7. Ausbreitungsbiologie

Übung „Funktionelle Morphologie der Blüten, Früchte und Samen“ (Module B 5C, B 22C; PD Dr. C. Brückner)
7. Ausbreitungsbiologie
• Untersuchung des Zusammenhangs zwischen der Konstruktion der pflanzlichen Ausbreitungseinheiten und ihrer
Verfrachtung durch abiotische oder biotische Vektoren
• Ausbreitung: Prozess der Verfrachtung der Diasporen
Verbreitung: Vorkommen der Sippe in einer geografischen Region (Areal)
• Ausbreitungseinheiten: Diasporen (Pflanzenteile, die zur Ausbreitung dienen) [diaspeiro = griech. „ich werfe herum“]
• Beispiele für vegetativ erzeugte Diasporen: Brutsprosse mit Nebenwurzeln
Brutzwiebeln
blattbürtige Brutknospen
Brutknöllchen (Bulbillen)
Ranunculus ficaria (Scharbockskraut, Allium paradoxum (Seltsamer
Bryophyllum daigremontianum
Ranunculaceae): Seitenspross mit ver- Lauch, Alliaceae): im Blütenstand
(Brutblatt, Crassulaceae): am
dickter Nebenwurzel als
Bildung kleiner Zwiebeln, die sich
Blattrand entstehen sprossbürtig
Reservestoffspeicher
später ablösen
bewurzelte Jungpflänzchen, die leicht
abfallen
• generativ erzeugte Diasporen:
- (Meio-)Sporen (Moose, Farne) - Früchte
- Fruchtstände
- Samenteile
- ganze Pflanzen
- Samen
- Teilfrüchte
• die meisten Diasporen sind polychor [griech. chorízein = absondern, ausbreiten] → können auf verschiedene Weise
(durch unterschiedliche Vektoren) verfrachtet werden
- Fernausbreitung: ab 100 m Distanz (Vektoren: Wind, Wasser, Wirbeltiere)
- Nahausbreitung: Diasporen verbleiben in der Umgebung der Mutterpflanze (insbesondere bei Standortspezialisten
überlebensnotwendig)
• Ausbreitungstypen:
- Selbstausbreitung (Autochorie) - Bewegungen der Pflanze bzw. der Diasporen führen zur Ausbreitung in die
direkte Umgebung der Mutterpflanze
- Windausbreitung (Anemochorie, Meteorochorie) - Ausbreitung der Diasporen durch die Luft unter Windeinfluss
- Wasserausbreitung (Hydrochorie) - alle Formen der Ausbreitung durch Wasser inkl. Regen
- Tierausbreitung (Zoochorie) - Ausbreitung durch Wirbellose und besonders Wirbeltiere
- Ausbreitung durch den Menschen (Hemerochorie, Anthropochorie) - überwiegend Fernausbreitung
1. Selbstausbreitung (Autochorie)
1.1. Selbstschleuderer (Ballochore)
1.1.1. Saftdruckstreuer: Turgormechanismen
Impatiens parviflora (Kleinblütiges Springkraut, Balsaminaceae): unterschiedlicher
Turgordruck in äußeren und
inneren Perikarpschichten
bewirkt explosives Öffnen der
Saftkapsel
Diasporen: Samen
Ecballium elaterium
(Spritzgurke,
Cucurbitaceae): fruchtmusartiges Endokarp steht unter
Druck (bis 15 bar!);
Trennungsgewebe am
Ansatz des gekrümmten
Fruchtstiels ist die
„Sollbruchstelle“ → beim
Abreißen spritzt saftiger
Inhalt samt Samen 12 m
weit heraus
Diasporen: Samen
Oxalis-Arten (Sauerklee, Oxalidaceae):
Quetschschleuder-Prinzip → subepidermales
Schwellgewebe in der Samenschale übt Druck auf den
inneren Teil des Samens aus, der aus der Kapsel
herausgeschleudert wird
Diasporen: Samenteile
Dorstenia-Arten (Dorstenie, Moraceae): Quetschschleuder-Prinzip
→ Schwellgewebe in der Fruchtstandsachse übt seitlichen Druck
auf die Steinkerne der Früchte aus, die herausgeschleudert werden
Diasporen: Fruchtteile (Endokarp mit Samen)
1.1.2. Austrocknungsstreuer: Spannungen im austrocknenden Perikarp durch unterschiedlich kontrahierbare Bereiche
→ explosive Öffnung
Geranium-Arten
(Storchschnabel, Geraniaceae):
Katapultkapseln - 5 einsamige
Karpelle mit langausgezogener
Spitze („Schnabel“); explosive
Krümmung der äußeren
Karpellteile nach außen/oben
schleudert Samen ab
Diasporen: Samen
Viola-Arten (Veilchen, Stiefmütterchen;
Violaceae): dreikarpellige Kapseln
öffnen sich längs der Mittelrippen, falten
sich beim Austrocknen kahnförmig
zusammen und
pressen die Samen
heraus
Diasporen:
Samen
Hura crepitans
(Sandbüchsenbaum,
Euphorbiaceae):
mehrkarpellige
Früchte explodieren
mit lautem Knall,
schleudern Einzelkarpelle bis 40 m weit
Diasporen: Samen
1.2. Selbstableger (Blastochore): aktive Deponierung der Diasporen in der Nähe der Mutterpflanze
∗ Cymbalaria muralis (Zimbelkraut, Plantaginaceae):
Fruchtstiele verlängern sich negativ phototrop und
schieben die Früchte in Felsspalten bzw. Mauerritzen
(Pfeil), wo sie die Samen entlassen
∗ Geokarpie: Arachis hypogaea (Erdnuss, Fabaceae)
→ Fruchtstiele verlängern sich negativ phototrop und
schieben die Früchte tief in den Boden, wo sie in 4-5
Monaten heranreifen
∗ Amphikarpie: Pflanze mit oberirdischen Blüten → Luftfrüchte
und mit basalen kleistogamen Blüten → Erdfrüchte
Samen aus den beiden Fruchttypen unterscheiden sich in Zahl und Größe
amphikarpe Sippen z. B. in Fabaceae, Violaceae, Brassicaceae
Schema einer
amphikarpen Pflanze
2. Windausbreitung (Anemochorie)
2.1. Windstreuer (Boleochore, Semachore): Diasporen werden aus Behältern an steiffedernden
Achsen ausgeschüttelt, Wirkung des Windes nur mittelbar (Samen werden nicht verblasen)
Beispiel: Papaver-Arten (Mohn, Papaveraceae) - trockene Kapseln an langen Stielen
2.2. Flieger (Meteorochore): Diasporen mit dem Wind treibend bzw. selbstständig gleitend
2.2.1. Körnchenflieger (Granometeorochore): winzige, leichte
Diasporen („Staub-Diasporen“)
Beispiel: Orchidaceae - Kapselfrüchte enthalten Tausende bis
zu 4 Millionen winzige Samen (0,005 mg) - mit dem Wind
über Hunderte km transportierbar
Samen von Epipactis palustris (Sumpf-Sitter, Orchidaceae)
2.2.2. Ballonflieger (Cystometeorochore): luftgefüllte, „aufgeblasene“ Strukturen an den Diasporen
Trifolium fragiferum (Erdbeer-Klee, Fabaceae) luftgefüllter Kelch persistiert an der Hülse
Staphylea-Arten
(Pimpernuss,
Staphyleaceae) Früchte blasig,
leicht
Papaver
dubium
(SaatMohn)
2.2.3. Haarflieger (Trichometeorochore): Diasporen mit Haaren unterschiedlicher Herkunft
a) Samenhaare
Gossypium-Arten (Baumwolle,
Malvaceae)
Asclepias-Arten
(Seidenpflanze,
Apocynaceae)
Populus-Arten
(Pappel,
Salicaceae)
b) Federschweifflieger
Sammelnussfrüchte, Nüsschen
mit langem behaartem Griffel:
Dryas octopetala (Silberwurz,
Rosaceae)
Sammelnussfrüchte, Nüsschen
mit langem behaartem Griffel:
Clematis vitalba (Weiße
Waldrebe, Ranunculaceae)
Stipa
(Federgras,
Poaceae):
Karyopse
(Bohrfrucht)
umschlossen
von Deckspelze mit
langer,
behaarter Granne
S. stenophylla
c) Perigonhaare
Eriophorum (Wollgras, Cyperaceae):
Perigonborsten wachsen zur
Fruchtreife zu langen Haaren aus,
persistieren an der Nussfrucht
d) Pappushaare der
Asteraceae
Typha (Rohrkolben,
Typhaceae): Haare an
der Nussfrucht in
mehreren Etagen
Kelch oft zu an der
Achäne persistierendem
Haarkranz umgestaltet
E. angustifolium
T. angustifolia
2.2.4. Flügelflieger (Pterometeorochore): Diasporen mit Flügeln unterschiedlicher Herkunft
a) geflügelte Samen
Alsomitra macrocarpa (früher Zanonia,
Cucurbitaceae; Südostasien): symmetrisch
geflügelter Same → Gleitflieger mit
hervorragenden Flugeigenschaften (bis zu
10 km); Vorbild für die EindeckerFlugzeuge „Etrich-Taube“ (1910, erstes
österreichisches Militärflugzeug) und
„Rumpler-Taube“ (Deutschland)
Die Samen der Pinaceae
(Bsp.: Tsuga canadensis,
Kanadische Hemlocktanne,
rechts, und Pinus
wallichiana, Tränen-Kiefer,
unten) haben einseitige
Flügel →Schraubenflieger
Nemesia fruticans
(Elfenspiegel,
Scrophulariaceae):
Samen mit
umlaufendem Flügel
→ Scheibenflieger
b) geflügelte Früchtchen: Liriodendron tulipifera (Tulpenbaum, Magnoliaceae): Sammelnussfrucht →
Flügelnüsschen einzeln ausgebreitet
c) geflügelte
Teilfrüchte
d) Flügelnüsse
Acer-Arten (Ahorn,
Sapindaceae): oberständige
zweikarpellige Spaltfrucht →
geflügelte Teilfrüchte einzeln
ausgebreitet (Schraubenflieger)
Flügel vom Perikarp gebildet:
Fraxinus excelsior (Esche,
Oleaceae), Ulmus-Arten (Ulme,
Ulmaceae), Betula pendula (HängeBirke, Betulaceae), Ptelea trifoliata
(Kleeulme,
Rutaceae;
Abb.)
Ailanthus altissima (Götterbaum,
Simaroubaceae): Gynoeceum oberständig, fünfkarpellig, anakrostyl →
Spaltfrucht, überhöhter und verdrehter Rücken der
Teilfrüchte trägt zur
Flügelbildung bei
(Schraubenflieger)
persistierendes Perigon als persistierender Kelch:
Flugapparat: Polygonaceae Dipterocarpaceae: (Knöterichgewächse)
mindestens 2 der 5
Sepalen
werden
zu bis
25cm
langen
Flügeln
Griffelansatz
Verwachsungsprodukt aus dem
Tragblatt und den beiden
Vorblättern der Blüte ergibt
Flügel: Carpinus betulus
(Hainbuche, Betulaceae)
Rheum palmatum (MedizinalRhabarber)
e) Fruchtstände
Tilia-Arten (Linden, Malvaceae): Stiel des Fruchtstands mit flügelartig
vergrößertem Vorblatt verwachsen
2.3. Bodenläufer (Chamaechore):
∗ Teile von Pflanzen (Teilläufer):
Bsp. Cotinus coggygria
(Perückenstrauch, Anacardiaceae) →
Fruchtstand zerfällt in dreidimensionale
Einzelteile, behaarte Stiele steriler
Blüten sind „windgriffig“
Frucht
∗ ganze Pflanzen (Einzelläufer)
- lösen sich im Herbst ab und
werden vom Wind übers offene
Land getrieben; dabei fallen
Früchte bzw. Samen ab
- vor allem ChenopodiaceaeSippen (Gänsefußgewächse)
Salsola kali (Salzkraut, Chenopodiaceae;
heimisch)
∗ Zusammenballungen mehrerer
Pflanzen (Massenläufer,
„Steppenhexen“)
3. Wasserausbreitung (Hydrochorie)
3.1. Schwimmer (Nautochore): Transport schwimmfähiger Diasporen durch Oberflächenströmungen
- Diasporen unbenetzbar, mit Luftsäcken oder Schwimmgeweben (verkorkte, lufthaltige Zellen)
- Beispiele:
∗ Cocos nucifera (Kokospalme, Arecaceae, indo-pazifischer Ursprung): Steinfrucht mit faserigem,
lufthaltigem Mesokarp; bekannteste Driftfrucht, kann ca. 5000 km schwimmen und dabei keimfähig
bleiben, bevorzugt gut drainierte Korallensandstrände tropischer Inseln und Atolle; seltener an
kontinentalen Küsten zu finden
∗ Entada-Arten (Fabaceae-Mimosoideae): Lianen („Monkey Ladders“)
der alt- und neuweltlichenTropen, Gliederhülsen bis 2 m lang,
Samen werden in die Flüsse gespült und driften mit den
Meeresströmungen; Entada gigas (Seeherz): tropisches Amerika,
Samen gelangen mit dem Golfstrom bis Irland und Norwegen
∗ Calophyllum inophyllum (Clusiaceae): kleiner Baum an fast allen
Entada phaseoloides
Küsten des Indischen und Pazifischen Ozeans, pingpongballgroße
Früchte sind häufige Driftfrüchte im tropischen Pazifik
∗ Caesalpinia bonduc (Molukkenbohne, Fabaceae-Caesalpinioideae): bedornter, kletternder Küstenstrauch mit weiter
tropischer Verbreitung, marmorartige Samen gehören zu den häufigsten Driftsamen (→ Wauri-Spiel auf den Kaimaninseln)
∗ Barringtonia asiatica (Fischgiftbaum, Lecythidaceae): großer Küstenbaum des Indischen und westlichen Pazifischen Ozeans;
Driftfrüchte zwei Jahre schwimmfähig, gehörten zu den Erstbesiedlern von Krakatau nach der Eruption von 1883
∗ Merremia discoidesperma (Marienbohne, Convolvulaceae): Kletterpflanze in den Regenwäldern Mexicos und
Zentralamerikas mit gelben Trichterblüten und einsamigen Früchten; Samen mit verholzter Schale und internen Lufträumen
können Monate bis Jahre driften, gelangen bis Norwegen (24 000 km) - längste dokumentierte Driftdistanz
∗ Mucuna sloanei (Hamburgerbohne, Fabaceae-Faboideae): pantropische Liane, fledermausblütig (Flagelliflorie), Samen oft an
den Stränden der südöstlichen USA angespült, auch an niederländischen Küsten gefunden
3.2. Strömungsschwemmlinge (Bythisochore): Transport durch Strömungen am Gewässergrund (auch nicht
schwimmfähige Diasporen)
3.3. Regentropfen-Wanderer (Ombrochore)
3.3.1. Regenschwemmlinge: Früchte öffnen sich bei Befeuchtung, kleine Samen werden ausgeschwemmt. Beispiele:
Sedum acre
(Scharfer Mauerpfeffer,
Crassulaceae):
Sammelbalgfrucht
Eranthis hyemalis
(Winterling,
Ranunculaceae):
Sammelbalgfrucht
3.3.2. Regenballisten: die Wucht der aufprallenden
Wassertropfen löst einen Schleudermechanismus
aus, der die Diasporen auswirft
Beispiel: Prunella vulgaris (Gemeine Braunelle,
Lamiaceae) - der zweilippige Fruchtkelch ist trocken
geschlossen (links), bei Nässe öffnet er sich (rechts);
auf die Oberlippe prallende Tropfen schleudern die
Klausen aus
Klausen
4. Tierausbreitung (Zoochorie)
4.1. Darmwanderer (Endozoochore): Ausbreitung nach Fraß und Verdauung
- erforderliche Diasporenbeschaffenheit:
∗ Reizmittel (Farbe, Duftstoffe)
∗ Lockmittel (Nahrungsstoffe - Kohlenhydrate, Fett, Protein)
∗ Schutzeinrichtungen (harte Schichten gegen Zerstörung in Kauapparat oder Verdauungstrakt)
- Für die Keimung ist die Magen-Darm-Passage erforderlich! Verdauungssäfte machen die Hartschichten
wasserdurchlässig und die Samen quellfähig
- verschiedene Möglichkeiten zur Verwirklichung des Prinzips „Außen fleischig, innen holzig“:
fleischiger Anteil
äußere Samenschale
(Sarkotesta)
Hartschicht
innere
Samenschale
(Sklerotesta:
Abb. rechts)
Beispiel
Gymnospermen: Ginkgo
(Abb.), Cycadopsida
ursprüngliche Angiospermen:
Magnolia (Magnoliaceae)
Arillus („Samenmantel“), z. B.:
- Auswuchs aus der Achse
unterhalb der Samenanlage
- Auswuchs aus der
Mikropylarregion der
Samenanlage
gesamte
Samenschale
Taxus (Eibe, Taxaceae - Abb.)
gesamte
Samenschale
Myristica fragrans
(Muskatnuss, Myristicaceae)
Perikarp → Beerenfrucht
gesamte
Samenschale
Solanum lycopersicum
(Tomate, Solanaceae - links.),
Vitis vinifera (Wein, Vitaceae Mitte) Vaccinium myrtillus
(Heidelbeere, Ericaceae),
Ribes rubrum (Johannisbeere,
Grossulariaceae - rechts)
ursprünglichstes Prinzip!
fleischiger Anteil
äußere Fruchtwand: Exo- +
Mesokarp (Sarkokarp)
Hartschicht
innere
Fruchtwand:
Endokarp
(Sklerokarp)
= Steinfrucht
Beispiel
Rubus (Himbeere - Abb.,
Brombeere; Rosaceae) Sammelsteinfrucht, Prunus
(Kirsche, Pflaume - Abb.,
Aprikose, Pfirsich; Rosaceae) Einblattsteinfrucht, Olea
europaea (Olive, Oleaceae),
Mangifera indica (Mango,
Anacardiaceae)
Blütenachse
gesamte
Fruchtwand
Fragaria (Erdbeere, Rosaceae:
Abb.), Rosa (Rose, [Frucht =
Hagebutte], Rosaceae; Abb.) beides Sammelnussfrüchte
persistierende Blütenhülle
(+ [dünne] äußere Fruchtwand)
innere
Fruchtwand
(Sklerokarp)
Morus (Maulbeere, Moraceae)
- Diaspore ist ein vielfrüchtiger
Steinfruchtstand
Fruchtstandsachse
gesamte
Fruchtwand
Ficus (Feige, Gummibaum,
Moraceae) - Diaspore ist ein
vielfrüchtiger Nussfruchtstand
bei unterständigen Steinfrüchten trägt die Blütenachse
zum fleischigen Anteil bei
(Bsp.: Crataegus [Weißdorn],
Malus [Apfel], Cydonia [Quitte]
- alle Rosaceae)
- wichtige Ausbreiter:
I. Vögel (Ornithochorie) → Anpassungen der Diasporen:
∗ entweder rot oder grell- bzw. kontrastfarbig
∗ weichschalig
Daphne mezereum (Seidelbast,
∗ mäßig groß
Thymelaeaceae)
∗Wintersteher: im Winter nicht abfallend
II. Säugetiere (Mammaliochorie -in den Tropen verbreiteter
als in den gemäßigten Breiten) → Anpassungen der Diasporen:
∗ größer, abfallend (oft Aufnahme vom Boden)
∗ hartschaliger, Färbung weniger auffallend; duftend
Beispiele: Citrus-Früchte (Rutaceae), Cucurbitaceae
Viburnum lantana (Wolliger
Schneeball, Adoxaceae): Farbkontrast
durch unterschiedlich reife Früchte
Elaiosomen an Samen:
III. Ameisen (Myrmekochorie)
∗ verbreitet bei Sippen der temperaten und tropischen Waldbereiche
∗ Diasporen klein, transportierbar (Mundwanderer = Stomatochore ) Corydalis cava (Hohler Lerchensporn,
∗ Ausbildung von charakteristischen Samen- und Fruchtanhängseln, Papaveraceae), Moehringia trinervia
(Nabelmiere, Caryophyllaceae), Luzula
die fett- und proteinreich sind (Elaiosomen, Ölkörper)
pilosa (Wald-Haarsimse, Juncaceae)
∗ Ameisen transportieren die Diasporen in den Bau, nagen die
Ölkörper ab und entfernen den Rest wieder
∗ Ameisengärten der Neotropis: bestimmte Ameisenarten bauen
Elaiosomen an
Teilfrüchten: Lamium
Nester in den Astgabeln tropischer Regenwaldbäume; die Diasporen
purpureum (Rote
verschiedener epiphytischer Sippen werden zu Futterzwecken ins
Taubnessel, Lamiaceae)
Nest geholt und keimen dort aus → typische Artenzusammensetzung
(Vertreter von Bromeliaceae, Araceae, Gesneriaceae, Piperaceae)
4.2. Dysochorie (Versteck-Ausbreitung): Transport von Diasporen zu Nahrungszwecken ohne Verdauung, Diasporen
entgehen nur durch Zufall der Vernichtung
- trockene Diasporen werden von Nagetieren und Vögeln als Vorrat gehortet oder vesteckt
- nur ein bestimmter Prozentsatz wird wiedergefunden und verzehrt, der Rest dient der Ausbreitung
- Beispiel: Symbiose von Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes) und Zirbel-Kiefer (Pinus cembra): Der
Tannenhäher legt im Sommer zahlreiche Vorratsverstecke mit Samen der Zirbel-Kiefer an. 20 % findet er nicht
wieder. Das reicht zur natürlichen Verjüngung der Kiefer aus.
4.3. Anhafter (Epizoochore): Ausbreitung im Fell, am Federkleid oder an den Hufen
- unspezialisiert: kleine Diasporen von Sumpf- und Wasserpflanzen schwimmen auf der Oberfläche oder befinden
sich im Schlamm → Anheftung an Wasservögel (Füße, Gefieder) ermöglicht Transport von Gewässer zu
Gewässer → viele Kosmopoliten (z. B. Binsen[Juncus]- und Hahnenfuß[Ranunculus]-Sippen)
- spezialisiert: Kletteinrichtungen - Haare, Emergenzen oder andere Hakenbildungen unterschiedlicher Herkunft
Hakenhaare /
hakige
Emergenzen auf
Teilfrüchten und
Früchten
Galium aparine (Kleb-Labkraut,
Rubiaceae): unterständige zweikarpellige
Spaltfrucht
Cynoglossum officinale (Hundszunge,
Boraginaceae): mit Widerhaken besetzte
Klausenfrüchte
Geum urbanum (Echte
Haken aus Griffeln Nelkenwurz, Rosaceae):
Sammelnussfrucht; Griffel der
Früchtchen zweiteilig: oberer
gekrümmter Abschnitt mit
Narbe fällt ab, dadurch endet
unterer Abschnitt in einem
spitzen Haken
hakige
Kelchblätter bzw.
Pappusborsten
hakiger
Außenkelch
hakiges
Involucrum
Bidens frondosa
(Schwarzfrüchtiger
Zweizahn, Asteraceae):
Achäne mit 2-3 widerhakigen
Grannen (entsprechen dem
persistierenden Pappus)
Agrimonia-Arten
(Odermennig, Rosaceae):
Außenkelch (Epicalyx [EC] =
mit Sepalen [K] alternierender
Hochblattkreis, häufig bei
Rosoideae-Sippen) in
zahlreiche Haken umgebildet,
persistiert an der
Sammelnussfrucht
Arctium lappa (Klette, Asteraceae):
Hochblatthülle um die Fruchtstände mit
hakigen Spitzen → Schüttelklette:
festgehakte Pflanze biegt sich elastisch,
beim Zurück
schnellen
werden
Achänen
ausgeschleudert
K
EC
Xanthium albinum (Elb-Spitzklette, Asteraceae): klettende
Hochblatthülle um die Fruchtstände (2 Achänen
enthaltend) verwachsen; Diasporen: abgelöste Fruchtstände
- Trampelkletten: robuste Diasporen mit langen Haken von Steppen- und Wüstenpflanzen, bohren sich in die Füße
größerer Huftiere; Beispiele:
∗ Proboscidea louisianica (Gemshorn, Martyniaceae; tropisches und
subtropisches Amerika): reife Frucht mit langem Griffel spaltet sich in
2 Haken (Abb.)
∗ Harpagophytum procumbens (Teufelskralle, Pedaliaceae; südliches
Afrika: Kalahari, Namib)
5. Ausbreitung durch den Menschen (Hemerochorie, Anthropochorie) [hemeros = griech. kultiviert, gezähmt, veredelt]
- hat große Bedeutung erlangt!
- in manchen Regionen dominieren Menschenwanderer (Hemerochore) gegenüber der heimischen Flora (z. B.
Neuseeland, Californien)
- Hawaii: in den letzten 200 Jahren über 4 600 Arten eingeführt → davon über 600 Arten dauerhaft eingebürgert →
davon 86 Arten aggressiv, stellen eine Bedrohung einheimischer Ökosysteme dar
- Agriophyten (Neuheimische): durch menschliche Tätigkeit in
ein bestimmtes Gebiet gelangt → zu festen Bestandteilen der
natürlichen Vegetation geworden → im Fortbestehen nicht
mehr auf menschliche Aktivitäten angewiesen
- Mitteleuropa: 54% der Agriophyten stammen aus Europa und
Westasien (z. B. Sisymbrium loeselii, Lösels Rauke, Brassicaceae,
links), 30% stammen aus Nordamerika (z. B. Symphoricarpos
albus, Schneebeere, Caprifoliaceae, rechts), 9% stammen aus Asien
- Kategorisierung der Hemerochoren chronologisch:
a) Archäophyten: bereits in prähistorischer Zeit nach
Mitteleuropa gelangt, Herkunft meist aus dem
östlichen Mittelmeergebiet
Agrostemma githago (Kornrade, Papaver rhoeas (KlatschMohn, Papaveraceae)
Caryophyllaceae)
[nach Kowarik 2002]
Flora von Deutschland
einheimische Sippen
nichteinheimische Sippen
davon Archäophyten
davon Neophyten
ausgestorbene Arten
etablierte nichtheimische Arten
in naturnaher Vegetation etabliert
(Agriophyten)
spezifisch bekämpfte Arten
ohne Ackerunkräuter
mit Ackerunkräutern
geschätzte Anzahl beabsichtigt
oder unbeabsichtigt eingeführter
Arten
b) Neophyten: Pflanzen, die nach 1492 (Entdeckung Amerikas)
eingeführt wurden
Galinsoga parviflora (Kleinblütiges
Franzosenkraut, Asteraceae): andines
Südamerika; um 1800 aus dem
Botanischen Garten Paris verwildert,
zeitgleich mit dem Heer Napoleons
nach Osten gewandert, Unkraut
Artenzahl
3062
2375
687
275
412
47
687
177
%
100 %
77,6 %
22,4 %
9,0 %
13,4 %
1,5 %
100 %
40,3 %
ca. 30
ca. 50
> 12 000
ca. 4,4 %
ca. 7,3 %
II) Speirochorie - ungewollte Einführung
durch verunreinigtes Saatgut, Aussaat auf
vom Menschen vorbereiteten Boden
viele Archäophyten
Centaurea cyanus (Kornblume,
Asteraceae)
Matricaria recutita (Echte
Kamille, Asteraceae)
Robinia pseudoacacia (Robinie,
Fabaceae): Nordamerika; 1601
von J. Robin nach Paris eingeführt, etablierter Waldbaum
Kategorisierung der Hemerochoren nach der Art der
Einführung:
I) Ethelochorie - Kulturpflanzen (Nutz- und Zierpflanzen)
Bewusste Einführung
über Saatgut oder von
Jungpflanzen
Beispiel: Angelica archangelica
(Engelwurz, Apiaceae),
Nordosteuropa, im 10. Jhdt.
durch die Wikinger in Mitteleuropa eingeführt, wichtige
Heilpflanze der Klostergärten,
Bestandteil von Kräuterlikören;
verwildert längs der Flussläufe
dank schwimmfähiger Früchte
III) Agochorie - Einführung über ungewollten Transport, keine
Ausaat auf vom Menschen vorbereiteten Boden
Erstes Auftauchen oft
- in Häfen
- an Bahnhöfen
- entlang von Bahnstrecken
- entlang von Autobahnen
Besonders problematisch:
Ablassen von Ballastwasser
(in deutschen Häfen jährlich
10 Mio Tonnen, davon 2 Mio
t aus Regionen außerhalb der
EU) → Verschleppung
kompletter Organismengemeinschaften rund um den
Erdball
Beispiel: Senecio inaequidens
(Schmalblättriges Greiskraut,
Asteraceae): Südafrika; Wollimportbegleiter, seit 1977 starke
Ausbreitung längs Bahnlinien und
Autobahnen, erreichte Berlin
anfangs der neunziger Jahre