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5B - 7. Unterrichtseinheit, am 14.10.´15
II. Zellbiologie (Cytologie)
Einzellige-Mehrzellige Organismen (tierisch, pflanzlich, pilzlich)
Eukaryoten – Prokaryolten (Gegenüberstellung wie im Buch)
 Gegenüberstellung der tierischen mit der pflanzlichen Zelle (Zellmembran – Zellwand)
 Zellorganelle
 Zellkern
Organelle
Ein Organell (auch eine Organelle, Verkleinerungsform zu Organ, im wörtlichen Sinne also
„Orgänchen“) ist ein strukturell abgrenzbarer Bereich einer Zelle mit einer besonderen Funktion. Die
genaue Definition des Begriffs ist uneinheitlich (siehe auch unten): Manche Autoren bezeichnen nur
Strukturen mit Membran als Organellen, also beispielsweise Mitochondrien, den Golgi-Apparat und das
endoplasmatische Retikulum. Andere fassen den Begriff weiter und schließen auch andere Strukturen ein,
beispielsweise Centriolen. Bei Einzellern wird ‚Organell‘ in diesem Sinn als Bezeichnung für komplexe
Strukturen wie Geißel und Augenfleck verwendet.
Einzellige Lebewesen ohne Zellkern (Prokaryoten) haben in der Regel keine Membranen im Inneren der
Zelle und demnach auch keine Organellen nach der ersten Definition. Es gibt jedoch prokaryotische
Strukturen, die als Organellen im weiteren Sinn aufgefasst werden können.
Membranbegrenzte Organellen
Mitochondrien, der Zellkern und Plastiden (Chloroplasten und deren Verwandte) sind von einer doppelten
Membran umgeben. Andere membranbegrenzte Organellen haben eine einfache Membran. Hierzu zählen
die Komponenten des Endomembransystems und bei Pflanzen die Zellsaftvakuole. Daneben gibt es
einige spezielle membranbegrenzte Organellen, die nur in bestimmten Zelltypen oder bestimmten
eukaryotischen Artengruppen, meist Einzellern, auftreten.
1
Proteinköpfchen - hydrophil
Lipidbeinchen – hydrophob
Semiautonome Organellen
Schema eines Mitochondriums
Chloroplasten in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine
Die bei fast allen Eukaryoten vorkommenden Mitochondrien und die für Algen und höhere Pflanzen
spezifischen Plastiden haben ein eigenes Genom und eine eigene Maschinerie zur Proteinbiosynthese. Sie
werden daher als ‚semiautonome Organellen‘ bezeichnet.
Nach der Endosymbiontentheorie handelt es sich bei ihnen stammesgeschichtlich gesehen um
Abkömmlinge von Bakterien, die von frühen eukaryotischen Zellen aufgenommen wurden. Diese
Bakterien wurden im Lauf der Evolution in die Zelle integriert. Durch die Anwesenheit der
Mitochondrien-Vorläufer war es der frühen eukaryotischen, zuvor anaeroben, Zelle erstmals möglich, die
sehr viel effektivere sauerstoffabhängige Energiegewinnung zu nutzen. Durch die Aufnahme von
Cyanobakterien, die sich zu den Plastiden entwickelten, war die Nutzung des Sonnenlichts zur
Energiegewinnung möglich: Es entstanden eukaryotische Algen und damit die Vorläufer aller Pflanzen.
2
Semiautonome Organellen haben eine Doppelmembran: Die äußere wird von der Wirtszelle gebildet, ist
also eukaryotischen Ursprungs. Sie leitet sich ab von der bei der Aufnahme der Organell-Vorgänger
abgeschnürten Plasmamembran. Die innere Membran ist prokaryotischen Ursprungs. Hierbei handelt es
sich um die modifizierte Plasmamembran des Symbionten. Sie stellt eine Diffusionsbarriere für den
Austausch von Molekülen und Elektronen dar.
Überflüssige Strukturen der Bakterienzellen gingen verloren, die meisten Gene wurden in den Zellkern
der Wirtszelle transferiert oder gingen ebenfalls verloren. Einige Gene wurden aber auch zum Genom der
Organellen zugefügt, z. B. Gene für den Austausch von Proteinen und Aminosäuren mit der Wirtszelle.
Übrig blieben die heute noch vorhandenen Reste des aus einem ringförmigen DNA-Molekül bestehenden
prokaryotischen Genoms und Strukturen, die für die Funktion der Organellen wichtig sind.
Semiautonome Organellen vermehren sich eigenständig durch Teilung. Bei der Teilung der Wirtszelle
werden sie auf die Tochterzellen aufgeteilt.
Andere häufige membranbegrenzte Organellen
Neben den semiautonomen Organellen hat nur der Zellkern eine doppelte Membran, die Kernhülle. Die in
diesem Abschnitt beschriebenen Organellen kommen in der Regel in allen Zellen eines Organismus vor.
Hierzu gehören bei Pflanzen die Zellsaftvakuole und bei allen Eukaryoten verschiedene Komponenten
des Endomembransystems: das endoplasmatische Retikulum, der Golgi-Apparat, Lysosomen und
Peroxisomen. Eine Kurzbeschreibung dieser Organellen findet sich im Artikel Zelle an dieser Stelle.
Transport-Vesikel, die für Stoffaustausch zwischen den anderen Komponenten sorgen, gehören ebenfalls
zum Endomembransystem. Deren Einschluss in die Definition eines Organells ist uneinheitlich:
Manchmal werden einzelne Vesikel als Organellen bezeichnet, manchmal nicht.
Tierische Zellen
Name
% des
Volumens
einer
Leberzelle
Größe Anzahl pro
[μm]
Zelle
1 (In einem
Zellkern
5–16
Synzytium
können es
mehrere sein)
Endoplasmatisches
Retikulum rau (mit
Ribosomen)/glatt
?
1
12
Golgi-Apparat
2–3
1
3
Mitochondrien
0,5–1
1000–2000 (in 22
Lysosomen
0,1–1
300
6
einer Leberzelle)
1
Funktion
Enthält die Chromosomen und damit
den Hauptteil des Erbguts,
Steuerzentrum der Zelle
Proteinbiosynthese (rau), Stoff- und
Flüssigkeitstransport, Verbindungswege
zwischen Zellorganellen (glatt)
Bildung von Vesikeln und Lysosomen,
Sekretion, Hormonbildung,
ATP-Synthese (oxidative
Phosphorylierung), Energiegewinnung,
Ort der Zellatmung, Synthese wichtiger
Moleküle, Fettsäureabbau
Degradierung von Fremdkörpern,
Autolyse nach Zelltod, intrazelluläres
Recycling
3
Pflanzliche Zellen
Karotten bekommen ihre Farbe durch Chromoplasten
In Pflanzenzellen fehlen Endosomen und Lysosomen. Dafür haben sie Plastiden und eine Zellsaftvakuole.
Eine Pflanzenzelle hat mindestens einen der Plastidtypen Chloroplast, Chromoplast und Leukoplast.
Während der Differenzierung kann sich ein Plastidtyp in einen anderen umwandeln.
Zusätzliche Organellen pflanzlicher Zellen
Organell
Chloroplasten
Einzelheiten
Photosynthese, 2–8 µm groß.
Chromoplasten
enthält Farbstoffe, zum Beispiel für Blütenfärbung
Leukoplasten
Synthese von Monoterpenen, Aufbau und Speicherung von Stärke
(Amyloplasten und andere)
Zellsaftvakuole
Speicherung v. Nährstoffen, ist für den Wasserhaushalt der Zelle zuständig,
Proteindegradierung u. a. Nimmt bis zu 80 % des Zellvolumens ein
Spezielle membranbegrenzte Organellen
Zelltyp-spezifische Organellen von Mehrzellern
Die hier gelisteten Organellen kommen nur in einigen Zelltypen von bestimmten mehrzelligen
Lebewesen vor, in anderen Zelltypen derselben Lebewesen aber nicht.
Organell
Funktion
Hilft dem Spermium, mit dem Ei zu
Akrosom
fusionieren
Melanosom Farbstoffspeicher
Phagosom Abbau phagozytierter Partikel
Struktur
Spezielles Lysosom, von einer
Membran umgeben
von einer Membran umgeben
von einer Membran umgeben
Vorkommen
Spermien vieler
Tiere
Tiere
Makrophagen
Taxonspezifische Organellen
Hier sind Organellen aufgeführt, die in eukaryotischen Einzellern oder bei bestimmten mehrzelligen
Arten in allen Zellen auftreten.
4
Organell
Funktion
Struktur
von einer Membran
umgeben
Ölkörper
Speicherung von Terpenen
Mitosom
Eisen-Schwefel-Cluster
Assemblierung
mit Doppelmembran
Glycosom
Ort der Glycolyse
von einer Membran
umgeben
Energie und
Wasserstoffproduktion
Aufnahme und Verdauung
Nahrungsvakuole
von Nahrung
Hydrogenosom
Vorkommen
nur Lebermoose
einige anaerobe Einzeller, die
keine Mitochondrien haben.
einige Protozoa, z. B.
Trypanosomen.
mit Doppelmembran einige einzellige Eukaryoten
von einer Membran
umgeben
einzellige Eukaryoten
Eukaryotische Organellen ohne Membran
Cilien an der Oberfläche von Lungenepithelzellen
Wie oben bereits beschrieben, setzt eine neuere Definition des Organell-Begriffs voraus, dass eine
umgebende Membran vorhanden ist. Die ältere Bedeutung des Begriffs, die ebenfalls noch verwendet
wird, kennt jedoch keine solche Voraussetzung. Nach dieser Bedeutung werden alle zellulären Strukturen,
die als Organ-ähnlich angesehen werden, als Organell bezeichnet. Die Abgrenzung von derart definierten
Organellen zu größeren Molekülkomplexen ist schwierig. Wenn beispielsweise Ribosomen als
Organellen bezeichnet werden, warum dann nicht auch Spliceosomen oder die großen Enzymkomplexe
der DNA-Replikation und Transkription? Dementsprechend ist die Zuordnung kleinerer Strukturen zu
den Organellen nicht einheitlich. Bei einer Zuordnung von Ribosomen oder Nucleoli zu den Organellen
würde sich ergeben, dass Organellen, und zwar Mitochondrien und Plastiden bzw. der Zellkern, selbst
Organellen haben können.
Der weitere Organell-Begriff erlaubt auch den Einschluss von extrazellulären Strukturen wie der
pflanzlichen Zellwände oder Schalen von Einzellern.
Einer der bekanntesten Vertreter der membranlosen Organellen ist das Centrosom. Centrosomen sind
lichtmikroskopisch zu erkennen und wurden daher schon im 19. Jahrhundert entdeckt. Sie werden nicht
neu gebildet sondern entstehen durch Verdopplung und Teilung. Nach einer Zellteilung hat jede Zelle ein
Centrosom, welches sich während des Zellzyklus verdoppelt. 2006 erschien eine Arbeit, die nahelegt,
dass Centrosomen ein eigenes Genom haben. Dieses besteht nicht aus DNA sondern aus RNA und
kodiert unter anderem für eine reverse Transkriptase. Sollten sich diese an der Muschel Spisula
solidissima (siehe Atlantic surf clam in der englischen Wikipedia) erhobenen Befunde bestätigen, müssen
vielleicht auch Centrosomen als semiautonome Organellen bezeichnet werden.
Bei der großen Vielfalt von intra- und extrazellulären Strukturen, die als Organellen gelten könnten, gibt
es unter diesen Strukturen keine allgemeingültigen strukturellen oder funktionellen Gemeinsamkeiten.
Die folgende, unvollständige Tabelle gibt einige Beispiele an.
5
Organell
Funktion
Struktur
Zwei Centriolen und weitere
Centrosom Verankerung des Cytoskeletts
Mikrotubulus-Proteine
Bewegung in oder von
Cilie
Mikrotubulus-Proteine
externem Medium
Myonem Bewegung
Motorprotein-Bündel
Myofibrille Muskelkontraktion
gebündelte Filamente
Translation der mRNA in
Ribosom
RNA, Protein
Proteine
Nucleolus Produktion der Ribosomen
Protein, RNA, DNA
Fasern aus Zellulose oder Chitin
Zellwand Stabilität
bei Pilzen
Vorkommen
Tiere, einige Protisten
Tiere, Protisten, einige
Pflanzen
einige Protozoen
Tiere
alle Zellen,
Mitochondrien, Plastiden.
die meisten Eukaryoten
Pflanzen, Pilze
Prokaryotische Organellen
Prokaryoten haben in der Regel keine inneren Membranen und damit auch keine Organellen nach der
engeren Definition. Ausnahmen bilden Magnetosomen von magnetotaktischen Bakterien und Thylakoide
der Cyanobakterien. Nach der weiteren Definition des Organell-Begriffs können jedoch zahlreiche
Strukturen so bezeichnet werden, von denen die folgende Tabelle einige angibt. Mesosomen,
Einstülpungen der Plasmamembran von Bakterien, wurden eine Zeit lang für Organellen gehalten. Es
stellte sich jedoch heraus, dass es sich um Artefakte handelte.
Organell
Carboxysom
Kohlenstoff-Fixierung Schale aus Proteinen
Chlorosom
Prokaryotische
Flagelle
Photosynthese
Lichtsammelkomplex
Vorkommen
einige Bakterien
(Halothiobacillaceae)
Grüne Schwefelbakterien
Bewegung
Proteinfilament
einige Prokaryoten
Magnetische
Orientierung
DNA Aufenthaltsort,
Transkription
DNA-Austausch
Translation der mRNA
in Proteine
anorganische Kristalle,
Lipidmembran
Magnetotaktische Bakterien
DNA, Protein
Prokaryoten
zirkuläre DNA
einige Bakterien
RNA, Protein
alle Zellen
Membran, PhotosystemProteine und Pigmente
Cyanobakterien
Magnetosom
Nucleoid
Plasmid
Ribosom
Thylakoid
Funktion
Photosynthese
Struktur
6
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