium entsteht. Character displacement. Wenn sich zwei Arten in wichtigen Erkennungs-Merkmalen nicht unterscheiden, dann kommt es in der Zone der überlappenden Verbreitung der beiden Arten zur Entwicklung von Unterscheidungs-Merkmalen, die in den Zonen der Nicht-Überschneidung als Art-Merkmale der beiden Arten nicht vorhanden sind. Clade. Aufzweigung im cladistischen Stammbaum. Cladistik. Wissenschaft von der stammesgeschichtlichen Aufzweigung der Taxa, Organismen, Merkmale oder DNA-Moleküle. Enhancer. Eine DNA-Sequenz, die die Expression eines Gens reguliert, ohne ein Protein zu codieren. Female choice. Das in der Natur fast bei allen Arten verbreitete Phänomen, dass ein Sexualkontakt nur mit der „Erlaubnis“ des Weibchens zustande kommt und das Männchen diese „Erlaubnis“ durch das Balzverhalten erreicht (oder auch nicht). Gen. Abschnitt des Genoms, der einen ganz bestimmten Ort entlang des linearen Genoms besetzt. Gene bestimmen das Erscheinungsbild des Phänotyps. Siehe auch Allele. Gen, Struktur-. Ein Gen, das ein Protein codiert, das nicht allein der Genregulation dient. Gen, Regulator-. Ein Gen, das ein Protein codiert, das der Genregulation dient, z.B. einen Transkriptionsfaktor. Genflussgemeinschaft. Eine Gruppe von Organismen, die durch gegenseitigen sexuellen Genfluss kohäsiv miteinander verbunden sind. Die Genflussgemeinschaft ist nicht dasselbe wie die Reproduktionsgemeinschaft; denn die reproduktive Kompatibilität ist manchmal nur zwischen benachbarten Rassen gegeben, nicht aber der genfluss, der alle Rassen miteinander verbindet. Entfernte Rasse können ihre reproduktive Kompatibilität verloren haben, gehören aber trotzdem zu ein und derselben Genflussgemeinschaft. Genetische Drift. Das Verschwinden von Allelvarianten aufgrund von Zufall. Durch Mutation entstandene Allelvarianten können durch die Selektion gefördert oder beseitigt werden, wenn sie vorteilhaft oder nachteilig sind. Das führt dazu, dass die allele Vielfalt in einer Population allmählich völlig verloren geht. Aber auch neutrale Allele, die von der Selektion gar nicht erkannt werden, verschwinden im Laufe der Zeit, besonders schnell in kleinen Populationen. Das ist genetische Drift. Gäbe es keine neuen Mutationen, so würde die allele Vielfalt in jedem Fall verschwinden. Genotyp. Die Gesamtheit der Gene eines einzelnen Organismus. Der Gegensatz zum Genotyp ist der Phänotyp. Homogametisches und heterogametisches Geschlecht. Das heterogametische Geschlecht ist das Geschlecht, das anstelle von zwei X-Chromosomen die X/Y-Konstellation, die X/0oder die Z/W-Konstellation besitzt. Damit erzeugt das heterogametische Geschlecht nach der Reduktionsteilung zwei verschiedene Sorten von reifen Keimzellen: zur Hälfte sind es Xoder Z-Gameten, zur anderen Hälfte sind es Y-, 0- oder W-Gameten. Deswegen spricht man vom heterogametischen Geschlecht. Das homogametische Geschlecht ist dagegen das Geschlecht, das zwei gleiche Sorten von reifen Keimzellen erzeugt, nämlich nur X-Gameten (bzw. Z-Gameten). Homologie. Zwei DNA-Moleküle oder Organismen sind einander homolog, wenn sie von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. Der Begriff der Homologie ist nur anwendbar auf sich vermehrende Objekte, weil nur diese einen gemeinsamen Vorfahren haben. Im übertragenen Sinne sind zwei Proteine einander dann homolog, wenn ihre Gene homolog sind. Organe und andere morphologische Strukturen können einander nicht homolog sein, weil sie zu komplex sind und daher nur ihre Teile aus gemeinsamen Vorfahren hervorgehen. Nur ihre Komponenten, aus denen sie sich zusammensetzen, können homolog sein. Der Begriff der Homologie kann auch nicht auf Objekte angewandt werden, deren gemeinsamer Vorfahr zu weit in der Stammesgeschichte zurückliegt, weil wegen der Monophylie des gesamten Lebens jeder Organismus mit jedem einen gemeinsamen Vorfahren hat. Hybridogene Artbildung. Die Entstehung einer neuen Art durch Hybridisierung zweier Elternarten. Hybridogene Artbildung ist die Entstehung von drei Arten aus zwei Arten. Hybridogene Artbildung nur dann möglich, wenn die entstehenden Art-Hybriden sofort von ihren Eltern isoliert sind. Nur dann kann eine neue Population mit vielen Individuen heranwachsen. Nur individuenstarke Populationen können mit beiden Elternarten als getrennte eigene Art konkurrieren, nicht die gelegentlich entstehenden Einzel-Hybride bei der Kreuzung zweier Arten. Interspezifische Unterschiede. Merkmalsunterschiede zwischen den Organismen verschiedener Arten. Intraspezifische Unterschiede. Merkmalsunterschiede zwischen den Organismen ein und derselben Art. Isolation by distance. Das oft auftretende Phänomen, dass die Rassen einer Art sich stark voneinander unterscheiden, wenn sie geografisch weit voneinander entfernt sind. Einige entfernte Rassen verlieren dann auch ihre reproduktive Kompatibilität, obwohl sie noch über Genfluss miteinander verbunden sind und daher zu ein und derselben Art gehören. Die Isolation durch die Distanz muss von Allopatrie unterschieden werden, die ebenso zur reproduktiven Inkompatibilität führen kann, aber eine Unterbrechung des Genflusses bedeutet. Organismen, die durch die Distanz isoliert sind, gehören zu ein und derselben Art, während Organismen, die durch Allopatrie isoliert sind, zu verschiedenen Arten gehören. Klinale Übergangszone. Eine geografische Zone, in der sich zwei unterschiedliche Populationen einer Art vermischen. Meistens handelt es sich dabei um Rassen, die dann in der klinalen Zone intermediäre Phänotypen erzeugen. Klon. Erbgleiche Nachkommenschaft, seien es DNA-Moleküle oder Organismen. Konvergenz. Die Ähnlichkeit von Strukturen, die nicht miteinander verwandt sind, sondern die aufgrund gleichartiger Selektionsbedingungen sekundär ähnlich geworden sind. Auch „Parallelentwicklung“ genannt. Der Gegensatz dazu ist die Ähnlichkeit aufgrund gemeinsamer Abstammung. Kryptische Art. Verschiedene Arten, die in ihren Merkmalen (fast) gleich sind. Das Gegenteil ist die polytypische Art. Lineage. Abschnitt im cladistischen Stammbaum zwischen zwei Verzweigungen. Molekulare Uhr. Die Tatsache, dass sich Mutationen auf neutralen DNA-Sequenzen proportional zum Ablauf der Zeit anreichern, wird genutzt, um das evolutionäre Alter der DNA-Sequenzen abzuschätzen. Je größer die Unterschiede zwischen zwei neutralen DNASequenzen sind, desto länger liegt der Zeitpunkt zurück, zu dem sich die beiden DNASequenzen voneinander getrennt haben. Monophylum. Eine cladistische Gruppe von Organismen, die die Gesamtheit aller Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren enthält. Das Monophylum ist das Gegenteil von Paraphylum. Morphe. Diagnostisch unterschiedene Organismen innerhalb einer Art mit ausgeprägtem Phänotyp am selben Ort. Die Kreuzung zwischen zwei Morphen ergibt keinen intermediären Phänotyp, sondern jeweils nur wieder den einen oder den anderen Elterntyp. Das kann auf scharfe Selektionsbedingungen zurückzuführen sein, oder es geht auf besondere genetische Mechanismen zurück. Morphen können eine genetische Grundlage haben oder durch Umweltbedingungen erzeugt werden. Das bekannteste Beispiel von Morphen ist der Geschlechtsdimorphismus. Morphen sind klar von Rassen zu unterscheiden: Rassenkreuzungen ergeben einen intermediären Phänotyp, Morphenkreuzungen nicht. Morphospezies. Ein Artkonzept, das alle Organismen zu einer Art zusammenfasst, die einheitliche morphologische Merkmale besitzen. Neutrale DNA-Sequenz. Eine DNA-Sequenz, die nicht das Ziel der Selektion ist. Ökologische Nische. Ein besonderes Habitat, das von einer bestimmten Gruppe von Organismen eingenommen wird. In vielen Fällen führt die Eroberung einer neuen Nische zur sympatrischen Artbildung. Paraphylum. Eine cladistische Gruppe von Organismen, die nur einen Teil der Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren enthält. Das Paraphylum ist das Gegenteil von Monophylum. Parthenogenese. Die Erzeugung von Nachkommen aus einem unbefruchteten Ei. Phänetik. Taxonomische Klassifikation der Organismen auf der Basis der Ähnlichkeit ihrer Merkmale. Phänotyp. Gesamtheit der phänotypischen Merkmale eines einzelnen Organismus, also alle Merkmale außer den DNA-Sequenzen des Genoms. Diese Merkmale können Proteinstrukturen, morphologische Strukturen, Verhaltensmerkmale oder entwicklungsbiologische Pfade sein. Der Gegensatz zum Phänotyp ist der Genotyp. Polygenie. Ein einzelnes Merkmal wird durch viele und sehr unterschiedliche koexistierende Gene gesteuert. Polymorphismus. Fast dasselbe wie multiple Allelie, aber der Begriff wird bevorzugt auf phänotypische Merkmale angewendet. Polymorphismus, stabil. Die Besonderheit bestimmter Allele, dass ihr Selektionsvorteil nicht im einzelnen Allel begründet liegt, sondern in der Tatsache, dass mehrere Varianten des Allels vorliegen. Der Selektionsvorteil liegt darin, dass die Vielfalt der Allele die Population flexibel macht, indem sich unterschiedliche Allele mit unterschiedlichen Vorteilen auf viele Individuen verteilen. Polytypische Art. Eine Art, die verschiedene Morphen enthält. Population. Die Gesamtheit aller Organismen derselben Art in einem abgegrenzten Lebensraum, die – durch das räumlich und zeitlich gemeinsame Leben – eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden. Die Häufigkeitsverteilung der Allele aller Gene ist im gesamten Verbreitungsgebiet der Population in etwa gleich, nicht aber zwischen verschiedenen Populationen. Analog wird bei Organismen mit uniparentaler Fortpflanzung unter einer Population auch eine Gruppe von Organismen in einem abgegrenzten Lebensraum verstanden, obwohl die Anwendung des Begriffs hier strenggenommen unzulässig ist, weil der Begriff der Population die Reproduktionsgemeinschaft voraussetzt. Postzygotische Barriere. Dasselbe wie Hybridinkompatibilität. Eine postzygotische Barriere kann in den Nachkommen vorliegen, wenn sich Angehörige verschiedener Arten miteinander kreuzen. In diesen Hybriden können bestimmte Merkmale vorliegen, die die Vitalität und Fertilität einschränken, so dass die Hybriden gegenüber den reinrassigen Nachkommen der Elternarten Konkurrenznachteile haben. Präzygotische Barriere. Unter einer präzygotischen Barriere versteht man ein morphologisches, physiologisches oder Verhaltensmerkmal, das verhindert, dass es zwischen zwei Organismen zur Zygotenbildung kommt. Rasse. Synonym zu Unterart bzw. Subspezies. Eine Rasse ist eine Gruppe von Organismen, die sich in geografischer Entfernung an die Besonderheiten der dortigen Habitate angepasst haben und deswegen eine diagnostizierbare eigene Population entwickelt haben, die aber nach wie vor mit den anderen Populationen derselben Art ohne präzygotische Einschränkung über Genfluss verbunden sind. Die Einschränkung des Genflusses ist nur wegen der geografischen Entfernung gegeben. Die Merkmale verschiedener Rassen werden wegen der Entfernung der Rassen zueinander nur noch in geringem Maße durch genetische Rekombination miteinander vermischt („Isolation by distance“). Alle benachbarten Rassen einer Art sind durch Genfluss über klinale Zwischenstufen miteinander kohäsiv verbunden. Im klinalen Übergangsbereich gibt es keine reproduktive Einschränkung zwischen den Rassen. Die Kreuzung der Angehörigen zweier Rassen ergibt einen intermediären Phänotyp. Das ist der Hauptunterschied zum Begriff der Morphe. Reinforcement. Reinforcement ist ein evolutionärer Prozess, der dann auftritt, wenn zwei nahe verwandte, meist erst vor kurzem entstandene Arten aufeinandertreffen. Es entwickelt sich dann (meist sehr schnell) ein Verhalten, das bei der Partnerwahl den arteigenen Geschlechtspartner gegenüber dem artfremden bevorzugt. Die Entstehung dieser präzygotischen Barriere wird meist durch starken Selektionsdruck beschleunigt. Reproduktionsgemeinschaft. Eine Gruppe von Organismen, die miteinander über sexuelle Kontakte verbunden sind, und sei es auch nur gelegentlich innerhalb längerer Zeiträume. Der Begriff der Reproduktionsgemeinschaft unterscheidet sich vom Begriff der Genflussgemeinschaft. Reproduktionsgemeinschaft, potentiell. Zwei oder mehrere Gruppen von Organismen, die allopatrisch oder über geografische Distanz voneinander getrennt sind und deswegen keine sexuellen Kontakte miteinander haben. Bei der potentiellen Reproduktionsgemeinschaft wird hypothetisch angenommen, dass die sexuellen Kontakte miteinander stattfänden und erfolgreich verlaufen würden, wenn die Gelegenheit dazu geschaffen würde. Der Begriff der potentiellen Reproduktionsgemeinschaft ist nutzlos, weil er (in den meisten Fällen) weder experimentell überprüfbar ist noch theoretisch konsistent ist. Ringspezies. Ein Spezialfall der „Isolation by distance“. Entfernte Rassen einer Art können genetisch inkompatibel werden, sind dann aber normalerweise weit voneinander entfernt. In seltenen Fällen jedoch können die inkompatiblen Rassen wieder aufeinander treffen, nämlich dann wenn eine Kette benachbarter Rassen eine unwirtliche geografische Region umrundet, wie z.B. ein Gebirgsmassiv, eine Wüste oder die Polarregion. Die ursprünglich entfernten Rassen treten dann wieder in Kontakt, und es treffen Rassen aufeinander, die sich nicht mehr erfolgreich miteinander fortpflanzen können. Die Ringspezies ist aber prinzipiell nichts anderes als ein Spezialfall des Phänomens der „Isolation by distance“. Schmetterling, ein-, zwei- und mehrbrütig (univoltin, bi- und multivoltin). In Europa kommen viele Schmetterlinge in verschiedenen Morphen vor, die an die geografische Breitenlage angepasst sind. Im Süden dominieren die bi- und multivoltinen Morphen. Hier produzieren die Schmetterlinge zwei- oder mehrere Generationen pro Jahr und kommen deshalb in ziemlich großer Zahl vor. Im Norden jedoch produzieren die Schmetterlinge derselben Art nur eine Generation und sind deshalb seltener. In einer Übergangsregion kommen beide Morphen nebeneinander vor. Dieser Di- oder Polymorphismus ist in vielen Fällen genetisch verankert. Selbstbefruchtung. Die Erzeugung von Nachkommen aus einer Zygote, die durch das Spermium desselben Individuums befruchtet wurde. Speziation-Gen. Ein Gen, dessen Mutation bewirkt, dass die davon betroffenen Organismen sich aus dem Verband der Genflussgemeinschaft, dem sie angehören, herauslösen und eine eigene Genflussgemeinschaft bilden. Speziationsgene können sowohl eine präzygotische Barriere errichten (durch Eroberung einer neuen ökologischen Nische oder durch eine neue spezifische Wahl des Sexualpartners), oder sie können eine postzygotische Barriere errichten (z.B. durch spezifische Inkompatibilität bestimmter Allele miteinander). Stammart. Eine Art im cladistischen Stammbaum zu der Zeit, bevor sie sich in zwei Tochterarten aufzweigt. Sympatrie. Das Vorkommen von Organismen am gleichen Ort unter Bedingungen, dass sie sich regelmäßig begegnen. Sympatrischen Artentstehung. Artbildung unter sympatrischen Bedingungen. Unter sympatrischer Artentstehung versteht man die Entstehung zweier Arten am gleichen Ort unter Bedingungen, dass die Angehörigen beider Arten sich begegnen können. Der Prozess ist mit der Entstehung starker präzygotischer Abgrenzung unter Selektionsdruck verbunden. Taxon. Eine Gruppe von Organismen, die von ordnenden Menschen zum Zwecke ihrer Einteilungsbedürfnisse geschaffen worden ist und für eine pragmatische taxonomische Einteilung brauchbar ist. Taxonomie. Wissenschaft von der Zusammenfassung der Organismen in Gruppen. Teilzieher bei Vögeln. Eine polymorphe Mischpopulation aus Zug- und Standvögeln, die in einem klinalen Übergangsbereich zusammen leben. Ein Teil der Individuen verlässt im Herbst das Brutgebiet und kehrt im Frühjahr des nächsten Jahres wieder zurück; es sind Zugvögel. Ein anderer Teil der Individuen derselben Population im selben Vorkommensgebiet bleibt im Winter im Brutgebiet; es sind Standvögel. Transkriptionsfaktor. Ein Protein, das den Zeitpunkt und die Intensität der Expression eines anderen Gens reguliert. Uniparentale Fortpflanzung. Die Erzeugung von Nachkommen von nur einem Elter. Dies kann vegetative Fortpflanzung, Parthenogenese oder Selbstbefruchtung sein. Vegetative Fortpflanzung. Die Erzeugung von Nachkommen aus somatischen Zellen. Vögel, Zug- und Standvögel. Viele Vogelarten kommen in verschiedenen Morphen vor, die an die geografische Breitenlage angepasst sind. Die im Norden brütenden Morphen sind Zugvögel. Sie verlassen ihre Brutgebiete im Herbst und in den Wintermonaten. Im Süden dagegen steht im ganzen Jahr genügend Futter zur Verfügung. Aus diesem Grunde lebt hier eine andere Morphe. Das sind die Standvögel, die ihr Brutgebiet im Winter nicht verlassen. Dieser Dimorphismus ist in vielen Fällen genetisch verankert.