Entstehung von APs Neuronen, Modelle, Anwendungen Florian Kaiser Überblick • Nervenzellen in der Natur • Gepulste Neuronen – Hodgkin-Huxley – Leaky Integrate & Fire – Spike Response Model • Anwendungen – Beuteortung eines Wüstenskorpions – Richtungshören der Schleiereule – Liquid-State-Machine Biologische Neuronen Grober Aufbau • Informationsaustausch über elektrische Pulse • Funktionale Einteilung – Dendriten – Soma – Axon (Eingabe) (Verarbeitung) (Ausgabe) Biologische Neuronen Zellmembran Kanalprotein Ionenpumpe Äußeres Milieu Phospholipid-Molekül Na+ K+ Na+ Na+ K+ Inneres Milieu • • Ionenpumpen und Transportkanäle transportieren Ionen durch die Membran Transportkanäle werden abhängig vom Typ gesteuert durch – Liganden (chemische Botenstoffe) – Elektrische Spannungen – Mechanische Einflüsse Biologische Neuronen Transportprozesse an der Zellmembran Na+ Cl- Na+ Na+ K+ ClCl- Äußeres Milieu Na+ Na+ K+ Na+ Na+ K+ Inneres Milieu K+ • ClNa+ K+ Aktiver Transport – Ionenpumpen – Huckepack mit passiven Transporten • Passiver Transport – Semi-permeabilität durch Kanäle – Diffusion K+ • K+ Na+ K+ Treibende Kraft für passiven Transport – Elektrischer Gradient durch Ladungsungleichgewicht – Chemischer Gradient durch Konzentrationsgefälle Biologische Neuronen Ionenkonzentrationen und Ruhemembranpotential Cl- Na+ Na+ Na+ Äußeres Milieu K+ ClCl- Na+ Ion Na + K+ Inneres Milieu K+ • Na+ K+ ClK+ K+ Na+ K+ Konz., intra (mmol/l) Konz., extra (mmol/l) Verhältnis 7-11 144 1:12 160 4 40:1 Cl4-7 120 1:20 Weitere beteiligte Ionenarten: Ca2+, HCO3-, H+, Anionische Proteine Gesamtpotential ergibt sich durch – Ionenspezifische Leitfähigkeit der Membran – Konzentrationsunterschied der Ionen zwischen Zellinnerem und -äußerem • Gleichgewichtspotential für Membran heißt Ruhemembranpotential – -70 mV in Neuronen – -90 mV in Herz- und Skelettmuskulatur Biologische Neuronen Aktionspotential 1. Bei Spannungsanstieg – Öffnen von Na+-Kanälen – Ab Schwellen-Spannung Lawineneffekt 2. Na+ kann einströmen Depolarisation 3. Na+-Kanäle schließen schnell wieder (vor Spannungsmaximum) Repolarisation 4. Na+-Kanäle sind eine zeitlang deaktiviert Refraktäre Phase 5. Verzögert öffnen sich K+-Kanäle Verstärkung der Repolarisierung 6. Öffnung der K+-Kanäle hält länger an Hyperpolarisation Biologische Neuronen Weiterleitung des Aktionspotential +20 0 -20 -40 -60 -80 Aktionspotential Ruhepotential Hyperpolarisation ++++++ -------K+ -------++++++ --- Na+ ++++++ +++ -------+++ ---------- ++++++ Na+ • Leitungsgeschwindigkeit hängt ab von – Schwann‘sche Zellen mit Einschnürungen sprunghafte Weiterleitung – Dicke des Axons geringerer Widerstand • Geschwindigkeiten zwischen 1 m/s („langsamer Schmerz“) und 90 m/s (Ansteuerung der Muskelspindeln) Biologische Neuronen Chemische Synapsen • • Aktionspotential initiiert Ca2+-Einstrom Ca2+-Ionen lösen Neurotransmitter-Ausschüttung aus Prä-synaptisch • • Neurotransmitter öffnen an Dendriten Ionenkanäle Einfliessende Ionen ändern Membranpotential Post-Synaptisches Potential (PSP) Post-synaptisch • Stärke (Gewicht) der Synapse = Stärke des Post-Synaptischen Potentials – Abhängig von der Anzahl chemisch-sensibler Ionenkanäle Hodgkin-Huxley Modell Einführung • • • • 1952 von Alan L. Hodgkin und Andrew F. Huxley Untersuchung am Riesenaxon des Tintenfisches 1963 Nobelpreis für Medizin 2006 Neue Theorie liefert genauere Vorhersagen • Betrachtung von drei Ionenströmen – Na+ (spannungs- und zeitabhängig) – K+ (spannungs- und zeitabhängig) – Leckstrom (konstant)