Energiefluß in Ökosystemen - Produktivität, Nahrungsketten

Ffice
Frühling
- Frühlingsvollzirkulation
konstante Temperatur vom Epilimnion bis hin zum Hypolimnion (Durchmischung von
kälterem Oberflächen- und wärmeren Tiefenwasser)
2 im ganzen See vorhanden
P-Falle
insgesamt relativ
gleichmäßige Verteilung
aerobe Bakterien wandeln NH4+ zu NO3- um
2-Konzentration im Hypolimnion (dieser Verlauf spricht für
aerobe Abbauvorgänge!)
- ab 5m Tiefe: - Abnahme der Ammoniumkonzentration
- Zunahme von NO3 (Nitrat)
Sommer
- Sommerstagnation
- Temperatur:
- hohe Temperatur im Epilimnion (über 20°)
- starke Temperaturabnahme im Metalimnion
- ca. 4° kaltes Wasser im Hypolimnion
- NH4+ :
- starke Konzentration im Epi- und Metalimnion
viel Detritus
- O2:
- rapide Abnahme ab 3m Tiefe durch
zu viel lichtundurchlässige Biomasse
(Zusätzlich sinken absterbende Organismen in tiefere Wasserschichten ab, wo sie unter Sauerstoffverbrauch
zersetzt und mineralisiert werden!)
itus nur durch anaerobe Destruenten
-Quelle
- starke Konzentration im Hypolimnion durch die P-Quelle
- geringe Konzentration im Epilimnion
Grundsätzlich muss es im Hypolimnion eine Anreicherung von gelösten Gasen und Nährsalzen geben, da sie nur
durch Wasserbewegung ausgetauscht werden können. Hinzu kommt, dass Nährsalze im Gegensatz zu den
oberen Wasserschichten nicht verbraucht werden können!
- Po43-:
Herbst
- Herbstvollzirkulation (zu erkennen an einer gleichmäßigen Temperatur zwischen 11-12 0C! es muss also eine
Durchmischung von wärmeren Oberflächen- und kälterem Tiefenwasser gegeben haben)
– allerdings relativ
hohe Nährsalzionenkonzentrationen, die dafür sprechen, dass im Sommer in den tieferen Schichten starke
Abbauvorgänge abgelaufen sein müssen)
-Falle
- NH4+ zu viel vorhanden! (da der O2 – Gehalt relativ niedrig und die Ammonium Ionenkonzentration relativ hoch ist, müssen am Boden des Sees vor der Zirkulation anaerobe Verhältnisse
geherrscht haben!)
Winter
- Winterstagnation
- Temperatur:
- Epilimnion kälteste Zone des Sees (dies hängt mit der Dichteanomalie des Wassers
zusammen!)
- linearer Abfall der Wassertemperatur auf 4°C (das Wasser ist schwerer: 1g/cm 3) im
Hypolimnion
- O2:
- abnehmende Konzentration von Epilimnion zu Hypolimnion
- Po43-:
- konstante Konzentration im Epilimnion
- auffälliger Knick im Metalimnion
- abnehmende Konzentration im Hypolimnion
- NH4+ sowie NO3 in konstanter Konzentration vorhanden
In den Winter sollte man nicht zuviel hineininterpretieren. Eigentlich verändern sich die jeweiligen Parameter
kaum (natürlich im Vergleich zu den anderen Monaten betrachtet!). Bei den niedrigen Temperaturen laufen
kaum Produktionsvorgänge (PS), daher geringer Nährsalzverbrauch und kaum Abbauvorgänge, daher geringe
Nährsalzentstehung!
Stickstoffkreislauf
in den See durch ----> Dünger, Abwasser ; Falllaub ; tote Tiere ; Niederschlag ; Luft
Sauerstoff vorhanden: Nitrifikation: Ammoniak (NH3) bzw Ammoniumionen (Nh4+) zu Nitrat (NO3-)
(Nitrat=Pflanzennahrung)
Denitrifikation: Nitrat wird in molekularen Stickstoff umgewandelet (kein Mineralstoff)
Kein Sauerstoff: Nitratammonifikation: Nitrat über Nitrit zu Ammoniumionen
Nitratreduktion: Nitrat wird zu Nitrit reduziert (NO2-)
Gliederung des Sees: Bodenbereich: Benthal
Der lichtlose bodennahe Bereich: Profundal
Freiwasserbereich: Pelagial
Lichtdurchfluteter Uferbereich des Benthals: Litoral
Lichtdurchflutetes Epilimnion und lichtlose Hypolimnion. Uferregion ist durch autotrophe und Tiefenregion
durch heterotrophe Organismen gekennzeichnet. Beider Regionnen werden durch die Kompensationsebene
getrennt. (10-15m Tiefe)
Plankton etwas unterhalb der Oberfläche: fotochemische Schädigung, Fotosyntheserate verringert sich bei
zunehmender Tiefe
Kühleres Wasser: Höhere Dichte, wärmeres Wasser höhere Dichte
Ab einer Tmperatur weniger als 4 Grad bleibt das Wasser an der Oberfläche(Kaltes Wasser schwimmt auf
weniger Kalten Wasser)
Sonnenlicht wird vom Wasser absorbiert, deshalb verringert sich die Lichtitensität
Nahrungsnetz besteht aus den trophischen Stufen der pflanzlichen Algen (Produzent), darüber kommt das
Zooplankton darüber die Carnivoren darüber die Carnivoren höherer Ordnung. Wenn viel Plankton da ist, steigt
auch die Konzentration des Zooplanktons zu.
Trophogene Schicht: Mehr Sauerstoff als verbraucht.
Tropholytische Schicht: Mehr Verbrauch als gebildet
Assimilation:Assimilation ist der Stoff-und Energiewechselvorgang, bei dem aufgenommene körperfremde
Stoffe unter Energiezuführung schrittweise in körpereigene Verbindungen umgewandelt werden. Dabei wird
nach dem jeweils bestimmenden aufgenommenen Stoff zwischen Kohlenstoff-, Stickstoff- und
Mineralstoffassimilation unterschieden.
Dissimilation: im Rahmen der Dissimilation werden von einem Organismus angelegte Energiespeicher
(zum Beispiel Fette oder die Kohlenhydrate Stärke oder Glykogen) abgebaut, wobei Energie freigesetzt
wird. Diese wird als ATP und/oder Wärme nutzbar.
Sukzession:die Abfolge ineinander übergehender (System-)Zustände von Pflanzen- oder Tiergesellschaften
(Biozönose) an einem Standort (räumliches Kontinuum) bei fortschreitender Zeit; mithin also auch die
Änderung eines Ökosystems
Phosphat-Kreislauf: Das absterbende Plankton wird teilweise schon im Wasser zersetzt, sodass freiwerdende
Phophate direkt genutzt werden können. Diese zirkulieren mehrmals in einem kurzgeschlossenen Kreislauf.
Detritusregen zu Boden: Viel Sauerstoff vorhanden= P-Falle= Phosphate binden sich im Sediment ; Wenig
Sauerstoff = P-Quelle = Phosphate werden nicht gebunden
Phosphat: Limitierender Mineralstoff für Pflanzen
Eutropher See: Wenig Sauerstoff = P-Quelle = positive Rückkopplung
Kreislauf der Stoffe im See:
Die aufgebauten Substanzen durchlaufen die Nahrungsketten. Entweder zum Aufbau eigener Körpersubstanz
oder zur Energiegewinnung abgebaut.
Tote Organismen werden in der so genannten Autolyse abgebaut.
Bei der Mineralisierung werden Kohlenhydrate, Fette und Eiweißstoffe in anorganische Materilalien zerlegt.
Enzyme werden frei die eine Art der Selbstverdauung durchführen.
Eutrophe und oligotrophe Seen
Trophie: ist die Intensität der Photosyntheseproduktion.
Beu eutrophen Seen ist diese sehr hoch, bei oligotrophen
Seen ist sie niedrig.
Die wichtigsten Unterschiede zwischen eutrophen und oligotrophen See
im Überblick:
Eutropher See
Oligotropher See
-viele Nährstoffe
(werden im Epilimnionm abgebaut)
- am Ende des Sommers ist weniger als
50% des O2-Vorrats vorhanden
- wenig Bestandsabfall
- im Sommer O2-Mangel
- am Ende des Sommers ist mehr als
50% des O2-Vorrats vorhanden
- bei Herbst- und Frühjahrszirkulation wird Wasser umgewälzt
- im Winter O2-Mangel
Durch Einleitung von Haushaltsabwäsern und anderen abbaubaren
organischen wird der O2-Verbrauch im See gesteigert.
So kann ein oligotropher See in einen eutrophen See
umgewandelt werden.
Eutrophes Gewässer ist In chemisch reinem Wasser können keinerlei Lebewesen existieren. Damit
Pflanzen wachsen können (und dadurch auch andere Lebewesen eine
Leben
Lebensgrundlage haben) muß das Wasser neben Kohlendioxid ein
Mindestmaß an gelösten Mineralstoffen enthalten, vor allem Phosphor-,
Stickstoff- und Kaliumverbindungen. Sie sind die wichtigsten
Pflanzennährstoffe (deshalb auch die wirksamen Bestandteile von Dünger
aller Art).
Nach dem Gehalt an diesen düngenden Mineralstoffen unterscheidet man
grob drei Gewässertypen
oligotrophe Gewässer
= geringer Nährstoffgehalt
z.B. Gletscherseen und Oberläufe
der meisten Gebirgsbäche
mesotrophe Gewässer
= mittlerer Nährstoffgehalt
z.B. die meisten oberbayerischen
Seen
eutrophe Gewässer
= hoher Nährstoffgehalt
fast alle Gewässer in dicht
besiedelten oder landwirtschaftlich
intensiv genutzten Regionen, also
auch fast die gesamte Pegnitz
einschließlich Wöhrder See
Dabei richtet sich das Pflanzenwachstum nach demjenigen Nährstoff, der in
der geringsten Menge vorhanden ist. In naturbelassenen (nicht vom
Menschen beeinflußten) Gewässern ist dieser das Wachstum begrenzende
Faktor fast immer der Gehalt an Phosphat.
Eutrophierung nennt man die Anreicherung eines Lebensraumes (hier
Gewässers) mit Pflanzennährstoffen, man könnte auch einfach Düngung
sagen.
Nur eutrophe Gewässer wimmeln von Leben.
Bedeutung des
Planktons
Wasserflöhe und andere Kleinkrebse sind wichtige Bestandteile des
Planktons, wie man alle im Wasser frei schwebenden Kleinpflanzen und
Kleintiere nennt. Sie verhindern die Massenvermehrung von Algen und
sind ihrerseits die wichtigste Futterquelle der Weißfische, wie Plötze,
Brachsen usw. Lebend, gefroren oder getrocknet sind sie auch ein beliebtes
Zierfischfutter. Bei hohem Weißfischbesatz in einem nährstoffreichen See
wird das tierische Plankton zu stark dezimiert, woraufhin sich Algen zu
stark vermehren.
Umkippen des In einem eutrophen Gewässer wuchern Pflanzen üppig. Sie treten in Konkurrenzkampf
Gewässers
um Licht und Platz. Massenvermehrungen von schwebenden Algen (pflanzliches
Plankton) trüben das Gewässer. Aus Lichtmangel sterben tiefer stehende Pflanzenteile und
tiefer schwebende Algen ab. Im Herbst kommt der "Laubfall" der Uferbäume und das
Absterben von Schilfhalmen, Schwimmblättern und anderen Wasserpflanzenteilen dazu.
Die tote, abzubauende Biomasse schwillt also an.
Das Gas Sauerstoff ist aber aus physikalischen Gründen in Wasser nur sehr wenig lösbar.
(z.B. enthält 1 kg Luft (ca. 800 Liter Luft) über 200 g Sauerstoff, 1 kg Wasser (1Liter
Wasser) dagegen meist weniger als 10 mg (Tausendstel Gramm), je wärmer desto weniger.
Wenn das Wassers nicht ständig mit Luft durchmischt wird, ist diese geringe
Sauerstoffmenge von den Zerlegern bald aufgezehrt. Dies droht vor allem am Grund von
eutrophen Seen im Winter bei Eisbedeckung und zeitweilig auch im Sommer, wenn eine
"leichtere" Warmwasserschicht auf "schwererem" kühlerem Tiefenwasser "schwimmt". In
dieser Zeit kommt kein sauerstoffgesättigtes Oberflächenwasser zum Grund.
Fast geschlossenen Wasserpflanzen- und Algendecke
auf dem Wöhrder See im August 1997
Den meisten Bakterien und Pilzen macht Sauerstoffmangel wenig aus. Sie "schalten" ihren
Stoffwechsel auf Fäulnisprozesse (Gärung) um. Für sie gibt es ja Nahrung im Überfluß.
Tiere und Pflanzen aber ersticken. Obendrein setzt die Fäulnistätigkeit der Bakterien
Giftstoffe frei (z.B. Schwefelwasserstoff, bekannt von "Stinkbomben" und faulen Eiern).
Was an höheren Lebewesen nicht erstickt, wird vergiftet. Ein "Fischsterben" ist "nur" die
auffälligste Begleiterscheinung solcher Sauerstoffnot und Fäulnis. (Fischsterben kann aber
auch andere Ursachen haben, z.B. direkte Gifteinleitung in ein Gewässer (Gülle oder
Industriegifte)). Beim Faulen eiweißreicher Tierleichen werden nun noch mehr Giftstoffe
frei.
Dieser "Teufelskreislauf" wird "Umkippen" genannt, Verlust der Fähigkeit zur
biologischen Selbstreinigung. Das Gewässer verwandelt sich in stinkende Jauche.
Eutrophe stehende Gewässer drohen also umzukippen, wenn kein ausgewogenes
Verhältnis, kein "natürliches Gleichgewicht" zwischen Erzeugern, Verbrauchern und
Zerlegern herrscht, vor allem in Zeiten, wenn kein sauerstoffreiches Oberflächenwasser
zum Grund kommt, wenn der Wasserkörper nicht zirkuliert sondern stagniert.
Dieses "Schicksal" droht dem Wöhrder See, wenn die alljährliche Mähaktion
unterbleibt. Nur die "Mähkuh"(Mähboot) wird mit der üppigen Pflanzenmasse fertig.
Das Mähgut muß abtransportiert werden zur "Kompostierung" an Land. Im Großen
treten ähnliche Probleme wie im Wöhrder See durch die "Düngerfracht" der Ströme in
den Küstengewässern, vor allem in der Ostsee, Adria aber auch in der Nordsee auf.
Hier dann vor allem mit Algen, von denen einige recht giftig sind.
1. Lotka-Volterra Regel: periodische Zyklen
Ernährt sich eine Art von der anderen, so ergeben sich für Räuber und Beute phasisch gegen
einander verschobene Häufigkeitskurven.
2. Lotka-Volterra Regel: Erhaltung der Durchschnittszahlen
Trotz periodischer Schwankungen liegen bei gleichbleibenden Bedingungen die Populationen von
Räubern und Beute konstant bei einem Durschschnittswert.
3. Lotka-Volterra Regel: Störung der Durchschnittszahlen
Werden Räuber- und Beutepopulation um den gleichen Prozentsatz vermindert, so nimmt die Zahl
der Beuteorganismen zunächst schneller zu als die der Räuber.
Energiefluß in Ökosystemen - Produktivität, Nahrungsketten, Trophieebenen
Wie im letzten Abschnitt dargelegt, ist ein Energiefluß ein wesentliches Merkmal eines jeden Ökosystems,
denn alle lebenden Systeme sind als offen zu beschreiben. Sie sind auf eine ständige Energiezufuhr angewiesen,
um die strukturelle Organisation und die lebenserhaltenden Funktionen aufrechtzuerhalten, denn nach dem
zweiten Hauptsatz der Thermodynamik strebt jedes System den Zustand höchster Entropie an. Die Umkehr also die Bildung entropiearmer (=geordneter) Einheiten - erfordert die Zufuhr von Energie aus der Umgebung,
und da nur Pflanzen (und einige Prokaryoten, vornehmlich die Cyanophyta) Lichtenergie verwerten können, fällt
ihnen in jedem natürlichen Ökosystem eine Schlüsselrolle zu.
Weil der Energiefluß ein gerichteter (vektorieller) Prozeß ist und weil beim Übergang von einer trophischen
Ebene (Stufe) zur nächsthöheren bestenfalls 10 Prozent der Biomasse verwertet werden kann, nimmt die
Biomasse von Trophieebene zu Trophieebene drastisch ab. In der Natur kann es daher selten mehr als vier,
höchstens fünf Trophieebenen geben. Die Biomasse aller Carnivoren zusammengenommen, ist stets geringer als
die der Herbivoren, und die wiederum ist geringer als die der Pflanzen. Wir erhAlten dadurch eine
Nahrungspyramide, deren Gestalt von der Produktivität und Artzusammensetzung des jeweiligen Ökosystems
abhängt. Die lineare Abfolge der einzelnen Glieder (Produzenten, Konsumenten 1. Ordnung ...) nennt man
Nahrungskette, doch weil die Verhältnisse in natürlichen Ökosystemen meist komplexer sind, ist es besser, von
einem Nahrungsnetz (oder Nahrungsgefüge) zu sprechen. Nahrungspyramiden beziehen sich in der Regel auf
Angaben der Biomasse, nicht so sehr auf Arten- und Individuenzahlen.
Über 90 Prozent der Gesamtbiomasse der Erde entfällt auf Pflanzen, nur wenige Prozent auf die übrigen
Organismengruppen. Der Vergleich der Artenzahlen hingegen ergibt, daß es etwa zehnmal so viele Tier- wie
Pflanzenarten gibt.
Unter gewis3en Bedingungen können umgekehrte Nahrungspyramiden beobachtet werden. Die Ursache hierfür
liegt entweder in einer zeitlichen oder räumlichen Versetzung des Erscheinens der einzelnen Systemelemente.
Eine Anzahl von
Tieren ernährt
sich von toten
Pflanzen oder
Pflanzenresten.
Die Biomasse
lebender Tiere
kann daher in
manchen
Ökosystemen
im Winter höher
als
die
der
lebenden
Pflanzen sein.
Während
der
übrigen
Jahreszeiten
gelten
die
üblichen
Bedingungen.
Eine räumliche
Trennung ist für
die Tiefsee typisch, denn Tiefseetiere leben in Zonen, in denen Photosynthese, und damit das Vorkommen von
Pflanzen ausgeschlossen ist. Sie ernähren sich von einem ständigen Regen abgestorbener Pflanzen (fast
ausnahmslos einzellige Algen). Um die Größenordnungen der Energieflüsse in Ökosystemen zu ermitteln, muß
man sich zunächst mit dem Energieinput d.h., der Menge und Qualität des Sonnenlichts auseinandersetzen.
Emissionsspektrum der Sonne sowie Filterwirkungen in der Biosphäre. Weiße Kurve:
Sonnenlicht., gelbe: Sonnenlicht auf Meereshöhe, orange: durch Wolken gefiltert, grün: durch
Vegetation transmittiert. Die Abszisse umfaßt den Wellenbereich von 0,1 - 10 µm (logarithmische
Skala) Auf der Ordinate ist die Lichtintensität wiedergegeben. (Nach D. M.GATES, 1965).
Dadurch wird deutlich, daß im Verlauf der pflanzlichen Evolution solche Pigmente selektiert wurden, die die
verfügbare Lichtqualität (d.h. Wellenlänge der Strahlung) optimal nutzten. Eine Bewölkung wirkt als
Wärmeschutzfilter, sie absorbiert UV- und Infrarotstrahlung; beide sind für die Photosynthese wertlos, ja sogar
schädlich. Licht des sichtbaren Bereichs wird in weit geringerem Maße absorbiert. Eine Vegetationsdecke filtert
sichtbares Licht. Da Chlorophylle und Phytochrom annähernd die gleichen Absorptionscharakteristika
haben, gelangt hellrotes Licht kaum in tiefere Schichten. Da aber gerade dieser Wellenlängenbereich zur
Steuerung von Keimungs- und Wachstumsprozessen benötigt wird, inhibiert eine dichte Pflanzendecke die
Entwicklung nachwachsender Pflanzen.
Über die Erdoberfläche gemittelt (ausgenommen Polar- und Wüstenregionen) wird die Sonnenenergie mit ca. 2
cal / Quadratzentimeter / min angegeben. Dieser Wert ist die Solarkonstante. Jahreszeitliche Schwankungen
sowie Unterschiede in der Exposition (Nordhang, Südhang) führen zu Differenzen im Bereich einer
Größenordnung. Pro Tag erreicht demnach die Strahlungsenergie einen Durchschnittswert von 3000-4000 kcal /
Quadratmeter, das sind im Jahr 1,1-1,5 x 10 000 kcal / Quadratmeter. Ein Teil dieser Energie wird von der
Erdoberfläche reflektiert, ist damit für Biosyntheseprozesse von vornherein verloren. Was übrigbleibt, nennt man
Nettostrahlung, für die man in Breiten zwischen 40 Grad Nord und 40 Grad Süd über dem Meer einen Wert von
1 Million kcal / Quadratmeter / Jahr und über dem Festland einen Wert von 0,6 Millionen kcal / Quadratmeter /
Jahr ermittelt hat.
Wasserverdunstung und Luftbewegungen sind wichtige Faktoren, die dafür sorgen, daß der größte Teil dieser an
und für sich gewaltigen Energiemengen zeitversetzt - als Wärmeenergie - ins Weltall abgeführt wird. Ohne diese
Energieabgabe würde sich die Erde in kürzester Zeit überhitzen, und es würden dadurch Temperaturen
entstehen, unter denen Leben nicht möglich wäre. Andererseits sind Sonneneinstrahlung und die damit
verbundene Temperaturerhöhung die Hauptursache für das Auftreten von Klimazonen (tropisch, gemäßigt,
polar) sowie von jahres- und von tageszeitlichen Schwankungen.
Die jährliche Biomasseproduktion wird auf etwa 164 Milliarden Tonnen geschätzt (R. H. WHITTAKER und G.
E. LIKENS, Cornell University, 1975), ein Drittel davon entsteht in Ozeanen, zwei Drittel in terrestrischen
Ökosystemen.
Zwischen Biomasse und Produktionsrate ist klar zu unterscheiden. Unter der Produktionsrate oder
Produktivität versteht man eine pro Zeiteinheit fixierte Energiemenge. Aus vorhandener Biomasse allein lassen
sich nur unter Vorgabe bestimmter Bedingungen Näherungswerte des Energieumsatzes ermitteln. Wie bereits
betont, geht bei jedem Schritt im Stoffwechsel Energie in Form von Wärme verloren. Um dem Rechnung zu
tragen, unterscheidet man zwischen Brutto- und Nettoproduktion. Die Nettoproduktion ist dabei der nach Abzug
der durch Atmungsprozesse verlorenen Energiemenge verbleibende Restbetrag.
Zu den Schwierigkeiten der Produktivitätsbestimmung gehört das Faktum, daß oft nicht zu entscheiden ist, ob
sich ein System (hier die Pflanzen) in einem Fließgleichgewicht oder in einem dynamischen Gleichgewicht
(Wachstumsphase) befindet. Mit der kontinuierlichen Abnahme der Wachstumsaktivität nimmt auch die
Atmungsaktivität ab, denn zum Erhalt von Strukturen wird weniger Energie benötigt als zum Aufbau neuer.
Aus der Bestimmung der Photosyntheseaktivität - gemessen an der Menge freigesetzten Sauerstoffs - läßt sich
ebenfalls nur wenig über die Produktivität aussagen, denn ein Teil des Sauerstoffs wird durch die Atmung
verbraucht, ein weiterer durch die Lichtatmung (Photorespiration), deren Aktivität wiederum direkt mit der
zur Verfügung stehenden Lichtmenge korreliert ist. Unter kontrollierten Laborbedingungen und großem
experimentellem Aufwand sind die einzelnen Faktoren voneinander getrennt meßbar. Die unter derartigen
Bedingungen gewonnenen Daten können zu Proportionalitätsfaktoren umgerechnet werden. Oft bedient man
sich zur Bestimmung der Biomasse der Messung des Kohlenstoffanteils (einer bestimmten Einheit). Als
Umrechnungsfaktoren gelten:
10 kcal ~ 2 g Trockensubstanz ~ 1 g Kohlenstoff
Ein Energiefluß wird üblicherweise in Dimensionen von kcal / g Trockengewicht angegeben. Natürliche
Ökosysteme sind auf eine maximale Bruttoproduktionsrate (hohen Umsatz) optimiert, vom Menschen
beeinflußte (landwirtschaftlich genutzte Flächen) auf eine möglichst hohe Nettoproduktionsrate
Klimaxgesellschaften, z.B. der tropische Regenwald, zeichnen sich durch eine hohe Produktivität bei nahezu
gleichbleibender Biomasse aus. Anders ein Ökosystem, das sich in einer Sukzession befindet. Ein Moor
beispielsweise wächst durch stetige Ablagerung von abgestorbenem Sphagnum-Gewebe.
Nur etwa 5 Prozent der verfügbaren Sonnenenergie wird in Form chemischer Energie in der Biomasse der
Pflanzen konserviert, davon können - rein theoretisch - allenfalls 80 Prozent von den Organismen der
nächsthöheren Trophieebene genutzt werden. Die Realität sieht aber meist viel ungünstiger aus. So liegt
beispielsweise in Wäldern der überwiegende Teil der Biomasse in Form von Holz fest, und das ist für tierische
Ernährung denkbar ungünstig. Nur wenige Spezialisten können damit etwas anfangen. Die Beziehungen
zwischen Brutto- und Nettoproduktion, sowie der Energiefluß durch Ökosysteme läßt sich am Modellsystem
Wald gut demonstrieren.
Die verfügbare Lichtmenge ist in der Regel kein limitierender Faktor. Anders verhält es sich mit dem Wasser.
Man denke dabei nur an das karge Pflanzenwachstum in Wüsten und vergleiche es mit der üppigen Vegetation
der Tropen. Ergänzt sei, daß die Lichtmenge in den meist wolkenlosen Wüstengebieten die der wolkenbedeckten
Tropen deutlich übersteigt. In bewässerten Wüstenregionen ist wegen der hohen Lichtintensität eine höhere
Bruttoproduktionsrate als in Gebieten mit geringerer Lichtintensität zu erzielen. Doch aufgrund der hohen
Atmungsverluste während der warmen Nächte wird von der Pflanze mehr Energie verbraucht als in kühleren
Gegenden. In der Bilanz ergibt sich daraus eine Verminderung der Nettoproduktionsrate. Das erklärt, weshalb
zum Beispiel Reisernten in äquatorialen Gebieten stets geringere Flächenerträge ergeben als in gemäßigten
Zonen.
Die Nettoprimärproduktion kann in den einzelnen Einheiten beträchtlich schwanken, so wird der niedrigste
Wert für "offenes Weltmeer" mit zwei, der höchste mit 400 angegeben, für "Kulturland" lauten die
entsprechenden Angaben 100, respektive 4000 g / m2 / Jahr. In den meisten der übrigen Vegetationseinheiten
schwanken die Werte um etwa das Fünffache. Zur Umrechnung von Nettoprimärproduktion auf
Energiefixierung wird ein Heizwert (kcal / g) angenommen. Er liegt bei ca 4,5. Der niedrigste Wert (4,0) wird
für Grasland angegeben, der höchste (4,9) für offenes Weltmeer und Auftriebszonen.