B2-13Fo6 - Bionik TU
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Ingo Rechenberg PowerPoint-Folien zur 6. Vorlesung „Bionik II / Biosensorik, Bioinformatik“ Wie eine Nervenzelle funktioniert Konstruktion eines künstlichen Neurons Künstler-Vision einer Nervenzelle Aktionspotentiale „Feuernde“ Nervenzelle Riechsinneszelle im Grubenkegel einer Wanderheuschrecke Antwort auf einen Duftreiz 10426573 Reizstärke Impulshöhen-Kodierung ? Impulsbreiten-Kodierung ? ! Impulsfrequenz-Kodierung ? Impulsfrequenz-Kodierung am Ausgang einer Riechsinneszelle Dendrit Synapse Soma Nucleus Axon Myelin Neuron - Biologische Bezeichnungen Das Gehirn besitzt ungefähr 100 000 000 000 Nervenzellen Das Gehirn besitzt ungefähr 10 000 Synapsen pro Nervenzelle Synaptische Bläschen Elektrisch gesteuerte Membran – Synapse Soma Synaptische Bläschen + Synapse Encoder Axon Chemisch gesteuerte Membran Materieller Aufbau einer Nervenzelle Axon Transmitter Synapse Synaptische Bläschen Präsynaptisches Gitter Synaptischer Spalt Postsynaptische Membran Ionen-Tor Transmitter Na+-Ionen Tore öffnen sich EPSP Exzitatorisches PostSynaptisches Potenzial Transmitter K+-Ionen IPSP Inhibitorisches PostSynaptisches Potenzial -50 mV VZ1-Verhalten -60 EPSP -70 IPSP t -80 -90 mV mV Zeitliche Form eines EPSPs und eines IPSPs mV PSP Soma PSP > 50mV Encoder Axon Stufen der Signalverarbeitung in einem Neuron Membrantypen Axon Ionen Eisenstab Magnetspule Membran Ionen Aufgeprägte Spannung Signalmolekül (Transmitter) Membran Rezeptor Chemisch gesteuerte Membran V Elektrisch gesteuerte Membran V Die aufgeprägte positive Spannung zieht den Stößel in die Spule hinein Transmittermolekül Acetylcholin N S Magnet Mechanisches Modell für ein Transmitter gesteuertes postsynaptisches Ventil Essigsäure Cholin Acetylcholin-Esterase offen geschlossen m-Gate Elektrisch gesteuerter Na-Kanal mit 2 Toren Depolarisation 1 2 bis 5 ms 2 h-Gate 1 bis 2 ms Repolarisation 4 3 1. Das spannungsabhängige m-Gate ist zu, das spannungsunabhängige h-Gate ist offen. 2. Depolarisation führt zu einer Konformationsänderung des m-Gates. Na-Ionen strömen in die Zelle. 3. Die Aktivierung führt nach 1-2 ms zur Schließung des Inaktivierungstores (h-Gate). Zeitschalter 1. 4. Repolarisation führt zum Schließen des m-Gates. Beide Tore sind zu. 1. Die Konformationsänderung des m-Gates führt nach 2-5 ms (Refraktärzeit) zur Öffnung des h-Gates. Zeitschalter 2. Rezeptor Der Rezeptor stößt nach einer gegebene Zeitspanne das angedockte Molekül wieder ab. Wie entsteht ein Ruhepotenzial ? Nerven- und Sinneszellenpotenziale entstehen durch Ionenströme, die durch veränderliche Poren der Zellmembran fließen. Um die Zahlenverhältnisse der beteiligten Ionen zu veranschaulichen, wird eine Volumenelement betrachtet. Die Zellmembran teilt dieses Volumen in zwei gleich große Hälften von 1 m Länge, 1 m Höhe und 0,001 m Tiefe. Nervenimpuls ? ? oder ein EPSP ? Wie entsteht ein Rezeptorpotenzial Reiz elektrisch -70mV→ -50mV 50mV mV Wir vermindern die die Spannung des Ruhepotentials Ein Reiz verändert Durchlässigkeit der Zellkünstlich Anbringen einer externen Spanmembran,durch hier die Durchlässigkeit für Natriumnungsquelle auf -50 mV. An der Membran tritt eine ionen. Extrazelluläre Natriumionen diffundieren Instabilität DieZellinnere. Zahl der durchlässigen schlagartigauf. in das Die SpannungPoren für Natriumionen erhöht sichReiz um ein Vielfaches. steigt an. Ein mechanischer könnte die Extrazelluläre diffundieren MembranporenNatriumionen durch Deformation öffnen,schlagein artig in das Zell innere. Spannung bis chemischer Reiz durchDie Anbindung dersteigt Signalin den positiven Bereich an moleküle an Membranschlösser aufschließen. 0 mV 100 000 + 10 000 Na+ 2 200 Cl 107 800 + K+ A 2 000 K + 108 000 Na+ 110 000 Cl Im intrazellulären Testvolumen von 10 -12 mm 3 befinden sich 100 000 + 6 Kaliumionen, 10 000 Natriumionen, 2 200 Chloridionen und 107 800 + 6 negativ geladene Aminosäuremoleküle. Das gleich große extrazelluläre Testvolumen enthält 2 000 Kaliumionen, 108 000 Natriumionen und 110 000 Chloridionen. Wir messen die Spannungsdifferenz 0V. +30 mV +30 mV -90 mV Die Zellmemran besitzt Poren, durch die die Kaliumionen hindurchgelassen werden. Wegen der Konzentrationsdifferenz beginnen Kaliumionen nach außen zu diffundieren. Es baut sich eine elektrische Gegenkraft auf. Bei 6 aus dem Testvolumen herausdiffundierten Kaliumionen ist diese Gegenkraft im Gleichgewicht mit der Diffusionskraft. Wir messen eine Spannung von -90 mV. -70 mV Die Zellmembran besitzt einige Poren, durch die auch die größeren Natriumionen hindurchtreten können. Wegen der höheren extrazellulären Natriumkonzentration diffundieren langsam Natriumionen in das Zellinnere. Andererseits fördert eine vom Stoffwechsel betrieben Natriumpumpe Natriumionen nach außen. Es stellt sich eine neue Gleichgewichtsspannung von -70 mV ein. Depolarisierung Reiz chemisch ! Der Na-Einstrom käme erst bei einer Spannungsdifferenz von + 60käme mV zum in das Der Na-Einstrom erstStillstand bei einer(10 SpannungsTestvolumen Natriumionen). differenz von eindiffundierte + 60 mV zum Stillstand (10 in Aber das durch Abnahme der elektrischen Gegenkraft, die Testvolumen eindiffundierte Natriumionen. Aber zuvor Ausströmen weiterer Kaliumionen durch das Abnahme der elektrischen Gegenkraft,verdie hinderte, weitere Kaliumionen zuvor dasdiffundieren Ausströmennun weiterer Kaliumionen verzellauswärts. Der Natrium-Ioneneinstrom kann hinderte, diffundieren nun weitere Kaliumionen nur eine Spannung von + 30 mV aufbauen. zellauswärts. Der Natriumioneneinstrom kann nur eine Spannung von + 30 mV aufbauen. -70 mV 70 mV Rezeptorzellen adaptieren, wenn der Reiz länger anhält. Der Natriumioneneinstrom wird gesperrt, und der intrazelluläre Überschuss an Kaliumionen Nervenzellen adaptieren, wenn die Depolarisation stellt das Ruhepotential von -70 mV wieder her. länger anhält. Der Natriumioneneinstrom wird geDie in die eindiffundierten Natriumionen und sperrt undZelle der intrazelluläre Überschuss an Kalidie aus der Zelle gelangten Kaliumionen werden umionen stellt das Ruhepotential von -70 mV wiedurch eine gekoppelte Nader her. Diestoffwechselgetriebene in die Zelle eindiffundierten Natriumiotrium-Kalium-Pumpe wieder zurücktransportiert. nen und die aus der Zelle gelangten Kaliumionen werden durch eine stoffwechselgetriebene Natrium-Kalium-Pumpe wieder zurücktransportiert. Wiederholung Elektrisch gesteuerte Membran Axon Depolarisierung -70 mV -45 Fortleitung eines Nervenimpulses Elektrisch gesteuerte Membran Fortleitung eines Nervenimpulses Zündschnur Dominosteine Analogien zur Impulsfortleitung in einer Nervenfaser Signalverlauf am Axonhügel (Encoder) 30 40 50 60 70 80 90 Das Verhalten des Axonhügels wird durch eine elektrisch gesteuerte Membran bestimmt ! Signalverarbeitung in einer Nervenzelle Die Größe der Synapse bestimmt die Zeitkonstante (für zeitliche Summation) Die Entfernung der Synapse vom Axonhügel bestimmt die Potenzialhöhe (für räumliche Summation) Evolutionsfähigkeit eines Neuronennetzwerkes VZ1 Synapse Gewichtung Soma U Encoder F Synapse VZ1 Spannungs-Frequenzwandler mit Schwellwertcharakteristik F VZ1-Glied (Kurzzeitspeicher) U VZ1 Technischer Nachbau eines Neurons VZ1 VZ1 VZ1 VZ1 U F VZ1 F Bionik-Neuron Das Berliner Neuronenmodell U VZ1 = Verzögerungsglied 1. Ordnung Berechnung der Abklingkurve heuristisch v ~h exakt v ~ dh dt dh kh 0 dt lin. DGL dh k dt h h0 … h(t ) h0 e k t h(t) v Hydromechanisches VZ1-Verhalten Elektrisches VZ1-Verhalten fe VZ1-Verhalten -50mV -70mV TR fa Impulsvervielfachung TR = Refraktärzeit fa n . fe Mögliche Rechenoperation mit einem Neuron Wenn zwei Impulse zu gleichen Zeit erscheinen werden sie durch richtige Einstellung der „Neurovariablen“ wieder zu zwei Impulsen getrennt !!! f e1 f e2 -50mV -70mV fa Impulsaddition fa fe1 + fe2 fa 2fe1 + 3fe2 Möglich durch richtige Einstellung der Dendritenlänge und der Synapsengröße Mögliche Rechenoperation mit einem Neuron fe1 f e2 -50mV -70mV fa Impulsmultiplikation fa k . fe1. fe2 sehr klein Mögliche Rechenoperation mit einem Neuron Text Impulsverarbeitung in einem Neuronalen Netz Angenommen, H1 feuert. Dann wird H2 gehemmt. Damit fällt die Hemmung von H3 weg. H3 beginnt zu feuern und hemmt H1. Neuron H1 hört auf zu feuern usw. E H1 H2 H3 Hemmung größer als Erregung ! Inhibitorischer Neuronenring Die Impulsfolge 2, 3, 4 läuft stabil entgegengesetzt der Verschaltungsrichtung im Neuronenring herum H1 E H2 H3 Hemmung größer als Erregung ! Inhibitorischer Neuronenring Ende www.bionik.tu-berlin.de Zum Praktikum der Vorlesung Bionik II Vorschläge für Hausaufgaben: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Neuste Entwicklungen auf dem Gebiet des DNA-Computing Vorschläge für besonders exotische Biosensoren Beispiele für die Anwendung Neuronaler Netze heute Konstruktion verschachtelter Neuronenringe (Computersimulation) Belehren einfacher Neuronaler Netze mit der Evolutionsstrategie Suche nach einem Katalysator, der einen Katalysator synthetisiert … Zur möglichen Multiplikationsoperation in einem Neuron: Die Frequenz fe1 sei auf einem Oszilloskop zum Stehen gebracht (Triggerung). Die Impulse von fe2 ziehen dann mit einer bestimmten Geschwindigkeit an der stehenden Impulskette von fe1 vorbei. Immer wenn die Impulse übereinander rutschen (Koinzidenz) entsteht am Axonhügel ein Ausgangsimpuls. Denn nur beide Impulse zusammen führen am Axonhügel zu einer summarischen Spannung >-50 mV. Wird nun die Frequenz fe2 verdoppelt, entstehen doppelt so häufig Koinzidenzen. Die Ausgangsfrequenz fa verdoppelt sich. Wird anders herum z. B. fe1 verdreifacht, verdreifacht sich auch die Zeit der Koinzidenz usw. Die Eingangsimpulsfrequenzen werden also miteinander multipliziert, wobei der Faktor k klein ist. Damit auch bei einem ganzzahligen Verhältnis der beiden Eingangsfrequenzen die Multiplikation funktioniert, müssen die Frequenzen leicht gestört sein.
