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5B - 7. Unterrichtseinheit, am 14.10.´15 II. Zellbiologie (Cytologie) Einzellige-Mehrzellige Organismen (tierisch, pflanzlich, pilzlich) Eukaryoten – Prokaryolten (Gegenüberstellung wie im Buch) Gegenüberstellung der tierischen mit der pflanzlichen Zelle (Zellmembran – Zellwand) Zellorganelle Zellkern Organelle Ein Organell (auch eine Organelle, Verkleinerungsform zu Organ, im wörtlichen Sinne also „Orgänchen“) ist ein strukturell abgrenzbarer Bereich einer Zelle mit einer besonderen Funktion. Die genaue Definition des Begriffs ist uneinheitlich (siehe auch unten): Manche Autoren bezeichnen nur Strukturen mit Membran als Organellen, also beispielsweise Mitochondrien, den Golgi-Apparat und das endoplasmatische Retikulum. Andere fassen den Begriff weiter und schließen auch andere Strukturen ein, beispielsweise Centriolen. Bei Einzellern wird ‚Organell‘ in diesem Sinn als Bezeichnung für komplexe Strukturen wie Geißel und Augenfleck verwendet. Einzellige Lebewesen ohne Zellkern (Prokaryoten) haben in der Regel keine Membranen im Inneren der Zelle und demnach auch keine Organellen nach der ersten Definition. Es gibt jedoch prokaryotische Strukturen, die als Organellen im weiteren Sinn aufgefasst werden können. Membranbegrenzte Organellen Mitochondrien, der Zellkern und Plastiden (Chloroplasten und deren Verwandte) sind von einer doppelten Membran umgeben. Andere membranbegrenzte Organellen haben eine einfache Membran. Hierzu zählen die Komponenten des Endomembransystems und bei Pflanzen die Zellsaftvakuole. Daneben gibt es einige spezielle membranbegrenzte Organellen, die nur in bestimmten Zelltypen oder bestimmten eukaryotischen Artengruppen, meist Einzellern, auftreten. 1 Proteinköpfchen - hydrophil Lipidbeinchen – hydrophob Semiautonome Organellen Schema eines Mitochondriums Chloroplasten in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine Die bei fast allen Eukaryoten vorkommenden Mitochondrien und die für Algen und höhere Pflanzen spezifischen Plastiden haben ein eigenes Genom und eine eigene Maschinerie zur Proteinbiosynthese. Sie werden daher als ‚semiautonome Organellen‘ bezeichnet. Nach der Endosymbiontentheorie handelt es sich bei ihnen stammesgeschichtlich gesehen um Abkömmlinge von Bakterien, die von frühen eukaryotischen Zellen aufgenommen wurden. Diese Bakterien wurden im Lauf der Evolution in die Zelle integriert. Durch die Anwesenheit der Mitochondrien-Vorläufer war es der frühen eukaryotischen, zuvor anaeroben, Zelle erstmals möglich, die sehr viel effektivere sauerstoffabhängige Energiegewinnung zu nutzen. Durch die Aufnahme von Cyanobakterien, die sich zu den Plastiden entwickelten, war die Nutzung des Sonnenlichts zur Energiegewinnung möglich: Es entstanden eukaryotische Algen und damit die Vorläufer aller Pflanzen. 2 Semiautonome Organellen haben eine Doppelmembran: Die äußere wird von der Wirtszelle gebildet, ist also eukaryotischen Ursprungs. Sie leitet sich ab von der bei der Aufnahme der Organell-Vorgänger abgeschnürten Plasmamembran. Die innere Membran ist prokaryotischen Ursprungs. Hierbei handelt es sich um die modifizierte Plasmamembran des Symbionten. Sie stellt eine Diffusionsbarriere für den Austausch von Molekülen und Elektronen dar. Überflüssige Strukturen der Bakterienzellen gingen verloren, die meisten Gene wurden in den Zellkern der Wirtszelle transferiert oder gingen ebenfalls verloren. Einige Gene wurden aber auch zum Genom der Organellen zugefügt, z. B. Gene für den Austausch von Proteinen und Aminosäuren mit der Wirtszelle. Übrig blieben die heute noch vorhandenen Reste des aus einem ringförmigen DNA-Molekül bestehenden prokaryotischen Genoms und Strukturen, die für die Funktion der Organellen wichtig sind. Semiautonome Organellen vermehren sich eigenständig durch Teilung. Bei der Teilung der Wirtszelle werden sie auf die Tochterzellen aufgeteilt. Andere häufige membranbegrenzte Organellen Neben den semiautonomen Organellen hat nur der Zellkern eine doppelte Membran, die Kernhülle. Die in diesem Abschnitt beschriebenen Organellen kommen in der Regel in allen Zellen eines Organismus vor. Hierzu gehören bei Pflanzen die Zellsaftvakuole und bei allen Eukaryoten verschiedene Komponenten des Endomembransystems: das endoplasmatische Retikulum, der Golgi-Apparat, Lysosomen und Peroxisomen. Eine Kurzbeschreibung dieser Organellen findet sich im Artikel Zelle an dieser Stelle. Transport-Vesikel, die für Stoffaustausch zwischen den anderen Komponenten sorgen, gehören ebenfalls zum Endomembransystem. Deren Einschluss in die Definition eines Organells ist uneinheitlich: Manchmal werden einzelne Vesikel als Organellen bezeichnet, manchmal nicht. Tierische Zellen Name % des Volumens einer Leberzelle Größe Anzahl pro [μm] Zelle 1 (In einem Zellkern 5–16 Synzytium können es mehrere sein) Endoplasmatisches Retikulum rau (mit Ribosomen)/glatt ? 1 12 Golgi-Apparat 2–3 1 3 Mitochondrien 0,5–1 1000–2000 (in 22 Lysosomen 0,1–1 300 6 einer Leberzelle) 1 Funktion Enthält die Chromosomen und damit den Hauptteil des Erbguts, Steuerzentrum der Zelle Proteinbiosynthese (rau), Stoff- und Flüssigkeitstransport, Verbindungswege zwischen Zellorganellen (glatt) Bildung von Vesikeln und Lysosomen, Sekretion, Hormonbildung, ATP-Synthese (oxidative Phosphorylierung), Energiegewinnung, Ort der Zellatmung, Synthese wichtiger Moleküle, Fettsäureabbau Degradierung von Fremdkörpern, Autolyse nach Zelltod, intrazelluläres Recycling 3 Pflanzliche Zellen Karotten bekommen ihre Farbe durch Chromoplasten In Pflanzenzellen fehlen Endosomen und Lysosomen. Dafür haben sie Plastiden und eine Zellsaftvakuole. Eine Pflanzenzelle hat mindestens einen der Plastidtypen Chloroplast, Chromoplast und Leukoplast. Während der Differenzierung kann sich ein Plastidtyp in einen anderen umwandeln. Zusätzliche Organellen pflanzlicher Zellen Organell Chloroplasten Einzelheiten Photosynthese, 2–8 µm groß. Chromoplasten enthält Farbstoffe, zum Beispiel für Blütenfärbung Leukoplasten Synthese von Monoterpenen, Aufbau und Speicherung von Stärke (Amyloplasten und andere) Zellsaftvakuole Speicherung v. Nährstoffen, ist für den Wasserhaushalt der Zelle zuständig, Proteindegradierung u. a. Nimmt bis zu 80 % des Zellvolumens ein Spezielle membranbegrenzte Organellen Zelltyp-spezifische Organellen von Mehrzellern Die hier gelisteten Organellen kommen nur in einigen Zelltypen von bestimmten mehrzelligen Lebewesen vor, in anderen Zelltypen derselben Lebewesen aber nicht. Organell Funktion Hilft dem Spermium, mit dem Ei zu Akrosom fusionieren Melanosom Farbstoffspeicher Phagosom Abbau phagozytierter Partikel Struktur Spezielles Lysosom, von einer Membran umgeben von einer Membran umgeben von einer Membran umgeben Vorkommen Spermien vieler Tiere Tiere Makrophagen Taxonspezifische Organellen Hier sind Organellen aufgeführt, die in eukaryotischen Einzellern oder bei bestimmten mehrzelligen Arten in allen Zellen auftreten. 4 Organell Funktion Struktur von einer Membran umgeben Ölkörper Speicherung von Terpenen Mitosom Eisen-Schwefel-Cluster Assemblierung mit Doppelmembran Glycosom Ort der Glycolyse von einer Membran umgeben Energie und Wasserstoffproduktion Aufnahme und Verdauung Nahrungsvakuole von Nahrung Hydrogenosom Vorkommen nur Lebermoose einige anaerobe Einzeller, die keine Mitochondrien haben. einige Protozoa, z. B. Trypanosomen. mit Doppelmembran einige einzellige Eukaryoten von einer Membran umgeben einzellige Eukaryoten Eukaryotische Organellen ohne Membran Cilien an der Oberfläche von Lungenepithelzellen Wie oben bereits beschrieben, setzt eine neuere Definition des Organell-Begriffs voraus, dass eine umgebende Membran vorhanden ist. Die ältere Bedeutung des Begriffs, die ebenfalls noch verwendet wird, kennt jedoch keine solche Voraussetzung. Nach dieser Bedeutung werden alle zellulären Strukturen, die als Organ-ähnlich angesehen werden, als Organell bezeichnet. Die Abgrenzung von derart definierten Organellen zu größeren Molekülkomplexen ist schwierig. Wenn beispielsweise Ribosomen als Organellen bezeichnet werden, warum dann nicht auch Spliceosomen oder die großen Enzymkomplexe der DNA-Replikation und Transkription? Dementsprechend ist die Zuordnung kleinerer Strukturen zu den Organellen nicht einheitlich. Bei einer Zuordnung von Ribosomen oder Nucleoli zu den Organellen würde sich ergeben, dass Organellen, und zwar Mitochondrien und Plastiden bzw. der Zellkern, selbst Organellen haben können. Der weitere Organell-Begriff erlaubt auch den Einschluss von extrazellulären Strukturen wie der pflanzlichen Zellwände oder Schalen von Einzellern. Einer der bekanntesten Vertreter der membranlosen Organellen ist das Centrosom. Centrosomen sind lichtmikroskopisch zu erkennen und wurden daher schon im 19. Jahrhundert entdeckt. Sie werden nicht neu gebildet sondern entstehen durch Verdopplung und Teilung. Nach einer Zellteilung hat jede Zelle ein Centrosom, welches sich während des Zellzyklus verdoppelt. 2006 erschien eine Arbeit, die nahelegt, dass Centrosomen ein eigenes Genom haben. Dieses besteht nicht aus DNA sondern aus RNA und kodiert unter anderem für eine reverse Transkriptase. Sollten sich diese an der Muschel Spisula solidissima (siehe Atlantic surf clam in der englischen Wikipedia) erhobenen Befunde bestätigen, müssen vielleicht auch Centrosomen als semiautonome Organellen bezeichnet werden. Bei der großen Vielfalt von intra- und extrazellulären Strukturen, die als Organellen gelten könnten, gibt es unter diesen Strukturen keine allgemeingültigen strukturellen oder funktionellen Gemeinsamkeiten. Die folgende, unvollständige Tabelle gibt einige Beispiele an. 5 Organell Funktion Struktur Zwei Centriolen und weitere Centrosom Verankerung des Cytoskeletts Mikrotubulus-Proteine Bewegung in oder von Cilie Mikrotubulus-Proteine externem Medium Myonem Bewegung Motorprotein-Bündel Myofibrille Muskelkontraktion gebündelte Filamente Translation der mRNA in Ribosom RNA, Protein Proteine Nucleolus Produktion der Ribosomen Protein, RNA, DNA Fasern aus Zellulose oder Chitin Zellwand Stabilität bei Pilzen Vorkommen Tiere, einige Protisten Tiere, Protisten, einige Pflanzen einige Protozoen Tiere alle Zellen, Mitochondrien, Plastiden. die meisten Eukaryoten Pflanzen, Pilze Prokaryotische Organellen Prokaryoten haben in der Regel keine inneren Membranen und damit auch keine Organellen nach der engeren Definition. Ausnahmen bilden Magnetosomen von magnetotaktischen Bakterien und Thylakoide der Cyanobakterien. Nach der weiteren Definition des Organell-Begriffs können jedoch zahlreiche Strukturen so bezeichnet werden, von denen die folgende Tabelle einige angibt. Mesosomen, Einstülpungen der Plasmamembran von Bakterien, wurden eine Zeit lang für Organellen gehalten. Es stellte sich jedoch heraus, dass es sich um Artefakte handelte. Organell Carboxysom Kohlenstoff-Fixierung Schale aus Proteinen Chlorosom Prokaryotische Flagelle Photosynthese Lichtsammelkomplex Vorkommen einige Bakterien (Halothiobacillaceae) Grüne Schwefelbakterien Bewegung Proteinfilament einige Prokaryoten Magnetische Orientierung DNA Aufenthaltsort, Transkription DNA-Austausch Translation der mRNA in Proteine anorganische Kristalle, Lipidmembran Magnetotaktische Bakterien DNA, Protein Prokaryoten zirkuläre DNA einige Bakterien RNA, Protein alle Zellen Membran, PhotosystemProteine und Pigmente Cyanobakterien Magnetosom Nucleoid Plasmid Ribosom Thylakoid Funktion Photosynthese Struktur 6
