300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten
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Projektpraktikum Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica WS 08/09 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica 13. Februar – 1. März 2009 Leitung: Martin Wiemers, Johannes Spaethe, Isabell Riedl, Werner Huber Tutoren: Martin Streinzer, Anna Hikl Studentische Teilnehmer: CZERNOCH Daniel, ETL Florian, FREUDMANN Anita, GATTRINGER Paul, GRABLECHNER Elke, KLONNER Günther, LORENZ Christian, MAHR Katharina, MAYR Magdalena, MOZSNER Judit, PAIL Markus, PALME Kirsten, PFABIGAN Sarah, QUESTER Alexandra, REINDL Pia, SINGH Sondhi Simone, SKOF Stefanie, STEJSKAL Kerstin, WILFING Katrin, WOTZI Petra Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 1 300449 Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica - Projektpraktikum: Habitat- und Ressourcennutzung blütenbesuchender Insekten (wie Tagfalter und Prachtbienen) & Vögeln in tropischen Ökosystemen, Wintersemester 08/09 Blütenökologie, Nektarkonzentrationen und Farben von Blumen in La Gamba, Costa Rica MARKUS PAIL 0502181, a437 & MAGDALENA MAYR 060070, a444 Abstract Flowers come in different colours and shapes to attract specific pollinators and to ensure their optimal pollination. Through evolution flowers have adapted their colours to the visual system of the pollinator (CHITTKA et al. 1996). In our project we investigated this interaction in Costa Rica, Regio Golfo Dulce. We used photospectrometry to obtain the spectral reflectance pattern of the flowers. The results of the analysis clearly show that red non-UV reflecting flowers are pollinated almost exclusively by hummingbirds; flowers pollinated by hymenoptera or butterflies showed a variety of colours. Overall, flowers that reflect in the UV region are disproportionately more often pollinated by hymenoptera compared to non-UV reflecting flowers. We plotted the measured flower colours in a bee colour space (CHITTKA, KEVAN 2005) to find out which colours are clearly visible for the bee and which are not. The results showed that hummingbird pollinated flowers got nearley the same shade, but hymenoptera and butterfly pollinated flowers are spreaded over a larger area so bees are able to recognize a difference easily. Blüten haben unterschiedliche Farben und Formen ausgeprägt um verschiedene Bestäuber anzulocken und um die Bestäubung optimal zu gewährleisten. Die verschiedenen Bestäubergilden haben mitunter sehr verschiedene Farbsehsysteme ausgeprägt um sich zu orientieren. Im Laufe der Evolution haben sich Blüten und Blütenbesucher aneinander angepasst (CHITTKA et al. 1996). Im Zuge unserer Arbeit haben wir die farblichen Anpassungen der Blüte an das Farbsehsystem der Bestäuber untersucht und versucht herauszufinden, ob eine Korrelation zwischen den Blütenfarben und den legitimen Blütenbesuchern besteht. Die Bestäubergruppe der Bienen kann beispielsweise Rot kaum wahrnehmen, da ihnen die Rezeptoren hierzu fehlen, daher sind Blüten die Bienen als unerwünschte Blütenbesucher betrachten sehr oft rot ohne Reflexion im UV Bereich. (CHITTKA et al. 1997). Die Messungen wurden im Regenwald in Costa Rica durchgeführt um herauszufinden ob dort ähnliche Korrelationen zwischen Blütenfarbe und Bestäubergilden existieren wie in Europa. Um dies festzustellen wurden 147 Blütenteile spektral vermessen um für die Untersuchungen einen objektiven Wert zu erhalten und um die Bereiche, die das menschliche Auge nicht wahrnehmen kann, zu erfassen. Jede der vermessenen Pflanzen wurde bestimmt und einer bevorzugten Bestäubergruppe zugeordnet. 81 der Messungen wurden in einen Bienenfarbraum geplottet um die Sichtbarkeit der Blüte für die Biene zu eruieren. Die Ergebnisse zeigen deutlich, dass von allen gesammelten Blüten die UV - reflektierenden überwiegend von Hymenopteren bestäubt werden, wohingegen sich bei Blüten ohne Reflexion im UV Bereich keine Tendenz zu einer Bestäubergruppe erkennen lässt. Rote nicht Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 2 UV reflektierende Blüten wurden bei unseren Messungen fast ausschließlich von Kolibris bestäubt. Blüten der Farbe lila ohne UV und gelb ohne UV wurden großteils von Hymenopteren bestäubt. Bei der Bestäubergilde der Schmetterlinge ließ sich eine Tendenz zu orangen und weißen Blüten erkennen. Es wurden auch Zuckergehaltsmessungen des Nektars durchgeführt um herauszufinden ob zwischen den legitimen Bestäubern und der Zuckerkonzentration des Nektars ein Zusammenhang besteht. Kolibribestäubte Blüten wiesen einen höheren Zuckergehalt im Nektar auf als schmetterlingsbestäubte Blüten. Einleitung Blüten haben unterschiedliche Farben und Formen ausgeprägt um verschiedene Bestäuber anzulocken und um damit die eigene Bestäubung optimal zu gewährleisten. Die Formen der Blüten sind meistens sehr unterschiedlich und auf spezifische Bestäuber abgestimmt. Durch diese Anpassungen wird es der Blüte ermöglicht von Bestäubern erkannt und von Blüten anderer Pflanzen unterschieden zu werden (GOULD et al. 1985). Durch die Anpassungen der Blumen werden nicht nur spezifische Bestäuber angelockt, es kann auch unerwünschten Blütenbesuchern erschwert werden Nektar, oder andere von der Blüte produzierte Stoffe, zu rauben. Es gibt verschiedenste Strategien mit denen die Pflanze dies zu verhindern versucht. Eine dieser Strategien verhindert zum Beispiel das unerwünschte Besucher auf der Blüte landen können, weil entsprechende Strukturen fehlen oder aber der Nektar befindet sich zu weit im Inneren der Blüte, sodass ihn nicht alle Blütenbesucher erreichen können (IRWIN et al. 2004). Eine andere Strategie wiederum wäre, und darauf wurde in dieser Arbeit das Hauptaugenmerk gelegt, dass die Blüte in einer Farbe gefärbt ist, die von den erwünschten Blütenbesuchern sehr gut wahrgenommen werden kann, von ungewollten Besuchern allerdings schlecht bis gar nicht. Ein Beispiel für diese Strategie wäre Heliconia wagneriana welche nur im Bereich 550 bis 700nm reflektiert, der für das menschliche Auge als Rot wahrgenommen wird und von den meisten Bienen nur schlecht vom Hintergrund unterschieden werden kann, da ihnen die Rot - Rezeptoren fehlen (RODRÍGUEZ-GIRONÉS et al. 2004). Kolibris, welche zu den von Heliconia wagneriana bevorzugten Blütenbesuchern zählen können Rot sehr gut wahrnehmen da sie entsprechende Rezeptoren besitzen (RODRÍGUEZ-GIRONÉS et al. 2004). In dieser Arbeit wurde von den vielen Faktoren ausschließlich die Interaktion zwischen Blüte und Besucher über die Farbe untersucht. Es galt herauszufinden ob es im Regenwald in Costa Rica, Region Golfo Dulce, zu einer ähnlichen Korrelationen zwischen Blütenfarbe und Bestäuber kommt wie in Europa. Die Verwandtschaft der untersuchten Blüten und die daraus resultierenden morphologischen Zwänge in Bezug auf die Farbe wurden in dieser Arbeit nicht berücksichtigt. Für die Blüte ist es mit keinen zusätzlichen Kosten verbunden ob sie Licht im UV Bereich reflektiert oder nicht, allerdings können manche Blütenbesucher UV wahrnehmen und manche nicht. Es wurde daher darauf geachtet ob eine Korrelation zwischen den bevorzugten Blütenbesuchern und der Reflektion der Blüte im UV Bereich besteht. Viele der Blütenbesucher haben mitunter sehr stark voneinander abweichende Sehmechanismen, daher ist es nur schwer zu sagen wie sie die Blütenfarben tatsächlich wahrnehmen. Sie unterscheiden sich im Farbensehen, ob Trichromaten oder Tetrachromaten, und oft ist die maximale Empfindlichkeit der Rezeptoren auf ganz unterschiedliche Wellenlängen optimiert (KIMBERLEY A. JAMSON et al. 2007). Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 3 Die Farbwahrnehmung wurde daher im Bezug auf die Honigbiene Apis mellifera genauer untersucht. Die Ergebnisse der spektralen Messungen wurden in einen Bienenfarbraum geplottet um zu sehen wie gut die Biene die Blüten vom Hintergrund, und die einzelnen Blütenfarben voneinander unterscheiden kann (CHITTKA, KEVAN 2005). Die Farbsehmechanismen der Bienen in Costa Rica können sich durchaus von denen der Honigbiene in Europa unterscheiden allerdings wurde auf Grund des Verwandtschaftsgrades eine Ähnlichkeit des Sehsystems angenommen. Dieser Kompromiss musste eingegangen werden da noch keine genauen Daten über die Sehrezeptoren von Bienen in Costa Rica vorliegen. Die meisten Blüten produzieren Nektar oder andere Lockstoffe um Bestäuber anzulocken (DOUST 1990). Der Nektar setzt sich oft aus vielen verschiedenen Inhaltsstoffen zusammen, wobei hier Zucker als Energiequelle für die Blütenbesucher oft eine wichtige Rolle spielt (CHITTKA et al. 2005). Im Zuge dieser Arbeit wurde von 16 der spektral vermessenen Pflanzenarten zusätzlich deren Zuckerkonzentration in Prozent gemessen. Es wurde untersucht ob auch in Costa Rica eine Korrelation zwischen bevorzugtem Blütenbesucher und dem Zuckergehaltes des Nektars besteht. Material und Methoden Die Blüten wurden in Costa Rica in der Region Dulce Golfo in La Gamba im Zeitraum vom 21.2.2009 bis zum 28.2.2009 gesammelt. Die frisch gepflückten Blüten wurden gleich Vorort im Labor mit Hilfe eines Fotospektrometers auf ihre Lichtreflektion hin vermessen. Gemessen wurden die Prozent und die Wellenlänge des von der Blüte reflektierten Lichtes. Dazu wurde die Blüte unter das Fotospektrometer (USB 2000 spectrometer mit einer deuterium/halogen Lampe, Ocean Optics B.V., Duiven, The Netherlands) gelegt oder gegebenenfalls ein Teil der Blüte herausgeschnitten falls die gesamte Blüte zu groß oder zu uneben war. In manchen Fällen war die Blütenoberfläche zu uneben und würde in die Messeinheit des Fotospektrometers hineinragen und somit das Messergebnis verfälschen weshalb kleine Teile der Blüte abgetrennt und auf einem Klebestreifen fixiert wurden. Bei den Auswertungen der Ergebnisse wurde nur der Bereich zwischen 300 und 700nm berücksichtigt. Die Ergebnisse der Messungen wurden mittels des Programms Spectral Suite 5 digital gespeichert. Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 4 60,00 prozentuelle Reflektion 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00 300 350 400 450 500 550 600 650 700 nm Abb. 1 zeigt eine spektrale Reflexionskurve. Auf der x-Achse sind die Wellenlängen in nm aufgetragen und auf der y-Achse die prozentuelle Reflektion der jeweiligen Wellenlänge. Die gemessene Blüte dieses Beispiels stammt von Cassia reticulata. Man erkennt, dass sich der erste Peak im Bereich 300 – 400 nm befindet daher wurde die Blüte als UV reflektierend gewertet. Der nächste Peak erstreckt sich im Bereich von 550 – 700 nm. Licht mit dieser Wellenlänge regt beim Menschen Grün und Rot Rezeptoren an wodurch die Blüte als Gelb wahrgenommen wird da das menschliche Auge UV nicht wahrnehmen kann. Im Blaubereich von ca. 400 – 500 nm wird weniger als 10% reflektiert welches sich daher auch kaum auf die Farbe auswirkt. Es konnten im Zeitraum vom 21.2.2009 bis zum 28.2.2009 147 Messungen von 82 verschiedenen Arten durchgeführt werden. Manche der Blüten wiesen mehrere Farben auf wobei bei der weiteren Verarbeitung der Ergebnisse die Einteilung immer nach der dominantesten Farbe erfolgte. Alle gesammelten Pflanzen wurden auf Gattungs- und wenn möglich auch auf Artniveau bestimmt. Die Messungen wurden nummeriert um sie eindeutig den vermessenen Blüten zuordnen zu können. Es wurde eine Datenbank mit Excel erstellt in der alle Messungen mit zusätzlichen Informationen zu der Blüte eingetragen wurden, wie Farbe, UV Reflektion und Bestäuber. Eine Blüte wurde als UV reflektierend gewertet wenn sie bei der Messung im Bereich von 300 bis 400nm einen Peak mit einer Intensität von mehr als 10% aufwies. Die Informationen über die legitimen Blütenbesucher stammen aus Literaturangaben, wo keine Angaben gefunden wurden, wurden die legitimen Blütenbesucher an Hand von Blütensyndromen ermittelt. Es wurden nur Blüten deren legitime Bestäuber in eine der drei folgenden Kategorien fallen berücksichtigt. Schmetterlinge Hymenopteren Kolibris Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 5 Blüten deren legitime Bestäuber in keine der drei Kategorien fielen wurden bei der weiteren Ausarbeitung der Ergebnisse nicht berücksichtigt. Es konnten von 81 verschiedenen Arten Blüten gesammelt werden. Die Kopien der Rohdaten wurden anschließend mit Excel weiterverarbeitet. Die Messungen wurden in ein und fünf Nanometerschritte umgerechnet um eine bessere grafische Darstellung zu ermöglichen. Jede der Messungen wurde nachträglich erneut grafisch dargestellt um sie auf Richtigkeit hin zu überprüfen. Es wurden auch 81 Messungen in einen Bienenfarbraum geplottet. Da Bienen eine ganz andere Farbwahrnehmung haben als Menschen ist es nicht möglich zu sagen wie die Biene ihre Umgebung sieht, aber es können die verschiedenen Erregungen der drei Farbrezeptoren der Biene gemessen werden. Die Messergebnisse des Fotospektrometers können auf die Erregungen der drei Rezeptortypen der Biene umgerechnet werden und dadurch kann die Blütenfarbe in einem Bienenfarbraum grafisch dargestellt werden. Auch hier wurde nur der Bereich zwischen 300 und 700nm der Messungen berücksichtigt. Aus den Messungen wurde auch der Farbkontrast und der Grünkontrast der Blütenfarbe aus der Sicht der Biene berechnet. Für die Berechnung der Blütenfarbe um sie in den Bienenfarbraum zu plotten wurde zuerst das Messergebnis in 5nm Schritte umgerechnet und dann können die Koordinaten der Farbe im Bienenfarbraum berechnet werden in dem sie mit fünf anderen Tabellen verglichen werden. Diese fünf Tabellen sind: Die Intensität der Erregung der Grün-Rezeptoren der Biene bei der entsprechenden Wellenlänge und Intensität des Lichtes Die Intensität der Erregung der Blau-Rezeptoren der Biene bei der entsprechenden Wellenlänge und Intensität des Lichtes Die Intensität der Erregung der UV-Rezeptoren der Biene bei der entsprechenden Wellenlänge und Intensität des Lichtes Die Wellenlänge und Intensität des normalen Tageslichtes wobei hier ein Standard (D65) herangezogen wurde Die Hintergrundfarbe die in diesem Fall mit 30% Grau gewählt wurde Aus dieser Berechnung ergeben sich folgende vier Werte: Der Wert auf der X-Achse bei der grafischen Darstellung des Bienenfarbraumes Der Wert auf der Y-Achse bei der grafischen Darstellung des Bienenfarbraumes Der Grünkontrast der Blütenfarbe Der Farbkontrast der Blütenfarbe Durch die X und Y Werde jeder Farbe können diese in einem Koordinatensystem innerhalb des Bienenfarbraumes eingetragen werden wobei der 0 Punkt genau in der Mitte des Bienefarbraumes liegt. Die drei Eckpunkte des Bienenfarbraumes (CHITTKA, KEVAN 2005) sind durch die maximal mögliche Erregnung in jeder der drei Rezeptorfarben festgelegt, an diesen drei Eckpunkten kann ein Hexagon fixiert werden das den Bienenfarbraum eingrenzt. Durch die Lage der Blütenfarbe im Bienenfarbraum kann einiges über die Blütenfarbe ausgesagt werden. Der Abstand des Punktes zum Mittelpunkt gibt an wie gut die Biene die Farbe vom Hintergrund unterscheiden kann und wie sehr der Farbton gesättigt ist. Sollte der Punkt innerhalb der 0,1 Grenze liegen so kann die Biene die Farbe nicht vom Hintergrund unterscheiden. Die Abstände der Punkte zu den Eckpunkten geben die prozentuelle Erregung der drei Farbrezeptoren bei der jeweiligen Farbe an. Die Abstände der Punkte zueinander Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 6 geben an wie gut die Biene die Farben voneinander unterscheiden kann, je weiter die Punkte auseinander liegen desto besser kann die Biene die Farben unterscheiden. Die Zuckermessungen wurden mittels eines low Volumes Refraktometer von Bellingham & Stanley durchgeführt. Der Nektar wurde mit Hilfe von Glasröhrchen mit einem Innendurchmesser von 0,01mm und 0,1mm entnommen. Durch die Kapillarwirkung wurde Nektar in die Röhrchen aufgesogen und dann mit Hilfe des Refraktometers die Zuckerkonzentration des Nektars berechnet. Es konnten zu 29 der gesammelten Blüten Zuckerkonzentrationsmessungen durchgeführt werden. Alle Ergebnisse wurden in eine mit Excel erstellte Datenbank eingetragen. In der Datenbank wurden folgende Punkte erfasst: Farbe: Die Blüten wurden einer der 16 Farbkategorien zugewiesen wobei hier die Einteilung nach freiem Auge erfolgte. Die Farbkategorien sind: Rot, Orange, Gelb, Grün, Hellblau, Dunkelblau, Violett und Weiß, und alle jeweils mit und ohne UV. Bei mehrfarbigen Blüten wurde immer die dominanteste Farbe zur Einteilung gewählt. Gattung oder wenn möglich Art, wobei hier mittels Literatur die Art bestimmt wurde. Fotonummer: Jede Blüte wurde Fotografiert und dem Foto eine Nummer zugewiesen Familie der Pflanze Blütenteil der für die spektrale Vermessung verwendet wurde Wahrnehmung der Farbe für das menschliche Auge wobei die Einteilung nach der dominantesten Farbe erfolgte UV Reflektion ja oder nein wobei hier ein Peak mit einer Intensität von mindestens 10% im Bereich zwischen 300nm und 400nm als Mindestvorrausetzung für UV Reflektion gewertet wurde. Die Zuckerkonzentration des Nektars in Prozent Ob die Blüte duftete wobei hier nach eigenem Ermessen beurteilt wurde Der Standort an dem die Blüte gesammelt wurde. Legitimer Bestäuber welcher mittels Literatur bestimmt wurde Informationsquelle der legitimen Bestäuber Datum an dem die Blüte gesammelt und spektral vermessen wurde Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet sofern bekannt Sonstige Anmerkungen die in keine der obigen Kategorien fallen Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 7 Ergebnisse Analyse der Blumenfarben Im Rahmen dieser Arbeit wurden 81 Blumen vermessen. Jeder dieser Arten wurde anhand von Literatur oder Blütensyndrom eine Bestäuberkategorie zugeordnet. In 7 Fällen wurden einer Art zwei Bestäubergruppen zugeordnet. In der Umgebung der Tropenstation La Gamba fanden wir 67 Blumen ohne UV und 14 mit UV. Es zeigte sich, dass von den vermessenen Blumen mit UV 72% von Hymenopteren besucht werden (Abb.2). Jeweils 14% werden von Kolibris oder Schmetterlingen besucht. Die drei Bestäubergruppen teilen sich gleichmäßig auf die Blumenfarben ohne UV auf. Blumenfarben ohne UV (n=74) Blumenfarben mit UV (n=14) 14% 28% Schmetterling 38% 14% Kolibri Hymenoptera 72% 34% Abb. 2 Verteilung der Blütenbesucher auf Blumen mit und ohne UV Die drei Bestäubergruppen verteilen sich auf die 11 Farbkategorien (Abb. 3). In der Kategorie rot ohne UV wird ein Großteil der Blüten von Kolibris besucht, 53,57% der vermessenen kolibribesuchten Blüten waren rot ohne UV. Die Nullhypothese konnte abgelehnt werden (p < 0,01), die Bestäubergruppe Kolibris verteilt sich nicht gleichmäßig auf die Blumenfarben. Die Gruppe Hymenoptera verteilt sich hauptsächlich auf lila ohne UV (28,95%) und gelb ohne UV (21,05%). Die Kategorie Schmetterlinge teilt sich Großteils auf die Farben weiß ohne UV (27,27%) und orange ohne UV (27,27%) auf. Für diese beiden Bestäubergruppen konnte die Nullhypothese jedoch nicht abgelehnt werden (p > 0,05). Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 8 Verteilung der Blütenbesucher Schmetterling (n=23) Kolibri (n=27) %Anteil der Besucherkategorien 60,00 Hymenoptera (n=38) 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 weiss ohne UV weiss mit UV gelb ohne UV gelb orange orange mit UV ohne mit UV UV rot ohne UV lila ohne UV lila mit UV rosa ohne UV rosa mit UV Blumenfarbe Abb. 3 Verteilung der Blütenbesucher in der Umgebung der Tropenstation La Gamba (Golfo Dulce, Costa Rica). Schmetterlingsblumen: schwarz, Kolibriblumen: schräg strichliert, Hymenopterenblumen: Gitterlinien Wie erwartet unterscheiden sich Kolibri -, Schmetterlings – und Hymenopterenblumen auch in ihrer Verteilung im Bienenfarbraum (Abb. 4). Die Unterteilung in die verschiedenen Bienenfarben soll zeigen, wie Hymenopteren diese Farben wahrnehmen könnten. Die Blumenfarben sind stark geklumpt im Blau- bis Grünbereich zu finden. Jedoch kann man Unterschiede in ihrer Verteilung erkennen. Die Hymenopterenblumen sind gleichmäßig verteilt. Kolibriblumen hingegen besitzen für Bienen den gleichen Farbton, sie unterscheiden sich lediglich in der Farbsättigung. Bei den Schmetterlingsblumen sind kaum Tendenzen zu erkennen. Interessant ist auch der Grünkontrast (Abb. 5, Tab. 1), welcher für die Bienen zur Unterscheidung eines Objekts vom Hintergrund wichtig ist. Blumen mit hohem Grün – und Farbkontrast sind somit gut auffindbar (OLLERTON et al. 2009). Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 9 Abb. 4 Die Messdaten der Blumenfarben (spektrale Reflexion Abb. 1) werden hier in einem Bienenfarbraum dargestellt. Der Mittelpunkt (0/0) bildet den Hintergrund für die jeweiligen Farben. Je weiter die Punkte vom Mittelpunkt entfernt liegen desto gesättigter erscheint die Farbe. Kolibriblumen: gelb, Schmetterlingsblumen: blau, Hymenopterenblumen: rot; Der Grün- und Farbkontrast (Abb.5 und Tab.1) wurde für die Honigbiene berechnet. Der Grünkontrast ist bei den Hymenopterenblumen sehr gering und etwas größer bei Schmetterlingsblumen. Den größten Grünkontrast fanden wir bei den kolibribesuchten Blumen. Es wurde bestätigt, dass sich Schmetterlings -, Kolibri – und Hymenopterenblumen signifikant in ihrem Grünkontrast unterscheiden (Kruskal – Wallis – Test: p = 0,006; Chi² = 10,29). Werden die Gruppen jedoch einzeln miteinander verglichen unterscheiden sich nur Hymenopterenblumen und Kolibriblumen in ihrem Grünkontrast (Mann - Whitney U Test: Z = -3,22; p = 0,001). Der Farbkontrast wurde ebenfalls für die Augen der Honigbiene berechnet, hier zeigte sich, dass Schmetterlingsblumen den größten Farbkontrast besitzen, an zweiter Stelle die Hymenopterenblumen und den geringsten Farbkontrast weisen die Kolibriblumen auf. Es konnte jedoch kein signifikanter Unterschied zwischen den Gruppen gefunden werden (Kruskal – Wallis – Test: Chi² = 3,58; p > 0,05). Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 10 Grün - und Farbkontrast Grünkontrast Farbkontrast 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Schmetterlingsblumen Hymenopterenblumen Kolibriblumen Abb. 5 Grün- und Farbkontrast der Schmetterlings - , Kolibri – und Hymenopterenblumen mit Standardabweichung Tab. 1 Werte Grün- und Farbkontrast Schmetterlingsblumen Kolibriblumen Hymenopterenblumen Grünkontrast Farbkontrast 0,19 0,34 0,25 0,26 0,15 0,32 Nektaranalyse Die gemessenen Zuckergehalte im Nektar der Blumen (n=16) fielen zwischen den Blütenbesucherkategorien sehr unterschiedlich aus (Abb. 6). Der Nektar der Schmetterlingsblumen enthält im Mittel 11% (+/-7,5%) Zucker (n=4). Die vermessenen Kolibriblüten waren ausschließlich Helikonien, welche eine mittlere Zuckerkonzentration von 28% (+/-8,7%) im Nektar besitzen (n=10). Der Zuckergehalt in der Kategorie Hymenoptera beträgt 6% (+/- 5,7%), wobei nur zwei Blüten untersucht wurden. Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 11 Zuckerkonzentration Mittelwert 40% Zuckergehalt 35% 28% 30% 25% 20% 15% 11% 10% 6% 5% 0% Schmetterlinge (n=4) Kolibri: (n=10) Hymenoptera (n=2) Abb. 6 Zuckerkonzentration im Nektar der Blumen mit Standardabweichung Diskussion Unsere Untersuchungen bezogen sich darauf, ob bestimmte Blumenfarben eventuell spezifische Bestäubergruppen anlocken oder ausschließen sollen. Hier stellte sich heraus (Abb. 3), dass einige Farbkategorien tatsächlich Tendenzen zu bestimmten Bestäubergruppen aufweisen. Was wir bestätigen konnten war, dass die Blumen mit der Farbe rot ohne UV hauptsächlich Kolibris als Bestäuber aufweisen (OLLERTON et al. 2008). Besitzt also eine Blume diese Farbe will sie meist Kolibris anlocken und, um Nektar- und Pollenraub zu vermindern, andere Blütenbesucher ausschließen. Dies gelingt gerade mit rot ohne UV sehr gut, da Hymenopteren diese Farbe etwas schlechter wahrnehmen können als Kolibris (ARNOLD et al. 2008). Kolibris können jedoch sowohl blau als auch UV wahrnehmen (RODRÍGUEZ-GIRONÉS et al. 2004). Interessant ist, dass wir keine einzige Blüte mit der Farbe rot mit UV fanden, obwohl rote Blumen in Europa relativ oft eine UV Reflektion aufweisen (z.B.: Papaver rhoeas) (ARNOLD et al. 2008). Jedoch sind auch in Europa rote Blumen mit UV sehr selten im Gegensatz zu anderen Farben (KEVAN et al. 1995). 17% unserer gemessenen Blumen (n=81) reflektieren UV, was im Vergleich mit anderen Florenreichen relativ wenig ist (KEVAN et al. 1995). Die am stärksten von Hymenopteren besuchten Blüten waren lila ohne UV. Dies kann dadurch erklärt werden, dass Blüten mit hohem Blauanteil meist mit einer höheren Menge an Belohnung ausgestattet sind, jedoch wurde dieser Zusammenhang für die Tropen nicht bestätigt (RAINE et al. 2006). Die zweite häufig von Hymenopteren besuchte Kategorie war gelb ohne UV. Dieses Ergebnis deckt sich mit Untersuchungen von blumennaiven Honigbienen, welche als Farbpräferenzen gelb ohne UV, blau mit UV und blau ohne UV aufwiesen (GUIRFA et al. 1995). Unsere Hypothese war, dass schmetterlingsbesuchte Blumen keine offensichtlichen Farbzuordnungen aufweisen, da Schmetterlinge sehr unterschiedliche Farbsehsysteme besitzen (KINOSHITA et al. 1997). Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 12 Jedoch wurde die Farbe weiß ohne UV relativ oft den Schmetterlingen zugeordnet. In der Gruppe der Schmetterlinge waren auch einige Nachtfalter. Dieses Ergebnis deckt sich damit, dass Blumen die von nachtaktiven Tieren bestäubt werden oft hell sind (KEVAN et al. 1995). Weiters wurden sie häufig der Farbe orange ohne UV als Blütenbesucher zugewiesen. Für Blütenbesucher spielt natürlich nicht nur die Farbe eine Rolle, sondern unter anderem auch Duft und Form (ARNOLD et al. 2008). Die Aufteilung in Blumenfarben mit UV und ohne UV (Abb. 3) zeigte uns wieder, dass nur relativ wenige Blumen überhaupt im UV Bereich reflektieren (74 ohne UV, 14 mit UV). Weiters besitzen Farben mit UV zu 72% Hymenopteren als Blütenbesucher. Hymenopteren können UV gut wahrnehmen (ARNOLD et al. 2008). Bienen bevorzugen UV und Blau vor anderen Farben, da diese wie oben erwähnt den Bienen oft mehr anzubieten haben, als andere, jedoch ist nicht bekannt, ob dieses Phänomen auch in den Tropen auftritt (CHITTKA et al. 2005). Auf die Blumenfarben ohne UV verteilen sich die drei Blütenbesuchergruppen ziemlich gleichmäßig. Die Einteilung der Blumen in die Farbkategorien erfolgte nach dem menschlichen Auge und wurde nach der Messung noch in mit und ohne UV eingeteilt. Die Farbeinteilung der Blumen war nicht immer ganz einfach und wurde subjektiv Beurteilt. Wichtig ist die zusätzliche Information der UV Reflektion, da sie von den Blütenbesuchern wahrgenommen wird, und sich so andere Farben für sie ergeben. So sind beispielsweise ein Weiß mit UV und ein Weiß ohne UV für den Menschen nicht unterscheidbar, für die Blütenbesucher ergeben sich jedoch zwei unterschiedliche Farben (CHITTKA et al. 2005). Die Blütenbesucher nehmen die Farben also anders wahr, als wir Menschen (ARNOLD et al. 2008). Aus diesem Grund haben wir die gemessenen Spektrometerdaten in einen Bienenfarbraum dargestellt, welcher zeigen soll wie Bienen die verschiedenen Farben wahrnehmen. Der Bienefarbraum wurde jedoch für Honigbienen berechnet und es stellt sich die Frage, ob und in wie weit die Hymenopteren in der Umgebung von La Gamba dieselbe oder eine ähnliche Farbwahrnehmung besitzen wie die Honigbiene. Die Blumenfarben der Hymenopterenblumen verteilen sich relativ gleichmäßig im Bienenfarbhexagon (Abb. 4), was bedeutet, dass z.B. eine Biene diese Blumenfarben unterscheiden kann (CHITTKA, KEVAN 2005). Sind die Farben sehr ähnlich kann es zu Verwechslungen kommen und die Blütenstetigkeit wird unterbrochen. Dies wurde bei Hummeln gezeigt (KEVAN et al. 2001). Die meisten Werte der Kolibriblumen liegen auf einer Linie. Das bedeutet für die Honigbiene, dass sich die Blumen nur in ihrer Farbintensität unterscheiden, nicht aber in ihrem Farbton. Die Schmetterlingsblumenfarben verteilen sich unregelmäßig über das Bienenfarbhexagon. Die Verteilung der Farben im Hexagon spiegelt sich nicht im Farbkontrast wider (Abb. 5, Tab. 1). Den Farbkontrast betreffend konnte kein signifikanter Unterschied zwischen den drei Bestäubergruppen gefunden werden. Für Bienen spielt der Grünkontrast eine wichtige Rolle, Farben mit hohem Grünkontrast können von weiteren Distanzen aus erkannt werden, als Farben mit niedrigem Grünkontrast (KEVAN et al. 1995). Entgegen unserer Erwartungen war der Grünkontrast bei den Hymenopterenblumen am geringsten (Abb. 5, Tab.1). Schmetterlingsblumen wiesen einen höheren und Kolibriblumen wiesen den höchsten Grünkontrast auf. Hierfür konnten wir keine Erklärung finden, jedoch besitzen zumindest Hymenopteren- und Kolibriblumen einen signifikant unterschiedlichen Grünkontrast. Die Ergebnisse der Zuckerkonzentrationen im Nektar (Abb. 6) der Blüten entsprechen nicht ganz unseren Erwartungen. Die Hypothese war, dass Schmetterlingsblumen eher geringe Nektarkonzentrationen aufweisen, da sie durch ihren Rüssel nur begrenzt zähe Flüssigkeiten Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 13 aufnehmen können. Bei einer mittleren Konzentration von 11% wäre die Konzentration für Schmetterlinge nicht zu hoch (BORRELL et al. 2006). Für Blüten, die von Kolibris und Hymenopteren besucht werden, wäre eine deutlich höhere mittlere Zuckerkonzentration zu erwarten. Kolibriblumen enthalten im Schnitt 28% Zucker, was wie erwartet über den Schmetterlingsblumen liegt. Frühere Untersuchungen fanden vergleichbare Zuckerkonzentrationen bei Helikonien (Kolibriblumen) z.B.: H. wagneriana: 32,5%, H. imbricata: 22,25% und H. latispatha: 30,8% (STILES 1975). Bei den Hymenopteren besuchten Blüten jedoch wäre eine viel höhere Konzentration zu erwarten als 6%. Dieser Wert ist nicht besonders aussagekräftig, da nur zwei Blüten vermessen wurden. Die Messung der Zuckerkonzentration im Nektar gestaltete sich als schwierig, da man dafür frische, geöffnete Blüten benötigt, weil nur diese genügend Nektar für die Vermessung enthalten. Die Nektarmenge ändert sich auch im Lauf des Tages (CORBET 2003). Im Allgemeinen liegen unsere Nektarwerte weit unter den optimalen Konzentrationen der drei Bestäubergruppen. Vögel und schleckende Insekten, wie Hymenopteren haben ein mittleres Aufnahmeoptimum bei 50,5 % Zucker. Schmetterlinge, also saugende Insekten haben ihr Optimum bei ca. 36% Zucker (BORREL et al. 2006). Ein Problem war die Bestimmung der Bestäuberkategorien der einzelnen Pflanzenarten. Wir haben uns bemüht die legitime Bestäubergruppe herauszufinden, konnten aber nur zu einem Bruchteil der Pflanzen den Bestäuber mit der Literatur bestätigen. Viele Pflanzen besitzen nicht nur einen legitimen Bestäuber (AIGNER 2001). Die Pflanzen, zu denen wir in der Literatur keine eindeutige Bestäuberkategorie finden konnten wurden mittels Blütensyndromen einer Bestäuberkategorie zugeordnet. Da wir keine Sicherheit über die Bestäuber gewinnen konnten, gingen wir dazu über sie „Blütenbesucher“ zu nennen. Jedoch wurden nicht alle Blütenbesucher einer Blume herangezogen, sondern nur jenen, den wir als Bestäuber vermuten. Blütenökologie Magdalena Mayr, Markus Pail 14 Literaturverzeichnis AIGNER, P. A., 2001: Optimality modeling and fitness trade-offs: when should plants become pollinator specialists? Oikos 2001, 95:1, Mungsgaard Internetional Publishers Ltd. ARNOLD,S., SAVOLAINEN, V. & CHITTKA L., 2008: FReD: The floral reflectance spectra database. Nature Precedings, Posted 30 Apr 2008, pp. 1 – 3 BORRELL, B., J., KRENN, H., W. 2006: Nectar Feeding in Long – Proboscid Insects. In: HERREL, A., SPECK, T., ROWE, Nicholas P., ROWE, Nick P.: Ecology and biomechanics: a mechanical approach to the ecology of animals and plants. CRC Press, pp. 185 – 202 CHITTKA., L. 1996: Does bee colour vision predate the evolution of flower colour? Naturwissenschaften, 83:136 - 138 CHITTKA, L., KEVAN, P. G., 2005: Flower colour as advertisement. In: DAFNI, A., KEVAN, P. G., HUSBAND, B.C. 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Ecology: Vol. 65, No. 2, Ecological Society of America, pp. 285-301 PP ÖKOLOGIE UND VERHALTEN VON INSEKTEN & VÖGELN IN COSTA RICA - PROJEKTPRAKTIKUM: HABITAT- UND RESSOURCENNUTZUNG BLÜTENBESUCHENDER INSEKTEN (WIE TAGFALTER UND PRACHTBIENEN) & VÖGELN IN TROPISCHEN ÖKOSYSTEMEN WS 08/09 ERFASSUNG DER ARTENVIELFALT TAGFALTERN IN LA GAMBA VON MOSZNER JUDITH SKOF STEFANIE WILFING KATRIN WOTZI PETRA BETREUER: MARTIN WIEMERS ABSTRACT Als Grundlage für unsere diesjährige Arbeit dienten uns die in den Jahren 2006 und 2007 durchgeführten Kurzzeitstudien über die Tagfalterdiversität in der Nähe der Tropenstation La Gamba, im Esquinas Regenwald in der Region Golfo Dulce, Costa Rica. Die Daten aus 2006 und 2007 wurden bereits von FIEDLER &WIEMERS (2008) publiziert. Unser Ziel war eine Erfassung und Schätzung der Artenvielfalt, ein Vergleich der Tagfalterdiversität zwischen Habitattypen, sowie ein Vergleich mit den Vorjahren. Durch diese Arbeit konnte bestätigt werden, dass ein großer Diversitätsverlust in stark bewirtschafteten Gebieten entsteht, während die größte Diversität in naturbelassenen Habitaten zu finden ist. Es konnte ebenfalls bestätigt werden, dass auch eine geringe bzw. früher zurückliegende Landnutzung einen Einfluss auf die bestehende Tagfaltervielfalt hat. Die Artenzusammensetzung von solchen gering genutzten Gebieten gleicht eher derjenigen in stark genutzten Gebieten. Die stark und weniger stark bewirtschaften Gebiete sind durch einige wenige dominante Arten, die in großer Individuenzahl auftreten, gekennzeichnet. Der Primärwald hingegen weist eine große Artendiversität von Tagfaltern auf. Weiters konnten 19 neue Arten für die Region La Gamba nachgewiesen werden. Einleitung Bereits in den Jahren 2006 und 2007 wurden in der Nähe der Tropenstation La Gamba Untersuchungen zur Diversität der Tagfalter im Piedras Blancas Nationalpark und seiner Umgebung durchgeführt. Die vorliegenden Untersuchungen befassen sich mit Tagfaltern der Familien der Papilionidae, Nymphalidae, Riodinidae, Pieridae und Lycaenidae. In beiden Jahren wurde an mehreren Standorten in verschiedenen Habitaten und Landnutzungstypen Tagfalter aufgenommen. In den beiden Jahren wurden insgesamt 118 Spezies festgestellt und eine Abschätzung der gesamten Artenvielfalt auf Basis der gesammelten Daten mit ICE und Chao2 (inzidenzbasierte Schätzer) ergab Werte von 150 bis 200 Tagfalterarten, die in La Gamba zu erwarten sind. Auf Basis der Landnutzung ergaben sich Unterschiede in Artenvielfalt und Artenzusammensetzung. (siehe FIEDLER &WIEMERS 2008) Die Untersuchung 2009 sollte das Arteninventar weiter ergänzen und versuchen, die vorliegenden Schätzungen zu präzisieren. Auch die Diversitätsunterschiede zwischen den einzelnen Habitattypen wurden wiederum untersucht. Material und Methoden Die Untersuchung wurde durchgeführt vom 24. bis 27. Februar 2009 während der Trockenzeit. Das untersuchte Gebiet befindet sich in der Nähe der Forschungsstation La Gamba, im Esquinas Regenwald in der Region Golfo Dulce, Costa Rica. Die Daten wurden an verschiedenen Standorten im Primär- und Sekundärwald, sowie im Kulturland erhoben. Die Primärwaldstandorte befinden sich in der Nähe der Esquinas-Lodge entlang von Trails: Waterfall-Trail, Ozelot-Trail, Riverbed-Trail, La Trocha-Trail und Teile des Fila-Trails. Die Sekundärwald-Standorte befinden sich entlang des Bird-Trails und Teilen des Fila-Trails, ebenfalls in der Nähe der Esquinas-Lodge, sowie im Galeriewald entlang des Flusses La Gamba. Kulturland-Standorte befinden sich auf Ölpalmenplantagen und Weiden gegenüber der Tropenstation, im Garten der Tropenstation und Esquinas-Lodge, als auch entlang von Wegrändern in Richtung des Dorfes La Gamba. Die Datenaufnahme wurde in Gruppen von 2 bis 4 Personen durchgeführt. Dabei wurden in Zeitintervallen von 15 Minuten Tagfalter gefangen und entweder soweit möglich vor Ort bestimmt, oder zur späteren Bestimmung gesammelt. Als Bestimmungsliteratur wurde DEVRIES (1987 & 1997) verwendet. Es wurden in den Samplingintervallen die am jeweiligen Standort gesichteten Arten, sowie deren Individuenzahlen notiert. Somit wurden nicht nur Presence/Absence-Daten, sondern auch Abundanz-Daten gesammelt. Zur Auswertung der gesammelten Daten wurden die Programme EstimateS und Primer verwendet. Durch das Sammeln von Tagfaltern im Freiland kann immer nur ein Teil der tatsächlich vorhandenen Arten erfasst werden. Insbesondere tritt dieses Problem im Primärwald auf, wo die Artendiversität sehr hoch ist, aber die Individuenzahl pro Art gering ist. Zudem fliegen sehr viele Tagfalter im Kronendach und sind somit schwer zu fangen. Das Programm EstimateS erlaubt es, anhand der gesammelten Daten eine Schätzung der voraussichtlichen Artenzahl vorzunehmen. 2/8 Um einen Vergleich der einzelnen Habitate und Landnutzungstypen zu erhalten, wurde mit dem Programm Primer gearbeitet. Weiters wurden die Daten aus diesem Jahr mit den Daten aus 2006 und 2007 verglichen. Ergebnisse 2009 wurden 65 Tagfalterarten gezählt, gemeinsam mit den Ergebnissen aus 2006 und 2007 ergeben sich 141 in La Gamba festgestellte Arten, davon 18 neue Arten im Jahr 2009. Ergebnis der Auswertung mit EstimateS La Gamba 2009 160 Sobs (Mao Tau) 140 ACE Mean Artenzahl 120 100 ICE Mean 80 60 Chao 1 Mean 40 20 Chao 2 Mean 0 1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 81 86 91 96 Samples Graphik 1: Artenakkumulationskurven für La Gamba 2009 Jahr Sobs ACE ICE Chao 1 Chao1 SD Chao 2 Kulturland 2009 24 47.2 46.3 84.5 71.1 87.8 Sekundärwald 2009 19 27.3 31.6 35 16.5 35.7 Primärwald 2009 37 65.5 71.9 67.1 19.3 70.3 La Gamba Gesamt 2006 2007 2009 83 83 65 133.4 124.3 143.1 129.1 138.1 38.8 113.6 179.8 147.5 2006+2007 2007+2009 118 109 179.6 190.2 180.5 28.7 182.5 Chao2 SD 38.6 14.8 21.0 13.6 43.4 43.1 23.9 28.7 Tabelle 1: Auswertungsergebnisse mit EstimateS: Sobs = Species Observed; ACE,Chao1 = abundanzbasierte Estimator; ICE, Chao2 = inzidenzbasierte Estimator; SD = Standardabweichung (standard deviation) Insgesamt wurden 2009 in La Gamba 65 Arten beobachtet, die Extrapolation mit den inzidenzbasierten Schätzern ICE und Chao 2 ergibt Schätzwerte, die größenordnungsmäßig mit denen von 2006 und 2007 vergleichbar sind. Zudem wurden auch die abundanzbasierten Estimator ACE und Chao 1 benutzt. Beide Methoden liefern vergleichbare Ergebnisse. 3/8 Für das Kulturland ergeben sich mit Chao 1 und 2 sehr hohe Werte mit großer Standardabweichung und Konfidenzintervall (CI Chao1 95% upperbound = 399,34), das Ergebnis entspricht weder der Erwartung, noch ist es als zuverlässig zu betrachten. Ergebnis der Auswertung mit Primer Um einen Einblick in die Beta-Diversität zu erhalten wurde das Programm PRIMER verwendet. Mit Hilfe dessen kann man die Artenzusammensetzung der einzelnen Habitate sowie die Landnutzungstypen miteinander vergleichen. Als erstes wurde mittels Excel eine Liste der Daten erstellt, und mittels PRIMER eine standardisierte Bray-Curtis Similarity Matrix berechnet. Anschließend wurde eine Graphik mittels Non-Metric Multidimensional Scaling (NMDS) erstellt. Stress: 0 Kammwald Galleriewald Wegrand Garten Weide Sekundärwald Ölpalmenplantage Schluchtwald Graphik 2: NMDS der Habitattypen Anhand dieser NMDS-Graphik lässt sich erkennen, dass die Habitat-Typen Galeriewald, Ölpalmenplantage, Garten, Wegrand, Weide und Sekundärwald miteinander clustern. Da der Hauptzusammenhang auf der x-Achse liegt und auf dieser ungenutzte bzw. genutzte Habitattypen voneinander getrennte Cluster bilden, ist vermutlich eine Relation mit der Nutzungsform gegeben. Kamm- und Schluchtwald sind nicht anthropogen beeinflusste Habitate, während der Rest in irgendeiner Form unter dem Einfluss des Menschen steht. Ölpalmenplantage, Garten, Wegrand und Weide sind offensichtlich stark genutzte Habitattypen. Obwohl Galerie- und Sekundärwald mittlerweile ungenutzte Gebiete sind, die jedoch einst vom Menschen bewirtschaftet wurden, ähneln diese Typen in der Artenzusammensetzung den oben genannten. Diese hypothetische Auftrennung wurde nun mit dem ANOSIM-Test auf Signifikanz überprüft. Dieser Test wurde mit den zwei folgenden ausgewählten Faktoren durchgeführt: Nutzung und Jahr. Für den Vergleich der Jahre untereinander werden nur die Daten aus 2007 und 2009 verwendet, da die Daten aus dem Jahr 2006 nicht in 15 Minuten Intervallen aufgenommen wurden, sondern tageweise. In diesem Teil der Arbeit wollen wir die Daten 2006 außer Acht lassen, da wir die aktuellen Daten, sonst transformieren müssten, was einen Verlust an Genauigkeit bewirken würde. Außerdem wurden diese bereits in der Arbeit von Fiedler&Wiemers ausgewertet. Als Ergebnis erhält man für den Vergleich der Nutzung ein Signifikanzlevel von 0,2% (Global R: 0,727), womit die aufgestellte Hypothese bestätigt wird. Der Vergleich der beiden Jahre zeigt ein Signifikanzlevel von 11,1% (Global R: 0,271). Somit ist es legitim, dass die beiden Jahre 4/8 verglichen werden. Um die Ähnlichkeiten der Tagfalterdiversität in verschieden intensiv genutzten Habitattypen zu vergleichen, wurde eine SIMPER-Analyse durchgeführt (Tab. 2). Ähnlichkeiten nach der Landnutzung in Jahren getrennt 2007 intensive geringe keine 51,25 20,56 Average similarity intensive 46,34 2009 geringe 40,00 keine 18,00 Tabelle 2: Ähnlichkeiten nach der Landnutzung Für geringe Nutzung 2007 konnte kein Wert berechnet werden, da für diese Methode der Analyse zu wenige Stichproben vorhanden waren. Trotzdem lässt sich anhand dieser Tabelle erkennen, dass sich intensiver genutzte Standorte in der Artenzusammensetzung ähnlicher sind als weniger intensiv genutzte. Gering genutzte Standorte aus dem Jahr 2009 ähneln sich in der Artenzusammensetzung ebenfalls mehr als ungenutzte Standorte. Dieses Ergebnis spiegelt sich in beiden Jahren wider. Im direkten Vergleich der Nutzungstypen miteinander kommt man zu folgendem Ergebnis: Vergleich der Standorte miteinander 2007 Intensive / keine Average dissimilarity 91,98 intensiv/ geringe 66,38 Geringe/Keine 82,59 intensiv/ geringe 53,02 Geringe/Keine 83,26 Tabelle 3: Vergleich der Standorte miteinander 2007 Vergleich der Standorte miteinander 2009 Intensive / keine Average dissimilarity 90,36 Tabelle 4: Vergleich der Standorte miteinander 2009 Es zeigt sich, dass Habitattypen mit den größten Unterschieden in der Landnutzung auch die größten Unterschiede in der Artenzusammensetzung aufweisen. Mittels dieser Analyse lässt sich auch feststellen, dass eine Ähnlichkeit zwischen den vorherrschenden Arten aus intensiv und weniger genutzten Gebieten besteht. In den intensiv genutzten Landflächen zeigt sich eine deutliche Dominanz von einigen wenigen Arten, die jedoch in großer Individuenzahl vorkommen. Vergleich der Standorte miteinander 2007 und 2009 Intensive 07/09 Geringe 07/09 67,05 Average dissimilarity 53,98 Keine 07/09 69,78 Tabelle 5: Vergleich der Standorte der Jahre 2007 und 2009 nach Nutzung Hierbei zeigt sich, dass in der Kategorie intensive Nutzung ein kleinerer Unterschied besteht, als bei keiner Nutzung. Dies deutet auf eine geringere Diversität von Tagfalterarten in stark genutzten Gebieten hin. Während ungestörte Habitate einen hohen Wert aufweisen. Dies liegt vermutlich an der größeren Vielfalt, so dass in den beiden Vergleichsjahren eine größere Vielfalt an Arten gefunden worden ist, während in intensiv genutzten Habitaten weniger, aber dafür häufigere Arten gefunden worden sind. 5/8 Diskussion Vom Menschen stark beeinflusste Habitate weisen relativ wenig Tagfalterarten auf, wie bereits durch die Arbeit von FIEDLER & WIEMERS (2008), die Daten aus La Gamba der Jahre 2006 und 2007 untersucht haben, gezeigt wurde. Die geschätzten Artenzahlen für Sekundärwaldstandorte liegen 2009 deutlich unter denen für ungestörte Primärwaldstandorte. Im Sekundärwald wurden mit Chao 2 35,7 Arten geschätzt, im Primärwald 70,3. Dieses Verhältnis spiegelt sich auch in den tatsächlich beobachteten Arten wieder, je 19 bzw. 37 Arten wurden beobachtet. Im Primärwald liegen die Ergebnisse unter den auf den Ergebnissen von 2006 und 2007 basierenden Erwartungen, es wurden 2009 auch weniger Arten im Primärwald nachgewiesen. Bei der gemeinsamen Auswertung der Daten von 2007 und 2009 ergibt sich die bislang höchste Schätzung von 190 Tagfalterarten, der Schätzwert nähert sich somit den auf der Literatur basierenden Erwartungen an. Der Vergleich der häufigsten gefundenen Arten der einzelnen Jahre zeigt, dass 2009 ähnliche Ergebnisse erzielt wurden:Für das Jahr 2007 Cissia hermes, Anartia jatrophe, Anartia fatima und das Jahr 2009 Anartia jatrophe, Anartia fatima und. Cissia hermes Schon anhand dieses einfachen Vergleichs sieht man, dass eine Ähnlichkeit der Daten besteht. Dieser Vergleich sagt allerdings noch nichts über die tatsächliche Ähnlichkeit der Diversität der beiden Jahre aus. Der Grund für die große Häufigkeit von Anartia jatrophe, Anartia fatima und Cissia hermes ist, dass sie Offenlandarten sind. Dieses Ergebnis war zu erwarten, da laut DEVRIES (1987 & 1997) diese drei Arten in großer Anzahl zu finden sind. Ebenso wurde dies bereits durch die Studie von FIEDLER & WIEMERS (2008) belegt. Die Diversität von Tagfaltern zwischen den anthropogen genutzten Gebieten ist ähnlich, daher ähnelt die Artenzusammensetzung des Galerie- und Sekundärwaldes sehr derjenigen in intensiv genutzten Gebieten, während im Kamm- und Schluchtwald eine andere Artengarnitur dominiert. Dominante Arten bei intensiver Nutzung sind Anartia jatrophae, Anartia fatima und Cissia hermes bei geringer Nutzung ebenfalls Anartia jatrophae sowie Cissia hermes und in ungenutzten Habitattypen sind Philaetria dido, Heliconius pachinus und Thecla galliena die am häufigsten festgestellten Arten. In den mehr oder weniger intensiv genutzten Gebieten besteht eine deutliche Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung, es gibt einige wenige dominante Arten, die aus dem Offenland stammen und in großer Individuenzahl vorkommen. In den naturbelassenen Gebieten, Kammund Schluchtwald, ist die Artenzusammensetzung viel diverser, man findet eine Vielzahl an verschiedenen Arten, jedoch nur wenige Individuen derselbigen. Obwohl der Sekundärwald in unmittelbarer Nachbarschaft zum Primärwald steht und man dadurch eine Wanderung der Arten aus Primärwald zu Sekundärwald vermuten könnte, besteht eine größere Ähnlichkeit der Arten mit denjenigen aus intensiv genutzen Gebieten. Dies lässt sich aus den Daten der SIMPER-Analyse ablesen. Daraus ergibt sich die Hypothese, dass wenige dominante Arten, die in anthropogen beeinflussten Gebieten vorherrschen, mit den Bedingungen in den sogenannten Sekundärwäldern besser zu Recht kommen, als diejenigen Arten des Kamm- und Schluchtwaldes. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Sekundärwaldstandorte offenbar bessere Lebensbedingungen für Offenlandarten, also Arten, die in intensiv genutzten Gebieten dominieren, bieten. 6/8 Vermutlich wird es noch einige Jahrzehnte oder länger dauern, bis sich Galerie- und Sekundärwald komplett von der einstigen Nutzung erholen werden und dort wieder eine ähnliche Artenvielvalt und –zusammensetzung wie im Primärwald gefunden werden kann. Danksagung Unser Dank gilt unserem Betreuer Dr. Martin Wiemers, der uns eine wissenschaftliche und moralische Stütze war.☺☺☺ Literatur FIEDLER K. & WIEMERS M. (2008): Butterfly Diversity of the Piedras Blancas National Park and its vicinity – a preliminary assessment (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea). - In: WEISSENHOFER A. (2008): Natural and Cultural History of the Golfo Dulce Region, Costa Rica. – Oberoesterreichisches Landesmuseum, Linz DEVRIES P. J. (1987): The Butterflies of Costa Rica, Volume I: Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae. – Princeton University Press, Chichester DEVRIES P. J. (1997): The Butterflies of Costa Rica, Volume II: Riodinidae. – Princeton University Press, Chichester 7/8 Anhang Tabelle I: Neu beobachtete Arten 2009 Familie Gattung Lycaenidae Strymon Nymphalidae Caligo Cissia Danaus Dione Heliconius Historis Hypothyris Oleria Papilionidae Parides Parides Pieridae Ascia Phoebis Riodinidae Anteros Calospila Esthemopsis Phaenochitonia Uraniidae Alcides Art basilides atreus renata gilippus moneta charitonius odius euclea paula erithalion iphidamas limona arganthe allectus cilissa clonia ignicauda fulgens 8/8 Blütenbesuch und Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana/Psiguria sp. 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica Projektpraktikum: Habitat- und Ressourcennutzung blütenbesuchender Insekten (wie Tagfalter und Prachtbienen) & Vögeln in tropischen Ökosystemen (WS08/09) © Moritz Katz Anita Freudmann, Matrikelnummer 0700210, Studienkennzahl A033 630 [email protected] Florian Etl, Matrikelnummer 0003423 , Studienkennzahl A437 [email protected] -1- 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Zusammenfassung Im Rahmen dieses Projektpraktikums wurden das Blütenbesuchs- und Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania makoyana und Psigura sp. verglichen. Die Untersuchungen erfolgten im Sekundärwald um die Tropenstation La Gamba (Costa Rica), wo Besuche an G. makoyana Blüten im Freiland beobachtet und gefilmt wurden, um sie mit Videoaufnahmen einer Glashauspopulation zu vergleichen. Dadurch wurden Unterschiede im Verhalten beim Blütenbesuch auf Blüten mit und ohne Pollen sowie zwischen den beiden Arten charakterisiert. Mit den Freilanddaten über Zeit und Anzahl der Blütenbesuche sowie Art der Blütenbesucher wurde ein Aktivitätsmuster erstellt und die Abundanzen verglichen. Beobachtete Blütenbesucher waren Heliconius pachinus, H. hecale sowie männliche und weibliche Kolibris (Thalurania colombica). Im Bewegungsmuster beim Blütenbesuch zeigte sich kein signifikanter Unterschied zwischen Psiguria sp und Gurania makoyana ohne Pollen. Bei Psiguria sp. mit Pollen zeigt sich jedoch eine höhere Frequenz einer Auf- und Abbewegung des Rüssels, die dem typischen Pollensammelverhalten (Krenn 2008) entspricht. Das Aktivitätsmuster der Blütenbesucher im Freiland zeigte eine Verschiebung der Hauptaktivitätszeiten, indem blütenbesuchende Kolibris frühmorgens und Heliconius erst im Zeitraum von 7 bis 12 Uhr auftreten. Generell sind an Gurania makoyana Kolibris an den Blüten beider Geschlechter sehr dominant. Die Erklärung hierfür lieferte die untersuchte Blütenmorphologie, wobei ein Vergleich mit der Psiguria sp. (schmetterlingsbestäubt) verdeutlichte, dass HeliconiusFalter auf männlichen Blüten von G. makoyana vermutlich oft durch die verlängerten Calyxlappen am Blütenbesuch gehindert werden. Für Gurania typische Tetradenpollen, die im Pollenpräparat eines gefangenen Freilandtieres gefunden wurden, weisen aber darauf hin, dass trotz dieser evolvierten Abwehrstrategie der männlichen Blüten auch erfolgreiche Pollensammelbesuche auftreten dürften. Abstract Within this project the behavior of Heliconius butterflies during flower visitation as well as pollen collecting behaviour on Gurania makoyana und Psigura sp. were compared. This study took place in a secondary forest surrounding the tropical research station of La Gamba (Costa Rica), where flower visits were observed and filmed to make a comparison with video recordings of a greenhouse population. Therefore the behaviour of butterflies on flowers with and without pollen as well as differences between the species were -2- 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 characterized and compared. An activity pattern was made with data collected in the field, and abundances were compared. Observed flower visitors were Heliconius pachinus, H. hecale as well as male and female hummingbirds (Thalurania colombica). No significant difference was found between behavior during flower visits on Psiguria sp. and Gurania makoyana without pollen. But on Psiguria sp. with pollen, a higher frequency of up-and-down movements of the butterfly’s proboscis was observed, that is described as a typical pollen feeding behaviour (Krenn 2008). The activity pattern shows shiftings of main activity, as hummingbirds visit flowers in the early morning hours and Heliconius only visits at later times between 7 and 12. Generally, hummingbirds of both sexes are very dominant on Gurania makoyana. An explanation is found in the flower morphology: a comparison with Psiguria sp. (butterfly pollinated) shows that flower visits of Heliconius on male G. makoyana flowers will most likely fail due to the elongated calyx lobes. Tetrad shaped pollen, characteristic for Gurania flowers, which were found in a pollen sample of an outdoor individual suggest successful pollen collecting visits despite the evolved resistance strategy of male flowers. Keywords: Heliconius, Gurania, Psiguria, pollen processing, videoanalysis Einleitung Falter der Gattung Heliconius (Fam. Nymphalidae, Ufam. Heliconiinae, Tribus Heliconiini) nutzen nicht nur Blütennektar als Nahrungsquelle, sondern sammeln auch aktiv Pollen an verschiedenen Pflanzen und verwenden diesen als Quelle von Proteinen und Aminosäuren. (Gilbert 1972, Boggs 1981, Estrada & Jiggins 2002). Bei dieser einzigartigen Verhaltensweise wird der Pollen auf dem basalen Drittel des Rüssels akkumuliert (Boggs et al. 1981). Im Vergleich zu anderen Heliconiinae ist der Rüssel dieser pollensammelnden Schmetterlinge länger und der proximale Abschnitt besitzt lange Sensillen, die vermutlich der Entnahme der Pollenkörner dienen und auch Information über die Größe des Pollenpakets liefern könnten (Krenn & Penz 1998). Das Blütenbesuchsverhalten dieser Arten unterscheidet sich in Bezug auf Zeit und Dauer von den Suchbewegungen anderer Arten, da Heliconius Falter sich weitaus länger auf den Blüten aufhalten und Stocherbewegungen mit dem Rüssel ausführen. Durch diese Bewegungen akkumuliert sich der Pollen, der mithilfe einer speichelähnlichen Flüssigkeit außen am Rüssel kleben bleibt (Penz & Krenn 2000). Es folgt eine spezielle -3- 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Verhaltensweise der Pollenverarbeitung (pollen processing), die durch teilweise stundenlang wiederholtes Ein- und Ausrollen des Rüssels charakterisiert ist (Gilbert 1972 und 1975, Boggs 1987). Dabei wird ebenfalls eine klare, speichelähnliche Flüssigkeit durch die Rüsselspitze abgegeben und immer wieder erneut aufgenommen. Mithilfe dieser proteasehaltigen Flüssigkeit (Eberhard et al. 2007) ist Heliconius wahrscheinlich imstande, die Aminosäuren aus dem Pollen zu extrahieren (O’Brien et al. 2003), welche unter anderem als Schlüssel für die erhöhte Eiproduktion und die verlängerte Lebensdauer von bis zu 6-8 Monaten angesehen werden (Mallet et al., 1998). Während Blütenbesuchen, die dem Pollensammeln dienen, kratzt der Schmetterling wiederholt mit der Rüsselspitze mittels kurzen, ruckartigen Stocherbewegungen über die Antheren, wobei der Rüssel nur selten tief in die Kronröhre eingeführt wird, um an den Nektar zu gelangen (Gilbert, 1972). Nun stellt sich die Frage, ob dieses Verhaltensmuster durch die Anwesenheit von Pollen ausgelöst wird oder auch bei reinen Nektarblüten durchgeführt wird. Um dies herauszufinden, sollten die Besuche auf weiblichen und männlichen Blüten von Gurania makoyana in der Tropenstation La Gamba im Piedras Blancas Nationalpark von Costa Rica als auch auf Psiguria sp. untersucht werden, da diese tropischen Cucurbitaceae wichtige Pollenquellen für Heliconius sind. Die Blütenbesuche sollten mittels Videoanalyse ausgewertet und miteinander verglichen werden. Dadurch sollte ersichtlich werden, ob beim Nektartrinken andere charakterisierbare Rüsselbewegungsmuster durchgeführt werden als beim Pollensammeln. Gurania und Psiguria (Familie Cucurbitaceae, Unterfamilie Cucurbitoideae, Tribus Melothrieae) sind zwei nahe verwandte Arten, die primär durch die Calyxfarbe unterschieden werden und lange für diözisch gehalten wurden. Condon und Gilbert entdeckten 1988 , dass die Pflanzen beider Gattungen monözisch sind, aber männliche und weibliche Blüten zu unterschiedlichen Zeiten produzieren, wobei bei diesem Geschlechterwechsel ein intrasaisonaler sowie ein größenabhängiger Sex Change unterschieden werden. Diese nahverwandten Lianen haben sich jedoch in Bezug auf ihre Bestäuber in unterschiedliche Richtungen entwickelt. Psiguria verfügt über zugängliche Ressourcen für Heliconius Falter und wird von diesen auch häufig besucht. Wie Murawski & Gilbert 1986 zeigten, wird bei Psiguria durch Schmetterlinge ein größerer Bestäubungserfolg erzielt. -4- 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Obwohl Kolibris nicht mechanisch ausgeschlossen werden, scheinen sie hier nicht gut mit den Schmetterlingen konkurrieren zu können. Bei manchen Gurania ohne Vorrichtungen zum Ausschluss von Heliconius scheint es, dass sowohl Kolibris als auch Schmetterlinge wichtige Bestäuber sein können. Bei einer peruanischen Gurania wiederum werden Schmetterlinge nicht nur mithilfe von Kelchlappen wie bei G. levyana syn. makoyana ausgeschlossen, sondern die Blüte öffnet sich nicht einmal, so dass nur die Vögel in die Blüte vordringen können und Heliconius Falter auf diese Weise völlig an der Pollenentnahme gehindert werden. (Gilbert 1983). Obwohl die legitimen Bestäuber von G. makoyana vermutlich Kolibris sind, und die männlichen Blüten durch die langen Kelchlappen schwer für Schmetterlinge zugänglich zu sein scheinen, werden die Blüten dieser Pflanze auch von Heliconius Abb. 1) Männliche Infloreszenz von G. makoyana © Anita Freudmann besucht. Es galt herauszufinden, wie gut diese Abwehr funktioniert und welche Strategien der Konkurrenzvermeidung auftreten. Um diese Fragen zu beantworten, sollte die Blütenmorphologie verglichen sowie ein Aktivitätsmuster der Blütenbesucher erstellt werden. Material und Methoden Untersuchungsgebiet: Die Untersuchungen wurden im Esquinas-Wald (”Regenwald der Österreicher”), einem Tieflandregenwald an der pazifischen Seite im Süden von Costa Rica, östlich des Golfo Dulce, knapp an der Grenze zu Panama durchgeführt. Die Wälder um den Golfo Dulce stellen die nördlichsten noch erhaltenen Tieflandregenwälder an der pazifischen Küste Mittelamerikas dar. Die jährliche Niederschlagsmenge, wahrscheinlich mehr als 5.000 mm, ist relativ gleichmäßig über das Jahr verteilt. Nur in den Monaten Jänner bis März kann von einer Trockenzeit gesprochen werden (Hubert, 1996).Die Datenerhebung erfolgte im Zeitraum vom 24. – 27.02.2009 in der Tropenstation La Gamba (8°45’ N, 83°10’ W; 81 m asl.) in einem Sekundärwald des Bosque Esquinas (Nationalpark Piedras Blancas). Zu Beginn der Freilanduntersuchungen wurden die Beobachtungsstandorte festgelegt. Dazu wurden blühende Individuen beider Geschlechter von Gurania makoyana in für Videoaufnahmen geeigneter Sichthöhe gesucht. -5- 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Folgende 3 Standorte wurden ausgewählt: 1) Waldrand (weibliche Blüte auf 2 m Höhe) am Gelände der Esquinas Rainforest Lodge (ehemaliger Ocelot Trail) 2) Bachlauf im Wald (männliche Blüte auf 10 m Höhe) am Gelände der Esquinas Rainforest Lodge (ehemaliger Ocelot Trail) 3) Schluchtwald (männliche Blüte auf 3 m Höhe), Riverbed Trail Blütenmorphologie und Pollenpräparat Um die morphologischen Besonderheiten von Gurania makoyana zu erfassen, wurden Blüten beider Geschlechter untersucht, analysiert und ein Blütendiagramm sowie Blütenformel erstellt. Weiters wurden die Kronblätter (Petalen) und Kelchblätter (Sepalen) abfotografiert und mithilfe eines Spektrometers (USB 2000 mit Deuterium/Halogen Lichtquelle, Ocean Optics B.V./Duiven, The Netherlands) die UV-Reflektion gemessen. Um zu sehen, ob der Zuckeranteil eher im für Kolibris oder Tagfalter typischen Bereich liegt, wurde eine Zuckergehaltsbestimmung des Nektars von G. makoyana durchgeführt, indem aus der weiblichen Blüte mithilfe einer Glaskapillare Nektar entnommen und mittels Refraktometer (Bellingham & Stanley) der Brechungsindex abgelesen wurde. Psiguria sp. wurde im Untersuchungsgebiet nicht vorgefunden. Eine Recherche mithilfe der INBio Datenbank „Atta“ ergab in der Region von Golfito nur folgende Vorkommen: Search Results Family Species Latitude Longitude Site Description Psiguria Cucurbitaceae warscewiczii 8:34 -83:31 Estacion Los Patos, Cerro de Oro. Vegetacion riparia. Cucurbitaceae Psiguria warscewiczii 8:38 -83:28 La Palma. Centro del pueblo, a 50 msnm Cucurbitaceae Psiguria warscewiczii 8:28 -83:35 Sirena. Monkey Woods, 10 msnm Cucurbitaceae Psiguria warscewiczii 8:28 -83:35 Sirena. Sendero Skyway, sector a 100 msnm Cucurbitaceae Psiguria warscewiczii 8:39 -83:26 Cerro de Oro. Albergue Unioro, sector entre 100 y 200 msn Da vom ortskundigen Botaniker Dr. Werner Huber bestätigt wurde, dass noch nie Psiguria sp. in der Umgebung gesichtet wurde, erfolgte mittels Bildmaterial (Anna Hikl sowie Roxi Steele) & Literatur (Heywood, V.H. 1978; Krings, A., Braham R. R., 2005) ein Vergleich mit Gurania makoyana auf morphologische Unterschiede, die tabellarisch dargestellt -6- 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 wurden. Um weitere Vergleichsdaten in Bezug auf das Pollensammelverhalten zu gewinnen, wurde auf Videoaufnahmen von blütenbesuchenden Heliconius-Faltern auf Psiguria sp. zurückgegriffen, die von Anna Hikl 2008 im Rahmen ihrer Diplomarbeit im Brackenridge Field Laboratory (University of Texas, Austin) aufgenommen wurden. Die Blüten der beiden Pflanzen wurden in Bezug auf morphologische Unterschiede verglichen und tabellarisch dargestellt. Um herauszufinden, ob männliche Blüten von G. makoyana trotz der langen Kelchlappen von Heliconius erfolgreich besucht werden, wurde mittels Schmetterlingnetz im Freiland ein Individuum von H. hecale mit Pollen am Rüssel zur Herstellung eines Pollenpräparats gefangen, das mikroskopisch auf Pollen von Gurania oder Psiguria untersucht wurde. Zur Herstellung des Pollenpräparats wurde mithilfe einer Stecknadel der Pollen vom Rüssel entnommen und mit Glycerin vermengt. Die Suspension wurde auf einen Objektträger aufgetragen, mit einem Deckglas versiegelt und mit Lack abgedichtet. Anschließend wurde das Präparat durch ein Durchlichtmikroskop (Nikon Eclipse 100) mittels Abb 2) Heliconius ismenius mit Pollenpaket am Rüssel © Anita Freudmann Digitalkamera (Canon PowerShot SX110 IS) abfotografiert. Die Identifikation der enthaltenen Pollen erfolgte mittels im Internet veröffentlichter Abbildungen aus dem BCI Pollenatlas (Roubik, D. W. & Moreno, J. E., 1991). Blütenbesuchende Arten und Aktivitätsmuster Über einen Zeitraum von insgesamt 3 Tagen wurden die Blüten an den oben angeführten Standorten zur Bestimmung der besuchenden Heliconius Arten und der Beobachtung einer möglichen Konkurrenz zu Kolibris von jeweils 06:00 – 12:30 an zwei Tagen beobachtet, wobei bei jedem Blütenbesuch die Zeit notiert und der Besucher mittels Bestimmungsliteratur (DeVries, P. 1987) und fachkundiger Unterstützung von Anna Hikl und Isabell Riedl identifiziert wurde. Alle gesammelten Daten wurden mithilfe von Microsoft Excel erfasst. Für jeden Standort wurden die Blütenbesuche tabellarisch nach Zeit dargestellt. Zur Verdeutlichung der Abundanzen wurde die Anzahl blütenbesuchender Kolibris und Falter für jede Blüte als Balkendiagramm dargestellt. -7- 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Zur Ermittlung des Aktivitätsmusters wurden die Besuche auf jeder Blüte in 30 minIntervalle umgerechnet und das arithmetische Mittel über den Beobachtungszeitraum berechnet. Die Darstellung erfolgte als Liniendiagramm. Zur Verdeutlichung der Abundanzen der besuchenden Arten von G. makoyana wurde das arithmetische Mittel über den gesamten Beobachtungszeitraum berechnet, wobei hier keine Trennung nach Blütengeschlecht erfolgte. Es erfolgte eine graphische Darstellung als Balkendiagramm. Vergleich der Unterschiede in der Frequenz der Auf-und Abbewegung des Rüssels An Standort 1 und 3 wurden die ausgewählten Blüten zusätzlich zur Beobachtung mit dem freien Auge über den gesamten Beobachtungszeitraum durchgehend mit einer auf einem Stativ angebrachten Videokamera (JVC GZ-MG37E Hard Disc Camcorder) gefilmt. Die Blüte auf Standort 2 wurde aufgrund der Höhe mithilfe eines Fernglases (Minox 8x42) beobachtet. Das von Anna Hikl zur Verfügung gestellte Material von Glashauspopulationen von Heliconius cydno und H. melpomene des Brackenridge Field Laboratory (University of Texas, Austin) auf Psiguria sp. bestand aus mehreren im Glashaus aufgenommenen Videoaufnahmen. Sowohl die Freilandaufnahmen als auch jene aus dem Glashaus wurden auf die Blütenbesuche zusammengeschnitten (Adobe Premiere Pro). Mit den einzelnen Sequenzen erfolgte eine Videoanalyse mittels “The Observer XT” (© 2005 Noldus Information Technology), einer Software zur Videoanalyse und zum Beschreiben und Vergleichen von Verhaltensweisen (Noldus 1991). Für die im folgenden 3 angeführten Kategorien von Verhaltensweisen wurde ein Codierungsschema erstellt. Die ausgewählten Verhaltensweisen wurden als State Events codiert, die jeweils einen Anfangs- und Endzeitpunkt besitzen, um Information über die gesamte Verhaltensdauer zu erlangen. • Als Landung und Abflug wurden die Zeitpunkte beschrieben, zu denen der Schmetterling vollständig auf der Blüte zu sitzen kommt beziehungsweise an denen er die Blüte verlässt. Der Zeitraum dazwischen wird nach Kunte (2007) als Handling Time definiert. -8- 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 • Explorationszeit (jegliche Verhaltensweisen im Zeitraum zwischen Landung und Abflug, exklusive Pollensammeln oder Nektartrinken) • Auf/Ab-Bewegung des Rüssels (Rüssel befindet sich in der Kronröhre der Blüte und wird auf- und ab bewegt; Für „auf“ und „ab“ wurde jeweils eine eigene Marke gesetzt). Mittels Aufenthaltsdauer und der Häufigkeit der ausgeführten Bewegungen wurden Unterschiede im Blütenbesuchsverhalten in Bezug auf Pollensammeln oder Nektartrinken untersucht, wobei die „Rate per minute“ die Frequenz der Auf- und Ab-Bewegungen bezogen auf die Handling Time angibt. Die statistische Auswertung der Verhaltensweisen erfolgte mittels Import der Datensätze aus dem Noldus Observer in die Statistiksoftware SPSS 11.0. Es wurde ein U-Test nach Mann-Whitney durchgeführt, um auf Unterschiede zwischen der Häufigkeit von Blütenbesuchen auf den beiden Pflanzen mit und ohne Pollen sowie in der Frequenz der Auf- und Abbewegungen des Rüssels zu testen. Ergebnisse Blütenmorphologie und Pollenpräparat Bei Gurania makoyana liegen die männlichen Blüten als Pseudanthium vor, indem auf einer Infloreszenz alle Blüten durch die gestauchten Blütenteile scheinbar aus einem Punkt entspringen. Die weiblichen Blüten hängen an einer traubenartigen Infloreszenz und besitzen synsepale und synpetale Blüten. Calyx und Corolla sind ebenfalls miteinander verwachsen. Die 5-zähligen radiärsymmetrischen Blüten besitzen rot-orange, zu einem spitzen Sporn zusammenlaufende Sepalen. Die weniger als halb so großen Petalen sind gelb. Die Zuckergehaltsmessung des Nektars von Gurania makoyana ergab 13 % (w/w) UV-Messung der Blüte: Keine Reflektion im Bereich von 1 – 380 nm. -9- 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Blütenvergleich: Parameter G. makoyana ♂ Zugänglichkeit für Heliconius G. makoyana ♀ Psiguria sp. ♂ Psiguria sp. ♀ Erschwert durch lange Zugänglich Calyx-Lappen Zugänglich Zugänglich Pollen Ja Nein Ja Nein, mögliche Pollenmimikry durch gelbe Fruchtblätter Petalen Synpetal Synpetal, Pollenmimikry durch gelbe Petalen Rötlich, orange oder pink mit gelben Saftmalen. Rötlich, orange oder pink ohne Saftmale. Sepalen Synsepal, orange Synsepal, orange Synsepal, grün Synsepal, grün Corolla Gelb, nur rudimentär ausgebildet Gelb, möglicherweise Pollenmimikry Rötlich, orange oder Rötlich, orange pink mit auffälligem oder pink mit gelben Saftmalen Gynözium Calyx Rot-orange Rot-Orange Grün Grün Calyx-Lappen Lange Kelchlappen/Sporne Ja, jedoch nicht so lang wie bei der männlichen Blüte Nein Nein Abb 3) Habitus der Blüten, Blütenlängsschnitte sowie erstellte Blütendiagramme © Florian Etl: Links ♀ Blüte, rechts ♂ Blüte von Gurania makoyana Abb 4) Links: P. triphylla ♂, Mitte P. triphylla ♀, ©Roxi Steele. - 10 - Rechts: G. makoyana ♀ und ♂ © Florian Etl 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Abb. 5) Mikroskopisches Pollenpräparat © Anita Freudmann Links: Ausschnitt aus dem Gesamtpräparat mit verschiedenen Pollenkörnern , Rechts: Detailansicht der gefundenen Tetradenpollen (charakteristisch für Gurania und Psiguria) Vergleichsbilder (aus Roubik, D. W., und Moreno, J. E. 1991. Pollen and Spores of Barro Colorado Island): Abb. 6) Psiguria warscewiczi Gurania coccinea syn. costaricensis Gurania makoyana Aufgrund der Auskunft von Dr. Werner Huber, nach der keine Psiguria im Untersuchungsgebiet bekannt ist, dürfte es sich bei den im Präparat enthaltenen Tetradenpollen um Gurania sp. handeln. Blütenbesuchende Arten und Aktivitätsmuster Beobachtete Blütenbesucher auf Gurania makoyana waren zwei verschiedene HeliconiusArten (H. pachinus, H. hecale) sowie männliche und weibliche Kolibris der Art Thalurania colombica (Trochilidae). Abb. 7) Heliconius pachinus Abb. 8) Heliconius hecale Abb. 9) Thalurania colombica © Barry Zimmer Abb. 7 und 8 beide aus DeVries, 1987. - 11 - 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 An der weiblichen Blüte dominieren frühmorgens Kolibris (T. colombica), ab 7 Uhr bis Mittag erfolgen auch Blütenbesuche durch Heliconius, wie in Abb. 10 ersichtlich wird. Abb. 10) Abundanzen der Blütenbesucher auf der weiblichen Blüte von Gurania makoyana (Standort 1). Die Anzahl der Besuche pro 30’ Intervall (Y-Achse) wurde gegen die Besuchszeit (X-Achse) aufgetragen. An einer der männlichen Blüten dominieren ebenfalls frühmorgens Kolibris (T. colombica), ab 7 Uhr erfolgen bis Mittag auch hier Blütenbesuche durch Heliconius. Abb. 11) Abundanzen der Blütenbesucher auf der männlichen Blüte von Gurania makoyana (Standort 2). Die Anzahl der Besuche pro 30’ Intervall (Y-Achse) wurde gegen die Besuchszeit (X-Achse) aufgetragen. - 12 - 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Während an der zweiten männlichen Blüte wieder eindeutig die Kolibris dominieren, wurde hier jedoch nur ein Falter über den zweitägigen Beobachtungszeitraum gesichtet. Abb 12) Abundanzen der Blütenbesucher auf der männlichen Blüte von Gurania makoyana (Standort 3). Die Anzahl der Besuche pro 30 min Intervall (Y-Achse) wurde gegen die Besuchszeit (X-Achse) aufgetragen Das Aktivitätsmuster in Abb. 13 zeigt die höhere Aktivität der Kolibris in den frühen Morgenstunden, während Heliconius erst gegen 7 Uhr die Blüten anfliegt. Von 7:30 bis etwa 9:30 überschneiden sich die Aktivitätszeiten, danach treten nur mehr einige Besuche durch Heliconius auf. Abb. 13) Aktivitätsmuster der blütenbesuchenden Arten auf weiblichen und männlichen Blüten von G. makoyana, aufgetrennt nach Art sowie Blütengeschlecht. Die Anzahl der Besuche pro 30 min Intervall (Y-Achse) wurde gegen die Besuchszeit (X-Achse) aufgetragen - 13 - 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Die allgemeine Kolibridominanz an den Blüten von Gurania makoyana wird in Abb. 14 verdeutlicht. Im Beobachtungszeitraum von 6 Uhr morgens bis Mittags traten in Summe durchschnittlich 13,6 Kolibribesuche auf, während Heliconius in Summe nur auf 5,5 Besuche kam. Abb. 14) Abundanzen der blütenbesuchenden Arten auf G. makoyana (ohne Miteinbeziehung des Blütengeschlechts). Die Anzahl der Besuche pro 30 min Intervall (Y-Achse) wurde gegen die Besuchszeit (X-Achse) aufgetragen. Vergleich der Unterschiede in der Rüsselbewegungsfrequenz Rate per minute of up-and-down proboscis movents 120 100 80 60 40 20 0 N= 8 3 Gurania sp. F NP 2 Psiguria sp. M P Psiguria sp. M NP Heliconius butterflies on observed plant species Abb. 15) Frequenz von Rüsselbewegung (Auf und ab) auf den beiden untersuchten Pflanzenarten mit Pollen(P) und ohne Pollen (NP). F/M bezeichnet das jeweilige Blütengeschlecht. - 14 - 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Der U-Test nach Mann-Whitney ergab keinen signifikanten Unterschied zwischen Psiguria und Gurania ohne Pollen (Z-Wert= -1,429 und p=0,153). Bei Psiguria mit Pollen zeigt sich jedoch, wie in Abb. 15) ersichtlich, eine erhöhte Frequenz der Rüsselbewegungen, die auch anhand von der Screenshots aus der Videoanalyse-Software (Abb. 16 und 17) verdeutlicht werden. Der U-Test von Psiguria mit Pollen gegen die Gruppe ohne Pollen (Gurania und Psiguria zusammengefasst), ergab Z= -1,776 und p=,076. Abb. 16) Screenshot aus Noldus Observer, zeigt das codierte Verhalten an Blüten ohne Pollen Der obige Screenshot zeigt die gesamte Aufenthaltsdauer auf der Blüte (orange), mit kurzer Explorationsphase (pink) sowie Einführen des Rüssels in die Corolla, verweilen und Herausziehen (violett). Es erfolgen keine Stocherbewegungen mit dem Rüssel. Abb. 17) Screenshot aus Noldus Observer, zeigt das codierte Verhalten Blüten mit Pollen Deutlicher Unterschied zur obigen Grafik in der Häufigkeit der Auf/Ab-Bewegungen: Landung (oranger Balken), mit anschließender kurzer Explorationsphase (pink) und häufigen Auf-/Ab-Bewegungen (häufig unterbrochener violetter Balken). Diskussion Blütenmorphologie und Pollenpräparat Wie in den Abundanzgraphen der männlichen Blüten ersichtlich wird und auch von Gilbert (1983) erwähnt, treten aufgrund der speziellen Blütenmorphologie von G. makyoana nur wenige Besuche von Heliconius auf. Vermutlich hat Coevolution zwischen Heliconius Faltern und diesen Kürbisgewächsen Merkmale in beiden geprägt (Gilbert 1986). Es scheint wahrscheinlich, dass diese Interaktion aus einem Kolibrisystem evolvierte. - 15 - 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Abb. 18) Idealisiertes Spezialisierungsschema von 6 verschiedenen Psiguria und Gurania Arten (aus Gilbert, 1986): Abbildung verdeutlicht die Entwicklung und Anpassung der Blüten an verschiedene Bestäuber. Der Einfluss der Pollenentnahme scheint die Blütenevolution der Cucurbitaceae in Richtung zweier verschiedener Bestäubungssyndrome geführt zu haben (siehe Abb. 18): Einerseits gibt es einige Gurania Arten, die durch evolvierte Abwehrmerkmale gegen Heliconius charakterisiert sind. Andererseits gibt es wiederum viele Psiguria und auch einige Gurania, die sich auf Schmetterlinge spezialisiert haben. Diese Schmetterlingsmerkmale inkludieren Anthese und Nektarproduktion am späteren Morgen, sowie kleinere Blüten und Nektarmengen, die Vögel kaum noch belohnen, aber für Schmetterlinge adequat sind (Gilbert 1986). Psiguria hat sich offensichtlich hin zur Psychophilie entwickelt, da sie für Schmetterlinge zugänglich ist und diesen auch eine Landefläche anbietet. Sie stellt Nektar sowie aminosäurereichen Pollen zur Verfügung, während Heliconius erfolgreich die Bestäubung übernimmt. Dieser Mutualismus resultiert in höherer Konstanz der adulten Populationen aller beteiligten Arten (Gilbert 1977). Es wäre möglich, dass Gurania makoyana im Laufe ihrer Evolution durch ihre besondere Blütenmorphologie einen Abwehrmechanismus entwickelt hat, da sie ornithophil zu sein scheint und Schmetterlinge mithilfe der langen Calyxlappen an der Pollenentnahme hindert, um die Sicherung einer erfolgreichen Bestäubung durch Kolibris zu gewährleisten. Heliconius ist, sofern die Landung auf der männlichen Blüte glückt, hier nur ein Pollendieb. - 16 - 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Die Anflughäufigkeit von Heliconius auf G. makoyana ist gering, was durch persönlichem Kommentar von Gilbert bestätigt wurde: Seiner Erfahrung nach nutzen Heliconius Falter G. makoyana nicht im selben Ausmaß wie Psiguria oder auch die in Trinidad vorkommende Gurania spinulosa, die durch kurze Calyxlappen einfacher zugänglich ist (Kommentar in Bezug auf Populationsstudien im benachbarten Corcovado-Nationalpark). Im Pollenpräparat wurden jedoch für Psiguria und Gurania typische Tetradenpollen gefunden. Da jedoch im Untersuchungsgebiet keine Psiguria vorkommt, handelt es sich bei dem im Präparat vorliegenden Pollen vermutlich um Gurania. Somit dürfte trotz der Abwehrstrategie die Pollenentnahme durch Heliconius in einigen Fällen erfolgreich sein. Es könnte sich hier allerdings auch um Gurania coccinea, syn. G. costaricensis, handeln, die im Gegensatz zu G. makoyana keine langen Kelchlappen aufweist und somit für Heliconius Falter leichter zugänglich ist. Jedoch war zum Zeitpunkt der Untersuchungen auch kein Vorkommen dieser Art im näheren Umkreis bekannt. Bei der weiblichen Blüte von G. makoyana ist weniger deutlich erkennbar, dass die Pflanze eher auf Kolibris spezialisiert ist. Die weiblichen Blüten sind frei zugänglich und der Zuckergehalt des Nektars von 13% ist für Schmetterlinge nutzbar. Laut Roberts (1996) liegt die durchschnittliche Zuckerkonzentration im Nektar von Kolibriblüten bei 20-25%. G. makoyana tendiert offensichtlich wie auch andere kolibribestäubte Pflanzen dazu, Nektar mit relativ niedrigem Zuckergehalt anzubieten. Mögliche Ursachen dafür könnten die für Kolibris einfachere Aufnahme von dünnflüssigem Nektar mit geringer Zuckerkonzentration sein, oder Vermeidung der Nektarentnahme durch Bienen (Waser, N. M. & Ollerton, J. 2006). Durch den geringen Zuckergehalt des Nektars und der im Vergleich zur männlichen Blüte vergleichsweise guten Zugänglichkeit für Schmetterlinge hat es den Anschein, dass der Bestäubungserfolg durch den Besuch von Heliconius nicht negativ beeinträchtigt wird. Es könnte sein, dass die Hauptproduktionszeit des Nektars bereits in den frühen Morgenstunden stattfindet, aber auch zur Flugzeit von Heliconius noch geringe Mengen vorhanden sind. Da es scheinbar bei der männlichen Blüte trotz der langen Kelchlappen gelegentlich zur Pollenentnahme durch Heliconius kommt, wäre es denkbar, dass Gurania es geschafft hat, von diesem Diebstahl noch zu profitieren und so in seltenen Fällen vielleicht auch zusätzlich von Heliconius bestäubt wird, indem der Pollen doch noch auf die Narbe der weiblichen Blüte gelangt. - 17 - 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Bei den relativ auffälligen gelben Kronblättern könnte es sich ebenfalls wie bei Psiguria um Pollenmimikry handeln. Da das Vorhandensein von Pollen für Kolibris nicht zur Attraktivitätssteigerung der Blüte führt, wäre dies ein weiteres Indiz dafür, dass hier die Spezialisierung auf eine einzige Bestäubergruppe nicht eindeutig definiert ist. Dass die Blüte keine UV-Reflektion aufweist, spricht für eine Kolibriblüte, da diese ultraviolettes Licht nicht wahrnehmen können (sie sehen allerdings nahe dem UVBereich). Vergleich der Frequenz der Auf-und Abbewegung des Rüssels Der durchgeführte U-Test kann aufgrund des geringen Stichprobenumfangs nicht als zuverlässig gewertet werden, wurde aber durchgeführt, um Hinweise auf Unterschiede beim Verhalten auf Blüten mit beziehungsweise ohne Pollen sowie zwischen den beiden Arten zu erhalten. Die bei Psiguria mit Pollen auftretende hohe Frequenz der Auf- und AbBewegungen des Rüssels entspricht dem Pollensammelverhalten. Wie von Krenn (2008) beschrieben, wird hier der Rüssel in die Blüte eingeführt und es folgen kurze Stocherbewegungen, meist in Serien von 1-6 Bewegungen, wobei der Rüssel kurz gehoben und sogleich wieder eingeführt wird, durch die der Pollen aus der Kronröhre geholt wird. Die geringere Frequenzrate, die sowohl bei Gurania und Psiguria ohne Pollen auftrat, verdeutlicht das Verhalten bei der Nektaraufnahme, während dieser der Schmetterling mehr oder weniger still verharrt. Während der Nektar aus der Kronröhre gesaugt wird, wird der Rüssel kurz ruhig gehalten. Sobald das Nektarangebot der Blüte erschöpft ist, wird der Rüssel herausgezogen und der Schmetterling fliegt weiter zur nächsten Blüte (Krenn 2008). Die vielen kurzen Auf- Ab-Bewegungen konnten bei Blüten ohne Pollen nicht beobachtet werden, allerdings war der Stichprobenumfang von n=2 hier sehr gering. Weitere Datenerhebungen zur Erweiterung des Stichprobenumfangs wären wünschenswert, waren aber aufgrund limitierender Faktoren, wie Zeit und Videomaterial von pollensammelnden Faltern im Rahmen dieses Projektpraktikums nicht möglich. - 18 - 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica, WS 08/09 Blütenbesuch & Pollensammelverhalten von Heliconius Faltern auf Gurania macoyana und Psiguria sp. Anita Freudmann, 0700210 & Florian Etl, 0003423 Aktivitätsmuster und Abundanzen Wie in Abb. 14 ersichtlich, wird G. makoyana weitaus häufiger von Kolibris besucht als von den Faltern. Offensichtlich wird bereits sehr früh morgens Nektar produziert, da die Kolibris bereits vor Sonnenaufgang zu fliegen beginnen und bis zu 1,5 h vor den Faltern die Blüten besuchen. Im Gegensatz dazu wird bei Psiguria Nektar erst später produziert (Gilbert 1986). Im Aktivitätsmuster der Blütenbesucher zeigt sich eine zeitliche Verschiebung der Hauptaktivitätszeiten: Die Kolibris besuchen G. makoyana weitaus vor den Schmetterlingen. Der Flugstart erfolgt bereits vor Sonnenaufgang ab Einsetzen der Morgendämmerung (gegen 05:30, persönlicher Kommentar von Isabell Riedl), wohingegen die ersten Anflüge von Heliconius erst gegen 07:15 erfolgen. Von 7 Uhr bis etwa 10 Uhr erfolgen also zeitliche Überschneidungen der Blütenbesuche von Heliconius als auch T. colombica. In diesem Zeitraum zeigte sich eine starke Territorialität seitens der Kolibris, die blütenbesuchende Falter teilweise attackieren und von den Blüten vertreiben. Die Blüte beider Geschlechter von G. makoyana werden von T. colombica besucht. Wie bereits in der Diskussion der Blütenmorphologie in Bezug auf die Bestäuber erwähnt, wird die weibliche Blüte aufgrund der kürzeren Calyxlappen auch von Heliconius besucht, während Besuche auf den männlichen Blüten vermutlich an den verlängerten Calyxlappen scheitern. Literatur BOGGS, C. L., SMILEY, J. T. and GILBERT L. E. (1981). Patterns of pollen exploitation by Heliconius butterflies. Oecologia. 48: 284-289. BOGGS, C. L. (1987). Ecology of nectar and pollen feeding in Lepidoptera. In Slansky F. and Rodriguez G. (eds.). Nutritional ecology of insects, mites and spiders. John Wiley & Sons Inc., New York, pp. 369- 389. BROWN, Jr., K. S. (1981). The biology of Heliconius and related genera. Ann. Rev. Entomol. 26: 427-456. CONDON, M.A. & GILBERT, L.E. (1988). Sex expression of Gurania and Psiguria (Guraniinae: Cucurbitaceae): Neotropical vines that change sex. 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As recently suggested, this visual modality might be used by butterflies as a private communication channel within and between butterfly species (Cronin et al., 2003). Our study is concerned with the question if the distribution of polarized wing patterns varies between sexes. Furthermore we examine 3 different mimicry groups in order to find out their polarizing patterns and if these differ within such a mimicry complex. It can be considered that individuals of one group can tell themselves apart from other species with a similar pattern which cannot be differentiated by predators. A representative number of butterflies from a lower rainforest habitat in Costa Rica was evaluated for this project. For those individuals with polarization patterns we find that both male and female show these equally. This conclusion is applicable to all pairs but one. Distinctive differences in polarization patterns between species with otherwise similar wing pattern were found. Further studies with a higher number of samples are necessary to corroborate these results. Einleitung Für eine reibungslose, sowohl intra- als auch interspezifische Kommunikation zwischen Tieren bedarf es bestimmter Signale, welche klar und unmissverständlich sein müssen. Diese basieren unter anderem auf dem visuellen Kanal wie beispielsweise die Gefiederfärbung von Vögeln oder die Flügelmuster bei vielen Schmetterlingen. Das Problem dieser an und für sich sehr effektiven Evolution ist, dass andere Organismen diese Signale zwar nicht verstehen, aber durchaus optisch wahrnehmen können. Dies kann für Individuen einer Art kritisch sein, wenn Prädatoren diese nutzen, um ihre Beute leichter zu erkennen. Als Verteidigungs- und Vorbeugemaßnahmen existieren beispielsweise Giftigkeit sowie deren Nachahmung (Mimikry) und hohe Populationsdichte (Cronin et al., 2003). Es stellt sich die Frage nach einem zusätzlichen, privaten Kommunikationskanal und wie dieser aussehen könnte. Günther Klonner, Kirsten Palme Seite 2 Polarisationsmuster auf der Oberfläche von Schmetterlingsflügeln Seit relativ kurzer Zeit wird vermutet, dass es bei manchen Organismen diesen anderen Kanal für die intra- und interspezifische Kommunikation gibt.(Cronin et al., 2003) Sie besitzen sogenannte Polarisationsmuster, welche durch kontrollierte Reflexion polarisierten Lichtes von verschiedenen Oberflächenstrukturen entstehen. Fast alle uns bekannten Organismen können diese Polarisationsmuster nicht oder nur rezeptorisch wahrnehmen. Dies unterscheidet sie klar von visuellen Signalen und könnte einen Vorteil für die Fitness jener Spezies darstellen (Cronin et al., 2003). Einzigartigerweise können Schmetterlinge Polarisation mit der ganzen Retina wahrnehmen und somit Polarisationsmuster erkennen. Bisher gibt es erst wenige Verhaltensbiologische Untersuchungen und über die Funktion der Muster ist wenig bekannt. Douglas & Cronin (2007) haben sich mit dieser Eigenheit bei Schmetterlingen der Tropen, vor allem jener Costa Ricas, auseinandergesetzt. Ihren Ergebnissen zufolge existieren Unterschiede im Auftreten von Polarisation bei Wald- und Offenlandarten. Ziel dieser Arbeit war es Regelmäßigkeiten und Verteilungen von Polarisationsmustern zwischen und innerhalb von Arten festzustellen, um die Funktion dieser besser zu verstehen. Genauer betrachtet wurden zum einen mögliche Unterschiede zwischen weiblichen und männlichen Individuen. Hypothese ist, dass Polarisation innerhalb von Arten geschlechtsspezifisch auftritt. Weiters wurden Polarisationsmuster verschiedener Arten gleicher Mimikryringe untersucht. Hierbei versuchten wir zu belegen, dass Polarisationsmuster der Flügelflächen im Gegensatz zu den für uns sichtbaren Flügelmustern signifikante Unterschiede aufweisen. Durchgeführt wurde diese Arbeit im Rahmen eines zoologischen Forschungspraktikums in der Tropenstation La Gamba im Einzugsgebiet des Piedras Blancas Nationalparks im Südwesten von Costa Rica. Polarisation Sonnenlicht besteht technisch gesehen aus Transversalwellen und ist unpolarisiert, d.h. die Spins aller Photonen zeigen in verschiedene Richtungen. Bei zirkularpolarisiertem Licht zeigen die Spins aller Photonen in die gleiche Richtung. Trifft Licht nun auf eine glatte Oberfläche mit beliebiger Struktur (ausgenommen metallische Oberflächen), wird es in verschiedene Richtungen reflektiert und es kommt zu Polarisation. Beispielsweise wird der Anteil der horizontalpolarisierten Transversalwellen stärker reflektiert und vertikal polarisierte wiederum durch Überlagerung ausgelöscht. Transversalwellen gibt es von 0 bis 180 Grad Richtung (Schweitzer et al., 1998). Die Messung der Polarisationsebene von Licht erfolgt u.a. durch einen Polarisationsfilter. Dieser hat eine feine Struktur von parallelen Linien und filtert je nach Einstellung (0-180 Grad) den Anteil der jeweils vorhandenen Wellen heraus. Für den Menschen ist dies nur durch Helligkeitsunterschiede der Objekte zwischen den verschiedenen Filtereinstellungen bemerkbar. Günther Klonner, Kirsten Palme Seite 3 Polarisationsmuster auf der Oberfläche von Schmetterlingsflügeln Material & Methoden Hilfsmittel: Polarisationsfilter Spiegelreflexkamera Nikon D40 mit Makroobjektiv Stativ Fernauslöser (Multifunktionsfernbedienung) schwarzer Samt Lichtquelle: Leuchtstoffröhre ohne UV-Anteil im Labor Software: Photoshop CS4, ImageJ, ScionImage Ort: Labor Tropenstation La Gamba/ Costa Rica Zentrum für Biodiversität, Rennweg 14, 1030 Wien/ Österreich Zu Beginn unserer Arbeit mussten zunächst geeignete Individuen verschiedenster Schmetterlingsarten eingefangen, datiert und bestimmt (nach DeVries, 1987) werden. Dabei wurde in La Gamba anfangs versucht, speziell Augenfalter (Satyrinae) zu fangen. Dieser Rahmen wurde auf weitere möglicherweise interessante Arten ausgeweitet, vor allem um Unterschiede in der Polarisation zu erkennen. Vor der Auswertung wurden die Objekte gespannt und getrocknet. In Wien wurden zusätzlich datierte, tiefgefrorene Tiere vermessen, um das Datenmaterial zu ergänzen bzw. zu erweitern. Diese mussten zunächst in einem mit Wasser und Thymol gefüllten Behälter aufgeweicht und anschließend gespannt werden. Zur Messung der Polarisationsmuster mit Hilfe eines Polarisationsfilters wurde eine Spiegelreflexkamera auf einem Stativ verwendet. Diese war mit einem MakroObjektiv und Polarisationsfilter ausgestattet. Die Kamera wurde in geringem Abstand zum Objekt positioniert und dabei ein Neigungswinkel von 45 Grad fallend eingestellt. Ausgelöst wurde über eine Fernbedienung, um Verwacklungen zu minimieren. Als Lichtquelle diente sowohl in La Gamba als auch in Wien eine Leuchtstoffröhre. Die Falter fixierten wir auf einem schwarzen Stück Samt. Die Oberund Unterseite der Flügelflächen wurden mit jeweils 4 Fotos und den Filtereinstellungen 0, 45, 90 und 135 Grad dokumentiert. Wesentlich ist, dass alle Fotos mit gleicher Einstellung, Beleuchtung und gleicher Schärfe gemacht werden. Anschließend wurde jeweils eine 4er Serie in Photoshop deckungsgleich geschnitten und die Farbinformation verworfen (Umwandlung in 8- Bit Graustufen). Um die einzelnen Pixel vergleichen zu können mussten diese zuvor in ein Textimage konvertiert werden. Ein Softwaretool berechnete die Graustufendifferenzen der einzelnen Pixel (je Filtereinstellung). Die Basis des Softwaretools erhielten wir von Josef Gokcezade, einem Komilitonen an der Universität, welches wir für unsere Berechnungen anpassten. Mit Hilfe dieses Programms ließ sich wiederum ein Graustufenbild erstellen, welches die Differenzen durch einen Polarisationsgrad wiedergab. Günther Klonner, Kirsten Palme Seite 4 Polarisationsmuster auf der Oberfläche von Schmetterlingsflügeln Dieser berechnet sich wie folgt (Horvàth, Varjù, (Maximaldifferenz – Minimaldifferenz)/ (Max.differenz + Min.differenz) * 255 2003): Um den Grad der Polarisation gut zu veranschaulichen, wurden die Differenzbilder weiters über Adobe Photoshop mit Falschfarben eingefärbt. Die Farbskala wurde angepasst, um die Unterschiede deutlicher darzustellen. Je heller die Farbe desto höher der Kontrast und umgekehrt. Diese Arbeitsschritte ergeben in Summe mehrere Ansatzstellen für Fehler in der Auswertung, welche in der Diskussion noch ausführlicher behandelt werden. Parallel zum Projektablauf wurden die Ergebnisse, Abläufe und Probleme in einem entsprechenden Datenblatt protokolliert und ausgewertet. Ergebnisse Die Auswertung der Resultate gliedert sich in zwei Teilfragen. Die erste dieser Fragen versucht eine Antwort darauf zu finden, ob es Regelmäßigkeiten bzw. Gesetzmäßigkeiten der Verteilung von Polarisationsmustern zwischen Männchen und Weibchen der gleichen Art gibt und ob diese auf Fortpflanzungstrategien schließen lassen. Die zweite Frage behandelt das Thema Nachahmung oder Vortäuschung von Giftigkeit/ Ungenießbarkeit, sprich Mimikry und deren Polarisationsmuster. Da viele Falter u.a.Tigermimikry aufweisen und so optisch auch für artverschiedene Individuen schwer unterscheidbar sind, könnten auch hier artspezifische Polarisationsmuster als privater Kanal zur Erkennung von Artgenossen dienen. Insgesamt wurden ca. 50 Individuen untersucht. Für die angeführten Fragestellungen hatten wir 12 verschiedene Arten und bei den meisten 1 oder mehrere Kontrollindividuen (männlich und/oder weiblich) zur Verfügung. Günther Klonner, Kirsten Palme Seite 5 Polarisationsmuster auf der Oberfläche von Schmetterlingsflügeln Männchen Familie Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae Nymphalidae Mimikryring 3 2 2 2 Subfamilie Heliconiinae Heliconiinae Heliconiinae Heliconiinae Heliconiinae Nymphalinae 3 Satyrinae Satyrinae Melitaeinae 1 Nymphalidae Melitaeinae Nymphalidae Ithomiinae Nymphalidae Ithomiinae Tab.1.: Auflistung der 1 1 1 Genus species Philaethria dido Heliconius pachinus Heliconius hewitsoni Heliconius charitoneus Heliconius doris Siproeta stelenes Cissia libye Cissia confusa Eresia eutropia Eresia eutropia f. melaina Hypothyris euclea Mechanitis polymnia oben 1 1 1 1 1 0 ? 1 1 unten ? ? 1 1 1 0 ? ? 1 1 1 1 1 1 1 Weibchen Douglas & oben unten Cronin 1 ? + 1 1 1 1 1 0 0 0 1 ? 1 1 - untersuchten Nymphalidae und Ergebnis der Polarisationsanalyse der Flügelflächem; Legende: 1 = polarisierend, 0 = nicht polarisierend, ? = unklar ob Polarisation vorhanden, ­ = Ergebnis unterschiedlich, + = Ergebnis äquivalent Die Ergebnisse von Douglas & Cronin (2007) sind in der rechten Spalte von Tab.1 als Vergleich eingetragen. Daraus ist jedoch ersichtlich, dass eindeutige Abweichungen bestehen. Die Divergenzen liegen unserer Meinung nach hauptsächlich in der Methodik, vor allem beim Fotografieren der Falter. Hier könnten der Neigungswinkel des Objektivs, die Positionierung der Falter (also der Winkel der Flügelflächen zur Kamera) und die Lichtquelle für abweichende Ergebnisse verantwortlich sein. Geschlechtsspezifische Polarisation Bei der Ergebnisauswertung der Pärchen konnten wir insgesamt 6 verschiedene Arten aus der Familie der Nymphalidae vergleichen (Tab.2). Männchen Weibchen Familie Subfamilie oben unten oben unten Genus species Nymphalidae Heliconiinae 1 ? 1 ? Heliconius pachinus Nymphalidae Heliconiinae 1 1 1 1 Heliconius hewitsoni Nymphalidae Heliconiinae 1 1 1 1 Heliconius doris Nymphalidae Nymphalinae 0 0 1 0 Siproeta stelenes Nymphalidae Satyrinae 1 ? 1 ? Cissia confusa Nymphalidae Ithomiinae 1 1 1 1 Mechanitis polymnia Tab.2.: Auflistung der untersuchten Nymphalidae und Ergebnis der Polarisationsanalyse der Flügelfläche; Legende: 1 = polarisierend, 0 = nicht polarisierend, ? = unklar ob Polarisation vorhanden Günther Klonner, Kirsten Palme Seite 6 Polarisationsmuster auf der Oberfläche von Schmetterlingsflügeln Abb.1.: Häufigkeit des Vorkommens und Verteilung von Polarisation bei den Geschlechtern; “+“ = Polarisation nachgewiesen, “‐“ = keine Polarisation nachgewiesen Untersucht wurde, ob Polarisationsmuster bei beiden Geschlechtern gleichermaßen zu finden sind und ob sich daraus Hinweise auf mögliche Paarungsverhalten ergeben. Als Verhaltensweisen zogen wir einerseits Patrolling und andererseits Perching in Betracht. Beim Patrolling sucht das männliche Tier oft über weite Strecken das weibliche. Perching hingegen bedeutet, dass das Männchen auf einer Stelle verharrt und auf eine passende Geschlechtspartnerin wartet. Die Hypothese war, dass Polarisation gerade bei gut getarnten Arten als Mittel eingesetzt werden könnte um potentielle Geschlechtspartner auf sich aufmerskam zu machen und trotzdem für das Auge des Fressfeindes unsichtbar zu bleiben. Für die erste Strategie würde dies bedeuten, dass die Muster vorwiegend bei weiblichen Tieren zu finden sind und bei der zweiten hauptsächlich bei männlichen. Ein solcher Zusammenhang konnte jedoch in unserer Arbeit nicht nachgewiesen werden. Bei unseren Testobjekten trugen alle weiblichen Tiere ein Polarisationsmuster, sowie fünf von sechs männlichen (siehe Abb.1). Somit konnten Polarisationsmuster bis auf eine Ausnahme immer in beiden Geschlechtern nachgewiesen werden (siehe Abb.2). Die Ausnahme bildet hierbei nur Siproeta stelenes, bei dem die Muster ausschließlich beim Weibchen beobachtet wurden. Günther Klonner, Kirsten Palme Seite 7 Polarisationsmuster auf der Oberfläche von Schmetterlingsflügeln Abb.2.: Verteilung von Polarisationmustern bei Pärchen, N=5 Polarisation kommt sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen vor; N=1 Polarisation nur beim weiblichen Tier beobachtet (Siproeta stelenes) Eine weitere interessante Eigenheit wiesen die weiblichen Tiere von Siproeta stelenes auf. Sie besitzen Polarisationsmuster nur auf der Flügeloberseite (Abb.3). Siproeta stelenes weiblich/ oben Siproeta stelenes weibliche/ unten Abb.3: Polarisation der Flügelober‐ und –unterseite beim weiblichen Individuum von Siproeta stelenes. Unterschiede der Polarisation bei Mimikryringen Bei der Ergebnisauswertung wurden 3 verschiedene Mimikryringe und deren Polarisationsmuster untersucht (siehe Abb.1). Aufgabenstellung war es zu testen, ob sich optisch ähnlich erscheinende Arten, in ihrem Polarisationsmuster unterscheiden. Es wurden Ober- und Unterseiten möglichst beider Geschlechter verglichen. Bei der Auswertung wurde jedoch nur auf den Unterschied zwischen den Arten Wert gelegt (bei gleichem Geschlecht). In Gruppe 1 befinden sich Falter mit dem sogenannten Tigermimikry, welches in den Tropen weit verbreitet ist. Es zeigte sich, dass sich die Polarisationsmuster zwischen verschiedenen Arten unterscheiden. Objekte mit uneindeutig bestimmbarer Polarisation wurden in der Auswertung nicht berücksichtigt. Günther Klonner, Kirsten Palme Seite 8 Polarisationsmuster auf der Oberfläche von Schmetterlingsflügeln Folgende Beispiele zeigen die Oberseiten der Flügelflächen von Männchen aller vier verglichenen Tigermimikry-Arten, welche alle Polarisation aufweisen: Eresia eutropia/ Männchen Eresia eutropia (f. melaina)/ Männchen Hypothyris euclea/ Männchen Mechanitis polymnia/ Männchen Abb.4: Beispiel der Polarisationsmuster bei Tigermimikryarten. Interpretation der Skala: 0% von “blau” bis 100% Polarisation bei “weiß” Gruppe 2 befasst sich mit dem Mimikryring verschiedener Arten der Heliconiinae. Es wurden drei verschiedene Arten verglichen, wobei im folgenden Beispiel alle Oberseiten Polarisation zeigten: Heliconius pachinus/ Männchen Heliconius hewitsoni/ Männchen Heliconius charitonius/ Männchen Abb.5: Drei verschiedenene Heliconius‐Arten eines Mimikryringes. Interpretation der Skala: 0% von “blau” bis 100% Polarisation bei “weiß” Günther Klonner, Kirsten Palme Seite 9 Polarisationsmuster auf der Oberfläche von Schmetterlingsflügeln Gruppe 3 beinhaltet den Mimikryring der Arten Philaethria dido und Siproeta stelenes. Beide gehören unterschiedlichen Unterfamilien an: Philaethria dido den Heliconiinae und Siproeta stelenes den Nymphalinae. Beide sind Arten der Sukzessionsflächen in tropischen Wäldern und vor allem im Flug aufgrund ihrer optischen Ähnlichkeit auch nur sehr schwer zu unterscheiden. Verglichen wurden wieder Ober- und Unterseiten von Männchen und Weibchen wobei bei den Unterseiten die Polarisation nicht eindeutig bestimmt werden konnte. Nachfolgend die Vergleiche der Oberseiten von Weibchen und Männchen: Philaethria dido/ Männchen Polarisation: ja Siproeta stelenes/ Männchen Polarisation: nein Philaethria dido/ Weibchen Polarisation: unklar Siproeta stelenes/ Weibchen Polarisation: ja Abb.6: Polarisationsmuster von Philaethria dido Interpretation der Skala: 0% von “blau” bis 100% Polarisation bei “weiß” Günther Klonner, Kirsten Palme und Siproeta stelenes Seite 10 Polarisationsmuster auf der Oberfläche von Schmetterlingsflügeln Diskussion Zu Beginn sei angemerkt, dass die Ergebnisse aufgrund der geringen Stichprobenmenge nicht aussagekräftig bzw. schwer zu interpretieren sind. Um klare Aussagen treffen zu können, muss zum einen die Anzahl der getesteten Individuen erhöht und zum anderen die Methodik der Datenanalyse verbessert werden. Der erste Punkt gestaltete sich im zeitlichen Rahmen eines Praktikums äußerst schwierig, da dessen Aufwand vor allem im zeitlichen sowie auch organisatorischen Aspekt den Rahmen sprengt. Die Mitarbeiter dieses Projektes beschäftigten sich nach dem Praktikum in Ihrer Freizeit weiter mit der Problemstellung unter ständiger Hilfe Ihrer Betreuer am Institut für Biodiversität in Wien. Die Methoden stellen ein weiteres Problem dar: Alter der Testobjekte, deren Zustand, die Art des Spannens sowie das Fotografieren mit dem Polarisationsfilter unter geeigneten Rahmenbedingungen (Licht, Winkel, Kameraeinstellungen, Objektiv, etc.) beeinflussen die Ergebnisse. Vor allem der Winkel der Flügelflächen zum Objektiv der Kamera und der Einfallswinkel des Lichtes wirken sich auf die Ergebnisse maßgeblich aus. Manchmal polarisierte nur eine Flügelfläche aufgrund eines unterschiedlichen Winkels zum Objektiv. Auch die Wahl des schwarzen Samtes als Hintergrund beim Fotografieren der Flügelflächen stellte sich während der Auswertung als fragwürdig heraus. Dies erklärt sich aus der Tatsache, dass die Berechnungen im Softwaretool reinweiße und schwarze Flächen als polarisierend darstellen. Hier sollte unbedingt noch mit anderen Farben als Hintergrund experimentiert bzw. die Berechnung modifiziert werden um die Daten wissenschaftlich vergleichbar zu machen. Wenn auch nur gering zu bewerten muss die Arbeit im Photoshop erwähnt werden, da durch ungenaue Überlagerung der Bilder „vorgetäuschte Reflexionen“ in den nachfolgenden Berechnungen entstehen. Zusätzlich zu obiger Fehleranalyse können folgende Schlüsse gezogen werden: Die Ergebnisse zeigen keinerlei Hinweise für die von uns aufgestellte Theorie des Perching bzw. Patrolling da im Großteil der Fälle beide Geschlechter Polarisation zeigten. Es kann jedoch nicht ausgeschlossen werden, dass die Polarisationsmuster bei den Paarungsstrategien eine Rolle spielen da eindeutig Polarisation nachgewiesen werden kann. Beim Vergleich der Mimikryringe zeigen die Resultate, dass im Gegensatz zum schwer unterscheidbaren Farbmuster die Polarisationsmuster eine eindeutige Unterscheidung der Art ermöglichen. Dies könnte ein Hinweis dafür sein, dass Polarisation zur interspezifischen Erkennung genutzt wird. Abschließend kann gesagt werden, dass die Theorie „Polarisation als interund intraspezifischer Kanal zur Kommunikation“ weiterhin Bestand von wissenschaftlichen Diskussionen sein sollte. Günther Klonner, Kirsten Palme Seite 11 Polarisationsmuster auf der Oberfläche von Schmetterlingsflügeln Literatur CRONIN, T.W. (2003): Polarization Vision and Its Role in Biological Signaling. - Integr. Comp. Biol. 43: 549–558 DEVRIES, P. (1987): The Butterflies of Costa Rica. – Princeton Univ. Press. 327 pp. DOUGLAS, J.M. & CRONIN, T.W. 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Die Männchen besuchen die Blüten allerdings nicht des Nektars wegen, sondern zum Sammeln verschiedene Duftstoffkomponenten an diesen. Die Aufbewahrung dieser Düfte wird durch ein hochspezialisiertes Organ an den Hintertibien der Männchen gewährleistet. Die Männchen der verschiedenen Euglossinen-Arten stellen mit Hilfe dieser ein ganz bestimmtes Duftbouquet zusammen, welches höchstwahrscheinlich der Anlockung von Weibchen dient und eventuell auch territoriale Zwecke erfüllt. Im Rahmen unseres Projekt im Februar 2009 in La Gamba (Costa Rica) versuchten wir aufzuklären, ab welcher Lichtintensitat Prachtbienen fliegen können, ob diese Lichtschwelle in Zusammenhang mit Körpergröße, Ommatidiengröße und Augengröße steht und ob die Tiere Farbpräferenzen beim Blütenbesuch aufweisen. Wir fanden dabei heraus, dass sämtliche Augenparameter mit der Körpergröße korrelieren und die Tiere bereits bei sehr geringen Lichtintensitäten fliegen können. Eine Korrelation zwischen Lichtschwelle und Körpergröße konnten wir nicht feststellen. Im Farbwahlversuch zeigten die Tiere eine deutliche Präferenz für die Farben Blau und Lila, welche in einem Bienen-spezifischen Farbraum beinahe die selbe Position einnehmen und dadurch für die Bienen als gleich wahrgenommen werden. Abstract Euglossini or orchid bees are usually bright- and iridescent-coloured, solitary Hymenoptera which occur only in South and Central America. They belong to the family Apidae and have a very long glossa. They act as important long-distance pollinators of orchids and therefore play an important role in the ecosystem of rainforests. The male euglossine bees collect several different scents in specialized organs on their hind tiba. With these collecting organs they produce a typical fragrance, which is assumed to play an important role in female attraction and territorial behaviour. During our project in February 2009 in La Gamba (Costa Rica) we aimed to determine light sensitivity thresholds of orchid bees, test the correlation between the thresholds and body size and several eye parameters. Further, we tested for colour preferences in male Euglossini. We found a positive correlation between body size and eye parameters (eye length and width, eye area, ommatidia and ocelli diameter) but no correlation with the light sensitivity thresholds. In the colour preference experiment male bees showed a strong preference for UV-blue colours. Key words: Euglossini, morphometry, light sensitivity threshold,, colour preference 1 Einleitung Euglossini (Prachtbienen, Orchideenbienen) sind echte Bienen (Familie Apidae), sie gehören der Unterfamilie der Apinae an. Es handelt sich um meist bunt-metallisch glänzende Tiere (ausgenommen der Gattung Eulaema), die in der gesamten Neotropis vorkommen und zumeist solitär leben (Gruber et al. 2008). Die ungefähr 200 beschriebenen Arten, von denen 76 in Mittelamerika vorkommen, werden in die fünf Gattungen Eulaema, Euglossa, Exarete, Eufriesea und Aglae eingeteilt. Eines der prominentesten und auch namensgebenden Merkmale dieser Tiere ist ihre bis über körperlange Zunge (Glossa) (Roubik&Hanson 2004). Der triviale Name „orchid bees“ (Orchideenbienen) rührt daher, dass die Männchen Bestäuber für rund 700 Orchideenarten sind (Dressler 1982, Roubik&Hanson 2004). Die Orchideen bieten in diesem Fall verschiedene Duftstoffe als Belohnung an, welche von den Prachtbienenmännchen gesammelt und in speziellen Organen in den Hintertibien gespeichert werden (Dressler 1993, Eltz et al. 2003). Diese Orchideenarten besitzen meist keine Nektarien, sondern locken die Bienen nur mittels der Duftstoffe an und werden daher zumeist nur von Prachtbienenmännchen bestäubt (Dressler 1993, Roubik&Hanson 2004). Allerdings nutzen die Männchen nicht nur Orchideen als Duftstoffquelle, sondern auch andere Pflanzenarten, nichtpflanzliche Quellen und Kadaver toter Artgenossen (Dressler 1982, Gruber et al. 2008, Roubik&Hanson 2004). Prachtbienenweibchen fehlen diese spezialisierten Sammelstrukturen, welche bei den Männchen als prominente verdickte Hintertibien zu erkennen sind (Roubik&Hanson 2004). Bei den Weibchen handelt es sich um Pollen- und Nektarsammlerinnen, die verschiedenste Blüten besuchen (Dressler 1982). Diese Blüten werden auch von den Männchen zur Deckung des Nahrungsbedarfs besucht (Dressler 1993). Aus welchen Gründen Euglossini-Männchen die Düfte sammeln ist nicht restlos geklärt, doch es wird angenommen, dass diese eine wichtige Rolle im Paarungsverhalten spielen (Dodson et al. 1969, Dressler 1982). Weiters wird angenommen, dass die Duftstoffe im Körper der Männchen modifiziert werden, um ein für Weibchen attraktives Pheromon zu bilden (Dressler 1982). Es könnte aber auch sein, dass die gesammelten Düfte verwendet werden um andere Männchen anzulocken und „Lecks“, Ansammlungen paarungswilliger Männchen, zu bilden (Dodson et al. 1969, Roubik&Hanson 2004). Das Wissen um die Attraktivität, welche die Duftstoffe auf die Bienenmännchen haben, ermöglicht eine effiziente Anlockung zu verschiedensten Zwecken. Sowohl für soziale als auch solitäre Bienen-Arten ist die Sammeleffizienz ein wichtiger Faktor für den Reproduktionserfolg (Strohm et al. 2002, Wille et al. 1985). In vielen 2 Fällen ist es von Vorteil, bereits sehr früh am Morgen auf Nektarsuche zu gehen, da viele Blüten während der Nacht Nektar produzieren und zu akkumulieren. Daher können durch den Besuch weniger Blüten größere Nektarmengen in kürzerer Zeit gesammelt werden (Corbet et al. 1995). Zudem kann eine Verschiebung der Sammelaktivität in die Morgenbeziehungsweise Abenddämmerung zu einer Verminderung der Konkurrenz mit anderen Arten führen, welche nicht die Möglichkeit haben bei geringen Lichtintensitäten zu fliegen (Kelber et al. 2006, Wcislo et al. 2004). Wie bereits erwähnt stellt die Lichtintensität neben der Lufttemperatur einen limitierenden Faktor für die Sammelaktivität, vor allem in der Dämmerung, dar (Kapustjanskij et al. 2007). Kapustjanskij et al. (2007) fanden heraus, dass die Körpergröße von Hummeln (Gt. Bombus) mit der Lichtintensität ab welcher die Tiere fliegen können, negativ korreliert. Große Individuen, welche außerdem größere Augenoberflächen, Ocellen- und Facettendurchmesser aufweisen, sind befähigt bei geringeren Lichtintensitäten zu fliegen als kleinere Individuen. Zudem weisen Hummelmännchen größere Augenflächen, Facetten- und Ocellendurchmesser als Arbeiterinnen bei gleicher Körpergröße auf, sollten also auch fähig sein bei noch geringeren Lichtintensitäten als Weibchen gleicher Größe zu fliegen (Kapustjanskij et al. 2007). Geht man davon aus, dass auch die von den Euglossinen besammelten Pflanzen über die Nacht Duftstoffe akkumulieren, so wäre es auch für diese Tiere sinnvoll, so früh wie möglich zu fliegen bzw. Konkurrenz durch zeitliche Einnieschung zu vermeiden. Daher ergab sich die Fragestellung, ob auch bei den Euglossinen die Körpergröße mit der Augengröße korreliert und die Größenunterschiede in einer entsprechend unterschiedlichen Lichtempfindlichkeit resultieren. Zudem untersuchten wir, ob die Euglossinen-Männchen eine Farbpräferenz für eine bestimmte Farbe aufweisen. Bei Honigbienen (Apis mellifera) und Hummeln (Bombus terrestris) wurden solche Farbpräferenzen bereits gefunden (Giurfa et al. 1995, Gumbert 2000, Menzl 1967). Blumennaive Bienensammlerinnen bevorzugen Stimuli der Farbkategorien (Bienen-) UV-Blau und Grün (Giurfa et al. 1995), was sich auch mit Farbpräferenzen aus bekannten Lernstudien deckt (Menzl 1967) sowie mit der Blütenfärbung und dem damit assoziierten Nektarertrag korreliert. Die Bienenspezifische Wahrnehmung einer Farbe wird dabei mit Hilfe eines spezifischen Farbraumes bestimmt (Kevan&Chittka 2005). Diese Farbpräferenzen werden bei der Honigbiene als angeboren angenommen (Giurfa et al. 1995). Zudem ist bekannt, dass Bienen Farben aus der Kategorie UV-Blau schneller lernen (Menzl 1967). Auch bei Hummeln gibt es eine angeborene Präferenz, welche das Wahlverhalten bei den ersten Blütenbesuchen beeinflusst, bis sie gelernt haben die Farben mit einer Belohnung zu 3 verbinden (Gumbert 2000). Auch bei Euglossinen-Männchen könnte es eine generelle Farbpräferenz geben, die ihnen einen Vorteil bei der Suche nach Düften verschafft. Angelockt durch die zu sammelnden Duftstoffe müssen die Tiere die Blüte in der Vegetation lokalisieren, um sie besammeln zu können. Das Absuchen aller möglichen Blüten in der näheren Umgebung wäre uneffektiv und energieaufwendig. Daher würde eine (angeborene) Farbpräferenz vor allem für Blüten naive Männchen durchaus Sinn machen. 344/66 436/88 544/118 92 108 Material und Methoden Die Versuche wurden in der österreichischen Tropenstation im Esquinas-Regenwald bei La Gamba zwischen dem 20.2.2009 und dem 26.2.2009 durchgeführt. 1. Lichtschwellenmessung Für die Anlockung der Männchen wurden 1.8-Cineol, Methylsalicylat, Eugenol und Benzylacetat verwendet, welche auf ein Stück Stoff oder Papier (Serviette, Taschentuch) aufgetragen wurden. Weibliche Tiere konnten an den Futterpflanzen mit einem Insektennetz oder einem Drosogläschen abgefangen werden. Direkt nach dem Fangen wurden die Tiere in ein lichtdichtes Behältnis (Kühlbox) gegeben, damit eine Dunkeladaption der Augen erfolgen konnte. Innerhalb von 15 Minuten sollten die Tiere ins Labor transferiert und getestet werden. Dabei war darauf zu achten, dass die Tiere nicht in direktem Kontakt mit den Lockstoffen stehen, da diese stark beeinträchtigend, eventuell gar betäubend, wirken können. Das Testen der Lichtempfindlichkeit der gefangenen Tiere erfolgte in einem abgedunkelten Labor unter kontrollierten Bedingungen. Über einem Versuchstisch wurde eine mit Graufolie abgedunkelte Neonröhre (Osram LUMILUX Daylight 865) angebracht deren Flimmerfrequenz mittels eines elektronischen Vorschaltgerätes auf 1kHz angehoben wurde. Die Helligkeit der Röhre konnte in diskreten Schritten mit einem Dimmer geregelt werden. Zusätzlich wurde eine Rotlichtlampe (für Bienen nicht wahrnehmbares Licht) verwendet, um die Tiere richtig platzieren zu können. Da die Tiere dazu neigten vom Versuchstisch zu springen, wurden sie in einem Plastikgefäß (12 cm hoch, 9.5 cm Durchmesser) platziert. Nachdem das Individuum im Gefäß platziert war wurde das Rotlicht abgeschaltet und die Intensität der Neonröhre langsam stufenweise erhöht. Sobald das Tier aus dem Gefäß herausgeflogen war, wurde die Lichtintensität auf Höhe des Versuchstisches mit einem Luxmeter (Typ AZ Instrument 8581) gemessen. 4 2. Morphometrie Die Tiere wurden mittels Zyankali oder Einfrieren getötet, auf Insektennadeln gepinnt und mit Individuennummer und Datum beschriftet. Mit einem Binokular (Typ Wild Photo Makroskop M 400 1.25x) mit Kameraaufsatz (Nikon COOLPIX P 5100 mit Tubulusaufsatz Nikon UR-E20) wurden die Bienen fotografiert, so dass die verschiedenen Messparameter gut sichtbar waren. Dabei war auf scharfe Ränder und den richtigen Winkel zu achten. Als Größenreferenz für die Vermessung wurde ein Geodreieck (ARISTO 22.5cm) in den verwendeten Vergrößerungen unter demselben Binokular abfotografiert. Vermessen wurden folgende Parameter: - Intertegulaespanne (als Maß für die Körpergröße) - Kopfbreite - Augenlänge - Augenbreite - Durchmesser des medianen und eines lateralen Ocellus - Ommatidiendurchmesser. Durchgeführt wurden die Messungen mit dem Programm Image J 1.40 (Wayne Rasband, National Institutes of Health, USA). Um den Ommatidiendurchmesser zu bestimmen wurden jeweils 10 Ommatidien in allen drei Achsenrichtungen vermessen und der Durchschnitt der Messung durch 10 geteilt. Die Augenfläche wurde mit der Formel für die Berechnung einer Ellipsenfläche (Kapustjanskij et al. 2007) wie folgt errechnet: Augenfläche Augenlänge * Augenbreite * . 4 3. Farbpräferenz Acht mit verschiedenfarbigen Stoffen (lila, rosa, rot, orange, gelb, grün, blau, grau, siehe Abb. 3) überzogene Holzkugeln mit 5 cm Durchmesser wurden mit Küchenspagat gleicher Länge (30 cm) in regelmäßigen Abständen von 20 cm an einem Holzstab befestigt. Dieser Versuchsaufbau wurde in lockerer Vegetation ca. 1m (Höhe der Kugeln) über dem Boden aufgehängt und der Stoff jeder Kugel mit einer Mikropipette mit dem der gleichen Menge Benzylacetat beduftet. Die angelockten Bienen wurden beobachtet und ihr Verhalten dokumentiert. Protokolliert wurde der Ankunftszeitpunkt, welche Farbentscheidung das Individuum traf und wann das Individuum den Versuchsaufbau wieder verließ. Als Farbentscheidung wurde gewertet, wenn das Tier auf der 5 entsprechenden Kugel landete. Mehrmaliges landen auf derselben Farbkugel wurde nur als eine Landung bzw. Entscheidung gewertet. Die spektrale Reflektion der Stoffe wurde mittels USB 2000 Photospektrometer (Abb. 3; OceanOptics B.V., Duiven, Niederlande) gemessen. Die Beleuchtung erfolgte mit einer Deuterium/Halogen-Lampe und die Kalibrierung mittels eines PTFE-Weißstandards (Ocean Optics). Diese Spektraldaten wurden in das Farbhexagon des Farbraums der Honigbiene Apis mellifera L., 1758 geplottet, als Hintergrund diente das Spektrum grüner Vegetation (Abb. 3 und 4; Kevan and Chittka 2005). Es handelt sich dabei um eine Projektion des dreidimensionalen Photorezeptor-Signal-Raumes, dessen Achsen sich mit den Photorezeptorsignalen decken. Durch die Verwendung des Farbhexagons können Farben, so wie sie von Bienen wahrgenommen werden, kategorisiert und quantifiziert werden (Kevan and Chittka 2005). Durch grafische Darstellung kann gezeigt werden, in welche Farbkategorie eine bestimmte Farbort fällt. Chittka et al. (1994) legten die Farbkategorien UV, UV-Blau, Blau, Blau-Grün, Grün, UV-Grün und farblos/achromatisch fest, wobei ein Objekt farblos ist, wenn es eine geringere Distanz als 0.1 Hexagon Units zum Zentrum des Hexagons hat. Im Zentrum fallen alle unbunten Reflektion zusammen, beispielsweise alle Grautöne und auch Weiß. Die Farbdistanz D zweier Farbstimuli im Farbraum ist definiert durch D (x1 - x 2 ) 2 (y1 - y 2 ) 2 , wobei x1, y1 und x2, y2 die Koordinaten der beiden Farbstimuli sind (Chittka 1992, Chittka&Kevan 2005). 4. Statistik Alle statistischen Tests wurden mit den Programmen Microsoft Excel (Version 2003) und SPSS (Version 11.5) durchgeführt. Korrelationen zwischen dem Körpermaß (Intertegulaespanne), der Kopfbreite und den Augenparametern (Augenlänge, Augenbreite, Augenfläche, Ommatidiendurchmesser, Durchmesser des Medianocellus) wurden mit Spearmans Rangkorrelation berechnet. Alle p-Werte über 0,05 wurden als statistisch nicht signifikant gewertet. Ergebnisse Insgesamt wurden 65 Tiere gefangen, davon waren 5 Individuen weiblich und 60 männlich. Mit 55 Individuen wurde die Lichtschwellenwertmessung durchgeführt, 15 männliche Tiere wurden aufgrund vom Flugunwilligkeit unmittelbar nach dem Versuch 6 freigelassen. Die morphometrischen Vermessungen erfolgten an 48 Individuen verschiedener Arten, davon waren fünf weiblich. 1. Morphometrie Das kleinste der vermessenen 48 Tiere hatte eine Intertegulaespanne von 2,49 mm und das größte Individuum von 7,84 mm. Alle anderen Individuen lagen innerhalb dieser Spanne von 5,35 mm. Alle vermessenen Parameter (Kopfbreite, Augenlänge, Augenbreite, Augenfläche, Ommatidiendurchmesser und der Durchmesser der Ocelli) korrelierten signifikant mit der Intertegulaespanne (Tab. 1, Abb. 1). Tab. 1: Korrelation der gemessenen Körpermaße aller Tiere (n=48) mit der Intertegulae-Spanne (Spearmans Rangkorrelation). Für die Berechnung von R² wurde eine lineare Regressionsanalyse durchgeführt (n=48). Körpermaß Kopfbreite Augenlänge Augenbreite Augenfläche Ommatidiendurchmesser Durchmesser des Medianocellus A p <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,05 Rs 0,87 0,86 0,72 0,81 0,71 0,37 R² 0,89 0,91 0,76 0,91 0,85 0,47 14 12 R2 = 0,9054 2 eye area (mm ) 10 8 6 4 2 0 2 3 4 5 6 inter-tegulae-span (mm) 7 8 female 9 male 7 B 40 R2 = 0,8455 ommatidia diameter (µm) 35 30 25 20 0 1 2 3 4 5 6 inter-tegulae span (mm) 7 8 9 female 10 male Abb. 1: Korrelation zwischen der Körpergröße (Intertegulaespanne, x-Achse) und (A) der Augenfläche und (B) dem Ommatidendurchmesser (y-Achse). Die eingetragene Regressionsgerade gilt ausschließlich für die Männchen (blaue Punkte, n=43). 1. Lichtschwellenmessung Mit insgesamt 55 Individuen wurde die Lichtschwellenmessung durchgeführt, die Werte von 38 Tieren konnten verwendet werden. Die anderen 17 Tiere zeigten keine Bereitschaft zu Fliegen und wurden als „nicht flugwillig“ gewertet und frei gelassen. Die geringste gemessene Lichtschwelle eines Euglossinenmännchens lag bei 0.26 lux (Indiv.Nr. 37), die höchste bei 120 lux (Indiv.Nr. 14). Die durchschnittliche Lichtintensität lag bei 18,1 lux (n=37, Standardabweichung=33.2). Acht Individuen flogen bei unter 1 lux, 9 Individuen flogen zwischen 1-2 lux und weitere 9 Individuen bei 3-9.99 lux zur Lichtquelle. Elf Individuen flogen erst bei über 10lux aus dem Versuchsgefäß, davon sechs zwischen 10-30l ux und 5 erst bei 30-120 lux (Tab. 2 im Anhang). Eine Korrelation mit den Körpermaßen konnte dabei nicht gefunden werden (Intertegulae-Spanne: p=0.38 Augenfläche: p=0.14; Ommatidiendurchmesser: p=0.48; Medianocellus: p=0.66). Wegen der großen Streuung zwischen den gemessenen luxWerten (119.7 lux!) wurden sowohl für die Statistik als auch für die Grafiken nur jene Tiere berücksichtigt, die unter 15lux geflogen sind (Abb. 2). Alle Tiere darüber wurden nicht in die Statistik mit einbezogen. Diese Schwelle wurde willkürlich festgelegt. 8 A 14 12 light intensity (lux) 10 8 6 4 2 0 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 eye area (mm²) B 5,0 female male 14 light intensity (lux) 12 10 8 6 4 2 0 21 22 23 24 25 ommatidia diameter (µm) 26 27 female 28 male Abb. 2: Ergebnisse der Lichtschwellenmessung bei Euglossinen, es ist keine Korrelation zwischen Augenfläche (A) bzw. Ommatidiendurchmesser (B) mit der Lichtintensität (y-Achse), bei der das Tier wegflog, vorhanden. Nur Individuen die bei Lichtintensitäten unter 15 lux wegflogen sind aufgetragen (28 der insgesamt 37 getesteten Tiere). 9 3. Versuch zur Farbpräferenz Die Vermessung der Stoffe zeigte, dass alle Stoffe einen Peak im UV-Bereich aufweisen (Abb. 3). Durch die Verrechnung der Spektren im Farbhexagon unter der Annahme, dass die Bienenphotorezeptoren an einen mittleren grünen Hintergrund adaptieren (schwarze Linie in Abb. 3), ergab sich die Lage der Farben im spezifischen Farbraum der Honigbienen. Der spezifische Farbraum von Apis mellifera wurde verwendet, da es für die Euglossini keine spezifischen Daten über die Photorezeptorempfindlichkeit gibt. Unter der Annahme, dass die Fotorezeptorempfindlichkeit innerhalb der Apinae sehr konserviert ist, kann dieses Modell vermutlich ohne gröbere Fehler auch für Euglossini angewendet werden (Peitsch et al. 1992). Die Farben Lila und Blau liegen beinahe übereinander und sind mit einer Farbdistanz von 0,01 Hexagon Units jene 2 Farben, die am nächsten beeinander liegen. Diese beiden Farben sind daher für die Biene nicht zu unterscheiden. Der größte Unterschied besteht zwischen den Farben Blau und Gelb, ihre Farbdistanz liegt bei 0.67 Hexagon Units (Abb. 4). 1,00 0,90 0,80 Reflexion (%) 0,70 0,60 0,50 0,40 Background grün gelb blau grau orange pink rot violett 0,30 0,20 0,10 0,00 300 350 400 450 500 550 600 650 700 Wellenlänge (nm) Abb. 3: Spektrale Reflexion der beim Farbpräferenzversuch mit Euglossinen-Männchen verwendeten Stoffe (Linien in den entsprechenden Farben) und der für das Farbhexagon verwendete grüne Hintergrund (dünnere schwarze Linie) zwischen 300 und 700nm. 10 Abb. 4: Lage der Farbloci der verwendeten Stoffe im Farbhexagon der Honigbiene. Der angenommene grüne Hintergrund an den die Photorezeptoren adaptieren liegt im Zentrum (X). Der Kreis in der Mitte zeigt jenen Bereich der als achromatisch bezeichnet wird (Chittka&Kevan 2005). Insgesamt wurden 29 Euglossinenmännchen im Rahmen des Farbversuches beobachtet, von welchen sich 12 Individuen für eine oder mehrere Farben entschieden (insgesamt 19 Entscheidungen, 1.5 Farben pro Männchen; n=12). Ein Männchen setzte sich auf drei Farbenkugeln (Indiv.Nr. 11), vier Männchen wählten zwei Farben und 7 Männchen entschieden sich für eine Farbe (Tab. 3 im Anhang). Elf Männchen inspizierten die Kugeln nur, entschieden sich aber für keine Farbe. Am häufigsten fiel die Entscheidung auf die Farbe Lila (26% der Entscheidungen), je 16% fielen auf die Farben Blau, Rosa, Orange und Gelb, 5% der Entscheidungen entfielen auf Rot und auf Grau wurde kein einziges Mal gelandet (Abb. 3). Anzahl der Entscheidungen 6 5 4 3 2 1 0 blau lila rosa rot orange gelb grün grau Farbe Abb. 3: Anzahl der Entscheidungen der am Farbversuch teilgenommenen 12 Individuen für eine oder mehrere Farben (19 Entscheidungen von 12 Männchen). 11 Diskussion Der Zusammenhang zwischen der Körpergröße und den verschiedensten Augenparametern wurde bereits bei verschiedenen Apinae untersucht (Jander & Jander 2002). Kapustjanskij et al. (2007) zeigten, dass es bei Bombus terrestris sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen einen positiven Zusammenhang zwischen Körpergröße und Ocellen- und Facettendurchmesser gibt. Auch Kerfoot (1967) konnte zeigen, dass es bei verschiedenen Apoidea einen Zusammenhang zwischen Kopfbreite und Augenlänge gibt. Er zeigt allerdings auch, dass die Ocellen nicht direkt proportional mit der Kopfgröße an Größe zunehmen. Wir konnten nun zeigen, dass es einen solchen positiven linearen Zusammenhang zwischen Körpergröße (Intertegulae-Spanne) und Kopfbreite und damit auch den Augenparametern wie Augenlänge, Augenbreite, Augenfläche, Ommatidien- und Ocellendurchmesser auch bei Euglossini gibt. Dieses Ergebnis ist nicht überraschend, da man solche Korrelationen auch bei anderen Apinaen findet (Jander & Jander 2002, Kapustjanski et al. 2007, Keerfoot 1967). Wie stark die Korrelationen für die einzelnen Arten, sind würde eine Artbestimmung der vermessenen Tiere erfordern, die im Rahmen dieser Arbeit nicht durchgeführt wurde. Auch wenn es sich bei den Euglossini nicht um soziale sondern solitäre Arten handelt, so hätte eine entsprechende Aktivitätsverschiebung bzw. -verlängerung in die Dämmerung im Zusammenhang mit größeren Körpermaßen (vor allem größerem Ommatidiendurchmesser) und daraus resultierend höherer Lichtempfindlichkeit einen entsprechenden Vorteil für beide Geschlechter. Die Weibchen könnten so mehr Nektar sammeln, da sich dieser über Nacht in der Pflanze anreichert und ihnen damit mehr Energie für den Bau von Brutzellen und eventuell sogar Brutpflege (pers. Beobachtung Florian Etl) zur Verfügung steht. Die Männchen hätten den Vorteil, dass sie früher zu jenen Pflanzen kommen, die ihnen Duftstoffe bieten, welche eventuell auch über Nacht akkumuliert werden. Wir versuchten diesen Zusammenhang zwischen der Körper- bzw. Augengröße und der Lichtintensität zu zeigen, erhielten allerdings keine eindeutige Korrelation. Die Lichtintensitäten bei denen die Tiere in unserem Versuchsaufbau los fliegen konnten waren sehr stark gestreut, sie lagen zwischen 0,26 und 120 lux. Allerdings lässt sich ein Trend dahingehend erkennen, dass Tiere mit größeren Augen bei geringeren Lichtintensitäten fliegen können als kleinere. Um hier eindeutigere Ergebnisse zu erhalten wäre eine Erhöhung der Stichprobe notwendig. Tatsache ist auch, dass 17 Tiere bei Lichtintensitäten unter 2 lux wegfliegen konnten. Grundsätzlich dürften die Prachtbienen also in der Lage sein, bei sehr geringen Lichtintensitäten zu fliegen, wie es einige Individuen in unserem Versuch gezeigt haben. Das liegt unter den Werten, die man beispielsweise für Hummeln in der Literatur findet. 12 Bei den vier von Kapustjanski et al. (2007) untersuchten Hummelarten lag die Lichtschwelle zwischen 1,1 und 5,5 lux. Dabei korrelierte die Intensitätsschwelle negativ mit der Körpergröße. Bei den von uns durchgeführten Versuchen wurde zwischen den verschiedenen Euglossinen-Arten nicht unterschieden. Eine Bestimmung der Arten und eine neuerliche Berechnung der Korrelationen für die einzelnen Arten wären hier notwendig um einen Zusammenhang zwischen Körpergröße und Lichtempfindlichkeitsschwelle eindeutig bestätigen oder verwerfen zu können. Sehr wahrscheinlich waren Versuchsaufbau und Versuchsdurchführung ein Hauptgrund dafür, dass die meisten Tiere erst bei wesentlich höheren Lichtintensitäten zu fliegen begannen. Da das Abfangen der Männchen vor allem im Primärregenwald erfolgte, vergingen zumeist mehr als 20 Minuten bis das erste Tier im Labor getestet wurde. Durch die relativ lange Verweildauer in dem Drosoglas in der Kühlbox ließ wahrscheinlich die Motivation der Männchen zu fliegen nach. So zeigten einige Männchen im Versuch überhaupt kein Flugverhalten, nicht einmal Ansätze davon, wie beispielsweise Flügelschlag. Eine weitere Möglichkeit dafür könnten Betäubungszustände sein, die eventuell durch Spuren und Rückstande der Duftstoffe in den Transportgefäßen verursacht wurden. Ein weiteres Problem stellte das Gefäß dar, aus dem die Männchen starten mussten. Im Laufe des Versuchs zeigte sich, dass es einen zu geringen Durchmesser hatte. Ein zwischenzeitlicher Wechsel auf eine Metallschüssel mit sehr großem Durchmesser (ca. 40cm) zeigte, dass Tiere aus diesem bei Lichtintensitäten starten können, bei denen sie zuvor nicht aus dem anderen Gefäß kamen. Durch den Versuch los zu fliegen und dem ständigen Flügelschlag dabei verausgabten sich einige Männchen offenbar so, dass sie anschließend auch bei normaler Laborbeleuchtung nicht mehr flogen. Auch sie wurden als „flugunwillig“ gewertet und frei gelassen. So ist für uns anzunehmen, dass Euglossini schon bei sehr geringen Lichtintensitäten fliegen können, allerdings andere Startbedingungen benötigen als beispielsweise Hummeln, welche so lange auf einer Plattform herumkrabbeln bis sie fliegen können (mündl. Aussage Martin Streinzer), und auch nicht gut aus einem Gefäß mit zu engem Durchmesser starten können. Zudem sollte die Zeitspanne zwischen Abfangen und Versuch wesentlich verkürzt werden um die Motivation der Männchen nicht zu sehr zu beeinflussen. Dem Farbraummodell liegen die Photorezeptoren der Honigbiene zu Grunde. Da die Absorptionsmaxima innerhalb der Hymenoptera offenbar sehr konserviert sind, kann man allerdings davon ausgehen, dass das Modell auch für andere Apinae wie Euglossinae zumindest annähernd stimmt (Peitsch et al. 1992). Die beiden Farben Blau und Lila können wir als gleich annehmen, da sie im Farbraum beinahe deckungsgleich sind 13 (Farbdistanz 0,01 Hexagon Units). Somit sind 42% der Entscheidungen (26% Blau, 16% Lila) auf diese Farbe gefallen. Es gibt demnach eine starke Präferenz für diese Farbe, im weiteren „Blau“ genannt. Der nächste Schritt wäre nun, zu untersuchen ob sich dieses Ergebnis mit den Blütenfarben jener Pflanzen deckt, für welche Euglossini eine wichtige Rolle als Bestäuber spielen und ihnen als Duftstoffquelle zum Besammeln zur Verfügung stehen. So müssten die meisten von Euglossini besuchten und bestäubten Blüten ebenfalls Blau sein. Jedoch ist bis heut nicht gut untersucht für wie viele Pflanzenarten Prachtbienen Bestäuber sind, wie spezifisch diese Verhältnisse sind und welche Rolle der Duftstoff dabei genau spielt. Außerdem sollte für weiterführende Versuche die Stofffarben besser gewählt werden. Die Spektren aller in diesem Versuch verwendeten Stoffe zeigten einen deutlichen Peak im UV-Bereich, der in den Blütenspektren zumindest einiger Farben in der Natur nicht vorkommt. Dieser Peak ist zudem die Ursache dafür, dass die Farben im Farbhexagon (Abb. 4) nicht gleichmäßig verteilt sind, sondern nur im UV-Bereich liegen. Dies könnte die Farbwahl der Tiere mit beeinflusst haben. Eine solche eventuelle Verfälschung des Entscheidungsverhaltens sollte in zukünftigen Versuchen weitgehend ausgeschlossen werden. Die Ergebnisse des Farbpräferenzversuches decken sich zwar mit den Ergebnissen einer Untersuchung von Giurfa et al. (1995), in der Honigbienen eine angeborene Präferenz für die Farben UV-Blau und Grün zeigten und Farben aus der Kategorie UV-Blau am schnellsten Lernen können. Allerdings können wir durch unsere Untersuchungen keine Aussage darüber tätigen, ob es sich bei der Blau-Präferenz der Euglossini um eine angeborene oder erlernte Präferenz handelt. 14 Literatur Chittka L. (1992). The color hexagon: a chromaticity diagram based on photoreceptor excitations as a generalized representation of colour opponency. Journal of Comparative Physiology A, 170, 533543. Chittka L., Schmida A., Troje N., Menzel R. (1994). Ultraviolett as a component of flower reflections, and the colour perception of hymenoptera. Vision Research 34, pp 1489-1508. Chittka L.&Kevan P.G. (2005). Flower colour as advertisment. In. Practical Pollination Biology (Dafni A., Kevan P.G., Husband B.C. eds.). Enviroquest Ltd., Camebridge, ON, Canada, pp. 157-196. Corbet S.A., Saville N.M., Fussell M., Pr*s-Jones O.E. &Unwin D.M. 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Intertegulae head eye eye median lateral Ind. span width length width eye area ocellus ocellus Nr. sex (mm) (mm) (mm) (mm) (mm²) (mm) (mm) 1 f 3,07 4,45 1,87 1,07 1,57 0,24 0,24 2 f 5,67 6,17 4,48 3,15 11,08 0,37 0,34 3 m 2,49 3,68 2,30 1,14 2,06 0,26 0,22 4 m 2,97 4,24 2,64 1,18 2,45 0,28 0,23 5 m 3,43 4,51 2,71 1,16 2,47 0,30 0,24 6 m 2,92 4,18 2,68 1,67 3,52 0,25 0,26 7 f 3,94 5,36 3,63 1,75 4,98 0,25 0,25 8 m 2,84 4,21 2,73 1,37 2,94 0,33 0,29 9 m 2,64 4,13 2,69 1,16 2,45 0,30 0,28 10 m 3,86 5,51 3,55 1,76 4,91 0,29 0,27 11 f 3,71 4,72 3,03 1,45 3,45 0,31 0,25 12 m 2,84 4,00 2,49 1,19 2,33 0,23 0,17 14 m 2,78 3,78 2,50 1,24 2,42 0,31 0,26 16 m 2,81 4,71 2,51 1,20 2,37 0,25 0,24 17 f 3,33 4,93 3,39 1,60 4,26 0,30 0,25 18 m 2,83 3,72 2,33 1,07 1,96 0,17 0,25 19 m 3,17 4,50 2,77 1,34 2,92 0,22 0,24 20 m 2,66 3,79 2,15 1,22 2,06 0,23 0,25 21 m 3,25 4,19 2,67 1,15 2,41 0,26 0,27 22 m 3,30 4,65 3,11 1,62 3,96 0,25 0,27 24 m 2,98 4,38 2,82 1,28 2,83 0,28 0,29 29 m 2,64 4,17 2,63 1,35 2,79 0,25 0,25 30 m 2,73 3,63 2,27 1,06 1,89 0,23 0,24 31 m 3,33 4,44 2,93 1,65 3,80 0,28 0,32 32 m 2,99 4,62 2,96 1,47 3,42 0,28 0,25 33 m 2,82 4,11 2,58 1,24 2,51 0,25 0,26 34 m 3,24 4,43 2,86 1,06 2,38 0,28 0,30 35 m 2,75 4,28 2,74 1,34 2,88 0,27 0,26 37 m 2,68 4,34 2,76 1,25 2,71 0,25 0,29 38 m 2,82 4,10 2,67 1,39 2,91 0,24 0,23 40 m 3,83 5,36 3,59 1,76 4,96 0,23 0,28 41 m 3,47 4,68 2,96 1,44 3,34 0,26 0,28 42 m 3,53 4,75 2,92 1,52 3,48 0,27 0,24 43 m 3,61 5,06 3,15 1,45 3,59 0,26 0,21 44 m 2,96 3,90 2,39 1,16 2,18 0,26 0,23 46 m 3,48 5,30 3,59 1,80 5,06 0,29 0,28 48 m 3,16 4,51 2,73 1,41 3,02 0,27 0,23 49 m 2,84 3,73 2,34 1,30 2,39 0,30 0,26 50 m 3,20 4,22 2,72 1,31 2,80 0,23 0,23 Ommatidia light diameter intensity (µm) (lux) 22,00 no data 27,00 no data 22,00 no data 23,17 no data 24,17 no data 22,17 no data 28,33 no data 23,33 1,60 22,33 5,38 27,00 0,65 24,50 not active 22,50 3,96 24,17 120,00 27,00 4,05 27,67 3,29 22,50 25,98 24,33 23,50 22,00 92,69 23,33 2,29 26,00 4,23 24,50 10,05 24,33 5,19 21,67 27,52 25,00 1,93 24,33 6,02 23,33 88,26 25,00 1,83 24,33 1,03 23,67 0,26 22,67 0,34 27,00 0,40 27,00 1,65 24,00 6,16 24,67 58,10 21,33 115,60 26,33 0,32 23,67 0,68 22,67 1,20 22,00 13,09 16 Intertegulae head eye eye median lateral span Ind. width length width eye area ocellus ocellus (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) Nr. sex (mm) (mm²) 51 m 2,51 3,87 2,04 1,09 1,75 0,22 0,23 52 m 3,26 4,61 2,92 1,50 3,44 0,25 0,23 53 m 3,31 4,74 2,96 1,40 3,25 0,31 0,28 54 m 3,30 4,94 3,13 1,57 3,86 0,31 0,26 56 m 4,43 5,43 3,50 1,52 4,18 0,27 0,22 57 m 6,07 6,92 4,96 2,50 9,74 0,36 0,34 58 4,48 5,61 4,23 1,49 4,95 0,24 0,26 59 6,84 7,28 5,15 2,69 10,88 0,46 0,37 60 7,84 7,30 5,44 2,40 10,23 0,38 0,38 Ommatidia light diameter intensity (µm) (lux) 20,83 21,46 23,50 1,29 23,33 0,56 25,67 1,68 27,17 1,40 33,67 0,43 25,00 no data 36,33 no data 36,00 no data Tab. 3: Anzahl der Entscheidungen und die dabei gewählten Farben jener Individuen, die im Farbpräferenzversuch eine Entscheidung für mindestens eine Farbe getroffen haben (n=29, Männchen ohne Entscheidung sind nicht angeführt). Indiv.Nr. 1 6 7 8 11 12 15 16 18 25 26 27 Anzahl der Entscheidungen 1 2 1 2 3 1 1 2 2 1 1 1 gewählte Farbe(n) blau orange, grün gelb rot, orange lila, rosa, blau gelb rosa lila, rosa lila, blau lila lila orange 17 Morgen- und Abendaktivität stachelloser Bienen (Meliponini) in Abhängigkeit von der Lichtintensität Alexandra Quester, 0506616, A437, [email protected] Kerstin Stejskal, 0501038, A439, [email protected] PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica Abstract In this study six colonies from four different species (Partamona orizabaeinsis, Tetragona dorsalis Paratrigona opaca and Trigona fulviventris) of stingless bees (Meliponini) were observed in the field station La Gamba, Costa Rica. Our goal was, to find out how light intensity restricts foraging activity at dusk and dawn. We measured eye surface and body size of 10 workers of each colony and correlated these parameters with the lowest light intensity at which the bees were able to fly. Our results show that thresholds nicely correlate with eyearea of the different species. Interestingly, body size did not correlate with eye-area, indicating that eye size and body size does not isometrically change among different stingless bee species. In general, flying during twilight or dawn has the advantage to avoid predators as well as parasites. Also, possible competition with other flower visitors can be avoided. Our data show that large stingless bee species may have an advantage since they can start their foraging flights earlier in the morning and prolong their flight activity at dusk compared to small species. Keywords: Stingless bees, foraging activity, light intensity, eye size, scaling 1.Einführung Stachellose Bienen (Meliponini) gehören wie Hummeln (Bombini), Honigbienen (Apini), und Prachtbienen (Euglossini) zur Unterfamilie der Apinae. Darunter versteht man jene Bienengruppen, welche Sammelbeine mit Pollenkörbchen an den Hintertibien besitzen. Im Gegensatz zu den solitär lebenden Euglossini sind die anderen Vertreter dieser Gruppe eusoziale Insekten. Die stachellosen Bienen bilden Kolonien mit einer Königin und bis zu 100.000 Arbeiterinnen und weisen eine für diese Lebensweise typische Arbeitsteilung auf (Michener 2000). Man findet sie ausschließlich in den tropischen und subtropischen Gebieten, wo sie als wichtige Bestäuber dienen. Ihre Pollensammelaktivität kann mit jener der 1 Honigbienen in der temperaten Zone verglichen werden (Lindauer and Kerr 1958). Auch die Produktion von Honig wurde beschrieben, allerdings mit geringerer Effizienz (Crane 1990). Neben dieser wichtigen Aufgabe sammeln sie auch Pflanzenreste, Erde und Harz, welche sie für den Nestbau benötigen. Die tageszeitliche Sammelaktivität kann je nach Kolonie verschieden sein, was eventuell der Konkurrenzvermeidung dient. So haben jene, welche die Möglichkeit haben schon sehr früh zu fliegen, den Vorteil als erster bei der Blüte anzukommen und dadurch eine größere Menge an Pollen in den Stock zu transportieren, ohne mit konkurrierenden Blütenbesuchern wie andere Kolonien stachelloser Bienen, Prachtbienen, Tagfaltern oder Kolibris in Konflikt zu geraten(Bohart und Youssef, 1976; Kelber et al 2005). Weiters ermöglicht es ihnen Räubern und Parasiten zumindest während Sonnenauf- und Untergangs aus dem Weg zu gehen, da diese größten Teils tagsüber aktiv sind. Zusätzlich verringert das Fliegen bei kühleren Temperaturen den Wasserverlust (Bohart und Youssef, 1976). Aufgrund dieser potentiellen Vorteile sollte man erwarten, dass ein Selektionsdruck darauf besteht, die tageszeitliche Sammelaktivität in die morgendliche bzw. abendliche Dämmerung zu verschieben. Andererseits ist das Fliegen während dieser Tageszeiten durch die Lichtintensität limitiert, d.h. bei Unterschreitung einer bestimmten Helligkeit ist das räumliche und zeitliche Auflösungsvermögen der Augen für die Orientierung nicht mehr ausreichend. Alle Bienen besitzen Appositionsaugen, die im Vergleich zu anderen Augentypen eine eher geringe Lichtempfindlichkeit besitzen (Warrant, Porombka und Kirchner 1996, Warrant et al 2004,). Die Lichtempfindlichkeit ist hauptsächlich durch die Augengröße und den Ommatidiendurchmesser limitiert. In unserer Arbeit haben wir uns daher gefragt, ob das Aktivitätsmuster durch die Lichtintensität beeinflusst wird und ob diese in Korrelation mit der Körpergröße bzw. der Augenfläche steht. Es wäre zu erwarten, dass größere Individuen besser an geringe Lichtmengen adaptiert sind, da sie vermutlich auch größere Augenflächen besitzen und so zu früheren Zeitpunkten am Morgen bzw. bis zu späteren am Abend fliegen können. 2 Material und Methoden Diese Fragestellung wurde von 22. bis 27. Februar 2009 in der Tropenstation La Gamba, Costa Rica bearbeitet. Diese Forschungsinstitution der Universität Wien befindet der Pazifikküste im Süd-Westen sich nahe Costa Ricas (Geographische Koordinaten: N 8°42"61', W 83°12'97"; Seehöhe: 70 m, siehe Abb. 1). Wir sammelten Daten von sechs Kolonien / Nestern mit vier verschiedenen Arten. Nest 1 war eine Kolonie der Art Tetragona dorsalis. Nest 2 und Nest 4 beinhalteten beide Vertreter der Art Partamona orizabaeinsis. In Nest 3 und Nest 6 wurde Paratrigona opaca beobachtet, die Kolonie http://www.lagamba.at von Trigona fulviventris bezeichneten wir als Nest 5. In Abbildung 2 sind die Standorte der Nester im Abbildung 1: Standort Tropenstation La Gamba Garten der Tropenstation zu sehen. 3 http://www.lagamba.at Abbildung 2: Standorte der Nester im Garten der Tropenstation 4 Die Arten unterscheiden sich sowohl in ihrer Größe, Verhalten und der Bauweise ihrer Nester. Tetragona dorsalis (Abb.3) Bei T. dorsalis handelt es sich um eine wenig aggressive Biene, welche besonders auffällige Nester mit einer sehr langen Eingangsbzw. Ausgangsöffnung (bis zu 20 cm) bauen, welche aus sprödem Harz bestehen. Wir haben sie an einem eigens errichteten Abbildung 3: Tetragona dorsalis Bienenstand beobachtet, normalerweise bauen sie ihre Nester jedoch in hohlen Baumstämmen und Ästen. Die Arbeiterinnen können eine Größe von 6mm erreichen und besitzen einen gestreckten, auffällig orange gefärbten Körper, wobei Kopf und Thorax etwas dunkler sind. Ihre untere Gesichtshälfte, Scapus und Mandibeln sind gelb gefärbt. Man findet sie von Nicaragua bis Brasilien. (Jarau und Barth, 2008) Partamona orizabaeinsis (Abb.4) Hierbei handelt es sich um die größten, von uns untersuchten Meliponini, mit etwa 6mm Körpergröße. Ihre massiven Nester errichten sie an Bäumen, am Boden oder in Aushöhlungen. Die Öffnung liegt im unteren Bereich des Nestes und ist aus Erde und Harz gefertigt. Es sind sehr dunkle, bis schwarze, kompakte Abbildung 4: Partamona orizabaeinsis Tiere. Der Körper ist leicht glänzend und sie besitzen eine dünne gelblich- weiße Linie, entlang der inneren Augenränder. Weiters erkennt man sie, an den orange bis rostfarbenen Labrum, Mandibeln und Tarsen. Die Gattung Partamona erkennt man auch gut an den typischen Körbchen der Hinterbeine. Sie sind im Vergleich zu anderen stachellosen Bienen relativ groß und „löffelförmig“. Sie kommen von Süd-West Mexiko bis Nord-West Panama vor. (Jarau und Barth, 2008) Paratrigona opaca (Abb.5) Sie zählen mit einer Länge von 4mm zu den kleineren stachellosen Bienen. Auf ihrer einheitlich schwarzen Färbung besitzen sie eine gelbe Zeichnung am Thorax, auf den Beinen und im Gesicht. P. opaca bauen ihre Nester ebenfalls an Bäumen, wobei diese nicht so massiv und auffällig sind wie Abbildung 5: Paratrigona opaca die von Partamona orizabaeinsis. Ihre Behausung ist meist gut getarnt, durch kleine darauf wachsende Farne und Moose. Die Nestöffnung ist zylindrisch, kurz und ebenfalls unauffällig 5 klein. Sie ist aus weichem Material gebaut und wird abends nach dem Einflug der letzten Bienen verschlossen. Ihr Verbreitungsgebiet ist von Belize bis Kolumbien (Jarau und Barth, 2008). Trigona fulviventris (Abb.6) Diese Meliponini-Vertreter mit einer Größe von etwa 6-7mm, sind besonders leicht zu bestimmen, da sie neben ihrem schwarzen Kopf und Thorax, ein leuchtend orangenes Abdomen besitzen. Ihre Nester besitzen ebenfalls eine große Öffnung und Abbildung 6: Trigona fulviventris werden bodennahe bzw. unterirdisch zwischen Wurzeln an der Basis von Bäumen gebaut. Diese stachellosen Bienen findet man von Mexiko bis Brasilien (Jarau und Barth, 2008). Die Beobachtungen wurden jeweils einen Tag pro Nest durchgeführt und fanden während der Morgenstunden durchgehend von 5:00 bis 7:30 und in der Abenddämmerung ebenfalls durchgehend von 16:30 bis 18:15 statt. Bei jeder Art wurde über den Tag verteilt einmal pro Stunde für 10 Minuten beobachtet um einen Überblick über die Tagesaktivität zu erhalten. Um die Aktivitäten zu messen wurden die Anzahl der Ein- und Ausflüge im Fünfminutentakt mithilfe von mechanischen Handstückzählern ermittelt. Nach jeder Fünfminuteneinheit wurden die Lichtintensität, die Temperatur und die Wetterbedingungen notiert. Die Lichtintensität wurde mit einem Luxmeter gemessen und in der Einheit Lux angegeben. Die Messung erfolge unmittelbar neben dem Nest und in der Ebene der Öffnung. Aus diesen Daten wurden die Lichtschwellen für die jeweiligen Nester abgelesen. Hierbei handelt es sich um jene Werte der Lichtintensität bei welchen die Tiere die erste Flugaktivität am Morgen, bzw. die letzte am Abend zeigten. Um diese Zeitpunkte mit der Sonnenaufgangsund Untergangszeit zu vergleichen, wurden diese offiziellen Zeitpunkte für San Jose / Costa Rica der Homepage http://www.timeanddate.com (vom 22.3.2009) entnommen. Zur Feststellung der morphologischen Daten wurden pro Kolonie 10 Tiere (außer bei Nest 6, da wurden nur 3 Tiere) gefangen, abgetötet und schließlich (Heerbrugg unter dem Binokular Wild - Photomikroskop M400 1,25x) mit der Kamera Nikon Coolpix P5100 fotografiert. Für die Messung der Thoraxbreite wurde mit 20facher, für die der Abbildung 7 + 8: Vermessung Augenfläche und Thoraxbreite Augenfläche mit 32facher Vergrößerung aufgenommen. Anhand der Fotos wurden die jeweiligen Strukturen unter Verwendung des Programmes IMAGE J 1.40 6 (http://rsb.info.nih.gov/) vermessen. Als Maß für die Körpergröße ermittelten wir die Thoraxbreite zwischen den Tegulae und zur Bestimmung der Augenfläche jene Stelle mit der größten Länge und der größten Breite. Die Augenfläche wurde mit der Formel für die Ellipsenfläche ( ) berechnet (Kapustjanskij et al 2007). Zur statistischen Auswertung der Ergebnisse wurde eine nicht parametrische Spearman’sche Rangkorrelation mithilfe des Programmes SPSS 11.0 durchgeführt. Dabei wurden getestet ob Augenfläche und Thoraxbreite, Augenfläche und Lichtschwelle, bzw. Thoraxbreite und Lichtschwelle (jeweils morgens und abends) miteinander korrelieren. 3. Ergebnisse Die Zeitpunkte der Sonnenaufgänge lagen an den Tagen von 22. bis 24. 2. um 5:53 und von 25. bis 27. 2. um 5:52. Die Sonnenuntergänge fanden vom 22. bis 25.2. um 17:46 und am 26. und 27. 2. um 17:47 statt. Die Temperaturen schwankten in den Morgenstunden zwischen 21,4 °C und 24,3°C und lagen an den Abenden zwischen 27,8°C und 29,1°C. Nest 1: Wie in Abb.8 ersichtlich zeigt dieses Nest von Tetragona dorsalis, eine mit der Lichtintensität langsam ansteigende bzw. absinkende Aktivitätskurve. Am Morgen ist die Zahl der Abflüge deutlich höher als jene der Anflüge. Gegen Abends kann man den genau umgekehrten Effekt beobachten. Die Lichtschwellenwerte liegen morgens bei 12,2 lux und abends bei 9,17 lux. Die Vermessung der Thoraxbreite ergab einen durchschnittlichen Wert von 1,19mm (s.d. = 0,04), die Augenfläche beträgt im Durchschnitt 0,62 mm²( s.d. = 0,00). A b b i l d u n g 3 : N e s t 1 7 Abbildung 8: Tagesaktivität von Nest 1 / Tetragona dorsalis : Nest 2: Der Aktivitätsbeginn liegt bei Partamona orizabaeinsis bereits weit vor dem Sonnenaufgang und auch abends fliegen sie noch bis 18:05. Die ersten Flüge am Morgen fanden bei einer Lichtintensität von 0,1 lux, die letzten am Abend bei 0,23 lux statt. In der Abb. 12 (Appendix) ist zu sehen ist, dass im Vergleich zu der vorher beschriebenen Art, die Aktivität wesentlich schneller zunimmt. Nest 3: Die durchschnittliche Thoraxbreite von 10 Individuen beträgt 1,61mm (s.d. = 0,09), der Mittelwert für die Augenfläche 0,85mm² (s.d. = 0,02). Paratrigona opaca hat eine auffallend kleine Augenfläche mit 0,43mm² (s.d. = 0,01) und eine Thoraxbreite von 1,25mm (s.d. = 0,03). Die Aktivität beginnt bei einer Lichtschwelle von 129,4 lux und endet bei 31,81. Nest 4: Da es sich bei dieser Kolonie wie bei Nest 2 ebenfalls um die Art Partamona orizabaeinsis handelt kamen wir zu ähnlichen Ergebnissen. Die Flugzeiten lagen gleichfalls weit vor, bzw. nach dem Sonnenauf- und Untergang. Die Lichtschwellenwerte liegen morgens bei 0,55 lux und abends bei 2,00 lux. An morphologischen Daten ermittelten wir eine durchschnittliche Augenfläche von 1,21mm² (s.d. = 0,04) und eine Thoraxbreite von 1,57mm (s.d. = 0,01). Nest 5: Für diese Kolonie mit der Art Trigona fulviventris ergab sich ein früher Start der Aktivität um 5:25, abends endete diese bei Sonnenuntergang. Die ersten Flüge am Morgen fanden bei einer Lichtintensität von 0,17 lux statt, die letzten am Abend bei 3,17 lux. Für die mittlere Thoraxbreite erhielten wir einen Wert von 1,41mm (s.d.= 0,07), die durchschnittliche Augenfläche beträgt 0,75mm² (s.d. = 0,00). Nest 6: Hierbei handelt es sich um eine sehr kleine Kolonie der Art Paratrigona opaca mit auffallend geringer Aktivität. Die Lichtschwelle am Morgen liegt bei 219,3lux, jene am Abend bei 25,16lux. Die Vermessungen ergaben 1,17mm (s.d.= 0,02) für die durchschnittliche Thoraxbreite und einen Augenflächenmittelwert von 0,53mm² (s.d. = 0,00). 8 Vergleich: Die Auswertung der morphologischen Daten ergab keine signifikante Korrelation zwischen Thoraxbreite und Augenfläche auf dem 5%-Niveau (n=6, Rs=0,881, p=0,072; Abb. 10). Es zeigt sich aber dahingehend ein „Trend“, dass größere Tiere (breiterer Thorax) auch größere Augen besitzen. Bei dem Vergleich von Nest 6, Nest 1, Nest 5 und Nest 4 (hier geordnet von der kleinsten bis zur größten Thoraxbreite), welche in Abbildung 9 dargestellt sind, zeigt sich dieser Zusammenhang sehr gut. Bei Paratrigona opaca aus Nest 3, welche die kleinste Augenfläche aufweisen, handelt es sich jedoch nicht, wie erwartet, um jene Bienen mit der kleinsten Thoraxbreite. Bei Partamona orizabaeinsis aus Nest 2 ist die Augenfläche, trotz ihrer großen Thoraxbreite, verhältnismäßig gering. Abbildung 10: Vergleich Thoraxbreite-Augenfläche Der Zusammenhang zwischen Lichtschwelle am Morgen und der Augenfläche ist auf dem 5%-Niveau nicht signifikant (N=12, Rs=-0,771, p=0,72). Für die Werte der Lichtschwelle abends und der Augenfläche ergab sich dagegen eine signifikante Korrelation (n=12, Rs=0,943, p=0,005; Abb. 11), genauso wie zwischen Thoraxbreite und Lichtschwelle morgens 9 (n=12, Rs=-0,886, p=0,019; Abb. 11) und Thoraxbreite und Lichtschwelle am Abend (n=12, Rs=-0,829, p=0,042). Zusätzlich war die Korrelation der morgendlichen und abendlichen Lichtschwellen (n=12, Rs=0,886, p=0,019) auf dem 5%-Niveau signifikant. Abbildung 11: Vergleich Lichtschwelle-Augenfläche 4. Diskussion Unsere Daten zeigen, dass ein deutlicher Unterschied bei denen von uns beobachteten Arten, bezüglich des Aktivitätsmusters während des Sonnenaufgangs und der Dämmerung besteht. Besonders gegensätzliche Ergebnisse lieferten die Nester 2 und 3 mit den Arten Partamona orizabaeinsis und Paratrigona opaca. Bei Ersteren, die besonders durch ihre Körpergröße auffallen, starten die ersten Individuen ihren morgendlichen Flug, wie in der Grafik in Abbildung 12 ersichtlich, bereits 48 Minuten vor dem Sonnenaufgang, bei einer Lichtintensität von 0,1 lux. Wobei zu beobachten ist, dass die erste halbe Stunde nur vereinzelt Bienen zu ihrem Pollenflug aufbrechen. Ab 5:35 steigt die Anzahl der ausfliegenden Arbeiterinnen plötzlich stark an und pendelt sich bei einem Mittelwert von 34 10 Bienen pro Minute ein. Extrem auffallend ist der enorme Aktivitätseinbruch von 9:25 bis 15:30, welcher möglicherweise durch die hohen Temperaturen der direkten Sonneneinstrahlung auf das ungeschützte Nest zurückzuführen ist (Siehe Appendix, Abbildung 13). Im Vergleich zu den Beobachtungen an den anderen Nestern waren die erstaunlich hohen Anflugszahlen am Morgen hervorstechend. Unsere Vermutung betreffend dieser Ergebnisse ist, dass eine beträchtliche Menge an Individuen die Nacht außerhalb des Nestes verbringt. Ab 16:30 nimmt die Aktivität wieder zu, bleibt bis 17:50 relativ konstant und endet um 18:00. Genau gegensätzlich verhält sich die Kolonie aus Nest 3 der Art Paratrigona opaca. In Abbildung 12 ist zu sehen, dass bis zum tatsächlichen Aktivitätsbeginn 92 Minuten nach Sonnenaufgang bei einer Lichtintensität von 129,3 lux, nur vereinzelt Individuen das Nest verlassen. Im Vergleich zum morgendlichen Verhalten der Art Partamona orizabaeinsis steigt hier die Anzahl der Flüge nur langsam an und nimmt am Abend, schon früh auch nur langsam ab. Abbildung 12: Vergleich Nest der Morgenaktivitäten von Nest 2 (A) und Nest 3 (B). Dieses unterschiedliche Aktivitätsmuster der verschiedenen Arten, lässt sich durch eine ungleiche Lichtempfindlichkeit erklären. Diese Annahme wird durch die morphologischen Daten bestätigt. So wurden unsere Erwartungen bezüglich der Korrelation der Augengröße mit jenen Zeitpunkten der letzten Ausflüge bestätigt (Abb.11). Es besteht also tatsächlich der Zusammenhang, dass Tiere mit geringerer Augenfläche eine geringere Lichtempfindlichkeit aufweisen als jene mit größeren Augen. Betrachtet man erneut das Beispiel der Arten aus Nest 2 und 3, ist hier ein deutlicher Unterschied der Augenflächen erkennbar. Diese Resultate sind in der Abbildung 11 ersichtlich. Der große Unterschied der morgendlichen und abendlichen Lichtschwellen der Art Trigona fulviventris aus Nest 5 kam vermutlich durch technische 11 Probleme mit dem Luxmeter zustande. So ist es wahrscheinlich, dass die letzten Ausflüge am Abend bei geringerer Lichtintensität stattfanden. Weiter wird in dieser Grafik deutlich, dass Partamona orizabaeinsis aus Nest 4 sowohl mit der Augenfläche, als auch mit der Lichtschwelle in der Mitte liegen, was ebenfalls für einen Zusammenhang dieser beiden Größen spricht. Unsere Vermutung der Korrelation von Körpergröße und Augengröße wurde aber nicht eindeutig bestätigt (p=0,072). Es ist jedoch ein „Trend“ dahingehend zu sehen, dass die Daten diesbezüglich einen Zusammenhang aufweisen der vermutlich bei einem größeren Stichprobenumfang klar gezeigt werden könnte. Lediglich die Arten aus Nest 3 und Nest 4 weichen von dieser Annahme ab (siehe Abbildung 10). Die Korrelation der beiden Lichtschwellen miteinander weißt darauf hin, dass tatsächlich die Lichtintensität ausschlaggebend für den Zeitpunkt der ersten und letzten Aktivitäten ist, und nicht etwa die Temperatur, welche im tropischen Regenwald auf Grund der geringen Schwankungen keinen limitierenden Faktor darstellt. Zusammenfassend ist also zu sagen, dass unsere Vermutungen dahingehend bestätigt wurden, dass Bienen mit größeren Augen eine geringere Lichtschwelle, also eine höhere Lichtempfindlichkeit aufweisen, als Tiere mit kleineren Augen und dadurch die Möglichkeit haben früher Fliegen zu können. Dies bildet wahrscheinlich, wie einführend schon erwähnt, einen Konkurrenzvorteil beim Pollen- und Nektarsammeln. In zukünftigen Arbeiten wäre es interessant zusätzlich auch die Anzahl und die Größe der einzelnen Ommatidien zu messen, den Durchmesser der Ocellen, welche sehr wichtig für die Lichtwahrnehmung sind, näher zu betrachten und mit einer größeren Anzahl von verschiedener Nester mehr über den Zusammenhang der Körper- bzw. Augengröße und der Lichtintensität zu erfahren. 12 5.Literatur Barth F.G., Hrncir M., Jarau S. (2008), Signals and cues in the recruitment behavior of stingless bees (Meliponini). J Comp Physiol A (2008) 194:313–327 Bohart GE, Youssef NN, 1976. The biology and behaviour of Evylaeus galpinsiae Cockerell (Hymenoptera: Halictidae). Wasmann J Biol 34:185–234. Crane E (1990) Bees and beekeeping: science, practice and world resources. Comstock Publishing Associates (Cornell University Press), Ithaca, p 614 Kapustjanskij A., Streinzer M. Paulus H.F., Spaethe J., 2007. Bigger is better: implications of body size for flight ability under different light conditions and the evolution of alloethism in bumblebees. Functional Ecology, Volume 21, Issue 6 , Pages1130 – 1136 Jarau S., Barth F.G., 2008. Stingless bees of the Golfo Dulce region, Costa Rica (Hymenoptera, Apidae, Apinae, Meliponini). In: Weissenhofer et al (eds) Natural and cultural history of the Golfo Dulce region. Stapfia XX. Biologiezentrum des OÖ Landesmuseums, Linz (in press) Lindauer M, Kerr WE (1958) Die gegenseitige Verständigung bei den stachellosen Bienen. Z vergl Physiol 41:405–434 Michener C.D. (2000). The bees of the world. John Hopkins University Press, Baltimore Warrant E., Porombka T., Kirchner W.H. (1996), Neural Image Enhancement Allows Honeybees to See at Night, Proceedings: Biological Sciences, Vol. 263, No. 1376 (Nov. 22, 1996), pp. 1521-1526 Warrant E et al (2004), Nocturnal Vision and Landmark Orientation in a Tropical Halictid Bee, Current Biology, Volume 14, Issue 15, Pages 1309-1318 Webseiten: http://www.lagamba.at, 22.3.2009 http://www.timeanddate.com , 22.3.2009 13 6. Appendix Abbildung 13 : Tagesaktivitätsverlauf Nest 2 Abbildung 14: Tagesaktivitätsverlauf Nest 3 14 Abbildung 15 : Morgenaktivität Nest 4 Abbildung 16: Abendaktivität Nest 4 15 Abbildung 17: Morgenaktivität Nest 5 Abbildung 18: Abendaktivität Nest 5 16 Abbildung 19: Morgenaktivität Nest 6 Abbildung 20: Abendaktivität Nest 6 17 Morphologie und Verhalten bei Ameisen der Gattung Atta Enthomologisches Projektpraktikum – Costa Rica Mai 2009 Elke Grablechner (0404586; A437) Christian Lorenz (0202453; A437) Fehlt : engl. Abstract, Literatur, 1 1. Einleitung Ameisen sind soziale Insekten. Tiere der Gattung Atta sind Blattschneideameisen und zeigen wie alle sozialen Ameisen eine geregelte Arbeitsteilung innerhalb eines bestimmten Kastensystems. Unter anderem kann bei dieser Gattung zwischen Blattschneiderinnen, Soldatinnen und Arbeiterinnen beziehungsweise Blattträgerinnen unterschieden werden. Im Rahmen dieser Untersuchung wurden vor allem letztere beiden unter die Lupe genommen und einander gegenübergestellt. In der Regel sind die Blattträgerinnen kleiner als die Soldatinnen und von ihrer Anzahl weit häufiger. Auf so genannten Straßen befördern die Trägerinnen die an einem bestimmen Ort, welcher bis zu 100-150m vom Nest entfernt sein kann (Lewis et al. 2008; Röschard & Roces 2003), geschnittenen Blätter oder Gräser zu ihrem Bau. Entgegen der in der Bevölkerung vorherrschenden Meinung werden die in den Bau beförderten Pflanzenstücke allerdings nicht als Nahrungsvorrat verwendet sondern dienen vielmehr der Zucht eines Pilzes welcher dann als Nahrungsquelle der Kolonie dient (Weber 1972). Auf ihrem Weg werden die Trägerinnen von den größeren und stärkeren Soldatinnen beschützt. Diese patrollieren entlang der gesamten Strecke und schützen unter anderem die Kolonie vor Feinden und räumen etwaige Hindernisse wie Äste auf den Sammelstrassen beiseite. Keinesfalls aber ist es so, dass die Aufgabenbereiche der Kasten zu 100% fixiert sind. Immer wieder kann beobachtet werden, dass auch eine Soldatin ein Blatt in Richtung Bau trägt oder aber die Blattschneiderin selbst das von ihr geschnittene Pflanzenstück trägt. Hierzu gibt es Untersuchungen (Röschard & Roces 2003) die gezeigt haben, dass ein solches Verhalten in Abhängigkeit der Entfernung des Baus vom Schneideort steht. Darüber hinaus konnten Röschard und Roces (2003) auch zeigen, dass nicht eine einzige Trägerin die gesamte Strecke vom Sammelort bis zum Bau zurücklegen muss sondern auch Arbeitsketten, bei denen die Trägerinnen die Blattstücke immer ein bestimmtes Wegstück tragen und dort einer anderen Trägerin übergeben, vorherrschend sein können. Ursachen für diese verschiedenen Aufgabenteilungen und komplexen Verhaltensweisen sind jedoch oft noch nicht bekannt und in ihrer Summe noch lange nicht restlos geklärt. Hierfür bedarf es noch vieler weiterer Untersuchungen. Ziel dieser Untersuchung war es morphometrische Vergleiche zwischen den Soldatinnen und den Blattträgerinnen anzustellen. Insbesondere die Frage ob es sich bei den Soldatinnen lediglich um große Trägerinnen oder aber um morphologisch distinkte Tiere handelt galt es zu klären. Weiters sollten Zusammenhänge zwischen Blattgrößen und Trägerinnengrößen untersucht werden. Tragen größere, stärkere Tiere auch größere Blätter? Auch die Laufgeschwindigkeiten sind in diesem Zusammenhang von Interesse und wurden sowohl von blatttragenden Tieren als auch von Tieren ohne Blatt gemessen und miteinander 2 verglichen. Neben der Frage ob große Tiere schneller laufen als kleine Tiere ist auch die Frage, ob die Qualität der Strecke, senkrecht abwärts, wagrecht oder schräg aufwärts eine Rolle spielt, interessant (Lewis et al. 2008l). 2. Material und Methode 2.1. Versuchstiere Untersucht wurden Tiere der Gattung Atta. Anhand von Fotos der untersuchten Tiere wurde versucht eine Artgenaue Bestimmung durchzuführen. Anhand dieser Fotos wurden die Versuchstiere von den Autoren der, mit großer Wahrscheinlichkeit korrekten, Art Atta colombica (Guerin-Meneville 1844) zugeordnet. Hierzu wurden während der Datenerhebung zwei unterschiedliche Standorte welche wahrscheinlich zu zwei verschiedene Kolonien gehörten betrachtet (Kolonie 1 = Bodenkolonie; Kolonie 2 = Baumstraßenkolonie). Die Auswertung der Daten beziehungsweise die genaue morphometrische Vermessung der Tiere erfolgte nur wenige Meter weiter im Labor der Tropenstation La Gamba. 2.2. Versuchsaufbau, Durchführung und Auswertung Laufgeschwindigkeiten Zur Messung der Laufgeschwindigkeiten wurden zunächst Streckenverläufe mit einer Länge von 30cm abgemessen und mit Hilfe von Metallnägeln beziehungsweise dünnen Holzstäbchen abgesteckt. Dies erfolgte sowohl für die Baumstraßenkolonie, senkrecht entlang der Baumrinde, als auch für die Bodenkolonie, horizontal und schräg entlang der „Straße“. Mit Hilfe einer Stoppuhr (Suunto Vector) wurden die Laufzeiten verschiedener Tiere zur Bewältigung der Messstrecke ermittelt. Gemessen wurden die Laufzeiten von unterschiedlich großen Tieren, welche entlang der Fouragier-Straße mehr oder weniger direkt dem Verlauf folgten ohne durch Stehen bleiben oder ähnlichen Verhaltensweisen die Laufzeiten zu verfälschen. Im Gegensatz zu den Tieren der Baumstraßenkolonie wurden bei denen der Bodenkolonie neben den blatttragenden Tieren auch die nicht blatttragenden Tiere gestoppt. Nach Absolvierung der Laufstrecke wurden die Tiere eingefangen und mit Hilfe eines Zyankaligläschens getötet. Morphologie Das Töten der beobachteten Tiere war im Bezug auf die im Anschluss erfolgte morphometrische Vermessung notwendig. Bei den von uns gesammelten und im Anschluss 3 getöteten Tieren handelte es sich sowohl um Arbeiterinnen als auch um Soldatinnen. Eine 100% richtige Einteilung der untersuchten Tiere in diese beiden Karsten ist dabei nicht garantieret. Die Tiere wurden lediglich optisch und im Feld auf Grund ihres Habitus, speziell auf Grund Ihrer Körper- beziehungsweise Mandibelgröße unterschieden. Darüber hinaus haben sich die beiden Autoren am Verhalten beziehungsweise an den Aufgaben der jeweiligen Ameise orientiert. In Summe wurde beispielsweise ein großes Tier welches keine Pflanzenstücke getragen hat und ein bestimmtes Wegstück mehr oder weniger auf und ab gegangen ist als Soldatin behandelt. Auf der anderen Seite wurden kleine Tiere welche sich zielstrebig nur in eine Richtung bewegten als Arbeiterinnen betrachtet. Im Anschluss wurden die Tiere mit Hilfe dünner Präpariernadeln aufgepinnt und unter einem Mikroskop (Heerbrugg Wild - Photomikroskop M400 1,25x) untersucht. Mit Hilfe eines digitalen Fotoapparates (Nikon Coolpix P5100) welcher direkt mit dem Mikroskop gekoppelt werden konnte und einer externen Lichtquelle (Volpoi - Intralux 4000) welche für die notwenige Beleuchtung der untersuchten Strukturen sorgte, wurden Fotos von den für die morphometrische Untersuchung wichtigen Körperstrukturen gemacht. Die Fotos wurden im Anschluss auf einen PC übertragen und dort mit Hilfe eines Computerprogramms (Image J 1.40 – Wayne Rasband, National Institute of Health, USA) zur Vermessung der Körpermaße herangezogen. Mit Hilfe eines fotografierten Maßstabes und der dazugehörigen Vergrößerung, welche für jedes Foto festgehalten wurde, wurde das Programm kalibriert und die Körperstrukturen exakt vermessen. Folgende Strukturen wurden fotografiert und vermessen: Kopfbreite, Thoraxlänge, Augengrundfläche, Femurlänge des dritten Beinpaares. Blattgröße Neben den Körpergrößen der Versuchstiere wurden auch die Größen der getragenen Blattstücke vermessen. Nach Messung der Laufzeit der Tiere und dem Einfangen selbiger wurden die von ihnen getragenen Blätter unter dem Photomikroskop fotografiert und deren Fläche mit Hilfe von Image J errechnet. Neben der Blattfläche wurde bei einigen wenigen Blättern auch das Gewicht bestimmt. Mit Hilfe einer Diamantwaage (Kern CM 50-C2N) konnten die sehr geringen Massen ermittelt werden. Das Gewicht wurde auch von einigen wenigen Tieren der Bodenkolonie ermittelt. Hierzu wurden die Tiere in einem kleinen Behältnis für mindestens eine halbe Stunde in einen Tiefkühler gestellt um ein Weglaufen der Tiere während der Messung zu unterbinden. Ein Ausfall der Waage nach nur wenigen Messungen machte deren weiteren Gebrauch in dieser Untersuchung unmöglich. 4 3. Ergebnisse 3.1. Morphologie: Unterschiede und Gemeinsamkeiten innerhalb und zwischen den Kasten Bei den gemessenen Ameisen zeigte sich, dass die Korrelation zwischen Kopfbreite und Augengrundfläche (Arbeiterinnen R²=0,848, pS=0,000; Soldatinnen R²=0,439, pS=0,007), Kopfbreite und Thoraxlänge (Arbeiterinnen R²=0,963, pS=0,000; Soldatinnen R²=0,751, pS=0,000), sowie Femurlänge und Thoraxlänge (Arbeiterinnen R²=0,947, pS=0,000; Soldatinnen R²=0,559, pS=0,018) innerhalb der Kasten stark signifikant sind (Abb. 1&2). Das Verhältnis zwischen Kopfbreite und Thoraxlänge (Students t-Test p= 0,6543) ist zwischen den Kasten ähnlich. Unterschiede finden sich zwischen den beiden Kasten bei der Kopfbreite zu Augengrundfläche (Students t-Test: p=0,026) sowie Femurlänge zu Thoraxlänge (Students t-Test p=0,0022). 4 Arbeiter 3,5 Soldaten y = 0,6664x + 0,4942 R2 = 0,7517 Kopfbreite 3 y = 0,7858x - 0,0798 R2 = 0,9635 2,5 2 1,5 1 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 Thoraxlaenge Abb.1: In dieser Abbildung ist zu erkennen, dass mit zunehmender Thoraxlänge auch eine lineare Zunahme der Kopfbreite einhergeht (Arbeiterinnen R²=0,963, pS=0,000; Soldatinnen R²=0,751, pS=0,000). Die Arbeiterinnen unterscheiden sich von den Soldaten nur hinsichtlich der Größe. 5 6,5 Arbeiter Femurlänge 5,5 Soldaten 4,5 y = 0,4455x + 3,3925 R2 = 0,5596 3,5 y = 1,4312x - 0,205 R2 = 0,9478 2,5 1,5 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 Thoraxlänge Abb.2: Innerhalb der Kasten nimmt die Femurlänge mit größer werdender Thoraxlänge konstant zu, bei den Soldatinnen sieht man aber im Vergleich mit den Arbeiterinnen deutlich, dass die Femurlänge konstant aber nicht so stark zunimmt (Students t-Test p=0,0022). 3.2. Laufgeschwindigkeiten 3.2.1. Abhängigkeit von der Qualität der Strecke Im Durchschnitt waren die Tiere auf der horizontalen Strecke schneller als bergauf (KruskalWallis-Test: ohne Blatt: p=0,125, mit Blatt: p=0,019), die Blattträger waren auf der horizontalen Strecke langsamer als die Arbeiterinnen ohne Blatt (Kruskal-Wallis-Test: horizontal: p=0,117), und bergauf konnte kein signifikanter Unterschied zwischen den Blattträgern und den Tieren ohne Blatt festgestellt werden (Kruskal-Wallis-Test: bergauf p=0,521). Die Ameisen, die mit Blatt baumabwärts gelaufen sind, waren nicht signifikant schneller als die blatttragenden, horizontal laufenden Ameisen (Kruskal-Wallis-Test: p=0,914) aber langsamer als die blattlosen, horizontal laufenden Ameisen (Kruskal-WallisTest: p=0,145). 6 0,08 Geschwindigkeit (m/sec.) 0,07 Ohne Blatt Mit Blatt 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0 Abb.3: Die Blattlosen Ameisen sind auf der horizontalen (die Laufrichtung wird durch die Symbole angezeigt) Strecke langsamer als die Blattträger (Kruskal-Wallis-Test: p=0,117), bergauf gibt es keinen signifikanten Unterschied (Kruskal-Wallis-Test: p=0,521) und die horizontal laufenden Ameisen sind schneller als die bergauf laufenden (Kruskal-Wallis-Test: ohne Blatt: p=0,125, mit Blatt: p=0,019). Die baumabwärts laufenden Tiere sind nicht signifikant schneller als die blattragenden horizontal laufenden Tiere (Kruskal-Wallis-Test: p=0,914). 3.2.2. Abhängigkeit von der Körpergröße – Tiere ohne Blätter Sowohl bei den Arbeiterinnen als auch bei den Soldatinnen zeigte sich, dass die größeren Tiere schneller waren, unabhängig von der Steigung der Strecke (Horizontal R²=0,522, n=21, pS=0,001; Bergauf R²=0,424, n=21, pS=0,004; Abb. 4). 7 Blattlose 0,07 Horizontal Bergauf Geschwndigkeit (m/ sec.) 0,06 y = 0,0136x + 0,0048 2 R = 0,4878 0,05 0,04 0,03 y = 0,0155x - 0,0039 0,02 2 R = 0,3318 0,01 1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 2,7 2,9 Thoraxlänge (mm) Abb. 4: Bei den Blattlosen Tieren zeigt sich, dass die größeren Tiere sowohl auf horizontal als auch bergauf schneller sind (n=21 horizontal pS=0,001, bergauf pS=0,004). Es gibt keine signifikanten Unterschiede zwischen den Steigungen der beiden Trendlinien (Students-t-Test: p=0,5067). 3.2.3. Abhängigkeit von der Körpergröße - Blatttragende Tiere Auch bei den Blattträgern zeigte sich, dass die größeren Tiere schneller waren (Horizontal R²=0,185, n=34 pS=0,001; Bergauf R²=0,371, n=34 pS=0,000, Abb.5). Es zeigte sich aber kein signifikanter Unterschied beim Vergleich der Zeitdifferenzen der beiden Strecken zwischen großen und kleinen Tieren (Students-t-Test p=0,1843). 8 Blattträger Geschwindigkeit (m/sec.) 0,06 Horizontal Bergauf 0,05 R² = 0,185 p < 0,01 0,04 0,03 0,02 R² = 0,371 p < 0,01 0,01 1 1,5 2 2,5 3 Thoraxlaenge (mm) 3,5 4 4,5 Abb. 5: Größere Tiere sind auch bei den Blattträgern schneller als kleinere Tiere (n=34 horizontal pS=0,011, bergauf pS=0,000). Es gibt keine signifikante Näherung der Steigung bei größeren Tieren (Student-t-Test p=0,1843). 3.3. Korrelation zwischen Blattgröße und Individuengröße Bei dieser Untersuchung konnte festgestellt werden, dass größere Tiere der Straßenkolonie auch die größeren Blätter getragen haben, bei den Tieren, die ihre Blätter am Baum geschnitten haben, konnte dieser Effekt nicht gezeigt werden (Straßenkolonie R²=0,222 pS=0,003; Baumstraßenkolonie R²=0,159 pS=0,141; Abb. 6), es waren auch keine Unterschiede bezüglich der Blattgröße zwischen den beiden Kolonien feststellbar (T-Test für Mittelwertgleichheit p=0,085). 9 Abb. 6: Bei den Tieren an der Straße haben die größeren Tiere auch die größeren Blätter getragen. Bei den Tieren, die am Baum geerntet haben, konnte kein vergleichbares Ergebnis gezeigt werden (Straßenkolonie R²=0,222 pS=0,003; Baumstraßenkolonie R²=0,159 pS=0,141). Die Varianz ist bei beiden beobachteten Gruppen relativ groß. Es konnte kein signifikanter Unterschied in der Größe der Blätter zwischen den beiden Gruppen gezeigt werden (T-Test für Mittelwertgleichheit p=0,085). 4. Diskussion Anhand der Daten kann man deutlich sehen, dass die kleineren Individuen innerhalb einer Kaste den größeren Tieren morphologisch stark ähneln. Die Proportionen zwischen Thoraxlänge, Kopfbreite, Augengrundfläche und Femurlänge innerhalb der Kasten verändern sich allometrisch, die Streuung ist sehr gering. Das Verhältnis Kopfbreite zu Thoraxlänge ist signifikant im Vergleich der Arbeiterinnen zu den Soldaten. Bei der Augengrundfläche zur Kopfbreite und der Femurlänge zur Thoraxlänge gibt es signifikante Unterschiede zwischen den Kasten. Sowohl die Augengrundfläche als auch die Femurlänge nehmen bei den Soldatinnen zwar auch konstant, aber weniger stark zu als bei den Arbeiterinnen. Die kürzeren Femurlängen der Soldatinnen könnten darin begründet sein, dass sie ab einer bestimmten Körpergröße Schwierigkeiten haben, sich im Nest fortzubewegen. Wie erwartet waren die gemessenen Ameisen bergauf langsamer als auf der horizontalen Strecke, die blatttragenden Tiere waren auf der horizontalen Strecke langsamer als die Tiere ohne Blatt, bergauf war kein signifikanter Unterschied zwischen den beiden Gruppen festzustellen. 10 Auf den ersten Blick unerwartet war, dass die baumabwärts laufenden Ameisen (mit Blatt) kaum schneller waren als die horizontal laufenden (mit Blatt). Durch den Schwerpunkt, der durch die getragenen Blätter vom Baum weg verlagert wird und durch die Schwerkraft, die die Tiere überwinden müssen, um sich am Baum festzuhalten, würden die Vorteile, die durch den schnelleren Transport entstehen, vermutlich durch die Nachteile der abstürzenden Tiere überwogen. Nicht überraschend ist auch, dass die größeren Tiere schneller waren als die kleineren. Außerdem zeigt sich bei den blatttragenden Ameisen eine Tendenz, dass die Zeitdifferenzen zwischen der horizontalen und der diagonalen Strecke mit zunehmender Größe geringer und bei manchen Tieren sogar negativ wurde, was bedeuten würde, dass diese bergauf schneller waren. Die Hypothese, dass größere Tiere von der Steigung nicht so stark beeinflusst werden, wurde allerdings widerlegt. Der Grund könnte hier auch im relativ kleinen Stichprobenumfang liegen. Eine weitere Hypothese, die durch die gesammelten Daten unterstützt wurde, ist, dass größere Ameisen auch größere Blätter tragen. Allerdings gab es hier eine relativ hohe Streuung, die möglicherweise darin begründet liegt, dass die Tiere die Blätter nicht immer optimal zu ihrer Größe auswählten, bzw. der Pool an Blättern, der von den Schneiderinnen bereitgestellt wurde, nicht alle passenden Blattgrößen enthalten hat. Tendenziell haben die größeren Ameisen auch die größeren Blätter getragen, was Rudolph (1986) bereits zeigen konnte. Jedoch war auch bei den großen Blättern eine gewisse Varianz festzustellen und die Tiere variieren in der Wahl der Blattgröße auch in Abhängigkeit vom Gefälle und von der Steigung der Strecke (Lewis et al 2008). Außerdem gab es ein paar große Tiere, die relativ kleine Blätter und kleine Ameisen, die überdurchschnittlich große Blätter getragen haben. Wir konnten auch beobachten, dass die Tiere oft nach kurzem herumlaufen, ein Blatt aufnahmen und Richtung Nest liefen. Die Mechanismen, die für die Auswahl des passenden Blattes zuständig sind, sind noch nicht ausreichend untersucht. In der Grafik zeigt sich eine Tendenz, dass die am Baum schneidenden Tiere etwas größere Blätter getragen haben als die Tiere, die im Gebüsch an der Straße arbeiteten. Diese Tendenz hat sich mithilfe einer univariaten Varianzanalyse nicht bestätigt. Zwischen den beiden Standorten gibt es bei der Größe der Blätter keine signifikanten Unterschiede. Bei allen Daten kommt hinzu, dass es sich bei einigen wenigen der von uns gesammelten Arbeiterinnen tatsächlich aber um Soldatinnen handelte, die von uns aber aufgrund ihrer blatttragenden Tätigkeit zu den Arbeiterinnen gezählt worden sind. Dadurch könnten sich etwas schlechtere Korrelationsmaße ergeben haben als wenn alle Tiere richtig zugeordnet worden wären. Es erschien uns aber sinnvoller, diese Soldatinnen zu den Arbeiterinnen zu zählen, da es eine nennenswerte Anzahl dieser „fleißigen“ Soldatinnen gab. Der Grund für 11 die niedrigeren R²-Werte bei den Soldatinnen im Vergleich mit den Arbeiterinnen liegt vermutlich in der geringeren Zahl der vermessenen Individuen dieser Kaste. 5. Literatur Bücher beziehungsweise Studien Weber N. (1972). Gardening ants—the attines. The American Philosophical Society: Philadelphia. Röschard J. & Roces F. (2003). Cutters, carriers and transport chains: Distance-dependent foraging strategies in the grass-cutting ant Atta vollenweideri. Insect. Soc. 50: 237–244. Lewis O. T. et al. (2008). Effects of trail gradient on leaf tissue transport and load size selection in leaf-cutter ants. Behav Ecol 19:805–809. Rudolph, S. G. & C. Loudon. 1986. Load size selection by foraging leaf-cutter ants (Atta cephalotes). Ecol. Entomol. 11: 401-410. Internet http://academic.evergreen.edu/projects/ants/genera/atta/Specieslist.html (20.05.2009) 12 Hummingbirds as Flower Visitors in the Field Station “La Gamba”, Costa Rica PP - Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica Februar 2009 Czernoch Daniel, Mahr Katharina, Reindl Pia, Singh Sondhi Simone -1- Abstract Hummingbirds are important pollinators in the Neotropics. In the course of our research, we aimed to assess resident hummingbird feeding behaviour in the garden of the Field Station “La Gamba”, in the southern lowland rainforest of Costa Rica. We sighted 13 of 21 resident hummingbird species and counted their flower visits on six chosen plant species (Calathea sp., Erythrina gibbosa, Heliconia bihai, Heliconia rostrata, Heliconia wagneriana, Stachytarpheta sp.). Aspects of species richness, activity, competition (with Hymenoptera and Lepidoptera), specialization, and correlation of bill length and corolla length were considered for data evaluation. Generally, bees were more active in the morning, while hummingbirds and butterflies showed a higher activity in the late morning until late afternoon. On most plants, bees and birds seemed to avoid each other. Respective specialization statistical analyses showed a significant difference in visitation patterns on the feeding plants. Species accumulation curves for Calathea sp., Stachytarpheta sp., and Heliconia rostrata were saturated, indicating the capture of all flower visitors on these species. Erythrina gibbosa, Heliconia bihai and Heliconia wagneriana should have been observed longer. Most of our hypotheses were supported by data. With this study, we present a useful pilot study that should arouse interest in further research in this respective field as well as region. Keywords: Trochilidae, feeding patterns, bill length, corolla length, nectar competition, species richness, day activity, specialization -2- 1. Introduction Many plant species in the tropical rainforest are zoophilous with diverse pollination systems (BAWA, 1990). In the whole of neotropical rainforests Trochilidae provide a necessary part of the ecosystem because they are, next to Hymenoptera, Lepidoptera, and Chiroptera, very important pollinators. This study was conducted at the Field Station “La Gamba”, in the southern lowland rainforest of the “Piedras Blancas National park”, Costa Rica. The National park, including the “Rainforest of the Austrians”, is known for its great biodiversity, as it is one of the most species-rich areas of Central America (www.regenwald.at). There are 21 hummingbird species resident in the surroundings of this area. Now, how many of these species are noticeable in the Field Station “La Gamba”? To answer this question we elevated the species richness in the biological station. Various authors have shown that plants are adapted to their pollinators. According to RODRIGUEZ et al. (2004), there is a strong selection pressure for the plants to advertise their nectar to their pollinators but not to flower parasites, such as nectar robbers and seed predators. One specific communication channel amongst plant and pollinator could be flower colour (MELENDEZ-ACKERMAN et al., 1997). The ability of bees to distinguish red flowers is reduced, due to the structure of their visual system (RODRIGUEZ et al., 2004), that is why they visit red flowers less than other-coloured flowers. Hummingbirds take advantage of this situation and therefore prefer red flowers, which could be the reason why most birdpollinated flowers are red (RODRÍGUEZ et al., 2004). In this approach, we observed not exclusively typical bird-flowers, with the assumption that animals feeding on a plant do not have to be pollinators of the respective plant, but can also be just flower visitors. For this reason, we monitored bee-pollinated flowers, like Calathea sp. as well. We wanted to know if nectar competition is observable. In previous field studies, assaults of bees were recorded. ROUBIK (1982) has shown that nectar robbing bees aggressively defended their feeding site from pollinating hummingbirds. Consequentially we established the hypothesis that nectar competition between Trochilidae and Hymenoptera exists. Other common adaptations that confer advantages to both mutualists are the correlation of corolla and calyx length and shape with bill morphology. One example provide TEMELES and KRESS (2003) with their research on sexual dimorphism in bill morphology and body size of Eulampis jugularis and the two Heliconia species H. caribaea and H. bihai. They found coherence between flower use and bill morphology. STILES (1975) argued that -3- corresponding to the difference in bill morphology between hermits (long, curved bills) and non-hermits (shorter, straight bills), flowers of Heliconia also divide into two groups: long and/or curved corollas and short and/or straight corollas. Based on these results we raised the hypothesis that correlation between effective corolla length, defined as the approximate minimum distance between the entrance to the corolla tube and nectar chamber (STILES, 1975) and bill length exists. Consequentially this leads to the assumption that specific hummingbird species prefer different plant species, and therefore a specialization should be observable. Yet not only bill morphology leads to forage crops selection. Pollinators are highly selective in their floral visits and choose those flowers that best meet their energetic needs (DHARAM, 2005). LOPEZ-CALLEJA et al. (1997) postulated the effect of sugar concentration in nectar on the feeding behaviour in the nectar-eating Chilean hummingbird Sephanoides sephanoides. They found that birds feeding on flowers with nectar of low sugar concentration showed an increase of feeding before dark. Birds feeding on higher concentrated nectar showed steadily declining feeding activity throughout the day. Another objective of this survey is to examine the day activity of the resident hummingbirds to make predictions on their feeding patterns. 2. Methods and Materials Data Acquisition This research is based on observation of flower visitors at six plant species (Calathea sp., Erythrina gibbosa, Heliconia bihai, Heliconia rostrata, Heliconia wagneriana, and Stachytarpheta sp.). For data evaluation, the plants were scaled into five types: Calathea (“C”), Erythrina (“E”), pendant Heliconia (“HH”) (Heliconia rostrata), erect Heliconia (“HS”) (Heliconia bihai and Heliconia wagneriana) and Stachytarpheta (“S”). A total of seven Calathea sp. plants, three Erythrina gibbosa, seven Heliconia rostrata, five Heliconia bihai and Heliconia wagneriana and six Stachytarpheta sp. were observed at least two whole days. From 22 to 26 February 2009, flower visitors were observed during the time of their activity, 05:30 to 17:30 local time. In groups of two, we watched four patches within a radius of about 25 metres, so each day two of the patches were observed. Our project leader Mag. Isabell Riedl was already familiar with the local birds and switched between the currently observed patches, supporting us. -4- The focus was on hummingbirds as flower visitors, in addition we recorded further flower visits by bees, butterflies and day-flying moths. Hummingbirds were identified by species, while bees and butterflies were not determined further. Flower visits of individuals were recorded in intervals of ten minutes. A visit was logged when a hummingbird obviously fed on a plant. In butterflies and bees a visit was counted as soon as an individual sat down on a flower staying there for a while, and therefore obviously using the flower in some kind of way. If within one ten-minute interval a flower was visited repeatedly by a butterfly or hummingbird of the same species, or by the same individual, a further visit was logged as soon as more than a minute passed between the single visits. Therefore each counted visit was not necessarily a new individual. Whenever one bird left the plant and stayed away for at least one minute the next visit was newly recorded. Usually bees were counted just once every ten minutes because many individuals were sitting together on the same plant, which made counting very difficult within the ten-minute interval. Species Identification Before observation started, all participants received an introduction how to identify local hummingbirds by species, consisting of identifying characteristics by studying photographs with the project leader as well as field practice. References for identification were field guides (GARRIGUES & DEAN, 2007; STILES & SKUTCH, 1989) and a classification list of resident species, created by the project leader especially for the purpose of our research. Observations were done through binoculars. Statistical analysis Hummingbird Species Richness Coverage of tropical hummingbird communities after four and a half days per plant was expected to be incomplete. Therefore, we calculated species totals estimated from species accumulation curves as proxies for local hummingbird species richness. Estimates of total species richness were calculated with the software EstimateS Version 7.5.2 (COLWELL, 2006). For all plants total expected species numbers were estimated with Chao2 based on total flower visits on single plant types. -5- Specialisation of Hummingbirds on Feeding Plants Based on relative flower visits on every single plant, each species was tested for significant difference in selection of feeding plants. Due to non-gaussian data, a Kruskal-Wallis ANOVA was performed with Statistica 7.1 (STATSOFT, 2005). Species composition on plants One-way ANOSIM was used to test differences of species composition between plant types (CLARKE & GORLEY, 2001) and was done with the software Primer 5 (PRIMER-E Ltd, 2002). Moreover, we did Multidimensional scaling (NMDS) ordination – based on BrayCurtis – to visualize differences of species composition between plant types. Daytime Dynamic of Hummingbirds, Bees, and Butterflies For each plant type, we described the dynamic of hummingbirds, bees, and butterflies during the day. To obtain enough flower visits per interval (for later analysis of nectar competition), we first expanded always three 10-minutes-intervals up to one 30-minutes-interval by summing up flower visits. Then for total flower visits of hummingbirds, bees, and butterflies per interval relative values were calculated, and divided by their mean value for better comparison, because of quite different amounts of flower visits between hummingbirds, bees, and butterflies. Based on resulting values a characteristic curve for each plant type was plotted that shows fluctuations around mean flower visits for hummingbirds, bees, and butterflies. Competition between Hummingbirds, Bees and Butterflies To evaluate competition between hummingbirds, bees, and butterflies we correlated relative flower visits divided by their mean value with Statistica for each plant type. Competition between two flower visitors was visualized by scatterplots. Bill Length and Feeding Plants In the course of our observations, thirteen species of hummingbirds were sighted in total. For the following species, a mean bill length was assumed due to empirical values based on (SEAMAN, 2008): Amazilia decora, Amazilia tzacatl, Florisuga mellivora, Glaucis aeneus, Heliomaster longirostris, Heliothryx barroti, Phaeochroa cuvierii, Phaethornis longirostris, Phaethornis striigularis and Threnetes ruckeri. The bill lengths of Anthracothorax veraguensis, Campylopterus hemileucurus and Klais guimeti were determined by means of ratio computation, using their mean body lengths and measurements of local taken pictures. -6- To test correlation between bill length and feeding plant we summed up bill lengths of visiting species for each plant type. With mean bill length of visiting species, we performed a one way ANOVA with Statistica to see if differences were significant. Further, we did the same with the bill length of all visiting individuals for each plant type. The single species’ bill lengths were multiplied by the number of their respective flower visits at the considered plant type. Then all values of a plant type were summed up and divided by the total number of flower visits. Because data were not Gaussian a Kruskal-Wallis ANOVA was performed with Statistica to test significance. Heliothryx barroti was not considered for both analyses, because it reached the nectar chamber by piercing the calyx. Results were visualized by box whisker plots. Bill Length and Effective Corolla Length “Effective corolla length” (STILES, 1975) of each plant type was measured at 20 flowers and averaged. The correlation between effective corolla length and mean bill length (for individuals weighted by number of visits as well as for species) was tested by a KruskalWallis ANOVA with Statistica. Results were visualized by box whisker plots. 3. Results Species Richness During our observation, we had a total of 2155 hummingbird visits representing 13 species. Species accumulation curves, estimated with Chao2, are saturated for Calathea sp. with seven estimated species (Fig.1) and for Heliconia rostrata with eight estimated species (Fig.2). Due to the short observation time accumulation curves for Erythrina gibbosa, Heliconia wagneriana and bihai and Stachytarpheta sp. do not provide solid results. -7- Chao 2 Mean 20 Chao 2 95% CI Lower Bound species richness 16 Chao 2 95% CI Upper Bound 12 8 4 0 1 11 21 31 41 51 samples Fig. 1: Mean species richness (Chao 2) on Calathea sp. with 95 % confidence intervals Chao 2 Mean species richness 20 16 Chao 2 95% CI Lower Bound 12 Chao 2 95% CI Upper Bound 8 4 0 1 11 21 31 41 51 samples Fig. 2: Mean species richness (Chao 2) on Heliconia rostrata with 95 % confidence intervals Flower Visiting Dynamics of Hummingbirds, Butterflies and Bees during the Day Division of relative flower visits by their mean value allowed direct comparison of hummingbirds, bees and butterflies during daytime for each plant type. On Calathea sp. birds and butterflies are reaching a peak when the presence of bees decreases. Between 05:30 and 11:30 many bees visited Calathea sp., during this time the number of relative flower visits of butterflies and birds was very low (Fig.3). -8- relative flower vis its /M 5 B ees (M = 1.017) 4 B utterflies (M = 0.465) 3 H ummingbirds (M = 0,869) 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 :3 0 7 :0 0 8 :3 1 0 :0 1 1 :3 1 3 :0 1 4 :3 1 6 :0 1 7 :3 time Fig.3: Flower Visiting Dynamics of relative flower visits divided by their mean value of bees, butterflies and hummingbirds on Calathea sp. during daytime On Erythrina gibbosa a similar pattern can be observed, bees were highly active during 5:30 and 10:00, while the visits of hummingbirds increased after 10:00 (Fig. 4). Generally, butterflies were seldom visitors on Erythrina gibbosa, this is why their amount is actually too relative flower vis its /M small for visualization or calculation. 5 4 B ees (M = 0.969) B utterflies (M = 0.067) H ummingbirds (M = 3.439) 3 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 :3 0 7 :0 0 8 :3 1 0 :0 1 1 :3 1 3 :0 1 4 :3 1 6 :0 1 7 :3 time Fig.4: Flower Visiting Dynamics of relative flower visits divided by their mean value of bees, butterflies and hummingbirds on Erythrina gibbosa during daytime -9- On pendant Heliconia species the presence of bees reduced when relative flower visits of hummingbirds increased, and other way around (Fig. 5). Hummingbirds approached flowers more often in the morning, between 10:00 and 11:30 their flower visits decreased. In the afternoon, relative abundance of bees was higher on Heliconia rostrata, than relative relative flower vis its /M abundance of hummingbirds (Fig. 5). 5 B ees (M = 1.560) B utterflies (M = 0.015) 4 Hummingbirds (M = 0.721) 3 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 :3 0 7 :0 0 8 :3 1 0 :0 1 1 :3 1 3 :0 1 4 :3 1 6 :0 1 7 :3 time Fig.5: Flower Visiting Dynamics of relative flower visits divided by their mean value of bees, butterflies and hummingbirds on pendant Heliconia species during daytime On the other side, relative flower visits did not show a big difference between bird and bee visits on the erect Heliconia species. Butterflies did not visit those plants very often (Fig.6). - 10 - relative flower vis its /M 5 B ees (M = 0.683) 4 B utterflies (M = 0.008) H ummingbirds (M = 2.341) 3 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 :3 0 7 :0 0 8 :3 1 0 :0 1 1 :3 1 3 :0 1 4 :3 1 6 :0 1 7 :3 time Fig.6: Flower Visiting Dynamics of relative flower visits divided by their mean value of bees, butterflies and hummingbirds on erect Heliconia species during daytime On Stachytarpheta sp. bees have a peak of relative flower visits in the morning. When the number of bee visits decreases, both, hummingbirds’ and butterflies’ flower visits increase. In the evening hummingbirds show many relative flower visits in comparison to bees and relative flower vis its /M butterflies (Fig. 7). 5 Bees (M = 0.671) 4 3 Butterflies (M = 0.801) Hummingbirds (M = 1.191) 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 :3 0 7 :0 0 8 :3 1 0 :0 1 1 :3 1 3 :0 1 4 :3 1 6 :0 1 7 :3 time Fig. 7: Flower Visiting Dynamics of relative flower visits divided by their mean value of bees, butterflies and hummingbirds on Stachytarpheta sp. during daytime - 11 - Generally, bees were more active in the morning, while hummingbirds and butterflies visited more regularly in the late morning until late afternoon. Only on Heliconia species, where butterflies were hardly seen, bees and birds were seen during the same time or showed the maximum of visits during other daytimes like on the other plants. Competition between Bees, Birds an Butterflies on different Food Plants The correlations between relative flower visits divided by mean value of bees and hummingbirds (r=-0.56, p=0.004, R²=0.31) and between butterflies and bees (r=-0.83, p<0.001, R²=0.68) are statistically significant and correlate negatively on Calathea sp. (Fig.8). b) 2,0 4,5 1,8 4,0 Lepidoptera Calathea (M=0.465) Trochilidae Calathea (M=0.869) a) 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 Hymenoptera Calathea (M=1.017) Hymenoptera Calathea (M=1.017) Fig.8: Correlation of relative flower visits divided by mean value on Calathea sp. visualized in a scatterplot for a) competition between hummingbirds and bees and for b) competition between butterflies and bees On Erythrina gibbosa, relative flower visits divided by mean value of bees and hummingbirds correlate negatively with high significance (r = -0.91; p < 0.001; R2 = 0.82, Fig.9a). By contrast, there is no significant correlation between relative visits of butterflies and bees divided by mean values (r = -0.090; p = 0.682; R2 = 0.008, Fig.9b) on Erythrina gibbosa. - 12 - b) 1.8 9 1.6 8 1.4 7 Lepidoptera Erythrina (M=0.067) Trochilidae Erythrina (M=3.439) a) 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 6 5 4 3 2 1 0.2 0 0.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 -1 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.0 Hymenoptera Erythrina (M=0.969) Hymenoptera Erythrina (M=0.969) Fig.9: Correlation of relative flower visits divided by mean value on Erythrina gibbosa visualized in a scatterplot for a) competition between hummingbirds and bees and for b) competition between butterflies and bees The correlation between relative flower visits divided by mean value of bees and hummingbirds on pendant Heliconia species (r = -0.69; p < 0.001; R2 = 0.48, Fig.10 a) is significantly negative, while bees and butterflies did not influence each other (r = -0.15; p = 0.474; R2 = 0.02, Fig.10 b). a) b) 12 Lepidoptera Heliconia r. (M=0.015) 8 Trochilidae Heliconia r. (M=0.721) 10 8 6 4 2 0 -2 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 Hymenoptera Heliconia r. (M=1.560) 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 Hymenoptera Heliconia r. (M=1.560) Fig.10: Correlation of relative flower visits divided by mean value on Heliconia rostrata visualized in a scatterplot for a) competition between hummingbirds and bees and for b) competition between butterflies and bees (r = -0.15; p = 0.47; R2 = 0.023) At erect Heliconia species we found neither a significant negative correlation between hummingbirds and bees (r = -0.23; p = 0.263, R2 = 0.05, Fig11a) nor between butterflies and bees (r = -0.15; p = 0.484; R2 = 0.022, Fig11b). - 13 - b) 1,4 14 1,2 12 Lepidoptera Heliconia w.+b. (M=0.008) Trochilidae Heliconia w.+b. (M=2.341) a) 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 10 8 6 4 2 0 -2 -0,5 3,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 Hymenoptera Heliconia w.+b. (M=0.683) Hymenoptera Heliconia w.+b. (M=0.693) Fig.11: Correlation of relative flower visits divided by mean value on Heliconia wagneriana and bihai visualized in a scatterplot for a) competition between hummingbirds and bees and for b) competition between butterflies and bees. On Stachytarpheta sp. there is a significant negative correlation of relative flower visits divided by mean value of bees and hummingbirds (r = - 0.51; p = 0.009; R² = 0.26, Fig.12a) Relative visits divides by mean values on Stachytarpheta sp. of bees and butterflies do not correlate significantly, neither in a positive nor a negative way (r = - 0.35; p = 0.083; R² = 0.12, Fig.12 b). b) 2,0 2.2 Lepidoptera Stachytarpheta (M=0. 801) Trochilidae Stachytarpheta (M=1.191) a) 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 -0.5 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 Hymenoptera Stachytarpheta (M=0.671) Hymenoptera Stachytarpheta (M=0.671) Fig.12: Correlation of relative flower visits divided by mean value on Stachytarpheta sp. visualized in a scatterplot for a) competition between hummingbirds and bees and for b) competition between butterflies and bees Mean Bill Length of Species compared to their preferred feeding Plants Mean bill length of hummingbird species on each plant type differs significantly (one-way ANOVA: F4,22 = 14.19, p < 0.001). Mean bill length of species was highest on Erythrina - 14 - gibbosa (Fig. 13a). Mean bill length of hummingbird individuals on each plant type differs significantly as well (Kruskal-Wallis ANOVA: H4 = 18.00, p = 0.001), mean bill length of individuals was highest on Erythrina gibbosa (Fig. 13a). b) 36 34 34 32 mean bill length of individuals mean bill length of species a) 32 30 28 26 24 22 20 30 28 26 24 22 20 18 16 14 18 C E HH HS C S E HH HS S plant species plant species Fig.13:Mean bill length ± standard error (box) and 95% confidence intervals (whiskers) on Calathea sp. (C), Erythrina gibbosa (E), Heliconia rostrata (HH), Heliconia wagneriana and Heliconia bihai (HS) and Stachytarpheta sp. (S) for species (n=6-11; a) and individuals (n=131-774; b). Correlation between mean bill length of species and effective corolla length is statistically significant and correlates positively (r= 0.92, p= 0.027, R²=0.85; Fig. 14a) and we found a similar pattern for mean bill length of individuals (r=0.96, p= 0.011, R²=0.91; Fig. 14b). 34 32 mean bill length/individuals b) 34 mean bill length/species a) 36 32 30 28 26 24 22 30 28 26 24 22 20 18 20 16 18 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 14 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 effective corolla length effective corolla length Fig.14: Mean bill length ± standard error (box) and 95% confidence intervals (whiskers) for species (a) and for individuals (b). - 15 - Plant Preference Multidimensional scaling (NMDS) ordination – based on Bray-Curtis– was used to visualize differences of species composition between plant types. All plants form groups and no overlap can be found, with the only exception in Heliconia plants (Fig.15). Fig. 15: Similarity of species composition between plants belonging to five different plant types Calathea sp. (C), Erythrina gibbosa (E), Heliconia rostrata (HH), Heliconia wagneriana and Heliconia bihai (HS) and Stachytarpheta sp. (S) visualized by multidimensional scaling ordinations based on flower visit similarity measures. Similarity of species composition was quantified by Bray-Curtis We tested differences between relative flower visits and plant types for the 13 hummingbird species. Flower visits of 10 species were significantly affected by plant type (Amazilia tzacatl, Amazilia decora, Anthracothorax veraguensis, Florisuga mellivora, Glaucis aeneus, Heliomaster longirostris, Heliothryx barroti, Klais guimeti, Phaethornis striigularis, Threnetes ruckeri). Amazilia decora and Amazilia tzacatl show similarity in body size and bill morphology. But comparison between relative flower visits of these two species reveals varieties in their forage crops. A. tzacatl mainly visits Heliconia species (Kruskal-Wallis ANOVA: H4=15.81, p =0.003), whereas A. decora prefers Calathea sp. (Kruskal-Wallis ANOVA: H4 =14.42, p =0.006) (Fig.16). - 16 - 18 100 16 80 14 Amazilia tzacatl Amazilia decora 12 10 8 6 4 60 40 20 2 0 0 -2 -4 -20 C E HH HS S C E plant species HH HS S plant species Fig.16: Relative flower visits of Amazilia decora and Amazilia tzacatl ± standard error (box) and 95% confidence interval (whiskers) on the five flower types C (Calathea sp.), E (Erythrina gibbosa), HH (pendant Heliconia types), HS (Helicania rostrata) and S (Stachytarpheta sp.). Another example of niched species is Threnetes ruckeri and Glaucis aeneus. Both species conform in body size and bill morphology. T. ruckeri shows significant preference for Calathea sp. (Kruskal-Wallis ANOVA: H4 =10.96, p =0.027), G. aeneus was mainly visiting 60 70 50 60 50 40 Glaucis aeneus Threnetes ruckeri Heliconia species (Kruskal-Wallis ANOVA: H4 =14.13 p =0.007) (Fig. 17). 30 20 10 40 30 20 10 0 0 -10 -10 C E HH HS S C plant species E HH HS S plant species Fig. 17: Relative flower visits of Threnetes ruckeri and Glaucis aeneus ± standard error (box) and 95% confidence interval (whiskers) on the five flower types C (Calathea sp.), E (Erythrina gibbosa), HH (pendant Heliconia types), HS (Helicania rostrata) and S (Stachytarpheta sp.). Two species, Amazilia tzacatl and Klais guimeti (Kruskal-Wallis ANOVA: H4 =15.80, p =0.003), fed on all observed plant types, and therefore can be considered as generalists. On the other side three species, Anthracothorax veraguensis (Kruskal-Wallis ANOVA: H4 =16.62, p =0.002), Heliomaster longirostris (Kruskal-Wallis ANOVA: H4 =25.89, p <0.001) - 17 - and Heliothryx barroti (Kruskal-Wallis ANOVA: H4 =25.89, p <0.001), were restricted to Erythrina gibbosa as their only forage crop. Seven of the 13 observed species were feeding on the bee-pollinated Calathea sp. (Glaucis aeneus, Amazilia decora, Amazilia tzacatl, Phaethornis striigularis, Phaeochroa cuvierii, Threnetes ruckeri, Klais guimeti). 4. Discussion Unusual Observations and Species Richness Our first aim of the study was to detect the species richness in Trochilidae on five different plant types Calathea sp., Erythrina gibbosa, Heliconia rostrata, Heliconia wagneriana and Heliconia bihai and Stachytarpheta sp. at the surroundings of the Field Station “La Gamba”. In conclusion, we recorded 13 of 21 hummingbird species known for this area. We registered some surprising appearances of species with very rare reported sightings in this region so far. For example Anthracothorax veraguensis is currently immigrating from Panama and still does not have an official status in Costa Rica. Campylopterus hemileucurus is also unusual in the low elevation of 70 m sea level at the Field Station “La Gamba”, although it is known, that this species seasonally comes down to lower elevations, but usually not that low. Furthermore, Heliomaster longirostris and Klais guimeti are no common species in this area as well. For Calathea, pendant Heliconia (H. rostrata) and Stachytarpheta species-accumulation curves show that we have observed the entire estimated hummingbird species richness occurring in this area. Regarding Erythrina gibbosa and both erect Heliconia species (H. wagneriana, H. bihai) we would have needed more data and therefore a longer observation period would have been necessary to cover the whole spectrum (Figures 1-7). Some observed species seemed to be territorial, for example, Amazilia tzacatl, Anthracothorax veraguensis, and Campylopterus hemileucurus defended “their foragingplant” against any other hummingbird, and once we witnessed a hummingbird trying to chase away a sphingid moth, namely Macroglossum sp.. Intraday Feeding Activity Dynamics The second aim of this study was to observe intraday dynamic of resident Trochilidae. Trochilidae showed increasing relative flower visits until evening at Calathea sp., Erythrina gibbosa and Stachytarpheta sp. unlike at pendant Heliconia, where we found higher relative - 18 - visitation rates in the morning as well as a decrease in flower visits until evening, and erect Heliconia, with similar relative visits throughout the day. Hymenoptera in general visited plants more often in the morning with Heliconia species as only exception. The drop of flower visits by bees at 12:00 on Heliconia rostrata might be caused by the fact that the two teams changed observation sites at midday. For the time of changing, only one person was at the observation site and maybe was more concentrated on hummingbirds. The only plant, which was regularly visited by Lepidoptera was Stachytarpheta sp.. The outliers in flower visits by Lepidoptera at Calathea sp., Erythrina gibbosa, and all Heliconiae are due to the low number of observed visits, because we used relative values. Compared to other plants the flower visits on Calathea sp. were rare. One reason might be that Calathea sp. was not in good bloom at the time of observation. An interesting fact though is, that seven out of 13 observed species visited Calathea sp., which is a plant usually pollinated by bees. At this point, we have to mention that one possible explanation for the increasing number of bees every time the flower visits of hummingbirds decline could be a little observer bias. We perhaps were more attentive to bees and counted them more accurate whenever there were no hummingbirds around, which we had to classify at species level. Although all observers tried to avoid this, so bias might not be grave. The exact classification of Trochilidae is only possible as long as they are feeding at flowers and therefore we were intensely concentrating on them. For future investigations it might be useful if every observer concentrates on only one pollinator group. Nectar-Competition Our third question was whether we could observe nectar competition between Trochilidae and other flower visitors, such as Hymenoptera and Lepidoptera, due to adaptations of plants and their pollinators to each other (RODRIGUEZ et al., 2004) and recorded aggressive interactions among nectar-robbing bees and pollinating hummingbirds (ROUBIK, 1982). LAVERTY & PLOWRIGHT (1985) noticed resource partitioning between ruby-throated hummingbirds and two bumblebee species. Therefore, we expected bees and hummingbirds to avoid each other at forage plants. We found a significant negative correlation between bees and hummingbirds at Stachytarpheta sp., Calathea sp., pendant Heliconia and Erythrina gibbosa respectively (see Results, Figures 8-12). On pendant Heliconia competition between bees and hummingbirds seemed to occur which is quite unusual as Heliconiae are typical hummingbird flowers. Bees on Heliconia sp. actually even cannot use nectar, as the corolla is much too long for them. Maybe bees were licking - 19 - nectar that was dropping out of flowers. One reason could be an aggressive behaviour of those bees as in a study in Costa Rica, which observed aggressive stingless bees preventing a hermit from feeding on flowers (GILL et al 1982). However, we could not notice any behavior like this. Of course, the possibility of a little observer bias as mentioned above is given here as well. We observed a possible competition in two similar hummingbird species, which belong to the same genera (Amazilia decora and Amazilia tzacatl). Amazilia decora hardly visited Heliconia species whereas Amazilia tzacatl seemed to prefer those. Further, something similar was observed in Threnetes ruckeri and Glaucis aeneus, two species comparable in body size and bill morphology. Threnetes ruckeri prefers Calathea sp., whereas Glaucis aeneus visited Heliconia species. This could be a classical example for niche adaptation. Specialization Multidimensional scaling (NMDS) ordination – based on Bray-Curtis– showed that species composition is very different on each plant type except on Heliconia species. This result indicates a specialization of hummingbird species on plants. However, specialization can appear in color, shape, and nectar (LOPEZ et al., 1997, MELÉNDEZ-ACKERMAN et al. 1997, LOTZ & SCHONDUBE, 2006). Nearly all hummingbird species in our study showed a significant specialization in their feeding plants. Exceptions were Campylopterus hemileucurus, Phaeochroa cuvierii and Phaethornis longirostris. Phaethornis longirostris was seen too infrequently for proper interpretation of the result. However, adaptation and specialization seem to take place in 10 of 13 observed species. The issue of adaptations between Trochilidae as specialized nectar-eaters and important pollinators in the humid tropics and their forage plants, regarding shape and colour of flowers as well as shape and lengths of bills, have already been issues of many studies (TEMELES & KRESS 2003, RODRIGUEZ et al. 2004). Our fourth hypothesis, that there is a correlation between effective corolla length, (definition after STILES 1975) and bill length of noted species of Trochilidae, is supported by data. We found significant correlation between effective corolla lengths of observed flowers and bill lengths of correspondent visiting hummingbirds. Species with shorter bills preferred feeding on the nectar of flowers with shorter effective corolla length, namely Calathea sp. and Stachytarpheta sp. and species with longer bills preferred feeding at Erythrina gibbosa and - 20 - Heliconia species. Furthermore, behavioural flower preferences might be due to differences in sugar composition and concentration of the respective nectars (LOPEZ et al. 1997). LOTZ and SCHONDUBE (2006) discuss the possibility of behavioural flower preferences based on differences in sugar composition and concentration of floral nectars due to physiological causes and point out the ecological and evolutionary significance of sugar preferences in birds. Many experimental studies about sugar preferences have been carried out (LOTZ & SCHONDUBE 2006), but behavioural field observation-studies about nectar preferences in Trochilidae in connection with sugar composition of the respective forage plants are scarce. Therefore, as our data supports the fact that there actually are species-specific preferences, a suggestion for future research would be to carry out observation for a longer period and analyse nectar composition of observed plants. - 21 - References Bawa, K.S. (1990). 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Süd- und Nordamerika waren bis vor 5 Millionen Jahren getrennt. Die Mittelamerikanische Landbrücke entstand durch Inselbildung aufgrund vulkanischer Aktivität/Absinken des Meeresspiegels und deren Verschmelzung. Das Land lässt sich in 5 Großräume unterteilen, unter anderem das Valle Central, in dem die Hauptstadt San José liegt und die vulkanische Gebirgskette der Cordilleras. Die Cordillera de Talamanca enthält mehrere erloschene und noch aktive Vulkane, wie die Vulkane Arenal, Irazu und Poas. Kaffee-Plantage Auf den Hängen des Vulkan Poas befinden sich etliche Kaffeeplantagen, die meisten in Privatbesitz. Wir besuchten im Rahmen der Exkursion die „Plantage der drei Generationen“. Aufgrund des nährstoffreichen vulkanischen Bodens gedeihen die Kaffeepflanzen hier sehr gut. Costa Rica wurde vor allem durch den Kaffeeexport reich. Hier ist nur der Anbau von Coffea arabica gestattet, Coffea robusta ist wegen seiner vielen Gerbstoffe verboten. Beide Arten gehören zu der Familie der Rubiaceaen und sind zweikarpellig. Typisch für diese Familie sind die gegenständigen Blätter mit Nebenblättern. In den Tropen wird Kaffee meist im Hochland angebaut, er benötigt einen diurnalen Rhythmus und mindestens 1000mm Niederschlag pro Jahr. Neuartige Züchtungen benötigen keine besondere Beschattung mehr, früher wurden zwischen die Kaffeepflanzen andere schattenspendende Gewächse, hier untypischerweise Bananenstauden, gepflanzt. Bei Kaffee handelt es sich um einen Selbstbestäuber, die Blüten blühen in drei Etappen, welche von der Basis bis zur Spitze von November bis Ende Jänner blühen. Die eigentliche Frucht, die Kaffeebeere, enthält unter der roten Schale und dem Fruchtfleisch die vom Pergamenthäutchen umgebenden Kaffeebohnen (2 Samen pro Beere). Die Kaffebeeren müssen händisch geerntet werden. Anschließend wird das Fruchtfleisch und das Pergamenthäutchen entfernt. Der so gewonnene grüne Kaffee ist Costa Ricas Hauptexportprodukt. Dieser muss anschließend noch in einem aufwendigen mehrstufigen Verfahren geröstet und dann gemahlen werden um Kaffee zubereiten zu können. Weitere gefundene Pflanzen: - Cypressus lucitalica - Maxillaria (Epiphytische Orichdeen) - Casaurina 1 Vulkan Poas Der Vulkan Poas ist seit ca. 25.000 Jahren aktiv, 2700 Meter hoch und hat in seinem Krater einen Säuresee (pH 0-1, durchschnittlich 40°C). Der Durchmesser dieses nicht Sees beträgt 300m und die Tiefe 15m. Auf den Hängen des Vulkanes kann man aufgrund der besonderen Bodenbeschaffenheit (Rohhumusbedingungen durch sauren Regen) und des Klimas, welches relativ feucht ist, eine ganz eigene Vegetation finden. Auffällig ist in diesem Zusammenhang beispielsweise die Vielzahl der am Boden wachsenden Ericaceen, welche unter Normalbedingungen als Epiphyten auftreten. Tragischerweise wird die autochtone Vegetation am Vulkan Poas zunehmend durch Neophyten verdrängt. Hier auch zu finden ist Monochaetum vulcanicum, welche zu dem Melastomaceae gehört und eine Täuschblüte ist. Sie täuscht Pollen vor, aber nur ein Pollensack ist als fertiles Pollinium ausgebildet. Dadurch lockt die Blüte Bienen an und wir von diesen bestäubt, ohne dafür "bezahlen" zu müssen, denn echte Pollenproduktion wäre teurer als die Täuschung. Die bei weitem auffälligste Pflanze im Nationalpark war der sogenannte "Regenschirm des armen Mannes" (Gunnera insignis). Dieses Gewächs zeichnet sich besonders durch seine großen Blätter aus. Durch eine Symbiose, welche dieses Gewächs mit Luftstickstoff fixierenden Blaualgen eingeht, ist es diesem Gewächs möglich auch an Standorten mit extrem nährstoffarmen Bedingungen zu gedeihen. Es handelt sich um eine diözische Pflanze, was bedeutet, dass sich die männliche und weiblichen Blütenstände auf verschiedenen Pflanzenindividuen befinden. Eine weitere uns vorgestellte Pflanze war aus der Gattung Clusia aus der Familie der Clusiaceaen. Diese Gattung umfasst ungefähr 150 Arten und kommt ausschließlich in Amerika vor. Diese Pflanze hat sukkulente Blätter und weist als einzige verholzte Pflanze CAMMetabolismus auf, da sie epiphytisch lebt und daher immer unter Wasserstress steht. In der Gattung Clusia treten drei verschiedene Bestäubersyndrome auf. Das interessanteste ist jenes, bei dem die Blüte den Bestäubern Harz anbietet, welches die Bienen für die Nestverkleidung der Eingänge nützen. Mit zunehmender Höhe war auffällig, dass die Zahl der roten Blüten zunahm. Das rührt daher, dass in höheren Lagen eher Vögel (vor allem Kolobris) als Bestäuber fungieren, da Insekten durch die gegebenen klimatischen Bedingungen hier kaum noch vertreten sind. Das Syndrom der Orinithophilie ist oft mit roten Blüten gekoppelt, da Vögel diese Farbe gut wahrnehmen können, Insekten jedoch nicht, was diese wiederum als Bestäuber weitgehend ausschließt. Da dieses Gebiet auch berühmt für seinen Käse ist, gibt es hier notwendigerweise zahlreiche Kuhweiden. Das friedliche Treiben der Kühe immer begleitend, pickten Kuhreiher Insekten auf. Die Art Bubulcus ibis kam bis vor ungefähr 100 Jahren nur in der alten Welt vor. Dann verschlug es die Kuhreiher durch Verdriftung nach Brasilien, von wo aus sie sich immer weiter gen Norden ausbreiteten. Aus dem Jahre 1954 gibt es die ersten Nachweise von Kuhreihern auch in Costa Rica. Die starke Entwaldung, wodurch viele freie Flächen enstehen, begünstigt die Ausbreitung dieser Tiere zusätzlich. 2 Weitere gefundene Arten: - Julanum - Bromelien (Bromeliaceaen) - stinker Mannstreu (Myriodendron sp.) - Araliaceaen - Bugainvillea - Manjok esculenta (Yuca-Knolle wird verspeißt) - Piurus poasensis (Pos-Hörnchen, endemisch) - Alnus acuaminata - Bubulcus ibis (Kuhreiher) Zuckerrohr-Feld Ein weiteres wichtiges costaricanisches Produkt ist Zucker. Der Halm von Saccharum officinarum wird bei der Ernte entweder zuerst von den Blättern durch Abbrennen befreit und anschließend geschlägert oder zuerst umgehackt und dann geschält. Durch anschließendes Pressen des Rohres wird der Saft gewonnen aus dem schlussendlich der Zucker extrahiert wird. Monteverde Alouatta pallicatta (Brüllaffen) aus der Gattung der Primates gehören zur Gruppe der Neuwelt- bzw. Schmalnasenaffen. Diese sich vegetarisch ernährenden Tiere, welche bevorzugt junge Leguminosenblätter fressen, können sich mit Hilfe ihres Greifschwanzes, welcher wie eine fünfte Extremität fungiert, sehr geschickt durch das Geäst bewegen. Die Gruppen von bis zu 45 Individuen werden von einem dominaten Männchen geleitet, bei den anderen Tieren handelt es sich vor allem um Weibchen mit ihren Jungtieren. Die Rufe des Männchens dienen der Revierabgrenzung und sind mehrere Kilometer weit hörbar. Die Quäker Die Religiöse Gesellschaft der Freunde, so die offizielle Bezeichnung der Quäker, ist eine christliche Religionsgemeinschaft, die vor allem in den englischsprachigen Teilen der Welt sowie in einigen Staaten Lateinamerikas und Afrikas verbreitet ist. Sie entstand in der Mitte des 17. Jahrhunderts im Nordwesten Englands. Die Quäkerkommune in Monteverde wurde 1951 von einer Gruppe von 44 Wehrdienstverweigerern aus Alabama in den USA gegründet. Man wählte dieses Land wegen seiner Abgeschiedenheit und weil in Costa Rica kein Bundesheer vorhanden ist. Die Quäker von Monteverde existieren bis heute und leben hauptsächlich von der Käseherstellung. Dem Bedarf an Weideflächen fielen große Teile des Primärwaldes von Monteverde zum Opfer. 3 Tagesprotokoll vom 15.2.2009 von Stefanie Skof, Magdalena Mayr, Petra Wotzi, Katrin Wilfing MONTEVERDE – DER GRÜNE BERG Monteverde ist kein Nationalpark, sondern ein privates Schutzgebiet, welches als Wasserreservoir für die Stadt Santa Elena dient. Die Station, in der wir gewohnt haben, ist im Privatbesitz. Der tropische Regenwald von Monteverde ist ein sogenannter Bergregenwald. Er liegt auf einer Höhe von 1580m in der Cordillera Tileran. Generell gilt, dass pro 100 Höhenmeter die Jahresdurchschnittstemperatur um 0,5 bis 0,8°C fällt. Am Tag hat es in Monteverde durchschnittlich 18°C, während es in der Nacht auf bis zu 10°C abkühlen kann. Pflanzen und Tiere müssen sich an diese täglichen Temperaturschwankungen anpassen. Die größte Artendiversität herrscht daher im Tiefland, wo es keine Trockenzeit und Kälte gibt. In den Gebieten, wo Trockenheit ein Thema ist, kommen laubwerfende Elemente hinzu. Monteverde kann als Melting Pot bezeichnet werden, da diese Region vom karibischen und pazifischen Klima geprägt wird. Daher kommen hier auch einige endemische Arten vor, da die Cordillera Tileran von anderen Cordilleren isoliert wird. Der Wald selbst wird von Bäumen dominiert. Auf den Bäumen sind Epiphyten zu finden, sie sind in diesem Gebiet am arten- und individuenreichsten. Für Epiphyten herrschen in dieser Region ideale Lebensbedingungen, da sich die mit Wasser getränkten Luftmassen der Karibik- sowie der Pazifikküste am Berg vermischen und dort schließlich abregnen. Die Zusammensetzung der Pflanzen teilt sich in 30% Bäume, 30% Epiphyten und andere auf. Als Beispiel für eine epiphytisch lebende Pflanze soll an dieser Stelle eine Leguminosae-Liane erwähnt werden: Der Lianen-Samen keimt am Boden aus und klettert dann im Verlauf seines Wachstums auf einen Baum. Nach einiger Zeit verholzt die Liane, daher ist es für sie nicht notwendig eine Trägerstruktur auszubilden, sie ist demzufolge ein Strukturparasit. Die Leguminosae gehören zu einer der artenreichsten Familien der Tropen. Kennzeichnend für diese Lianenart sind ihre Fiederblätter, die zygomorphe Blüte, die aus einem Schiffchen, einer Fahne und Flügeln besteht, sowie ihre Frucht, welche auch Ochsenauge genannt wird. Sie findet einerseits in der Schmuckherstellung Verwendung, wie auch in der Medizin, da diese Frucht Inhaltsstoffe gegen Alzheimer enthält. Mucuna urens: Diese zoophile Pflanze wird von Fledermäusen bestäubt. Durch diese Art der Bestäubung können ihre Blüten bis zu einem Meter nach unten hängen, da sie exponiert sein müssen, damit ihre Bestäuber sie leichter finden und ihnen Halt gewähren. Zur weiteren Anlockung der Fledermäuse besitzen die Blüten einen schweren Duft, den sie mit ihrem Sonarsystem orten können. Weiters ist die Blüte zygomorph, die Fahne schützt den Griffel und die Staubblätter, zusammen bilden diese Fortpflanzungsorgane eine Art Parabolspiegel, der es der Fledermaus noch zusätzlich erleichtert die Blüten zu finden. Die caulifloren Blüten, die direkt aus dem Stamm herauswachsen, haben die Besonderheit, dass sie nur eine einzige Nacht in Anthese sind. 1 In der neuen Welt sind Fledermäuse die artenreichste Säugerfamilie. Nach ihren Ernährungsgewohnheiten kann man zwischen Vampiren, Fruchtfressern, Blütenbesuchern, Insektenfressern und fischenden Fledermäusen unterscheiden. Monteverde befindet sich in einer Windscheite, der bodennahe Wind hat lediglich eine geringe Relevanz, während er im Kronendach das Höhenwachstum der Bäume stark reduziert. Eine Höhe von 20m ist in dieser Region ist keine Seltenheit. Dominierende Pflanzen sind neben den sogenannten Treelags oder Kleinbäume auch Epiphyten. Generell ist der Wald sehr gut strukturiert und bildet so ideale Bedingungen für die Einnischung diverser Pflanzen. Tillandsia: Diese Pflanzengattung gehört mit über 500 Arten zur artenreichsten in der Familie der Bromeliaceae. Die Tillandsia ist hapaxanth, blüht und fruchtet demzufolge nur ein einziges Mal im Verlauf ihres gesamten Lebens, danach stirbt sie sofort ab. Im Gegensatz zu dieser generativen Fortpflanzung können sie sich auch vegetativ durch Ableger vermehren. Sie wird vorwiegend mittels Bienen und Kolibris bestäubt, bildet Flugsamen, die dann anemochor verbreitet werden. Orchideen: Die Orchidaceae ist mit etwa 20 000 Arten weltweit die artenreichste Familie im Pflanzenreich. Orchideen können auf verschiedene Art und Weise wachsen. Man unterscheidet dabei eine epiphytische, terrestrische und lithophytische Form. Mehr als die Hälfte aller tropischen Arten wachsen als Epiphyten auf Bäumen. Aus diesem Grund besitzen sie spezielle morphologische und physiologische Besonderheiten um mit den widrigen Bedingungen wie Trockenheit und Nährstoffmangel im Kronenbereich zurechtzukommen. Orchideen können zudem auf unterschiedliche Weise vermehrt werden. Es gibt die Vermehrung durch Samen als auch die vegetative Vermehrung. Der Großteil dieser Familie verbreitet sich mittels Kapselfrüchte anemochor, in denen sich Millionen von winzig kleinen Samen ohne Endosperm befinden. (Anemochorie stellt eine Seltenheit in tropischen Regenwäldern dar, da 70% der Diasporen von Tieren verbreitet werden.) Nur bei wenigen Gattungen ist dieses Nährgewebe, das für eine erfolgreiche Keimung nötig ist, noch vorhanden. Aus diesem Grund sind Orchideen auf eine Symbiose mit Pilzen angewiesen. Bei diesem als Mykorrhiza bezeichneten Zusammenleben wird der mit der Keimung beginnende Embryo durch das Eindringen vom Mycel in den Samen „infiziert“. Dadurch bezieht der Embryo wichtige Nährstoffe, in dem er Teile des Pilzkörpers oder Ausscheidungen des Pilzes verdaut. Sobald der Sämling zur Photosynthese fähig ist, übernimmt diese die Versorgung der Pflanze mit Nährstoffen und die Mykorrhiza ist zur weiteren Entwicklung nicht mehr notwendig. Es gibt jedoch auch einige Orchideenarten, die aufgrund des fehlenden oder nur mäßig vorhandenen Chlorophylls zeitlebens auf diese Symbiose angewiesen sind. Im Idealfall werden die Samen durch den Wind auf ein Substrat, wie beispielsweise die Achsel einer Bromelie, getragen, wo der Samen, mithilfe des Pilzes, schließlich keimen kann. Pilze: Im Regenwald sind kaum Pilze zu finden, da Pilze meist sehr artspezifisch mit einem Baum eine Mykorrhiza eingehen. Auf einem Hektar Regenwald wachsen ungefähr 100 Baumarten, das bedeutet, dass für einen Pilz meist nur ein Baum in unmittelbarer Umgebung steht. 2 Sapotaceae: Die Pflanzenfamilie der Sapotengewächse gehört zur Ordnung der Ericales, der Heidekrautartigen. Gesichtet wurde ein Baum voller Epiphytenbewuchs, unter anderem mit Philodendren, einem sekundären Epiphyt, der im Boden wurzelt. Auf ihm sitzend, konnte ein Kleintukan, Emerald Toucanet, Aulacorhynchus prasinus, beobacht werden, einer der häufigen Vögel dieser Umgebung. Ein Regenwald befindet sich nie in einem Klimaxzustand. Wenn ein Baum umfällt, entsteht ein Gap, indem ein vollkommen anderes Mikroklima herrscht. Licht kann bis zum Boden vordringen und diesen auch erwärmen. Dadurch ist ein deutlicher Temperaturunterschied zum restlichen Regenwald bemerkbar. Dies begünstigt ein Aufkommen von Lichtkeimern, vor allem von Pionierpflanzen. Sie bilden die erste Sukzessionsstufe, wachsen rasant und bilden den ersten Schatten. Dieses ständige Enstehen und wieder Zuwachsen von Gaps bildet die Grundlage für die Heterogenität und Diversität eines Waldes. Ein seltener Waldbewohner, der Quetzal, Pharomachrus mocinno, konnte ebenfalls gesichtet werden. Er kommt jedes Jahr um diese Jahreszeit nach Monteverde um dort die wilde Avocado zu fressen. Wegen ihrer prachtvollen langen Schwanzfedern, die als Kopfschmuck für die Priester dienten, wurden die Vögel von den präkolumbischen Kulturen gejagt. Da die Azteken die Quetzals als Gottheiten verehrten, wurden sie jedoch nicht getötet. Sie wurden gefangen und die langen Oberschwanzdecken wurden ausgerissen. Wer einen Quetzal tötete, wurde mit dem Tode bestraft. Bis vor kurzem galt es als unmöglich einen Quetzal in Gefangenschaft zu halten, da er sich in einer Gefangenschaft nach kurzer Zeit selbst tötet. Aus diesem Grund gilt er als ein Symbol der Freiheit. Die Würgefeige, eine Ficusart, ist ein Hemiepiphyt. Die Samen werden von Vögeln oder Fledermäusen gefressen und schließlich mit dem Kot ausgeschieden. Trifft dieser zufälligerweise auf einen Baum und herrschen dort optimale Keimbedingungen, keimt der Samen und die ersten Haftwurzeln werden gebildet. Die Feigenpflanzen sind also zuerst Epiphyten. Nachdem die Pflanze an Größe zugenommen hat, wandern Senkwurzeln langsam den Baum hinunter und umklammern diesen. Wenn diese den Boden erreichen, entsteht eine konstante Verbindung zu diesem und eine maximale Nährstoffversorgung ist gewährleistet. Ein explosionsartiges Wachstum der Wurzeln ist die Folge. Die Luft- und Senkwurzeln umklammern den Trägerbaum immer mehr, so lange, bis dieser sich selbst durch sein sekundäres Dickenwachstum erwürgt. Wenn die Würgefeige stabil genug ist, kann diese sobald der Wirt tot ist, alleine überleben. Die bei der Zersetzung des abgestorbenen Wirtsbaumes freiwerdenden Nährstoffe dienen der Würgefeige als zusätzliche Nahrung. Auf diesem Baum wächst ebenfalls eine Schefflera, sie gehört zur Familie der Araliaceae. Diese bildet aufgrund ihrer Trichter, die meist ständig mit Wasser gefüllt sind, einen idealen Lebensraum für viele andere Lebewesen, wie beispielsweise für Pfeilgiftfrösche oder als idealer Keimort für andere Pflanzen. Psychotria: Diese Pflanzengattung der Familie der Rubiaceae ist in pantropischen Gebieten verbreitet und zählt einige Arten. Sie ist eine zoochore Pflanze und bildet daher stahlblaue Früchte aus, da Vögel die Farbe blau sehr gut wahrnehmen können. 3 Eine andere Pflanze, die ebenso blaue Früchte trägt, ist die Cavendishia, eine Ericaceae. Ihre Blüte ist kolibribestäubt: Die Blüten bestehen aus einer weißen Kronröhre und einem rosafarbenen Tragblatt und sind somit gut für Vögel zu erkennen. Der Philodendron bildet eine Kesselfallenblüte aus. Die Hüllblätter bilden, wie der Name bereit verrät, einen Kessel, welcher durch einen speziellen Duft Käfer anlockt. Da es im Kessel um 4 bis 5°C wärmer ist halten die Käfer darin ihren Hochzeitstanz ab und bestäuben somit die Blüte. In der Nähe der Station Monteverde konnten wir dann folgende Pflanzen und Tiere beobachten: • • • • • • • • • • • • • Blue-crowned Motmot, Momotus momota Wespen: Polistes sp. Raupe eines Monarchfalters, Danaus plexippus auf einem Hundsgiftgewächse, Apocynaceae: Sie fressen die Pflanze, nehmen dadurch ihr Gift auf und sind somit resistent gegen einige Fressfeinde. Raupen besitzen generell 3 Beinpaare, maximal 4, und eventuelle noch Nachschieberbeine. Coconia frutescens, Papaveraceae: botanisches Element, welcher aus der nördlichen Region eingewandert ist Cecropia sp.: jedoch ohne Ameisen, da die Temperaturen zu niedrig sind Lulo- Frucht, Solanum quitoense, gehört zu den Nachtschattengewächsen. Die Schale der Frucht besitzt kleine Widerhaken. Aus ihr lässt sich ein schmackhafter Saft herstellen. Araliaceae: wirtelige Blattstellung, Stiel wird von oben immer kürzer Baumstachler, Mexican Hairy Porcupine, Erethizontidae: gehört zu den Stachelschweinen Vogelspinne Mimosaceae - Calliandra: Sie wird von Schwärmern bestäubt. Daher bilden sie eine weiße, duftende Röhre aus, wobei der Kelch reduziert ist und die Krone grün, die Antheren jedoch weiß sind. Rutaceae, Rautengewächse: stachelig, verwandt mit Citrus Urticaceae, Brennesselgewächse (bilden Bäumchen) Orange-coloured Trogon, ein mit dem Quetzal verwandter Vogel 4 Tagesprotokoll Vögel und Schmetterlinge in Costa Rica Praktikum Febr. 2009 Monteverde 3. Tag 1. Rundgang zum Sendemasten um 07:30 in der Früh am Cari Blanco Weg (benannt nach Weißschulterkapuzineraffen) – von 1500 auf 1840m; Weißchulterkapuzineraffen gesichtet neben Weg in 2 Baumkronen; eine von fünf Affenarten in Costa Rica; fressen neben pflanzlicher Kost auch fleischliche (Insekten); Problematik in Costa Rica dass diese sich teilweise an den Menschen gewöhnt haben, u.a. an Stränden (rauben Rucksäcke aus); Größte Affenart Costa Ricas sind die Brüllaffen und Klammeraffen welche in den 90er Jahren aufgrund von TBC stark dezimiert wurden und heute im Gebiet um La Gamba nur sehr vereinzelt mehr vorkommen; Kleinste Affenart Costa Ricas Totenkopfäffchen; Struktur einer Affengruppe: 1 dominantes Männchen (sehr aggressiv), 20-30 Weibchen und Jungmännchen; Ficus sp.--> Würgefeige sehr bekannt vor allem in Ruinen u.a. Ankor Wat in Indien; Schlingen sich am Baum hinauf, Geflechtbildung --> Phänomen Anastomosen (nur bei Ficus) – Wurzelgeflechtbildung; ist selbsttragend, das heißt wenn der tote Baum innen abstirbt, bleibt das Geflecht trotzdem stehen; rote Blätter in den Baumkronen: zum einen Indikatoren für die Pflanzenzuordnung; u.a. Lauraceaen (Lorbeergewächse), Ericaceaen, Sapindaceae; Identifikation der Laubschütte welche ein typisches Element in den tropischen Großlebensräumen darstellt; Pflanze investiert dabei alle Energie in die Blätter und bildet alle gleichzeitig aus; dabei wird zuerst in die Wachsschicht und Gerbstoffe investiert und danach erst Chlorophyll eingelagert --> Schutzmechanismus, da ansonsten zu hoher Herbivorenbefall; zum anderen ist die rote Farbe auch ein Indikator für eingelagertes Anticyan -> UVSchutz; Oskarphänomen in Gaps --> viele Pflanzen bleiben klein und warten darauf dass z.B. durch Umfallen eines Emergenten viel Licht vorherrscht --> schießen dann in die Höhe; im Regenwald 90% der Biomasse in lebender Substanz, 10% in toter; in unseren Breiten (winterkalte Gebiete mit laubwerfenden Wäldern) genau umgekehrt; Im Regenwald herrscht ein Kampf um Nährstoffe vor (dünner A-Horizont, dünne Humusschicht dann Latosole – Fe- haltige Böden); durch Mineralienabziehung aus dem Boden bleibt ein roter Boden durch Fe- Oxidation zurück --> daher kaum Horizontschichtung; 600 Mio. t/Jahr verliert Costa Rica an Sediment – kommt ins Meer, Zerstörung von Riffen, Mündungsgebiete verändern sich, Inselbildung durch Verlandung; Gallen --> Wespeninduzierte Wucherungen bei Pflanzen; stahlblaue Früchte einer Rubicae (Gattung Psychotria) für Anlockung von Vögel; Gap --> direkte UV-Einstrahlung, geringere Feuchte, Hitzestandort (extrem); u.a. wachsen Astaraceae dort --> selten in Tropen, da keine Windverbreitung in Tropen bzw. nur in Gaps; Astaraceae haben Anemochore Diasporen (u.a. bei uns Löwenzahn,...); Kermesbeere (Phytolacaceae) --> reife Beeren ganz schwarz, früher zur Rotweinfärbung 1 Kirsten Palme, Alexandra Quester, Günther Klonner 17.02.09 Tagesprotokoll Vögel und Schmetterlinge in Costa Rica Praktikum Febr. 2009 in Europa verwendet; fliegenbestäubt; Bemerkung Martin Wiemers: Schmetterlinge im Februar in Monteverde so gut wie nicht vorhanden, da in Trockenzeit diese an die Karibikseite ziehen; Vogel Red stut gesehen; Gelbschwarze Gefiederfärbung und rotes Mal am Hinterkopf; Epiphyllie – Zeichen extremer Feuchte; nur niedere Pflanzen – Moose und Flechten, Algen; die Epiphyllen geben Nährstoffe ans Blatt ab; Blatt durch diese Beschattung nur 4 Jahre alt; tropisches Blatt allgemeines Merkmal die Träufelspitze; dadurch Oberfläche vom Blatt schneller trocken; weniger Chance für Besiedelung durch Epiphylle; Gap am Kamm: Laurophyllengewächse (u.a. auch Avocado) allgemein Lauraceaen und Fagaceaen (Eichen u.a.) in Höhenlagen der alten und neuen Welt wichtig; charakteristischer Geruch der Laurophyllen; Melastomataceae – Schwarzmundgewächs; 2 Gattungen: Blacea und Topolea; bestäubt hauptsächlich durch Säugetiere vor allem dem Olingo; Lobeliaceaen hier krautig; Blüten von Kolibris besucht; unterschiedliche Blüten: 1 dick, weil Griffel duch Staubblattröhre bricht und die Pollen an der Narbe mitnimmt und präsentiert --> sekundäre Pollenpräsentation (Verhinderung der Selbstbestäubung); gibt es bei uns auch (u.a. Glockenblumengewächse); andere dünner; Black Guan gesichtet kurz vorm Sendemasten (Truthahnartiger Vogel); Beim Sendemasten Aussicht auf Pazifik- und Karibikseite. Freie Sicht auf den nicht wolkenverdeckten Vulkan Arenal; 2. Jardin de Mariposas (Schmetterlingshaus in St. Elena) 14:30 allgemein: 50 verschiedene Spezies an Schmetterlingen 10 000 Ameisen (Blattschneideameisen) Taranteln, Skorpione, etc.,... Ziel: Menschen die Welt der Insekten näherzubringen und vor allem ein Bewusstsein gegenüber der Natur; alles im Schmetterlingshaus nur aus Costa Rica; vor 20 Jahren gegründet; Geißelspinne --> an Wänden von Toiletten in tropischen Gebieten; eigentlich keine Spinne, auch kein Gift (keine Arachnida) Hundertfüßer: giftig (teilweise enorm!!), bis zu 30cm (Fledermausjagende Hundertfüßer); 2 Beine/Segment; Centipedes Tausendfüßer: ungiftig; 4 Beine/ Segment; Millipedes Elephant beetle: 10cm lang, lebt im Käferstadium nur 3 Monate, im Larvalstadium über ein Jahr; Flugfähig, schwerste flugfähige Coleoptera überhaupt; Hercules beetle: ebenfalls flugfähig; stärkste Käfer im Verhältnis zur Körpergröße; 2 Kirsten Palme, Alexandra Quester, Günther Klonner 17.02.09 Tagesprotokoll Vögel und Schmetterlinge in Costa Rica Praktikum Febr. 2009 meisten Käfer nicht sozial; außer Zuckerkäfer jorges desease: durch Kissing Bug; überträgt Protozoa welche Blutparasiten sind; ernährt sich von Blut; infiziert auch Menschen; Krankheit unheilbar bis jetzt und im Jahr 100 000 Todesfälle in Amerika (mehr als bei Malaria!!) Blattschneideameisenkolonie: Schaukasten wie Bau von Innen aussieht: Blattschneideameisen bringen zerkleinerte Blattreste in den Bau, zersetzten diese und züchten dadurch einen Pilz an, von diesem ernähren sie sich dann andererseits wieder; sind sowohl tag- und nachtaktiv; Schmetterlingshäuser: 1) Schmetterlinge der Küstenregionen bis ca. 500m Seehöhe; u.a. Blue Morpho, Monarch, Owl Butterfly, Cracker Butterfly,... Adulte leben 2-3 Wochen; Monarch fliegen nicht von der USA nach Costa Rica, da sie nicht Nord-Süd sondern Ost-West ziehen; während Trockenzeit an Karibikküste; 2) sonnigen Gebiete mittlerer Höhe: nur Heliconius; Stichwort Mimikry: Müllersche vs. Baitesche Mimikry; 3) Schmetterlinge aus dem Unterholz der tropischen Wälder: viele transparente Flügel; spezifische Schuppen bei Males zur Pheromonproduktion: Sequestrierung sekundärer Pflanzenmetabolite; Females suchen Males bei Ithiominie; 4) Lokale Schmetterlinge von Monteverde 3 Kirsten Palme, Alexandra Quester, Günther Klonner 17.02.09 Czernoch Daniel, 0701467, A033 630 Reindl Pia, 0501566, A442 Protokoll 17.02.09 Tagesprogramm: Fahrt von der biologischen Station Monteverde zur Hacienda Barú Während wir die Cordillera Tilleran auf der Pazifikseite hinab fuhren bemerkten wir bald, dass sich die Vegetation, die tiefer am Hang vorherrscht, stark von dem Bergregenwald unterscheidet, den wir in den Tagen zuvor kennengelernt hatten. Aufgrund der geographischen Gegebenheiten ist das Klima hier sehr trocken (1000-2000mm Jahresniederschlag): Der aus NO kommende Passatwind bringt Feuchtigkeit. Diese wird hauptsächlich am karibikseitig gelegenen Osthang bzw. in den höheren Lagen auch am pazifikseitigen Westhang abgeregnet. Die Vegetationsform die sich ursprünglich in dieser trockenen Region entwickelte ist der so genannte „Trockenwald“. Dazu gehören nur wenige immergrüne Arten, weshalb zumindest temporär sehr viel Licht den Boden bzw. die tiefer gelegenen Vegetationsschichten erreicht. Lianen konnten sich aufgrund der für sie günstigeren Lichtverhältnisse im Trockenwald besser etablieren als im Regenwald. Das angenehm trockene Klima in diesem Gebiet, führte dazu, dass sich der Mensch vermehrt ansiedelte. Die Trockenwaldvegetation wurde anthropogen zerstört und in Grasland zur Viehzucht umgewandelt. Nur vereinzelte Trockenwaldelemente sind erhalten geblieben. Zwischenstop 1+2: ca. 700 Höhenmeter; typische Trockenwaldelemente: o Cordia alliodora: aus der Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae); kommt von Mexiko bis Südamerika bis zu 1500m Höhe vor und wird ca. 30m hoch; boraginoider Blütenstand; lebt in Symbiose mit Ameisen (Azteca longiceps), indem sie den Ameisen Habitat bietet. An Verzweigungen werden hohle Knollen mit perforierten Öffnungen ausgebildet. Diese werden von den Ameisen geöffnet und besiedelt. In jedem dieser Knoten lebt eine Königin. Außerdem bringen die Ameisen Coccidae u. Pseudococcidae von denen sie Nektar und Proteine erhalten in die Knollen. Im Gegenzug halten die Ameisen Schädlinge von der Pflanze fern und ihr Abfall dient der Pflanze als Nährstoffquelle. Ohne Ameisen hat Cordia alliodora nur geringe Überlebenschancen. o Cecropia insignis: lebt auch in Symbiose mit Ameisen, bietet ihnen sowohl Habitat als auch Nahrung: innen hohl und nur durch Müller’sche Körperchen in Segmente unterteilt. Diese enthalten Glycogen und sind als Nahrung perfekt auf die Bedürfnisse der Ameisen angepasst. o Bombacopsis quinata: bestachelter Stamm, damit keine Tiere raufklettern können und gleichzeitig Verdunstungsschutz; Pinselblüten werden von Fledermäusen bestäubt (öffnen sich erst nach Berührung). Nach der Bestäubung fallen Kron- u. Staubblätter der Blüte ab. Fruchtknoten und Griffel bleiben am Baum. Frucht ist sapoteähnlich? Flugsamen von Wolle umgeben; o Enterolobium cyclocarpum („Guanacaste-Baum“): Nationalbaum Costa Ricas; die Pferdeart, die ursprünglich für die Verbreitung der Pflanze verantwortlich war starb aus. Erst als die Spanier wieder Pferde nach Mittelamerika brachten fand wurde die Verbreitung fortgesetzt. o Bursera simaruba: Weihrauchgewächs; heißt im Volksmund auch „der nackte Indianer“ oder „die Haut des Touristen“ da sich die Rinde des Baumes abschält, so dass dieser im laublosen Zustand über den Stamm Photosynthese betreiben kann, durch eine chlorophyllreiche Schicht unter der äußerer Borke; Korkzellen als Öffnungen für den Gasaustausch 1 Czernoch Daniel, 0701467, A033 630 Reindl Pia, 0501566, A442 Zwischenstop 3: Zur Mittagszeit hielten wir an einem Verkaufsstand um Früchte zu verkosten. Folgende Früchte wurden gekostet: o Anacardium occidentale („marañon“ / „cashew“): roter essbarer Fruchtstiel; nierenförmige Frucht; Verbreitung durch Vögel; o Chryosophyllum cinito (Fam. Sapotaceae) o Passiflora caerulea („grenadilla“) o Carica papaya (Papaya): zweihäusig, pro 50♀ ein♂; Milchsaft ist verdauungsfördernd (Papain) o Manilkara achras (“sapodilla”) o Ananas comosus Blütenstand: Sammelbeere o Annona muricata („guanabana“ oder „Sauersack“): viele Fruchtknoten mit sitzender Narbe Æ eine Blüte o Tamarindus indica o Mangifera indica (Mango): mit Cashew verwandt, aus Indien, 2000 Mangosorten sind erhältlich o Bananen (Fam. Musacea) o Citrullus lanatus (Wassermelone) Außerdem: o chicharrónes (gebackene Schweineschwarte) Zwischenstop 4: „Faultierpark“: gesichtet wurden zwei Eulen und ein Faultier Zweifinger-Faultiere (Megalonychidae) und Dreifinger-Faultiere (Bradypodidae) gehören zur Ordnung der Edentaten (Zahnarme). Die heutigen Faultierarten sind: Dreifinger-Faultiere o o o o Kragenfaultier (Bradypus torquatus) Braunkehl-Faultier (B. variegatus) Weißkehl-Faultier oder Ai (B. tridactylus) Bradypus pygmaeus Zweifinger-Faultiere o o Eigentliches Zweifingerfaultier (Choloepus didactylus) Hoffmann-Zweifingerfaultier (C. hoffmanni) Merkmale: keine Milchzähne; ausschließlich Laubfresser; nachtaktiv; solitär lebend; 6-9 Monate bleibt Junges bei der Mutter; baumlebend, nur Kot wird im Boden vergraben (ist ein verhaltensbiologisches Rudiment); Algen und Motten im Fell; Scheitel auf den Bauch verlegt, aufgrund der hängenden Lebensweise; in Argentinien wurden Skelette von bodenlebenden Riesenfaultieren gefunden, die jedoch mittlerweile ausgestorben sind; Auch Ameisenbären und Gürteltiere zählen zu dieser Ordnung. Zwischenstop 5: Rio Tarkoles um Krokodile zu besichtigen: Caiman crocodilus; Crocodylus acutus Während unserer Fahrt sahen wir außerdem: •die Nationalparks Carara und Manuel Antonio •Puntarenas: bedeutendster Hafen der Pazifikküste Costa Ricas •Teakholzplantagen •Ölpalmen Elaeis guineensis (Sumpfpalme aus Westafrika; 30% Fettanteil der Frucht; Öl für Kosmetik, Speiseindustire und Biodiesel) bzw. Elaeis oleifera(einheimisch) •Shrimp-Zuchtbecken: im Brackwasser, viele Mangrovenbestände werden durch Shrimp-Anbau zerstört 2 Katharina Mahr, Elke Grablechner Mi, 18.02.2009 Hacienda Baru Die Hacienda Baru befindet sich nördlich von Dominical an der pazifischen Küste. Das Gebiet war seit 100 v. Chr. von den Tichinas belebt, die um 1500 n. Chr. wahrscheinlich durch Krankheiten ausgerottet wurden. Ab dem 18. Jh. wurde das Gebiet wieder verstärkt genutzt. Vor über 30 Jahren siedelte sich der Amerikaner Jack Ewing hier an, der das Land zur Viehzucht nutzen wollte. Das Grundstück umfasst 330ha und war bis auf wenige isolierte Inseln komplett entwaldet. Auf den Inseln lebten noch kleine Gruppen von Kapuziner Affen (Cebus capucinus). Um den nächsten Baum zu erreichen, mussten sie mindestens 200m am Boden zurücklegen, wo sie eines Tages von Jack´s Hund Lobo gejagt wurden. Dieses Erlebnis veranlasste Jack dazu, Korridore zu pflanzen, um die Restwaldbestände miteinander zu verbinden. Im Laufe der Jahre wurden immer mehr Bäume gepflanzt, die sich nach und nach zu einem Sekundärwald entwickelten. Durch die Entwaldung siedelten sich viele Farne an, die die Aufforstung erschweren, da die Farne weite Ausläufer haben und viele andere Arten überwuchern. Ein Stück landeinwärts findet man ältere Waldbestände, einen Primärwald. Charakteristisch für den Primärwald ist die Ausbildung eines Canopys, einem dichten Baumkronendach mit bis zu 50m hohen Überstehern, durch das nur wenig Licht zum Boden dringt. Dadurch ist auch der Unterwuchs nicht so stark wie beim Sekundärwald. Man findet hier etwa 108 Baumarten pro ha. Von Mai bis Dezember herrscht in Baru Trockenzeit. Auch in dieser Zeit regnet es ca. 112mm/Monat, 4000mm/Jahr. Im Vergleich dazu Wien, wo es nur 700mm/Jahr regnet. Im Februar war gerade der Peak der Trockenheit und trotzdem gab es kaum laublose Bäume. Epiphytische Farne waren stark ausgetrocknet, beim nächsten Regen werden sie aber wieder grün. In diesem Wald kommen wenige Epiphyten vor, weil es zu trocken ist. Der Bereich wird vor allem von Hemiepiphyten, wie Clusia und einigen Ficus‐ Arten dominiert. Die Humusschicht ist nicht sehr dick, gleich nach der Streuschicht trifft man auf Lateritboden. Somit ist das Nähstoffangebot der Pflanzen sehr begrenzt. Deshalb bilden sich bei einigen Arten extrem lange (bis 42 m) Fahnenwurzeln aus, die eine möglichst große Oberfläche zur Nährstoffaufnahme bieten und andere Pflanzenarten verdrängen, z.B. Käsebaum. Eine andere Möglichkeit, um an Nährstoffe zu gelangen, haben die „litter‐ trapping‐plants“ gefunden, die viele verschiedene Familie umfassen. Es handelt sich dabei um eine konvergente Entwicklung. Diese Pflanzen sammeln in Trichtern (z.B. durch Blätter gebildet) Blätter und andere organische Materialien, die kompostiert und so zu Humus werden. Die Exkursion startete um 6.00 in der Früh, wir gingen den Pizote‐Weg, der seinen Namen aufgrund der häufigen Nasenbärsichtungen trägt. Der Nasenbär (Nasua) zählt zusammen mit den Waschbären zu den Kleinbären (Procyonidae). Um diese Zeit hat man gute Chancen Vögel zu beobachten. Es gibt in Costa Rica 820 Vogelarten und allein in diesem Gebiet findet man 320 Arten aufgrund einer hohen Habitatsdiversität. Allerdings sieht man relativ wenige Vögel direkt im Wald, die größte Arten‐ und Individuendichte findet man in den sogenannten Gaps, die man dort findet, wo z.B. Bäume 1 umgefallen sind und mehr Licht zum Boden gelangt. Die Vögel treten häufig in sogenannten Flocks auf, hierbei handelt es sich um Jagdgemeinschaften verschiedener Arten. Während einige Tiere nach Prädatoren Ausschau halten, können die restlichen ungestört nach Futter suchen. Beizeiten lösen die Wächter einen Fehleralarm aus, um selbst an die Futterquellen zu gelangen. Eine der Arten, die sehr häufig vorkommt, ist der Cherry Tanager (Ramphocelus costaricensis), der in der Baru‐Golfo Dulce Region endemisch ist. Der Sexualdimorphismus ist bei dieser Art stark ausgeprägt: die Männchen sind schwarz mit leuchtend rotem Rücken und bläulichem Schnabel, die Weibchen tarnfarben. Meistens sind sie in Paaren unterwegs. An der Karibikküste gibt es eine ähnliche Art (Scarlet rumped Tanager), die beiden Arten kann man durch die Weibchen unterscheiden. Desweiteren sahen wir noch viele Kolibris, die wir aber nicht weiter bestimmt haben. In Baru findet man viele Erythrina Arten (Fabaceae), eine davon war Erythrina fusca (span. Boró), die sehr häufig vorkommt und die einzige fledermausbestäubte Erythrina‐Art in dieser Region ist. Die Blüten sind nur eine Nacht aktiv und so robust gebaut, dass sich die Fledermäuse daran festhalten können. Die rote Farbe der Blüten ist reduziert, da sie für die Bestäubung keine Rolle spielt. Die Nektarproduktion beginnt bereits am späten Nachmittag/Abend, was auch von vielen Vögeln, v.a. Kolibris genutzt wird, die die Pflanze bereits um 5 Uhr in der Früh aufsuchen. Scheela rostrata ist eine große Palme mit bis zu 10m langen Blättern, deren Früchten früher zur Öl‐ und Fettgewinnung verwendet wurden. Einige Ficus‐Arten sind sogenannte Würgefeigen. Die Samen werden von Vögeln gefressen und passieren unbeschädigt den Verdauungstrakt. Wenn sie im Kot der Vögel auf einem Ast eines Baumes ausgeschieden werden, keimen die Samen dort. In diesem Fall ist der Same der Würgefeige in den Blatttrichter einer Palme gelangt, als diese erst etwa 2m hoch war. Da sich in den Blatttrichtern der Palmen meist Humus und Wasser sammeln, können hier Samen gut keimen. Es handelt sich um Hemiepiphyten, die Feige schickt ihre Wurzeln zum Boden, somit kann sie sich selbst ernähren. Die Pflanze bildet neue Wurzeln, die dicker werden und ein festes Korsett um den Baum bilden. Da die Palme kein sekundäres Dickenwachstum hat, wird sie nicht erdrückt, sondern tritt mit der Feige in Licht‐ und Nährstoffkonkurrenz. Ein Charakteristikum aller Inga Arten (Fabaceae)sind extraflorale Nektarien, die auf den jungen Trieben sitzen und symbiotischen Ameisen Nahrung bieten. Pflanzen, die mit Ameisen vergesellschaftet sind nennt man Myrmekophyten. Myrmekophylaxis ist der Schutz der Pflanze durch Ameisen, wobei die Pflanze den Ameisen im Gegenzug Nahrung anbietet. Bei den jungen Blättern sind die extrafloralen Nektarien stark ausgeprägt, die alten Blätter sind cutinisiert und enthalten Gerbstoffe zum Schutz. Guayaba, die Echte Guave (Psidium guajava) ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Guaven (Psidium) aus der Familie der Myrtaceae. Anwendung findet sie vor allem als Nutz‐, aber auch als Medizinalpflanze In Mittelamerika kommt sie sehr häufig vor und wird v.a. von Rindern verbreitet. Clusia peninsulae (Clusiceae) ist ein Hemiepiphyt, die Wurzeln wachsen zum Boden, die Pflanze schädigt den Baum aber nicht. Die Blüten öffnen sich bereits sehr früh am Morgen und präsentieren einen Harzring. Während des Vormittags kommen verschiedene Insekten, u.a. auch stachellose Bienen, die das Harz einsammeln. Am Nachmittag ist das Harz ausgehärtet, dadurch öffnen sich die Antheren und der Pollen wird präsentiert. Die Tiere versuchen auch am Nachmittag das Harz zu sammeln, dadurch kommen sie in Kontakt mit dem Pollen, den sie dann verbreiten. Die Blüten blühen 2 nur einen Tag, aber nicht alle zur gleichen Zeit, so blüht über mehrere Monate immer zumindest eine Blüte. Die Früchte werden von Vögeln gefressen, sie öffnen sich mit einer Klappe, der Samenmantel (Testa) ist sehr weich und klebrig und wird zerstört, wenn die Vögel den Samen fressen. Es bleiben aber genug Samen am Schnabel kleben und fallen irgendwann hinab und keimen. Die Blüten sind mono‐, di‐ oder hermaphroözisch. Ein ähnliches Phänomen findet man nur noch bei Delicanthia. Die Wasserhyazinthe (Eichornia, Tronthitheriaceae) kommt ursprünglich aus Amazonien. Als eingeschleppte Art verursacht sie große Probleme v.a. in Afrika, wo ihre natürlichen Feinde fehlen. Sie ist nicht bodenwurzelnd, hat aber Wurzeln zur Aufnahme von Nährstoffen und bildet einen Schwimmkörper, daher ist sie sehr leicht. Crescentia cujete (Bignoniaceae) ist der Kalabassenbaum. Es gibt 2 Arten in Mittelamerika. Das Innere der Frucht wird als Schweinefutter verwendet, aus dem Samen kann man Saft machen und aus dem Äußeren machte man Schalen, … Die Blüten sind cauliflor, weil sie von Fledermäusen bestäubt werden und die Frucht sehr schwer ist. Schwiegermutterzunge (Sansavieria) gehört zu den Ruscaceae. Mangobäume (Mangifera indica) gehört zu de Anacardiaceae und kommt ursprünglich aus Indien/Myanmar. Brosimum utile gehört zu den Moraceae und kann sehr groß werden. Sie hat sehr viel Milchsaft, außer bei länger anhaltender Trockenheit. In Venezuela wird daraus ein Käse gemacht, daher nennt man ihn auch Käsebaum. Passiflora vitifolia ist eine Liane, die ins Kronendach wächst aber auf Augenhöhe blüht. In der Trockenzeit findet man schöne, große rote Blüte. Die Pflanze wird von Kolibris und stachellosen Bienen bestäubt. Sie lebt in loser Verbindung mit Ameisen. Innerhalb der Passiflora gibt es alle Bestäubungstypen, sie sind weltweit verbreitet. ?? Erdbromelien e. magdalena Carludowica drudei (Cyclanthaceae) ist die Panamahutpflanze. Die jungen Blätter werden v.a. in Ecuador zur Herstellung von Panamahüte verwendet. Caryocar costaricense gehört zu den Caryocaraceae und wird auch Knoblauchbaum genannt, weil es stark nach Knoblauch riecht. Diese Pflanze wird von Fledermäusen bestäubt. Quassia amara (Simaroubaceae): Aus der Borke wird ein Medikament gewonnen, dass bei Verdauungsproblemen eingesetzt wird. Bixa orellana (Bixaceae) ist der Lippenstiftbaum. Der Samen enthält einen natürlichen orangen Farbstoff, Bixin+ Norbixin, der eine fett‐ und wasserlösliche Komponente besitzt und sowohl als Lebensmittelfarbe als auch zu kosmetischen Zwecken verwendet wird. Außerdem sollen Insekten ferngehalten werden. Polystachia????Früchte mit präformierter Trennlinie…. 3 Insekten: Holzbienen (Xylocopa) haben sehr starke Mandibeln, mit denen sie ihre Brut im Totholz ablegen können. In der Hacienda Baru gibt es auch einen Schmetterlingsgarten. Bei den Schmetterlingen gibt es 3 Mimikrytypen: 1) Glasflügelige Schmetterlinge mit durchsichtigen/orangen Flügeln → halten sich eher im Bodenbereich auf 2) Tigergestreifte Schmetterlinge → auf 2‐3m Höhe zu finden 3) schwarz‐rot/gelbe Schmetterlinge → eher im Kronendach und in Gaps zu finden; Männchen und Weibchen sehen meist gleich aus Morphidae – sind eine eigene Familie. ?? Iteridae Pieridae (Weißlinge): Die Tiere sind sonnen‐ und wärmeliebend, deshalb findet man sie oft in Offenlandhabitaten. Rhiodinidae kommen fast nur in Neotropen vor, sind unscheinbar und sitzen unter den Blättern. Sie sind eine Schwesterngruppe der Bläulinge. Es gibt nur wenige Arten auf anderen Kontinenten, die einzige europäische Art ist der Scheckenfalter. Sie betreiben Mimikry. Es gibt keine richtig große Art. Hesperidae sind schwer zu bestimmen, da es viele Mimikry‐Arten gibt. Sie sind schlecht untersucht und es gab lange Zweifel, ob man sie überhaupt zu den Tagfaltern zählen kann. Viele leben an Gräsern, sie sind meist klein und braun und breiten die Flügel im Sitzen auf. Es gibt eine größere Gattung, die auch in den Tropen lebt, aber meist unscheinbar ist. Tagfalter sind an den Fühlerkeulen zu erkennen. Hauptsächlich findet man Heliconidae, Nymphalidae und Papilionidae. Die Heliconidae findet man meist an der Passiflora (Passionsfrucht). Laufkäfer (Carabidae) sind Räuber und haben normalerweise keine Hafttarsen. Eine Ausnahme ist _ , der ausgeprägte Hafttarsen hat. Er schabt Blätter ab und lebt nur an der Calathea. Echte Karettschildkröte (Eretmochelys imbricata) kommt zur Eiablage, die zwischen Mai und November stattfindet, an den Strand der Hacienda. Um die Überlebenschancen der kleinen Schildkröten zu verbessern, wurde eine Schutzstation eingerichtet. Die Eier werden am Strand eingesammelt und in Hatcheries (eingezäuntes Sandstück) gegeben, wo sie kontrolliert schlüpfen können. Zu den größten Feinden gehören der Mensch, Katzen, Geier, Hunde, Nasenbären, Möwen, … Für die Entwicklung des Geschlechts ist die Temperatur ausschlaggebend, die allerdings nicht kontrolliert wird. Nach dem Schlüpfen werden die Tiere zum Strand gebracht und freigelassen. Schwarzer Leguan (Ctenosaura similis): Die männlichen Tiere können 120 cm groß werden. Der gemeine Schwarzleguan bevorzugt trockene Lebensräume und sucht die Nähe zu Bäumen, in deren Höhlen er sich zurückzieht. Er hält sich auch am Strand auf. Die Nahrung besteht aus Früchten, Insekten, Krebsen, Kleinsäugern, sowie kleineren Vögeln und deren Eiern. Ältere, große Tiere ernähren sich fast ausschließlich vegetarisch. 4 Bei Feldwespen (Polistinae ) kann man die Gattung oft anhand der Nestform bestimmen. Wespennester sind Papiernester, die aus Holz gemacht werden. Außen sind sie geschlossen, aber Innen besteht das Nest aus einem Stiel und Tellern, die in mehreren Ebenen angeordnet sind. Die Waben sind nach unten offen. Durch diese spezielle Bauweise sind die Nester für Ameisen schwer zugänglich. Eine Kolonie kann mehrere Königinnen haben. Die Eier sind omnipotent, das heißt, sie können sich in alle Richtungen entwickeln. Die Adulten ernähren sich von Nektar und im Gegensatz zu den Honigbienen werden bei den Wespen die Larven mit Fleisch gefüttert. Wenn eine Königin schlüpfen soll, wird die Larve stärker gefüttert. Bei der Honigbiene entscheiden ebenfalls die Arbeiter, ob aus dem Ei eine Königin oder eine Arbeiterin schlüpfen soll. Bei den stachellosen Bienen entscheiden das die Tiere selbst. Immer wieder werden in dem Gebiet um die Hacienda auch Jaguare gesichtet, die Chance einer solchen Begegnung ist allerdings sehr gering. Die Tiere kommen sowohl in den Bergen als auch im Tiefland vor, allerdings eher im Primärwald. Abhängig von der verfügbaren Fläche kann das Revier eines Jaguars von 20 – 120km² groß sein. Die Seidenspinne (Nephila) gehört zu den Araneidae. Sie können bis zu 6cm groß werden und haben relativ groß und sehr stabile Netze. 2‐Finger Faultier (Megalonychidae) gehören zur Unterordnung der Folivora. Mangroven: Der Name steht sowohl für ein Ökosystem als auch für Bäume. Mangrovenwälder werden im Gezeitenbereich tropischer Küsten und Flussmündungen gebildet, wo es zu regelmäßigen Überschwemmungen mit Salz‐ und Süßwasser (=Brackwasser) kommt. Die dominierenden Baumarten sind: - rote Mangrove (Rhizophora mangle L.) - weiße Mangrove (Laguncularia racemosa) - schwarze Mangrove (Avicennia germinans) Die Farbe hängt mit dem Holz zusammen. Weiters gibt es noch 6‐8 Baumarten, die relativ häufig vorkommen. Die häufigsten Pflanzenarten gehören zu den Rhizophora. Es gibt auch 2 Palmenarten: Pactri guanensis (?) – im vorderen Bereich (hat Stacheln….) Elaees elaiphera(?) ‐ im hinteren Bereich Die ersten Mangroven sind vermutlich im indopazifischen Raum entstanden. Die nördlichsten Mangroven findet man heute im Golf von Alaska. Die größten Mangroven sind die Sundarbans in Indien, aber auch in Australien gibt es relativ große Mangrovenwälder. 5 Es gibt 3 Typen von Mangrovenwäldern - Flussmünungsmangrove (hohe Diversität) - Küstenmangrove - Inselmangrove Die Mangroven sind Halophyten= salzwassertolerante Pflanzen. Dieser Lebensraum verlangt spezielle Anpassungen: An das Wasser: - Pneumatophoren, Luftwurzeln, lenticellen zur Aufnahme von Sauerstoff - Rhizophora , Baum mit Früchten, die bis zu einem halben Jahr im Meer schwimmen können, bevor sie einen Platz finden. Die Jungpflanze keimt bereits an der Mutterpflanze vor, das nennt man Viviparie bezeichnet. An das Salz: - Salzdrüsen - Verlagern des Salzes in alte Blätter Innerhalb der Mangroven sind die Salzgehalte verschieden. Im hinteren (landnahen) Teil ist der Salzgehalt im Boden bedingt durch Verdunstung höher. Manche Mangroven bilden imposante Stelzwurzeln aus, die der Verankerung dienen. z.B. Rhizophora razumasa Mangroven sind stark gefährdet. Das Holz wird verwendet um Holzkohle herzustellen, da das Holz viele Gerbstoffe enthält. Ihm hinteren Bereich werden häufig Schrimps gezüchtet (Antibiotika, Platz, Verschmutzung). 6 Florian Etl Tagesprotokoll 20.2.2009 Wanderung in der und um die Tropenstation La Gamba Stop 1 – Brotfruchtbaum: Gefährliches La Gamba: Gefahr droht nicht nur durch Giftschlangen und Skorpione, sondern auch von oben...nein, keine Faultiere...Früchte. Ein Weg musste verlegt werden, weil er unter einer Kokospalme und einem Brotfruchtbaum durchführte. Die Früchte beider Pflanzen können erhebliche Kopfschmerzen verursachen wenn nicht sogar tödlich sein. - Brotfruchtbaum (Artocarpus altilis) - Clusia osaensis: hier endemisch; Blätter bleiben bis zu 4 Jahre am Baum Stop 2 – Karte von Costa Rica: Wir befinden uns im bzw. beim Piedras blancas Nationalpark und sind 37km von der Grenze entfernt; Heute steht uns eine kleine Runde von 3 bis maximal 4 km bevor; Wir werden den Wasserfallweg gehen; Klimaaufzeichnungen: Über das Wetter wird Buch geführt. Der letzte Regen fiel laut Aufzeichnungen am 20.1.2009 im Ausmaß von 20 mm. Heuer ist ein sehr trockenes Jahr, fast ein Katastrophenjahr. 2008 gab es viel mehr Regen. Die Trockenheit ist nicht gut...die Tümpel trocknen aus. Hier fällt im Durchschnitt normalerweise 6000 mm Regen pro Jahr, was viel für Tieflandregenwald ist (normal ca. 4000 mm/Jahr). Der Grund dafür ist im Golfo Dulce zu suchen. Er erwärmt sich normal und das Wasser verdunstet und wird vom Wind Richtung Villa Costena transportiert. Die Biodiversität korreliert direkt mit der Niederschlagsmenge, was das Gebiet des Piedras Blancas Nationalpark so besonders macht. Es herrscht hier Perhumides Klima, das heißt das ganze Jahr über liegt die Niederschlagsmenge über 100 mm. Man findet hauptsächlich immergrüne Arten, ganz wenige laubwerfende. Stop 3 – Fredericos Flying Circus: Fredericos Flying Circus wurde nach Friedrich Barth benannt, welcher diesen „Zirkus“ mit seinen Dissertanden eingerichtet hat. In Boxen wohnten sehr viele Stachellose Bienen. Die Stöcke haben großteils nicht überlebt, weil sie von Ameisen überfallen wurden. Aus diesem Grunde haben die Tische mit den Boxen zum Schutz gegen Ameisen „Patschen“ bekommen, die normal mit Wasser oder Altöl gefüllt sein sollten. Das noch existierende Stachellose Bienen-Nest ist jetzt 5-6 Jahre alt. Besonders gefährliche Schlangenarten: 1) Buschmeister: sehr starkes Gift, das binnen 1 Stunde zum Tod führt. Die Schlange warnt durch Klopfen mit dem Schwanz auf den Boden oder gegen einen Baumstamm. 2) Lanzenotter: häufigste Giftschlange in La Gamba. Es gibt schon weniger, weil die Schlangen von Einheimischen erschlagen wird. Die Lanzenotter ist am häufigsten in der Nähe des Baches zu finden. 1 Florian Etl 3) Klapperschlange: gibt es direkt hier nicht. Giftig. Die Schlange warnt mit Hilfe ihrer „Hornrassel“ am Schwanzende...typisches Klappern. Verhalten bei Schlangenbiss: Ruhe bewahren, das Gewebe vor fortschreitender Schwellung bewahren (fest mit Fasche umwickeln) und ins nächste Krankenhaus fahren. An der Station selbst gibt es kein Antiserum, da die meisten Menschen an falsch verabreichten Antiseren sterben. Faustregel: die Schlangen, die liegenbleiben sind giftig....die Schlangen, die „herumschwirren“ sind ungiftig. Es gibt unangenehme Tierchen im Gras, die Coleradillas. Das sind Milben, die ihr Larvenstadium in den Lymphen von Warmblütern verbringen. Sie werden vom Körper abgetötet, aber es ist lästig und juckt höllisch. Wunden müssen hier sofort versorgt werden, da sich selbst kleine Wunden stark entzünden können und die Wundheilung in den Tropen verlangsamt ist. Stop 4 – Viva...Vivar...Viverium: Hier werden einheimische Pflanzen für das Wiederbewaldungsprojekt, das von Antonella geleitet wird, angebaut. Dario, der Auslandsdiener der Station, stellt sich vor bzw. wird vorgestellt. Stop 5 - Wir hören einen Trogon, das ist ein Vogel der mit dem Quezal verwandt ist. - Wir sehen weiße Schmetterlinge. Es handelt sich um keine Weißlinge, sondern Anatia iatrophae....verwandt mit Anatia fatima...die zu den Nymphaliden zählen. Sie sind häufig am Gelände zu sehen. Stop 6 – Blattloser Baum: Der Baum ist kahl, weil er von Schmetterlingsraupen einer Art kahl gefressen wurde. Beispiel für den großen Herbivorendruck, der hier herrscht. Aus diesem Grund versuchen sich Pflanzen z.B. durch Zusammenarbeit mit Ameisen zu schützen. Stop 7 – falscher Koriander: „Das grüne, das ihr so liebt im Essen“ ist stinkender Mannstreu Heryndium phoetitum. Die Blätter werden klein geschnitten und zum Würzen ins Pinto oder in Ceviche gegeben. Stop 8 – Tümpel: In der Nacht kann man hier Rotaugenfrösche (...beim ficken) sehen. - Laich von Rotaugenfrosch an Blattunterseite - Laich von Ochsenfrosch Leptodactylus pentadactylus: Schaumnest. Der Ochsenfrosch wird auch „come pollo“ (Hühnerfresser) genannt. Er ist sehr groß. Normal laichen sie in der Regenzeit, aber einer hat vor 2 Wochen gelaicht. Stop 9 – Titibulia (?) - Liane mit Bienenblüte; Umlaufblüte, d.h. Bienen werden von der Pflanze dazu gedrängt in 2 Florian Etl der Blüte herumzulaufen. - Passiflora quadrangularis: heißt „vierflügelig“, weil der Stamm geflügelt ist. Die Frucht ist nutzbar, schmeckt gut und wird zu Fruchtsaft verarbeitet. - An größerem Gap, Dicranopteris pectinatus: Farn der Familie der Gleichiniaceen; v.a. Gattung Gleichenia; Dieser Farn ist schwer wieder wegzukriegen. Er braucht viel Licht, daher kann eine Wiederbesiedelung von Außen (Gap-Ränder) durch Beschattung des Farns von umliegender Vegetation erfolgen. Wiederbesiedelung dauert aber dann sehr lange. - Fiery bellied Toucanet – Vogel Stop 10 – Ameisenpflanze: - Zegropia optusifolia: Die Pflanze bildet Müller´sche Körperchen, die Glykogen ...einen tierischen Speicherstoff...enthalten, an den jungen Basen der Blattstiele. Sie wird von AztekaAmeisen besiedelt. Die Körperchen dienen den Ameisen als Nahrung. Die Pflanze bietet Kost & Logis und wird dafür von ihren Ameisen vor Befraß und Bewuchs geschützt. Eine Ameisenkolonie pro Pflanze. Die Ameisen wohnen im Stamm, dessen Kammern sie durch Löcher, die sie aktiv in die Zwischenwände fressen, verbinden. Wenn die Pflanze in die Höhe wächst werden die weiter unten liegenden Kammern immer weniger genutzt und die Ameisen ziehen immer weiter nach oben. Zegropien, die nicht von Ameisen besiedelt wurden haben kaum eine Überlebenschance. Zegropien sind großteils Primärbesiedler von Gaps. Stop 11 - Melastomatacee, Citonia capitata (?) - Banane: ursprünglich aus Asien und Fledermaus-bestäubt. Hier aber kommen die Stachellosen Bienen und holen sich Nektar, der aus den männlichen Teilen der Blüte tropft. an der Basis des Blütenstandes sind die weiblichen Teile der Blüte, die die Früchte bilden. Diese hier sind Quadrados. Der männliche Blütenstand ist eigentlich nutzlos, da es sich um eine parthenocarpe Zuchtform handelt. In den Plantagen wird der männliche Blütenteil abgeschlagen, da er kraftraubend für die Pflanze ist, damit die Früchte sich besser entwickeln können. Parthenocarpie = Jungfernzeugung; d.h. die Pflanze geht in die Fruchtbildung über ohne bestäubt worden zu sein. Stop 12 – Teich: Hier leben etwa 7 Schnappschildkröten, und Kaimane. - Basilisk und Kaimane gesichtet Zwischeninfo: - Urania: ein Uranide gesichtet; Wanderfalter, der von Mexiko nach Südamerika wandert. Das Wanderverhalten ist noch nicht gut untersucht. Es gibt die Vermutung, dass die Falter wandern, weil die Futterpflanze in Mexiko irgendwie nicht mehr attraktiv ist oder bei übermäßigem Befraß irgendwie Giftstoffe entwickelt. 3 Florian Etl Urania ist ein Nachtfalter. Der Unterschied zwischen Tag- und Nachtfalter hat nichts mit ihrer Aktivität zu tun. Der Name kommt daher, weil die meisten Nachtfalter nachtaktiv sind....aber die Nachtaktivität ist kein Kennzeichen. Stop 13 – Teich Lodge: - Jesusechse gesichtet - Ruf von Flycatcher gehört - Kaiman Im Teich der Lodge wohnt Lorenzo, ein großer dicker Kaiman. Die Lodge entstand 1993. Als Anton und Werner das erste Mal hier waren, war hier Sumpf. Sie haben gemeinsam mit Michael Schnitzler das Gelände besichtigt um festzustellen ob es für eine Hotelanlage geeignet ist. Die alte Station war zuvor ein Bauernhaus in dem Roman, seine Frau und seine 3 Kinder wohnten. Ende 1993 war Baubeginn für die Lodge. Eine Straße wurde angelegt und der Sumpf trockengelegt. Jetzt stehen hier 6 Hütten mit je 2 Zimmern mit je 2 Betten. In der Lodge gibt es, zu bestimmten Bedingungen, die Möglichkeit Internet zu nutzen. - Social Flycatcher , ein Fliegenschnäpper (Vogel) beim Nestbau gesichtet. - Lemna, ein Aronstabgewächs, Araceae Stop 14 – Fledermausbar: Direkt neben der Bar der Lodge sind in einer Nische beim Küchendurchgang Fledermäuse. Sie hängen über dem Kühlschrank an der Wand und quieken. Schild „Bat-Crossing“ - Murciélagos listados / Two-lined bats Zwischeninfo - beim Weggehen lässt sich Lorenzo blicken Stop 15 – Wegekarte: Erklärung wo die Station ist und welchen Weg wir heute gehen. Wir werden den Wasserfallweg hinauf gehen und dann entscheiden welchen wieder runter. Der Fila Trail führt am Bergkamm um das Tal herum. Stop 16 – am Bach: Es gibt hier Süßwasserkrebse, die die Einheimischen sehr gerne wollen. Deshalb vergiften sie die Bäche mit Insektiziden und sammeln dann die Krebse und Langusten ein. Hier sind wir quasi am Eingang zum Nationalpark. Das Bachbett ist ein sehr dynamisches Gebiet. Hier fließt der Quebrada Negra (schwarzer Bach), der auch Teil des Stationsgartens ist. Der Bach führt Wasser obwohl es so wenig regnet. Der Wald ist also immer noch feucht. Wir haben 27°C und die Luftfeuchtigkeit ist hoch. Der Wald selbst ist hier sehr Artenreich. Es gibt hier 320 von allen 820 Costa Ricanischen Vogelarten. 4 Florian Etl Der botanische Artenreichtum gründet auf: -> Niederschlag -> geomorphologische Struktur des Gebiets -> das Gebiet war vermutlich ein eiszeitlicher Reliktstandort Piedras Blancas Nationalpark: Geomorphologie: Es ist ein gut strukturiertes Gebiet...“es gibt Schluchten, Hänge, Kämme, Südhänge und Westhänge“. Auch vom Boden her ist dieses Gebiet sehr divers. Geologisch gesehen ist das Gebiet relativ jung. Kalkboden („Piedras blancas“ = weiße Steine). Es gibt Kalksteinhöhlen mit Massen von Fledermäusen in der Nähe. Hebung dieses Teils durch Subduktion der Kokosplatte unter die Karibische Platte...dieser Prozess passiert nach wie vor. Es gibt viele Erdbeben in Costa Rica. Für „Erdbeben“ haben die Einheimischen mehrere Bezeichnungen. Es gibt sehr häufig kleine Rüttler, seltener mittlere, und ganz selten große Erdbeben. Die Wälder hier sind sehr viel nährstoffreicher als die amazonischen Wälder, dieses Gebiet hat nur leichten Phosphormangel. Reliktstandort: Eiszeit wirkte sich in Europa durch Vergletscherung aus. Es gab 5 große Eiszeiten und dazwischen Zwischeneiszeiten. Beginn der Eiszeiten, also des Pleistozän vor 1,5 Millionen Jahren. Die letzte Eiszeit hörte vor 10.000 Jahren auf. Jetzt ist entweder Zwischeneiszeit, oder die letzte Eiszeit ist überhaupt zu Ende. Auswirkung der letzten Eiszeit (=Würm) in Europa: der Großteil der Alpen und Voralpen war vergletschert. Nur Nuna Takas, aus dem Eis ragende Bergspitzen, waren eisfrei. Auswirkung Eiszeit in den Tropen: - Es war trockener. - Der Meeresspiegel wurde um hunderte Meter gesenkt, was die Besiedelung Südamerikas ermöglichte. - Es war kühler. Meeresspiegelsenkung: -> Malaysien mit Indonesien, mit Borneo, verbunden. -> Wallace Linie -> Beringstraße (war vermutlich vergletschert) Über die Beringstraße konnten Einwanderer aus Asien nach Südamerika kommen => Besiedelung Südamerikas. kühleres Klima: Die Vegetation wurde von oben nach unten, auf tiefere Seehöhe, gedrängt...die Vegetation „zusammengestaucht“. Der Tieflandregenwald war auf wenige hundert Höhenmeter (von damaligem Meeresniveau) „komprimiert“. Bei besseren klimatischen Bedingungen konnte sich die Vegetation wieder Ausbreiten. Heute spricht man von 0-600 m Seehöhe von Tieflandregenwald und von 600 – 2500 m von Mountain Rainforest (unterteilbar in Lower Mountain Rainforest, Upper Mountain Rainforest). Auch Costa Rica war vergletschert. z.B. Chiripo war vergletschert. Es gibt jetzt noch eiszeitliche Reliquien, wie z.B. Gletscherseen. 5 Florian Etl Trockenheit: Vermutlich reichte trockener laubwerfender Wald bis vor die Tore des Piedras Blancas Nationalparks. Die Karibikseite war vermutlich auch ganz trocken. Ausgedehnter Trockenwald war vermutlich der Grund warum Savannentiere aus Nordamerika nach Südamerika einwandern konnten und dieses so erfolgreich besiedeln konnten. Die Tiere Südamerikas waren bei weitem nicht so erfolgreich bei der Besiedelung Nordamerikas. Heute bestehen 50 % der Säugetierfauna Südamerikas aus nordamerikanischen Elementen, jedoch nur 30% der Fauna Nordamerikas aus südamerikanischen Elementen. Der Karibikteil war Savannenteil, wo Pflanzen und Tiere wandern konnten. Es gab aber während den Eiszeiten immer wieder Refugien, in denen Pflanzen und Tiere überleben konnten. Das hiesige Gebiet war wahrscheinlich ein Immergrünes Refugium. Theorie stammt von Jürgen Haffer, ein deutscher Erdölgeologe, der sich in Brasilien mit Tukanen beschäftigt hat. Ihm fiel auf, dass es bei Tukanen interessante Verbreitungsmuster gibt. Er hat diese Verbreitungsmuster mit der rezenten Niederschlagsmenge zusammengelegt und fand Zusammenhänge. Seine Schlussfolgerung: Amazonien war während der Eiszeit kein einheitlicher zusammenhängender Regenwald, sondern es gab nur kleine Regenwald-Inseln. Diese Inseln waren Refugien, in denen die Regenwaldarten überleben konnten und sich wieder ausbreiteten als es feuchter wurde, wodurch die Gebiete zusammenwuchsen. Jetzt gibt es zusammenhängenden Amazonischen Regenwald, der aber geschichtlich nicht einheitlich war. In Afrika gibt es ähnliches Phänomen. Heutiger Artenreichtum: Das Gebiet des Piedras Blancas Nationalparks ist das artenreichste ganz Mittelamerikas. Hektarplot-Untersuchungen von Anton und Werner: Pro Hektar Wald wurde die Baumartendiversität untersucht. Im Schluchtwald fanden sie 108 Baumarten pro Hektar. In ganz Europa gibt es 50 Baumarten. Am Kamm gibt es 179 Baumarten pro Hektar mit über 10 cm Durchmesser in Brusthöhe. Baum-Individuen gibt es im Schluchtwald etwa 480 pro ha, oben auf der Fila standen etwa 840. Von 50% der gezählten Arten pro ha gab es nur ein Individuum. Es gibt eigentlich keine Dominanz hier. Die meisten Baumarten sind sehr verstreut verbreitet – ein Individuum pro ha. Auf die Pflanzen wirkt daher ein extremer Bestäubungsstress. Wenn die Fremdbestäubung funktionieren soll, muss die Bestäubung zeitlich koordiniert sein (alle Individuen einer Art blühen zur gleichen Zeit). Unsere derzeitigen Antworten auf die Frage „Warum ist der Artenreichtum hier so hoch“ sind die drei schon zuvor genannten Gründe: Geschichte, Geomorphologie und der Niederschlag. Die Diversität in Tropischen Regenwäldern ist bei weitem noch nicht geklärt. Viele Wissenschaftler sind noch dabei die Diversität aufzudecken und die Gründe dafür zu suchen. Stop 17 – Prachtbienen: Prachtbienen werden mit Duftstoffen, wie z.B. Cinniol oder Methylsalicylat, angelockt. Die angelockten Bienen können nicht stechen, da sie alle Männchen sind und keinen Stachel besitzen. Die Duftstoffe, die normal z.B. auf Orchideen zu finden sind, werden von den Männchen gesammelt um auf die Weibchen attraktiv zu wirken. Manche Bienen haben sogar Pollinien mit. Die Pollinien von Orchideen haften oft an verschiedenen Körperstellen der männlichen Euglossinen um die korrekte Bestäubung zu gewährleisten. 6 Florian Etl Euglossinen sind eine von vier Gruppen der Apinae (eigentliche Bienen), deren Weibchen eine art „Körbchen“ haben in das sie den Pollen sammeln. Apinae: - Apis (Honigbienen) - Bombus (Hummeln) - Meliponini (Stachellose Bienen) - Euglossini (Prachtbienen) Im Unterschied zu den anderen drei Gruppen leben die Euglossinen als einzige solitär. Deshalb ist man auch immer davon ausgegangen, dass die Euglossinen die basale Gruppe darstellen. Sicher ist das allerdings noch nicht. Die Idee ist, dass die Stachellosen Bienen mit den Honigbienen nah verwandt und diese beiden Gruppen stark abgeleitet sind. Dann kommen die, auch eusozialen, Hummeln und die Euglossinen stehen an der Basis. Über die Biologie der Euglossinen ist wenig bekannt. Es gibt die Vermutung, dass die Männchen ein ganz bestimmtes Duftbuket and Duftstoffen sammeln und dass sich das Männchen mit dem besten Buket für die Paarung qualifiziert. Man glaubt, dass es Versammlungen gibt bei denen sich die Weibchen ein Männchen aussuchen. Paarungen wurden erst sehr selten beobachtet. Die Männchen haben verdickte Hinterbeine mit schwammartiger innerer Struktur als Duftstoffspeicher. Euglossinen sind ganz wichtige Orchideenbestäuber. Viele Orchideenblüten sind „betrügerblüten“, andere bieten Nektar und dann gibt es ein paar die wirklich Duftstoff bieten. Es gibt etwas über 20 (ca. 23 od. 25) Arten mit großer Größenvariation, die sehr schwer unterscheidbar sind. Die Düfte, bzw. bestimmte Duftmischungen, dürften auch artspezifisch sein. Vorstellung der geplanten Praktikumsversuche zum Thema Euglossinen. Stop 18 – Nordosthang/Nordwesthang - Helikonie: Heliconia impricata: Gehört zur Familie der Heliconiaceae. Ist verwandt mit Ingwer und Banane. Heliconia impricata hat eine imprikate (dachziegelartige) Blattstellung. Der Blütenstand besteht aus einem Tragblatt mit vielen Blüten. Es öffnen immer nur eine oder 2 Blüten gleichzeitig. Ein Blütenstand blüht bis zu acht Monate lang und Kolibris merken sich diesen Blütenstand. Mit dieser langen Blühphase sieht man das Gegenteil zur „Big Bang“-Strategie. Helikonien sind Riesenstauden und kommen vor allem in leicht gestörten Gebieten, wie Gaps, vor. Hier im Wald sind etwa 10 Helikonienarten zu finden. Die Früchte sind blau und werden dann auch von Vögeln genutzt. - Kleine Lanzenotter: Lanzenottern gehören zu den Grubenottern. Sie haben ein paariges Grubenorgan zwischen Augen und Nasenlöchern mit Thermosensoren. Das Gift von jungen Schlangen ist höher konzentriert. Alte Schlangen machen oft trockene Abwehrbisse (ohne Gift) weil die Giftproduktion so teuer ist. Der Schwanz ist hell, gelb und dient dazu Beutetiere anzulocken (sieht wie ein Wurm aus). Jungschlangen fressen eher Frösche und Echsen, ältere Schlangen dann größere Tiere wie z.B. Opossum. Alle Schlangen können schwimmen. Stop 19: Im eher Nordhang herrschen andere Bedingungen als am Südhang. Hier wachsen nicht die gleichen Pflanzen 7 Florian Etl Es gibt viele Generalisten, die eine relativ hohe ökologische Amplitude aufweisen, und im ganzen Bereich wachsen, aber es gibt sehr viele Spezialisten, Pflanzen die z.B. ausschließlich am Ost-Hang wachsen, und da nur ein Hang, der gut drainiert ist, an dem das Wasser gut abläuft. Es gibt spezielle Anpassungen an Untergrund und Klimatische Bedingungen, die ein Mitgrund für den Artenreichtum des hiesingen Waldes sind. Von 108 im Schluchtwald vorkommenden Arten sind etwa 50 Arten ausschließlich im Schluchtwald zu finden. - Zegropia-Blatt: Zegropien sind Indikatoren für ehemalige Gaps und können sehr groß werden. Der Wald hatte hier einmal eine Lücke. Je größer die Zegropia, diese hier ist ca. 20 Jahre alt, desto länger ist es her, dass hier ein Gap war. Hier war also vor 20 Jahren ein Gap. Vermutlich war ein Baum umgefallen. -Veilchenbaum: Gehört zur Familie der Violaceae und ist typisch für Schluchtwald. - Castilea tunu: Eine reine Schluchtart, die zu den Moraceae gehört. Ihre Schwesterart an der Karibikseite ist die Castilea elastica. Aus der Castilea elastica wurde der Mittelamerikanische Kautschuk gewonnen. Die beiden sind mit dem Ficus verwandt. Der Kautschuk, den wir heute kennen, kommt von Hewea brasiliensis – dem Kautschukbaum. Der Kautschukbaum ist ein Wolfsmilchgewächs und kommt ursprünglich aus Amazonien. - Episcia lilacina: Ist eine Verwandte vom Usambara-Veilchen und einer der wenigen Bodendecker. Die Blätter haben manchmal eine deutliche Zeichnung, sind stark bandagiert, und manchmal sind sie ganz dunkel. Iris Rauch, eine Diplomandin, hat mit dieser Pflanze gearbeitet und versucht Gründe für die unterschiedliche Bandagierung der Blätter herauszufinden, und sieht sich auch die Bestäubungsbiologie näher an. Episcia lilacina ist ein Gesneriengewächs. Die Blüte ist eine typische Euglossinenblüte, bietet Duftstoff und trägt, wie jede Euglossinenlüte, eine Zähnung an der Unterlippe. Iris konnte allerdings keine Bestäuber beobachten. Stop 20: - viel Pflanzenjungwuchs, viele Riesenstauden, Kleinbäume wie Psychotria, eine Pentagona, eine Ficus-Art Ficus tanducii; alles eher niedrigerwüchsige Pflanzen. Der Schluchtwald ist eher gedrungen und wird maximal 30 m hoch, im Gegensatzt zu Kammund Hangwald die bis zu 50 m hoch werden. - Billia colombiana: Gehört zu den Hippocastanaceae und ist mit der Rosskastanie verwandt. Dieser Baum ist vor 4 Jahren umgefallen. Sein HolzJetzt wachsen hier typische GapPflanzen wie Zegropia. - wilde Papaya: Diese monözische Pflanze (d.h. männliche und weibliche Blüten sitzen auf einer Pflanze) heißt Carica montana und wird vor allem von Nachtschwärmern besucht. Im Gegensatz dazu ist die Carica papaya, die Papaya die wir essen, diözisch (d.h. es gibt männliche und weibliche Pflanzen). Hier im Wald sind viele Palmen: Es gibt über 40 Palmenarten. Große, wie Welfia regia und Schelia rostrata (gestern und vorgestern häufig gesehen), und Kleinpalmen wie Asterogyne martiana. Asterogyne martiana zeigt das Phänomen des „littor-trapping“ (Müll- oder Kompostsammeln). Untersuchungen in Amazonien haben gezeigt, dass es desto mehr Palmenarten gibt je feuchter es ist. Im Osten ist Amazonien sehr trocken, es gibt dort sogar wüstenähnliche Gebiete, und wird in Richtung Anden immer feuchter. Die Palmendiversität nimmt mit zunehmender Seehöhe ebenfalls ab, da es kühler wird. Ein Maximum an Palmenarten findet man in einem feuchten, immergrünen heißen Regenwald, wie hier. Palmen sind ein Typisches Kennzeichen für amerikanischen feuchten, immergrünen Regenwald. Die Vielfalt an Palmen ist ein typisches Merkmal für feuchten immergrünen Regenwald. Das gilt allerdings nur für Amerika. In Amerika und Asien gibt es etwa 400 Palmenarten. Afrika hat eine verarmte Palmenflora, es gibt dort maximal 20 Palmenarten. Auch das hängt mit der Eiszeit zusammen. 8 Florian Etl - Stabheuschrecke Stop 21: Martin Wiemers stellt sein Projekt über die Mineralienaufnahme von Tagfaltern vor. Stop 22: Im Tieflandregenwald gibt es viel mehr Epiphyten und auch mit Epiphylen (Moose, Flechten, Farne, Grünalgen) als in Barú. Aber nicht so viel wie in Monteverde. Typisch Primärwald – wenig Unterholz und Bodenbewuchs. Viele Bodenpflanzen gibt es nur dort wo viel Licht zum Boden kann, also an Gaps und in Sekundärwald. Eine Machete braucht man nur in einem Wald der gestört wurde und daher lichter ist. Ein Charakteristikum für Primärwald ist, dass es kaum dichteren Wald gibt. Stop 23: - Chrysifolia: Heliconia nigripraefixa lebt zusammen mit Ameisen. Die Pflanze bietet Körperchen in den Blattscheiden an. 1998 war ein schlimmes Jahr für Mittelamerika. Es gab sehr wenig Regen, und es war das Jahr von Hurricane Mitch, der in Honduras und Nicaragua die gesamte Infrastruktur zerstörte, woraufhin diesen beiden Ländern sämtliche Schulden erlassen wurden. Hier ist im Mai 1998 von Golfito ein Hurricane durchgesaust. Eine Stunde lang gab es Regen wie aus der Dusche und der Taxifahrer musste mit einer Motorsäge umgefallene Bäume aus dem Weg räumen. Im Wald wurde eine Schneise vom Kamm herunter geschlagen. Dieser Gap ist 10 Jahre alt und die Pflanzengesellschaft ist immer noch anders. Der Wald braucht sehr lange um sich zu regenerieren. Stop 24: Wanderpalme: - Wanderpalme, Socratia exoriza: Die Wanderpalme hat Stelzwurzeln um den Stamm in die Richtung des Lichts zu ziehen. Da die Palme keine Seitenverzweigungen, sondern nur einen geraden Stamm hat, kann sie nicht schräg wachsen. Es gibt nur eine Palme in Indien, die Seitenverzweigungen hat. Dieses Exemplar ist im Laufe ihres Lebens ca. einen halben Meter gewandert und ist ca. 10 m hoch und kann noch höher werden. Wir sehen auch die Schwester der Wanderpalme, Iriater deltoidea, die ebenfalls Stelzwurzeln besitzt, nur kleinere. - Fliegen: Melípona: Wenn man diese Fliegen zerdrückt geben sie einen angenehmen Duft ab, wodurch andere Fliegen angelockt werden. Die Fliegen versuchen dann in Augen, Mund und Nase zu kriechen. - Angeschnittener Baum, der gelbes Harz hat: Simbolia globulifora (?), eine Clusiaceae, der gelben Milchsaft hat. Vor zwei Wochen wurde der Baum angeschnitten und die geringe ausgetretene Harzmenge zeugt von der derzeitigen Trockenheit. Stop 25: La trocha (Waldweg) - Kreuzung Kamm – Wasserfallweg Es gibt einen Baum, der ausschließlich am Kamm wächst und dessen Holz rot ist: das Purpurherz, Peltogyne purpurea, eine Leguminose. Dieser Baum kommt nur in Costa Rica und Panama vor. Der Weg „La trocha“ entstand durch Caterpillars, die noch vor einigen Jahrzehnten vor allem ebendiese Purpurherz-Bäume aus dem Wald geholt haben. Hier sieht man wieder ganz andere Bäume. Es ist hier trockener, der Wald ist lichter, die Bäume sind höher und stehen dichter. 9 Florian Etl - „Huberbaum“: Huberodendron eleni, ist ein Endemit dieser Region, der zu den Bombacaceae gehört. Der Huberbaum gehört zu den Kapokbaumgewächsen und wurde nach Paul Elen, einem Botaniker, der hier gearbeitet hat, benannt. - Rubiaceen (Kaffeegewächse): Viele Pflanzen in Augenhöhe sind Rubiaceen. Sie haben ganzrandige, gegenständige Blätter und Nebenblätter, zum Schutz des jungen Blattes, welche bald abfallen und Narben hinterlassen. - Melastomataceae (Schwarzmundgewächse): Ist eine wichtige tropische Familie, die vor allem im Unterwuchs in Asien, Afrika und Amerika vorkommt. Typisch ist, dass immer zwei Blätter gegenständig, an einem Knoten, wachsen, die ungleich groß sind. Dieses Phänomen nennt sich Anisophyllie. Melastomataceae zeigen auch sehr stark Brachitromie, das heißt die Adern gehen bis in die Blattspitze Stop 26: - Kissing lips „labio de mujer“: Psychotria elata ist eine Rubiacee mit roten Hochblättern, welche wie ein roter Kussmund geformt sind. Die Rubiaceen sind die Artenreichste Gruppe Mittelamerikas. Zu dieser Pflanze kommen Kolibris und Schmetterlinge. Hier in diesem Wald hat sonst nur Psychotria poepigiana auch solche „Kissing Lips“. Anna stellt ihr Projekt zum Pollensammelverhalten von Schmetterlingen vor. - Kleinbaum Euphorbia elata: ist ein kleiner Baum, der zu den Wolfsmilchgewächsen zählt und giftigen weißen Milchsaft hat. - Heliconia danielsiana: eine in dieser Region endemische, behaarte Helikonie. - Apeiber tiborbo: Landseeigel; schaut aus als würden lauter Seeigel am Weg liegen. Stop 27: - Diplopoda (Hundertfüßer) die Cyanidverbindungen zur Verteidigung nutzen. Wenn man sie ärgert riechen sie nach Mandeln. - Philodendron: Schaut aus wie der „Nackte Indianer“, ist aber belaubt. ---------------------------------------- Ende der Wanderung ------------------------------------------- Rundgang auf der Station Die Station war ursprünglich eine Finca (ein Bauernhof) mit rindern und umgebendem Farnfeld (als Weide). Die Küche war damals außen, wo jetzt dieVeranda ist, und es wurde mit Holz auf einer Feuerstelle gekocht. Der Vorbesitzer der Finca war Ronald. Manche Bäume auf der Station stammen noch von ihm. Z.B.: - Rambutan, eine behaarte Litschi, die alle zwei Jahre im Juli/August Früchte trägt. - Mangobaum, der allerdings keine Früchte trägt, weil ein Pilz die Blüte zerstört, da es in der Regenzeit zu feucht ist. - Caz Baum: Psidium friedrichsthalianum, gehört zu den Myrtaceae und ist mit der Guave verwandt. Das Haupthaus ist 30-40 Jahre alt und der Dachstuhl ist kaputt. Es müssen Stützen eingebaut werden, da die Gefahr besteht, dass das Dach bei starkem Regen einbricht. 10 Florian Etl Das Dach des Haupthauses wird derzeit renoviert, warum dieses für 3 Monate geschlossen ist. Auch Innen werden einige Renovierungen (z.B. Boden) vorgenommen. Eduardo leitet und überwacht die Bauarbeiten. Die Kosten werden sich auf etwa 26.000 $ (ca. 20.000 Euro) belaufen. 12.000 $ für Material, 3 Arbeiter für 3 Monate (ca. 2.000 $ pro Person) an die Baufirma, sowie die Bezahlung von Eduardo. Das Geld kommt teilweise vom Ministerium, der Rest vom Verein. Der Verein hält ein Mal pro Jahr eine Generalversammlung ab bei der es Vorträge und ein Buffet gibt. Heuer wird diese Versammlung am 23.Mai stattfinden. Mit dem Abschluss des Geschäftsjahres hat die Station derzeit 4.000 $ Verlust. Wenn man auf der Station wohnen will kostet das, z.B. für Studenten, 19 $ pro Nacht und Person. Die Lebensmittel sind um einiges teurer geworden...und zwar von 2008 auf 2009 um 15% (2007 auf 2008 um 12%). Die Station muss keinen Gewinn machen, sondern soll gut durchkommen. Vor zwei Jahren wurde das neue Labor errichtet und die Verlängerung der Matula (3,4,5) sowie das Bad gebaut. Das alte Labor: Es gibt hier einen Trockenschrank für Pflanzen. Etwa 4.000 Arten sind herbarisiert und, für ein Fotoherbar, kopiert. Die Originale liegen in Wien, Linz und San José. Es ist ein digitalisiertes Fotoherbarium im Internet oder zum Selbstkostenpreis erwerbbar. Weiters sieht man hier einen Arthropodenschaukasten und Schlangen in Alkohol. Hier gibt es Skorpione, also sollte man die Schuhe anschauen bevor man sie anzieht. Neben dem alten Labor befinden sich auch 3 Zimmer. Es gibt beleuchtete Kisten, deren Lampen immer leuchten, für alles was trockener bleiben soll (Kameras, etc.). Man kann T-Shirts, Kappen, Publikationen und Fototafeln von der Station zu kaufen. Wer Mitglied im Verein werden will, kann gleich hier ein Anmeldeformular ausfüllen und ist als Student für 15 Euro pro Jahr dabei. In jedem Zimmer gibt es Info-Mappen, die wir lesen sollen. In der Lodge gibt es Internet: nur einen Stand-PC und freies Wireless Lan für 2 Laptops. Tamara: Wir treffen Tamara, eine Diplomandin von Prof. Grabherr, die von Anton mitbetreut wird. Sie arbeitet über Landnutzung. Es gibt hauptsächlich Weiden und Ölpalmen. Besonders Ölpalmen werden jetzt viel stärker angebaut. Mais und Reis gibt es kaum, und wenn dann auf kleinen Flächen. Tamara hat Luftbilder gemacht und sich angeschaut wo was (welche Plantagen usw.) ist. Zusätzlich hat sie sich die Übergänge zwischen den genutzten Flächen angesehen, die als lebende Zäune dienen. Isabell arbeitet über diese Korridore im Bezug auf Vögel. Tamara will für das Korridor-Projekt eine Planungsgrundlage schaffen. Für Ölpalmen gibt es derzeit das meiste Geld. Früher wurde Mellina arborea als Grundlage für die Papier- und Bleistiftproduktion angebaut. Hier in der Station ist es zu feucht für Teak. Die Firma Faber Castell hat eine Bleistiftfabrik nahe der Grenze, die Mellina benutzt. In La Gamba gab es eine Ausstellung über die Station. Die Station wurde vorgestellt, Österreich wurde von Marie mit Poster über ihre Österreichaufenthalte vorgestellt und La Gamba wurde mit Weibern verglichen. Die Poster hängen in der Station. 11 Florian Etl Die Zimmer sind klar. Die Matula-Cabina hat ihren Namen von Günther Matula, der neun Kinder hat. Günther kam eines Tages überraschend mit drei Kindern und hat Zimmer gebraucht. Sie haben mit Klappbetten und Matratze übernachtet. Daraufhin hat Günther Geld gespendet um Zimmer daraus zu machen. Damals waren das 12.000 Schilling. Ursprünglich war eine Botega geplant. Neues Labor: Das neue Labor ist das einzige klimatisierte Gebäude. Es wird entfeuchtet und bei etwa 45% Luftfeuchte konstant gehalten damit die Geräte nicht kaputt werden. Für die Entfeuchtung ist Strom notwendig. Hier befinden sich Geräte der Uni Wien im Wert von 30.000 Euro. Für das Labor gibt es keine Vereinbarung mit der Uni Wien, obwohl es theoretisch Nutzungsgebühren geben sollte. Letztes Jahr fanden hier ökophysiologische Praktika statt. Es wurden hier schon Arbeiten durchgeführt, z.B. eine über die Pflanzeninhaltsstoffe von Psychotria. Das Labor ist oft verschlossen, aber Roj hat einen Schlüssel. Es gibt eine Wasseraufbereitungsanlage, die kaputt ist und seit eineinhalb Jahren da steht und nicht repariert werden kann. In Costa Rica gibt es sowas nicht und keiner kennt sich damit aus. Wenn hier etwas kaputt wird ist das problematisch, da man vieles nicht bekommt oder die Beschaffung sehr lange dauert. Z.B. die Trockeneisbeschaffung ist hier eine Mission von zwei Tagen. Hinten ist der alte Garten und uns wird ein Gartenrundgang um 18:00 empfohlen. Es gibt Fahrräder zum ausborgen, die allerdings nur dafür geeignet sind nach La Gamba zu fahren. Wir sollen gut darauf aufpassen, da alles gestohlen wird, wenn man nicht ununterbrochen drauf schaut. Sogar im Wald ist schon mal ein Rucksack verschwunden. Es gibt Leute, die Crack rauchen und regelmäßig Geld brauchen. Hier herrscht US-Amerikanische Gesetzgebung. [Anm.: ich glaub da war ein Gschichtl mit jemandem der auf seinem Grund jemanden erschossen hat.] Orchideen“haus“: Das Richard Weichsler Orchideenhaus beherbergt viele Orchideen. Die Orchideen sind die artenreichste Familie der Welt. Sie blühen derzeit nicht und wenn doch,dann meistens klein und unscheinbar. - Zwei Stachellose Bienen-Nester sind direkt in den Orchideen und ein weiteres in deren Nähe. 12 Florian Etl Anhang: Hundestory: Werner: „Unser Hund is einmal gebissen worden, nämlich da am Weg. Genau dort vorne, also 20 Meter dort vorne ist unser Hund von so einer Riesenlanzenotter gebissen worden. Wir haben vor zehn Jahren einmal an Hund ghabt, so a Boxer-Mischung. Ganz a grauslicher Hund, schiach wor a, und gstunken hot er, aber er hat uns geliebt. Der hat uns echt geliebt. Und der wollt immer mit uns in den Wald gehen. Immer wollt er mit uns in den Wald gehn und wir wollten nicht mit ihm in Wald gehen. Und wenn der gwusst hat, dass wir in den Wald gehen, dann in der Früh, ist er schon so mit der hängenden Zunge dogstandn, der hat sich schon so gefreut. Und eines Tages, meistens hat er sich immer zwischen Anton und mich gedrängt, er wollt umbedingt immer in der Mitte gehn. Der Hund is dann eines Tages do vor uns gegangen und hat plötzlich an Salto rückwärts gmocht vor uns, gö. Hamma si docht: ‚Wieso mocht der Hund an Salto rückwärts? Wos is do los? Des hot er no nie gmocht.’, gö. Und wir ham si angschaut, und hobn eigentlich zum lochn angfangt, gö, so ‚is der jetz völlig durchdraht?’ Und sind do higaungen und ham gesehn dass so eine riesige Lanzenotter durt is, gö. Hamma si docht: ‚Ah! Gaunz kloa! Der hat do de Lanzenotter gesehn, hat sich geschreckt und is Rückwärtssalto gmocht.’ Dann haumman angebunden aun ana Wurzl, do haumman angebunden, hobn de Lanzenotter fotografiert und irgendwann haumma gsogt : ‚Uh!Bäh! Der kunnt jo a gebissen worden sein!’ Nachgeschaut, tatsächlich! Is er da gebissen worden. Do unten hot er, an der Brust, hot er zwei Bisswunden ghobt. Wir, Panik, sofort den Hund gschnappt, getragen, rein in die Station, damals haumma no a Auto ghobt, den Schlüssel nicht gefunden, Tür aufbrochn, Tür aufgetreten, rein, Autoschlüssel, und sofort, Tierarzt. Tierarzt, is nicht gekommen, nicht gekommen, wir san durt gsessn, schon seit ana halben Stund, noch ana Stund, der is nicht gekommen der Tierarzt. Dann haumman angrufen, die Sekretärin wor do, angrufen, die hat dann gsagt: ‚Wann is er gebissen worden? Wie groß war die Schlange?’ Dann hat sie gsagt: ‚ Ja, kein Problem. Denn wenn, wenn er jetzt noch lebt, der Hund, dann is der ganz sicher nur von einem Scheinbiss erwischt worden.’ Und der ist wirklich nur so von einem Scheinbiss, also Verteidigungsbiss, erwischt worden. Ohne Gift, und, äh, die Heilung dieser Wunde hat Monate gedauert. Hat ewig gedauert. Man muss sich ja vorstellen, dieses, diese Lanzenottern die haum ja irrsinnig viel Bakterien do drin im Maul. Also, ziemliche Infektion, do bei diesen, dieser Wundheilung so.“ Sarah: „Aber, obwohl ihr den Hund nicht gemocht habt, habts ihr ihn doch recht schnell..“ Werner:“ Wir ham ihn eh geliebt! Er wor nur schiach.“ 13 Tagesprotokoll 21.02.2009 – Anita Freudmann [0700210], Magdalena Mayr [0600750] 300449 PP Ökologie und Verhalten von Insekten & Vögeln in Costa Rica Exkursionsprotokoll 21.02.2009 – Durchwanderung des Esquinaswaldes von der Tropenstation La Gamba bis zum Golfo Dulce Route: Erstes 1/5: Hügel, Sekundärwald Zweites 1/5: Flussüberquerung, Valle Bonito bzw Rio Bonito (Flussbett) Drittes 1/5: Rangerstation des Nationalparks, danach Sekundärwald (~ 20 Jahre) Viertes 1/5: Aufstieg (längstes Stück), Primärwald Letztes 1/5: Abstieg zur Küste, Strand: Golfo Dulce + Botanischer Garten „Casa Orquideas“. Rückfahrt mit dem Boot nach Golfito, von dort per Bus nach La Gamba Erstes 1/5: Hügel, Sekundärwald Vor 30-40 Jahren Caterpillar-befahrener Weg im Primärwald (früher). Lateritboden (Rotlehm), Färbung aufgrund von enthaltenem Eisen. Bei jedem Regen wird der Rotlehmweg abgetragen, die Brücke verschwindet langsam. Zum Abtransport umgefallener Bäume ist die Genehmigung von MINAE (Umweltbehörde Costa Ricas) nötig. 1 Brett vom tropischen Hartholz Cocobolo (Dalbergia sp.) = $ 60. Transportholzhandel wird ähnlich geahndet wie Kokainhandel. Ausblick: Korridorstudie von Neuseeland Flora: Vochysia ferruginea (Vochysiaceae): Blüht im Mai (gelb) – spanischer Trivialname deshalb „Mayo“. Endemisch, kommt in späterer Sukzessionsstufe und wächst fast monokulturartig. Astabwerfend: An präformierten Stellen werden die alten Äste abgeworfen, da in diesen Giftstoffe & Schwermetalle (zB Aluminium) gespeichert werden. Scleria secans (Cyperaceae, Sauergrasgewächse): Spreizklimmer, der sich mit winzigen Widerhaken (schneiden die Haut auf) zum Klettern nach oben spreizt. Elais guianensis – Afrikanische Ölpalme (Arecaceae, Palmengewächse): Fruchtstände an ~ 6 Jahre altem Baum, noch unreif (schwarz), reife Früchte sind orange. Monözisch. Eudocimus albus (Threskiornithidae): White Ibis, „Schneesichler“ Bubulcus ibis (Ardeidae): Kuhreiher Valle Bonito/Rio Bonito: Das Flussbett ist während der Regenzeit komplett gefüllt und nicht mehr begehbar - der Fluss tritt über die Ufer und die Sümpfe werden komplett berschwemmt. Schutz der Flussläufe nötig, da viel Schwemmmaterial verloren geht (Jährlich 2-3 m), weswegen die Ufer mit bestimmten Pflanzen befestigt und fixiert werden um keine Anbauflächen zu verlieren. Gynerium sagittatum - Caña Brava (Poaceae, Süßgräser): Wildes Zuckerrohr, wächst schilfähnlich am Ufer und ist ein perfekter Uferbefestiger. Wurde u.a. früher in der Station auch als Deckenverkleidung verwendet (vergleichbar mit Bambus). Mittlerweile geschützt und nicht mehr käuflich erwerbbar. Dimerocostus guiyenensis (Costaceae): Relativ große, weiße Blüte. D. guiyenensis wurde vor 10 Jahren in Costa Rica neu entdeckt, war aber vorher schon aus Panama bekannt. Einzige in Costa Rica heimische Costaceae. 1 Tagesprotokoll 21.02.2009 – Anita Freudmann [0700210], Magdalena Mayr [0600750] Cassia alata, syn. Senna alata (Fabaceae): Hymenopterenbestäubte Pionierart. Ceryle sp. (Alcedinidae) – Eisvogel, Kingfisher: Beobachtet durchgehend das Wasser und taucht erst ein, wenn ein Fisch vorbeischwimmt. 5 verschiedene Arten in Costa Rica. Der Kingfisher ist übrigens der Nationalvogel Indiens, nach ihm sind dort eine Fluglinie und ein Bier benannt. Phoebis sennae (Pieridae) Raupe auf Cassia sp. (Fabaceae): Phoebis ist ein Wanderfalter, dessen Imago dem Zitronenfalter ähnelt. Die Raupe weist das Gegenschattierungsphänomen auf: Schatten werden durch das helle Band ausgeglichen. Findet sich oft im Offenland, Futterpflanze Cassia (Caesalpinaceae). Neben dem Fluss: Wald mit laubwerfenden Elementen: Nackter Indianer - Indio desnudo: Bursera simaruba (Burseraceae). Lantana camara – „Wanderröschen“ (Verbenaceae): Neophyt aus anderen Teilen Mittelamerikas. Invasiv, wächst an offenen, sonnigen Stellen. Senna spinescens (Fabaceae): Gelbe Bienenblüte Mimosa pudica (Mimosaceae): Neophyt aus anderen Teilen Mittelamerikas. Nastien:Zusammenfaltung der Blätter zum Fraßschutz, bei intensivem Regen und als Schlafstellung (Nyktinastie). Viele Mimosaceae mit Klappblättern, v.a. Schlafstellungen, Ad Neophyta: Auch Kokospalme (ursprünglich aus dem pazifischen Bereich, arachaeophyt), Strandmandel etc sind Neophyta. Ochroma lagopus syn. Ochroma pyramidale (Bombacaceae): Balsa-Baum. Pionierart (Lichtkeimer -> wichtig für Gaps). Sehr leichtes Holz da schnellwüchsig, Blätter gelappt. Dicraspidia donnel-smithii (Elaeocarpaceae): Gelbblühend, mit auffälligen Nebenblättern (Funktion unbekannt). Rangerstation: Byrsonima crispa – Nance-Baum (Malpighiaceae): „Nance de montaña“, bietet ätherische Öle an (Phänomen erkannt von Prof. Vogel), produziert von Öldrüsen am Kelch. Vor allem Bienen nutzen die Öle als Zusatzfutter für ihre Larven. Die Früchte sehen aus wie „Kriacherl“ (Prunus sp.), riechen nach Buttersäure und werden von Einheimischen gern gegessen. Acacia allenii (Mimosaceae): Endemit, vergesellschaftet mit Ameisen (Pseudomyrmex, Azteca). Besitzt auffällige Nebenblätter: Hohle Nebenblattdornen mit eigenen Eingängen dienen als Behausung für Ameisen. Als Nahrung fungieren Belt’sche Körperchen, die umgewandelte Fortsätze der Fiederblätter sind (während die bei Cecropia als Nahrungsquelle angebotenen Müller’schen Körperchen Glykogene enthalten und es sich um Emergentien der Blattbasen/-stiele handelt). Während die Pflanze als Behausung und Nahrungsquelle fungiert, bieten die Ameisen Reinigungsdienste (räumen die Umgebung frei, damit der Wirtsbaum ins Licht wachsen kann) und Fraßschutz/Verteidigung: Die Ameisen bewachen den Baum intensivst. Wird die Jungpflanze nicht innerhalb kürzester Zeit von Ameisen besiedelt, stirbt sie ab. Calathea sp. (Marantaceae): Blattunterseite durch Anthocyane rot gefärbt -> optimale Lichtnutzung als Anpassung an lichtarmes Milieu. 2 Tagesprotokoll 21.02.2009 – Anita Freudmann [0700210], Magdalena Mayr [0600750] Calathea insignis (Marantaceae): Bienenbestäubt, die Blüte ist nur 1 einziges Mal funktionsfähig: Anthere steht unter Druck – schnappt ein, Pollen wird in 1 Bewegung von Griffel abgeschabt und von den Pollensäcken auf die Biene appliziert (auch Orchideen können nur einmal besucht werden). Aufgelassene Finca (vor ~ 30 Jahren) -> Sekundärwald Anthurium (Araceae) Phytelephas accuatorialis: Tagua-Nuss, aus dem Samen wird Schmuck hergestellt („Pflanzliches Elfenbein“). Zweihäusig. Vanilla planifolia (Orchideaceae): Gewürzvanille Gallesia integrifolia (Phytolaccaceaee): Knoblauchbaum (Blüten mit Knoblauchgeruch) Codonanthe (Gesneriaceae): mit Ameisengärten um die Wurzeln Ameisengärten: Bestimmte Samen werden aus dem Bau geworfen, diese wachsen um das Nest herum, sehr häufig in Amazonien. Tillandsia sp. (Bromeliaceae) : Epiphytisch, verschiedente Arten auf Bäumen gesichtet Golfo Dulce Lodge/Bachbett: Ceiba pentandra/Kapokbaum (Bombacaceae): Pantropisch, auch in Asien. Größter Baum („Himmelsleiter“), auch „Heiliger Baum“ in Honduras (Nationalbaum). Besitzt Flugsamen. Vielleicht 800 Jahre. Fasern werden als Polsterfüllungen etc genutzt. Durchmesser ~ 4 m, an der Basis ~ 8 m (Brettwurzeln! -> Schlafplatz für Fledermäuse) Matisia cordata bzw syn. Quararibea cordata: Chupa-Chupa (Bombacaceae): Südamerikanische Sapote Ericaceae: Epiphytisch, Primärwald Coccoloba sp. (Polygonaceae): (C. uvifera?) „Cocobolo“, Hohle Zweigenden, große Blütenstände Protium sp. (Burseraceae): Kerosinbaum -> Kerosingeruch beim Anritzen der Rinde (Terpene), kann entzündet werden. Auch vielfach in der Medizin verwendet. Hura crepitans (Euphorbiaceae): Stehen meist in Flussläufen, die unterirdisch Wasser führen. Klarer Milchsaft, der als Pfeilgift Verwendung findet. Wegen den Früchte auch „Sandbüchsenbaum“ genannt. Früchte explodieren: innen sitzt eine Spange (trocknet nicht) Rest trocknet Æ Spannung, es erfolgt eine Explosion, die die Samen wegschleudert – laut Literatur bis zu 7m. Autochorie, vermutlich sekundär über Wasser verbreitet. Bedornt, giftig. Epiphytischer Kaktus Crescentia sp – Calebassenbaum (Bignoniaceae): mit epiphytischer Orchidee (Lockhartia sp.): Früchte des Calebassenbaums als Gefäße verwendet. Blüten chiropterophil. Cecropia peltata (Cecropiaceae) Pionierart. Von Ameisen bewohnt, innen hohl. Strand: 3 Tagesprotokoll 21.02.2009 – Anita Freudmann [0700210], Magdalena Mayr [0600750] Terminalia catappa (Combretaceae): Strandmandel Etagenartige Astanordnung Cocos nucifera – Kokosnuss (Arecaceae): 3-karpellig, aber nur 1 Keimling wird angelegt. Fauna: Boa constrictor (Boidae): „Abgottschlange“, beim Verschlingen einer nicht identifizierten Eidechse Casa Orquidea - Botanischer Garten, Golfito: Agave sisalana (Agavaceae): Sisalagave , “Textilgewächs”: Verwendung für Seile/Schnüre, … Etlingera elatior (Zingiberaceae): Fackelingwer. Asiatische Zierpflanze mit Sitzfläche für Vögel Couroupita guianensis (Lecythidaceae): Kanonenkugelbaum Zingiber spectabilis (Zingiberaceae): „Prächtiger Ingwer/Bienenstockingwer“ Cananga odorata (Annonaceae): Ylang-Ylang, „Chanel No. 5-Baum“, aus Asien. Ätherische Öle, für Parfums etc. Synsepalum dulciferum (Sapotaceae): Zauberfrucht, Wunderbeere. Aus Afrika. Inhaltsstoff Miraculin (Glycoprotein), schaltet Geschmackspapillen im Mund für sauer aus Chrysophyllum cainito (Sapotaceae): „Caimito“ =Lila Früchte (Verkostet am Markt in Orotina). Averrhoa bilimbi (Oxalidaceae): Gurkenbaum. Kauliflorie, saure Frucht (->”Pickle Tree”) Carica papaya (Caricaceae): Papaya Beaucarnea recurvata (Ruscaceae): Flaschenbaum, Elefantenfuß Washingtonia sp. (Arecaeceae): Petticoat-Palme Dracontium pittieri (Araceae): Endemisch in Costa Rica, bis zu 3 m. Kesselfallenblüten, lockt durch Gestank Aasfliegen an; unterirdischer Speicher treibt immer neu aus Stanhopea ecornuta (Orchidaceae): Prachtbienenblüte, Orchidee. Biene muss in die Blüte -> Staubblätter klappen von oben auf sie herab. Capsicum annuum (Solanaceae): „Spanischer Pfeffer“ – Chilli, Paprika Hibiscus sabdariffa (Malvaceae): “Roselle” Averrhoa carambola (Oxalidaceae): Sternfrucht, Karambole Heimweg von Golfito nach La Gamba: Bothrops asper (Viperidae): Terciopelo-Lanzenotter, auf der Straße gefunden 4 Protokoll vom 28.2.2009 Abreise aus La Gamba, Zuckerrohrfabrik, Ananasplantage und La Georgina Sarah Pfabigan und Christian Lorenz Nachtrag zum Vortag, 27. Februar 2009: Es hat 2,5mm geregnet in La Gamba! Das war der einzige Regen während unserem Aufenthalt in der Tropenstation. Eigentlich ist es hier auch in der Trockenzeit wesentlich feuchter, als wir es erlebten. 8:30 Busabfahrt aus der Tropenstation La Gamba (Flo und Anna bleiben zurück) Werner erzählt uns auf der Fahrt von der Station in den Ort La Gamba, dass eine Weide auf der linken Straßenseite von einer Hotelgesellschaft aufgekauft wurde, welche vor hat, auf dem ehemaligen Reisfeld einen Golfplatz anzulegen bzw. eine Wohnstätte für die Mitarbeiter zu bauen. Das Hotel befindet sich in Golfito und ist über eine 8km lange Schotterstraße relativ schnell zu erreichen. Kurz danach hielten wir an einem Stand, an dem Quadrados verkauft wurden. Diese Art von Kochbananen ist ein typisches costaricanisches Gericht und wird meist für das Frühstück in Fett herausgebacken. Eine Verkostung einer solchen Quadrado ließ uns erkennen, dass sie sich geschmacklich nur leicht von normalen Bananen unterscheiden. Zu ihrem Namen kam diese Sorte durch ihre viereckige Form. Zudem ist zu dieser Zeit die Frucht der Pfirsichpalme reif. Aus dieser wird eine typische Suppe zubereitet. Darüber hinaus stellte diese Frucht in der präkolumbianischen Zeit eine Hauptnahrungsquelle dar. Wenig später überquerten wir den Rio Esquinas. Dieser fließt um den Piedras Blancas Nationalpark, welcher 150km² groß ist, herum und mündet in den Golfo Dulce. Der dortige Wald ist nach dem Fluß benannt. Der Rio Ternebas/Tenaba fließt durch ein schönes trockenes Tal, dieses Tal liegt im Regenschatten der Fila Casteña. Die Bevölkerung wehrt sich aus Naturschutzgründen standhaft gegen ein geplantes Wasserkraftwerk in diesem Tal, welches für den Stromexport nach Kalifornien dienen soll. Ein weiterer Grund weshalb sich die Menschen gegen das Kraftwerk wehren ist ein Mangrovenwald und Indianerschutzgebiete, welche erhalten bleiben sollen. In Costa Rica ist man auf das Thema Umwelt sehr sensibilisiert, so dass illegaler Baumschlag ähnlich geahndet wird wie Drogendelikte. Die Urbevölkerung dieses Tales lebt hauptsächlich von Landwirtschaft (Reis, Schwarze Bohnen und Kochbananen). In dieser Gegend kommt eine bestimmte Palme (Schelia rostrata?) sehr häufig vor, welche zum decken von Dächern benützt wird. Auch die Frucht dieser Palme wird von den Indigines genützt. Die Vegetation besteht hier aus merklich weniger Epiphyten, da es hier schon wesentlich trockener ist. Hier kommen viele Dilleniaceae vor. Auch Crescentia cujete (Kalabassebaum, Bignoniaceae) und Hylocereus costaricensis (Cactaceae) kommen in dieser Gegend häufig vor. Kurzer Stopp bei einem indianischen Souvenierstand: Hier wird selbst hergestellter Kalabasseschmuck verkauft. Die Kalabasserasseln sind mit Samen von Cana indica (?) gefüllt. Bei der Weiterfahrt passierten wir eine Savanne. Es ist nicht geklärt, ob dieses Savannengebiet antropogen oder natürlich entstanden ist. Es könnte sein, dass ein durch einen Blitz verursachtes Feuer Platz für eine ganz neue Art von Vegetation schaffte. Hier findet man die Curatella americana 1 (Dilleniaceae), eine feueradaptierte Pflanze, welche von Nicaragua bis ins nördliche Südamerika überall in Savannengebieten vorkommt. Diese Savannengebiete sind überall sehr ähnlich zusammengesetzt. Das ist ein Hinweis darauf, dass es in der Eiszeit ein zusammenhängender Savannengürtel von Nicaragua bis ins nördliche Südamerika gab. Heute bestehen davon in Costa Rica nur mehr zwei Inselsavannen. Eine im von uns durchfahrenen Gebiet des Valla Grande und eine Nahe der Grenze Nicaragua. Auch in Nicaragua und Panama bestehen heute nur noch Inseln dieses ehemaligen Savannenstreifens. Die Cordillera Talamanca ist nicht vulkanischen Ursprungs sondern besteht aus Tiefengestein. Sie beginnt im Valla Zentral und Ausläufer ziehen sich bis zum Panamakanal. Hier im Valle Zentral gibt es schon deutlich mehr Trockengebiete, es kommen hier auch laubwerfende Bäume vor. Zwischenstopp bei einer Zuckerfabrik: Aus dem geschnittenen und ausgepressten Zuckerrohr erhält man einen grauen Saft der 30% Zucker enthält. Dieser wird mit Hilfe eines Ofens, welcher mit den Abfällen der Zuckerrohrgewinnung angetrieben wird, eingedickt, dann in Tappas (brauner Zucker) gepresst und getrocknet. Cachaça kommt ursprünglich aus Brasilien und wird aus unreifem Zuckerrohr gewonnen. Der Saft wird vergoren und zu Alkohol gebrannt und zum Beispiel für eine Caipirinha verwendet. Zwischenstopp bei einer Ananasplantage- Ananas komosus: Ananas heißt auf spanisch Piña, was sich vom englischen Wort Pinapple ableitet. Das wiederum heißt übersetzt „Kiefernapfel“ und weist auf die optische Ähnlichkeit der ursprünglichen Ananasfrucht mit Nadelbaumzapfen hin. Die Die Ananas gehört zur Familie der Bromeliaceaen und ist ein Rosettenpflanze mit CAM-Stoffwechsel. Die Ananas kann sich sowohl generativ als auch vegetativ vermehren. Allerdings ist die Ananas hapaxant, wodurch sexuelle Vermehrung immer auch den Tod der Pflanze bedeutet. „Ananasfrucht“ setzt sich aus den Beeren-Früchten des ganzen Fruchtstandes sowie der Fruchtstandsachse und dem Blattschopf an der Spitze zusammen, ist also ein Fruchtverband. m Inneren des Fruchtstandes befindet sich die verdickte, fleischige, aber auch faserige Blütenstandsachse. Nach außen folgt das „Fruchtfleisch“, das aus den Beeren und den unteren Teilen der Tragblätter besteht, die alle verwachsen sind. Die „Rinde“ besteht aus den Kelch- und Blütenblättern, dem obersten Teil der Fruchtknoten und den braunen, häutigen Enden der Tragblätter. In der Ananas befindet sich das Enzym Bromelin, welches verdauungsfördernd wirkt und darüber hinaus Fleisch weich macht. Im Valla Grande befinden sich fast ausschließlich Ananasanbaugebiete. Hier wird die auch in Österreich bekannte Hawaii-Ananas gezüchtet. Diese kommt ursprünglich aus Zentralbrasilien, wurde schon in präkolumbianischer Zeit in Costa Rica verbreitet und wurde von den Amerikanern auf der Hawaiiinsel zu ihrer heutigen Form gezüchtet. Denn ursprünglich war es fast unmöglich die Frucht der Ananas zu ernten, da die Ränder der Blätter wie Sägeblätter gezähnt sind und die Haut sehr leicht verletzen können. Auch bei der heutigen domestizierten Form kommen rudimentär immer noch vereinzelt solche Stacheln vor, wodurch die Arbeiter bei der Ernte auch heute noch mit vermummten Gesichtern und Kettenbekleidung arbeiten müssen. Für die Plantagen werden die Ausläufer der Pflanzen gesammelt und in Pflanzenschulen auf die Felder aufgebracht. Sie werden mit Insektiziden und Herbiziden behandelt und kräftig gegossen. Der Fruchtansatz wird nach ca. 18 Monaten gebildet, die Fruchtbildung erfolgt so wie bei den Bananen durch Züchtung mittlerweile ohne Bestäubung. Die Ernte erfolgt nach wie vor händisch. Der Hauptanteil der Früchte wird ins Ausland exportiert, Früchte die für den Export nicht geeignet sind werden lokal angeboten. Nach der Ernte werden die Pflanzen mit Wachstumshormonen behandelt und nicht mehr gegossen. Dadurch wächst die Pflanze und verhungert dabei. Die abgestorbenen Pflanzen 2 werden dann meist abgebrannt und das Feld neu bepflanzt. Die Plantagen in dieser Talregion sind 20 Jahre alt und werden jährlich größer. Die Ananas, die in Österreich gekauft werden kann, schmeckt nicht so süß wie jene in Costa Rica, da sie nicht sonnengereift sind. Die für den Export bestimmten Früchte werden noch unreif geerntet und am Bestimmungsort einige Tage vor dem Verkauf mit Reifungshormon Ethylen bedampft. Dieses gasförmige Hormon löst die Reifung aus, zur Bildung von reichlich Fruchtzucker ist Sonnenlicht allerdings unerlässlich. Nächster Stopp La Georgina (3000m Seehöhe): Den Ort La Georgina gibt es seit 1948. Wir befinden uns im Amistad-Nationalpark. „Amistad“ ist spanisch und bedeutet übersetzt Freundschaft und ist in diesem Fall auf die Freundschaft Costa Ricas mit Panama bezogen, jene beiden Länder über deren Grenzen hinweg sich dieser Nationalpark erstreckt. Es handelt sich zudem um den größten Nationalpark Costa Ricas. Bis in die 1950er Jahre gab es hier keine Interamericana sondern lediglich eine einfache Passstraße, auf welcher Rinderzüchter gemeinsam mit ihrem Vieh den Pass überquerten. Da die Temperatur hier in der Nacht oftmals drastisch absinkt und die Einheimischen diese geringen Temperaturen nicht gewohnt bzw. nicht darauf vorbereitet waren, erfroren hier immer wieder Menschen. Vorherrschender Vegetationstyp in dieser Höhenlage ist der Páramo, welcher die Vegetation oberhalb der Waldgrenze beschreibt. Hier herrschen niedriger Sauerstoffpartialdruck, niedrige Temperaturen und intensive Sonneneinstrahlung. Der Begriff Páramo stammt ursprünglich aus dem Katalanischen und bedeutet „schlechtes, unfruchtbares Land“. Auch in Asien gibt es einige Páramo-Gebiete, zudem zahlreiche in Afrika. In Mittelamerika kommt der Páramo von Costa Rica (nördlichster Punkt) bis Ecuador vor. Páramo kommen somit hauptsächlich in der Neotropis vor. Im Gegensatz dazu steht die Puna (Höhenstufe), welche trockene Hochgebirgslagen umfasst. Da es sich hier um einen Bergregenwald handelt, findet man hier reiches Epiphytenwachstum. Dieses ist allerdings aufgrund der trockeneren Lage nicht so. Es gibt hier immergrüne Bäume, wenngleich nicht so divers wie im Tiefland. Tieflandpflanzen haben eine Temperaturtoleranz bis ungefähr +15°C und sind dadurch in höheren Lagen nicht lebensfähig. Die Pflanzen dieser Vegetationsstufen benötigen spezielle Adaptationen wie beispielsweise Wärme- und Frostschutz die nächtlichen Fröste zu überleben (zum Beispiel Schopfkerzen). Hier wechseln Sommer und Winter täglich. Bei unserer Fahrt vom Tiefland ins Hochland ist deutlich sichtbar, dass die Tieflandelemente mit zunehmender Höhenlage immer mehr abnehmen und die Hochlandelemente immer mehr zunehmen. Im Hochland ist hier Eichenwald anzutreffen. Auch die Fauna hält hier ein paar Besonderheiten parat, wie beispielsweise den Berglöwen und Tapire. Durch die Höhenlage kommen kaum mehr Palmen, dafür aber zunehmend Bambus vor. Der Bambus verdrängt durch sein Wachstum immer mehr Pflanzen aus der Vegetation. Nachdem er synchronisiert geblüht hat, stirbt die Pflanze ab. So ist wieder genug Platz für die verdrängten Arten vorhanden, welche anschließend wieder sukzessive vom Bambus verdrängt werden. Dieser Kreislauf wiederholt sich immer und immer wieder. Generell geht die Anzahl an Pflanzen- und Tierarten mit zunehmender Höhe ab. Bei unserer Wanderung durch den Hochlandwald konnten wir einige typische Pflanzenarten finden: ‐ Quercus costaricensis, eine von sieben costaricanischen Eichenarten. Es handelt sich dabei um das südlichste Vorkommen von Eichen, denn in Südamerika gibt es keine einzige Eichenart. ‐ Fingerhut (Digitalis) ‐ Geranien ‐ Rubus ‐ Senecio ‐ Hieracium 3 ‐ ‐ ‐ Solanum (Nachtschattengewächse) Fuchsien (Fuchsia) Pantoffelblumengewächse (Calceolariaceae): diese Pflanzen bieten ihren bestäubenden Bienen Öl, welches diese für die Brut benötigen. Konvergent dazu gibt es in Österreich die Gattung Lysimachia. ‐ Phytolacca (Kermesbeeren) ‐ Cirsium subcoriaceum ‐ Psychotria (Brechsträucher) ‐ Bromelien: sie bieten Tieren Phytothelmata als Lebensraum an ‐ Flamingoblumen (Anthurium) ‐ Loasa speciosa ‐ Tropaeolum sp. (Kapuzinerkressen) ‐ Gesneriengewächse (Gesneriaceae) Hier kommen zudem viele Baumfarne und Bartflechten (Usnea). Ein großes Problem stellen in diesem Hochlandregenwaldgebiet die Invasiven Pflanzenarten, wie beispielsweise Trifolium repens, dar. 4 Protokoll vom 1.3.2009 Abreise nach San Jose Sarah Pfabigan und Christia Lorenz Auf 3140 Höhenmetern sind kaum noch Bäume anzutreffen. Bambus, Ericaceen, Solanum und Hybericum sind einige Pflanzenelemente dieser Flora. Sie sind jener in Europa sehr ähnlich und teilweise mit diesen verwandt, wie zum Beispiel Primeln und Rachenblütler. Die meisten Elemente sind aus der Holarktis und der Nordhemisphäre stammend. Nur wenige Elemente stammen aus der Antarktis. Zudem sind hier sehr viele fossile Arten zu finden. Die Anden entstanden vor 60 Millionen Jahren, Mittelamerika jedoch existiert erst seit 5 Millionen Jahren. Einige Pflanzenelemente der Arktis schafften es, von den Anden über die Inseln nach Mittelamerika einzuwandern. Von einigen dieser Elemente ist bekannt, wann sie eingewandert sind. Für Tiere sind solche Wanderungen sehr viel schwierige bis nahezu unmöglich. Die Hauptbestäuber dieser Höhenlage sind Kolibris, sie sind somit die wichtigsten Blütenbesucher. Aber auch Insekten zählen zu den blütenbesuchenden Gruppen. Nach dem Besteigen des hohen Berges, gefährlichen Klettertouren auf hohen Felsen und dem gemütlichen Abstieg zurück zum Bus, fuhren wir zurück Richtung San Jose und Flughafen. Wehmütig und mit Tränen in den Augen ließen wir La Gamba und La Georgina hinter uns. Nur einigen von uns war es vergönnt, hier in diesem schönen Land zu verweilen. Gustl, Kirsten, Simone und ….wie hieß er noch schnell, ach ja der Christian, wurden in Cartago feierlich verabschiedet, bevor wir Richtung Flughafen fuhren. Christian wurde eigentlich eher mehr aus dem fahrenden Bus geworfen, weil wir für ihn nicht bremsen wollten! ;-) 5
