1 Zechmann - Warum gibt es die Schilddruese?
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Fortbildung im Herbst Waidhofen/Ybbs, 27./28. November 2015 Warum gibt es eine Schilddrüse ? Seit wann gibt es die Schilddrüse ? Seit wann gibt es Schilddrüsenhormone ? Wolfgang Zechmann ehemals INSTITUT für NUKLEARMEDIZIN und SCHILDDRÜSENDIAGNOSTIK des Landeskrankenhauses Innsbruck (Universitätskliniken) in WÖRGL und SCHILDDRÜSENORDINATION SCHWAZ Google: Evolution der Schilddrüse 1.Treffer, 2. Kapitel In der Phylogenese lässt sich die Schilddrüse auf das bei den Chordatieren vorhandene Endostyl zurückführen, bei anderen wirbellosen Tieren sind keine gleichwertigen Strukturen vorhanden. Das Endostyl bildet eine vorne im Kiemendarm gelegene Flimmerrinne, die sogenannte Hypobranchialrinne, mit einem Drüsenepithel . T4 Manteltiere Tonnensalpe (Cyclomyaria) frei schwimmend Die Larven haben eine Chorda dorsalis Das Endostyl produziert Thyroxin und ein Schleimnetz in dem sich Nahrungspartikel (Plankton) verfangen. Diese Schleimnetz wird dann in den „Ösophagus“ (lila Pfeil) befördert. Das Thyroxin wird dann aus dem Darm resorbiert. Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Evolution der Schilddrüse In der Phylogenese lässt sich die Schilddrüse auf das bei den Chordatieren vorhandene Endostyl zurückführen, bei anderen wirbellosen Tieren sind keine gleichwertigen Strukturen vorhanden. Das Endostyl bildet eine vorne im Kiemendarm gelegene Flimmerrinne, die sogenannte Hypobranchialrinne, mit einem Drüsenepithel . Endostyl Schädellose (Acrania): Lanzettfischchen . Schädeltiere (Craniota) Seescheiden Schilddrüse Ciona intestinalis (Schlauchseescheide) Manteltiere (Chordata) Manteltiere (Tunicata) Bild einer Ciona intestinalis entfernt alle Wirbeltiere haben eine Stamm der Chordatiere Rundmäuler (Cyclostomata) Neunaugen-Larve Salpen Knorpelfische Wirbeltiere Knochenfische (Gnathostomata) Nabeltiere Landwirbeltiere Adultes Neunauge Amphibien Reptilien Säugetiere Sauropsiden Vögel Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs DasEvolution Endostyl ist dernicht Schilddrüse der Anfang Welche Entwicklung war davor? Die Drüsenzellen des Endostyls haben bereits die notwendigen Hilfsmittel um Drüsenzellen des Thyroxin zu produzieren (zB. NaJ-Symporter, TPO, Dejodasen, Thyroglobulin) Endostyl Endostyl Bild einer Ciona intestinalis entfernt Ciona intestinalis Chordatiere (Chordata) Manteltiere (Tunicata) . Schädeltiere Schädellose (Acrania) (Craniota) Seescheiden Schilddrüse Cyclostomata Neunaugen-Larve Salpen Knorpelfische Wirbeltiere Knochenfische (Gnathostomata) Nabeltiere Landwirbeltiere Adultes Neunauge (Schlauchseescheide) Manteltiere Amphibien Reptilien Säugetiere Sauropsiden Vögel Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Evolution bis zum Endostyl Metazoa Gewebetiere (Vielzeller) BILATERALIA Urmünder Stammgruppe Neumünder Protozoa (Einzeller) Hemichordata Stamm der Chordatiere Endostyl (Chordata) Manteltiere (Tunicata) . Schädeltiere Urmünder Würmer Schnecken Muscheln Krebstiere Spinnen Insekten (kein Thyroxin) Schädellose (Acrania) (Craniota) Seescheiden Cyclostomata Neunaugen-Larve Salpen Knorpelfische Wirbeltiere Knochenfische (Gnathostomata) Nabeltiere Landwirbeltiere Adultes Neunauge Amphibien Reptilien Säugetiere Sauropsiden Wolfgang Zechmann, Vögel Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Hohltiere Bild einer Koralle entfernt Bild einer Qualle entfernt Evolution bis zum Endostyl Metazoa Gewebetiere BILATERALIA Drüsenzellen des Nesseltiere (Korallen, Quallen) Seesterne,Seeigel Hemichordata Chordatiere Endostyl (Chordata) Manteltiere (Tunicata) Stachelhäuter Neumünder . Schädeltiere Schädellose (Acrania) (Craniota) Bild eines Seeigels entfernt Bild eines Seesterns entfernt Seescheiden Cyclostomata Neunaugen-Larve Salpen Knorpelfische Wirbeltiere Knochenfische (Gnathostomata) Nabeltiere Landwirbeltiere Adultes Neunauge Amphibien Reptilien Säugetiere Sauropsiden Vögel Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Evolution bis zum Endostyl Bild einer Koralle entfernt Bild einer Qualle entfernt Wirbellose Tiere (Praevertebraten) Vielzeller Nesseltiere Jodproteine Thyroxin, T3, MJT, DJT Seesterne Seeigel Gewebetiere Rippenquallen BILATERALIA Neumünder Hemichordata Chordatiere EndostylEndostyl (Chordata) Manteltiere (Tunicata) . Schädeltiere Schädellose (Acrania) (Craniota) Bild eines Seeigels entfernt Bild eines Seesterns entfernt Seescheiden Schilddrüse Cyclostomata Neunaugen-Larve Salpen Knorpelfische Wirbeltiere Knochenfische (Gnathostomata) Nabeltiere Landwirbeltiere Adultes Neunauge Amphibien Reptilien Säugetiere Sauropsiden Vögel Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Zeitachse der Evolution Kosmische Chemische Evolution Evolution Kambrium Quartär 20 % 20 % 600 Mio Jahre 10 % 10 % O2 4,6 Biologische Evolution Sauerstoffgehalt der Atmosphäre Urmeer 3,6 2,6 Cyanobakterien (Prokarioten) Milliarden Jahre 1,6 0,6 . . Vielzeller . . .…Vielzeller (Metazoa) 20 % 10 % O2 erste Zellen Entstehung der Erde vor 4,6 Milliarden Jahren Gegenwart Zeitachse der Evolution Kosmische Chemische Evolution Evolution Kambrium Quartär 20 % 20 % 600 Mio Jahre 10 % 10 % O2 4,6 Biologische Evolution Sauerstoffgehalt der Atmosphäre Urmeer 3,6 2,6 erste Zellen Milliarden Jahre 1,6 0,6 . . . . .…Vielzeller Cyanobakterien (Prokarioten) (Metazoa) Wasserspaltende Photosynthese Nervensystem photosynthetische Sauerstoff Eukaryotische Zellen (Algen) Hormonsystem Zuerst werden Metalle etc. photosynthetische Zellen (Algen) oxidiert Erzlagerstätten 20 % 10 % O2 Anaerober Stoffwechsel aerober Stoffwechsel Entstehung der Erde vor 4,6 Milliarden Jahren Gegenwart Zeitachse der Evolution Kosmische Chemische Evolution Evolution O2 4,6 Quartär Chemische Bausteine des frühen Lebens 20 % waren von Anfang an vorhanden: 20 % 10 % Kambrium H Wasserstoff 10 % C Kohlenstoff Sauerstoffgehalt der Atmosphäre O Sauerstoff Urmeer 3,6 2,6 N Stickstoff Cyanobakterien S Schwefel P Phosphor erste I Zellen Jod (in geringer Konzentration) 1 1 12 6 14 7 16 8 31 15 32 16 127 53 Entstehung der Erde vor 4,6 Milliarden Jahren 600 Mio Jahre Milliarden Jahre 1,6 0,6 20 % 10 % O2 eukaryotische Zellen (Algen) photosynthetische Zellen (Algen) Gegenwart Zeitachse der Evolution Kosmische Chemische Evolution Evolution 20 % 10 % O2 4,6 Kambrium Chemische Bausteine des frühen Lebens: 20 % Quartär besondere Eigenschaften von Jod 600 H Wasserstoff • hohe Kernladungszahl Mio 10 % C Kohlenstoff • hohes Molekulargewicht (127,6) Jahre • Jod hat mehrere Oxidationsstufen O Sauerstoff der Atmosphäre Milliarden Jahre •Sauerstoffgehalt Jod ist sehr reaktionsfreudig N Stickstoff hohes Potential für Urmeer• 3,6 2,6aktive Redox-Reaktionen 1,6 0,6 S Schwefel • Elementares Jod (I2) ist ein starker Katalysator Cyanobakterien eukaryotische P Phosphor • Jod wird leicht an Phenolring (zB.imTyrosin)Zellen gebunden (Algen) I Jod (inüberträgt geringerseine Konzentration) • Jod Reaktivität komplexe Moleküle erste photosynthetische Zellen (Algen) 1 1 12 6 14 7 16 8 31 15 32 16 127 53 20 % 10 % O2 Zellen Entstehung der Erde vor 4,6 Milliarden Jahren Gegenwart Zeitachse der Evolution Biologische Evolution Kosmische Chemische Evolution Evolution Quartär 20 % 600 Mio 10 Jahre % 20 % 20 % Welche Rolle spielen Thyroxin, 10 % Jod, Jodtyrosine, Jodthyronine? 10 % O2 4,6 Kambrium Sauerstoffgehalt der Atmosphäre 3,6 2,6 Cyanobakterien erste Zellen Entstehung der Erde vor 4,6 Milliarden Jahren Milliarden Jahre 1,6 O2 0,6 eukaryotische Zellen (Algen) Leben auch photosynthetische Zellen (Algen) am Vielzeller Land (Metazoa) Leben nur im Meer Gegenwart Int.J.Dev.Biol.49: 969-967 (2005) Stefan Berking et al. Zoologisches Institut Köln Ein antioxidatives System und seine Bedeutung für die Entwicklung der Ohrenqualle: Sauerstoffradikale und elementares Jod kontrollieren die Medusenentwicklung Bild einer Ohrenqualle entfernt Auslösung der Strobilation Aurelia aurita (Ohrenqualle) Strobilation setzt nach Reduzierung der Umgebungstemperatur ein Suche nach auslösendem Mechanismus (blue moon jellyfish) Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Hypothetisches Jod-Tyrosin Abwehrsystem gegen Sauerstoffradikale bei Meeresorganismen Sauerstoffradikale (ROS) schädigen DNA, Lipide, Proteine (1,2) MIT, DIT, Thyroxin: Abfallprodukte Jodid gelangt in die Zelle Sauerstoffradikale (ROS) oxidieren Jodid zu elementarem Jod (J2) (3,4) Temperaturabfall X J2 an Tyrosin gebunden (6) und an Tyrosilreste von Proteinen gebunden (5) MIT, DIT, Thyroxin Abfallprodukte (6) Modifiziert nach Strobilation Control Substance (SCSISCS) Int.J.Dev.Biol.49: 969-967 (2005) Stefan Berking et al. Zoologisches Institut Köln Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Hypothetische Evolution von Abwehrmechanismen gegen Sauerstoffradikale und Evolution von Thyroxin (S.Berking et al.) Mitochondrien produzieren zwangsläufig Sauerstoffradikale (ROS) die Zellkomponenten zerstören Evolutionsvorteil: Entwicklung von Abwehrsystemen gegen ROS Sauerstoffradikale werden u.a. reduziert durch Ascorbinsäure, Tocopherol, Glutathion: „Opfersubstanzen“ (direkt oder mittels Enzymen, zB. Glutathion-Peroxidase) Oxidierte Substanzen sind Abfallprodukte oder werden recycled Jod-Tyrosin –System bei Meeresorganismen: ROS oxidieren Jodid zu elementarem Jod ( I2 ) I2 schädigt Zellstrukturen durch Jodination Evolutionsvorteil: Schutz gegen Jodination Tyrosin bietet sich als „Opfersubstanz“ an Jodierte Verbindungen (MJT, DJT, T4, T3) sind Abfallprodukte einige erlangen eine neue Funktion in der Evolution Aurelia aurita: ISCS kontrolliert die Strobilation Thyroxin, ein Abfallprodukt in sehr stoffwechselaktiven Geweben neue Funktion: als Hormon kontrolliert es die Stoffwechselrate Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Hypothetische Evolution von Abwehrmechanismen gegen Sauerstoffradikale und Evolution von Thyroxin (S.Behring et al.) Mitochondrien produzieren zwangsläufig Sauerstoffradikale (ROS) die Zellkomponenten zerstören Evolutionvorteil: Abwehrsysteme gegen ROS Jod-Tyrosin –System: Meeresorganismen: ROS oxidiert Jodid zu Jod schädigt Zellstrukturen durch Jodination Evolutionsdruck: Schutz gegen Jodination Tyrosin bietet sich als „Opfersubstanz“ an zB. auch C y a n o b a k t e r i e n Jodierte Verbindungen (MJT, DJT, T4) sind daher Abfallprodukte Dieser primitive Abwehrmechanismus existiert bei zahlreichen Meeresorganismen, einschließlich Bakterien und Algen Phytoplankton und Zooplankton enthalten Schilddrüsenhormone ! Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Stoffaustausch zwischen Tier- und Pflanzenreich Andreas Heyland, and Leonid L. Moroz J Exp Biol 2005;208:4355-4361 (A) A hypothesis for iodine-based cross-kingdom communication in marine ecosystems. Zooplankton Phytoplankton Monojodtyrosin, Dijodtyrosin Trijodthyronin, Thyroxin „THs“ Braunalgen (zB.Kelp) sehr hoher Jodanteil (1%) THs werden mit dem Futter aufgenommen und resorbiert erst ein ausreichend hoher Thyroxinspiegel löst die Metamorphose aus ©2005 by The Company of Biologists Ltd Stoffaustausch zwischen Tier- und Pflanzenreich Andreas Heyland, and Leonid L. Moroz J Exp Biol 2005;208:4355-4361 Metamorphose wird erst durch einen ausreichend hohen Thyroxinspiegel ausgelöst Larven fressen nicht, sind lecitotroph, Metamorphose nur durch endogene Thyroxinproduktion „non feeding“ Sanddollar Larve (peronella japonica) erwachsenes Tier Bild eines adulten Sanddollars entfernt Bild einer Sanddollarlarve entfernt endogene T4 Produktion Diese Larven sind plankotroph Viel Plankton viel Thyroxin Metamorphose früher, Larven kleiner Wenig Plankton wenig Thyroxin, Metamorphose erfolgt später, Larven größer ©2005 by The Company of Biologists Ltd „feeding“ Larve Sanddollar (Dentraster excentricus) Bild einer Sanddollarlarve entfernt Thyroxin exogen (Phytoplankton) erwachsenes Tier Bild eines adulten Sanddollars entfernt Stoffaustausch zwischen Tier- und Pflanzenreich Andreas Heyland, and Leonid L. Moroz J Exp Biol 2005;208:4355-4361 Metamorphose wird erst durch einen ausreichend hohen Thyroxinspiegel ausgelöst Larven fressen nicht, sind lecitotroph, Metamorphose nur durch endogene Thyroxinproduktion „non feeding“ Sanddollar Larve (peronella japonica) erwachsenes Tier Bild eines adulten Sanddollars entfernt Bild einer Sanddollarlarve entfernt endogene T4 Produktion Diese Larven sind plankotroph Viel Plankton viel Thyroxin Metamorphose früher, Larven kleiner Wenig Plankton wenig Thyroxin, Metamorphose erfolgt später, Larven größer ©2005 by The Company of Biologists Ltd „feeding“ Larve Sanddollar (Dentraster excentricus) Bild einer Sanddollarlarve entfernt Thyroxin exogen (Phytoplankton) erwachsenes Tier Bild eines adulten Sanddollars entfernt Stoffaustausch zwischen Tier- und Pflanzenreich Andreas Heyland, and Leonid L. Moroz J Exp Biol 2005;208:4355-4361 Metamorphose wird durch einen ausreichend hohen Thyroxinspiegel ausgelöst Larven fressen nicht, sind lecitotroph, Metamorphose nur durch endogene Thyroxinproduktion Diese Larven sind plankotroph Viel Plankton viel Thyroxin Metamorphose früher, Larven kleiner Wenig Plankton wenig Thyroxin, Metamorphose erfolgt später, Larven größer ©2005 by The Company of Biologists Ltd Scheinbares Paradoxon bei hohem Futterangebot sind die Larven kleiner bei niedrigem Futterangebot sind die Larven größer Axolotl (Familie der Querzahnmolche) Xochimilco-See nahe Mexico City Congenitale Hypothyreose, lebt in jodarmem Wasser keine Metamorphose Metamorphose bringt beim Axolotl keinen evolutionsrelevanten Vorteil. Der See trocknet nicht aus, nach der letzten Eiszeit konnten Landgänger nicht überleben Umwandlung in ein Landlebewesen somit kein Vorteil geschlechtsreife Dauerlarve (bis 30 cm groß) Bild eines erwachsenen Querzahnmolches Metamorphose kann durch Thyroxin ausgelöst werden Bild einer jungen Larve (Albino) Querzahnmolches Thyroxinmangel verhindert die Metamorphose die Larven werden groß aus „Hypothetische Evolutionsgeschichte der Schilddrüse“ (A.Gorbman in „Comparative Endocrinology“, 1959) Phytoplankton viele Prävertebraten Zooplankton Endostyl Acrania zB. Lanzettfischchen Endostyl Cyclostomata: adultes Neunauge Schilddrüse submukös Manteltiere Cyclostomata (zB. Neunaugenlarve) Endostyl alle folgenden Wirbeltiere T3 ist ein lebensnotwendiges Signalmolekül, die endokrine Abgabe ist ein Evolutionsvorteil Hormonversorgung ist verlässlicher Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Topographie der Schilddrüse im Verlauf der weiteren Entwicklung auch bei der Neunaugenlarve sind Adultes Neunauge Thyreozyten in Follikeln angeordnet Thyreozyten nicht follikulär angeordnet T4-produzierende Zellen des Endostyls Schilddrüsenfollikel mit Lumen (Kolloid) sind in keiner follikulären Anordnung T4-wird extrazellulär im Lumen produziertT4 wird im Cytosol der einzelnen Thyreozyten produziert Neunauge: Erstmals endokrine Schilddrüse schon Hypophysäre Regelung Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Topographie der Schilddrüse im Verlauf der weiteren Entwicklung Zebrafisch B.Alt, Dissertation 2006, Universität Köln Bild entfernt beliebter Modellorganismus in der Genetik und der Entwicklungsbiologie Embryo durchsichtig, rasche Entwicklung Entwicklung der Schilddrüse beim Zebrafisch • das Primordium der Schilddrüse schnürt sich im ventralen Pharynxepithel ab • relokalisiert sich ins hypopharyngeale Mesenchym, in direkter Nähe zum Herz • differenziert zu einem epithelialen Follikel, er speichert im Lumen Thyroxin • Durch Proliferation reihen sich weitere Follikel entlang der Aorta auf • kein zusammenhängendes,durch eine Bindegewebshülle umschlossenes Organ Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs Topographie der Schilddrüse im Verlauf der weiteren Entwicklung Zebrafisch: einzelne Follikel entlang der vorderen Baucharterie Lachs: lose Gruppen von Follikeln entlang der Baucharterie Aal: alle Follikel sind lose verbunden, keine Kapsel Tetrapoden: Schilddrüse mit Kapsel und eigener Blutzufuhr Amphibien, Reptilien, Vögel: Zwei symmetrische Lappen oder mediane Lage, Lokalisation im caudalen Mediastinum Säugetiere: Blutversorgung über die Carotiden, die Schilddrüse findet sich zunehmend in der ventralen Halsregion, hier ist mehr Raum für Vergrößerungen bei Jodmangel (H.Krude: Evolution, Child developement and the Thyroid: A Phylogenetic and Ontogenetic Introduction to Normal Thyroid Function Szinnai G (ed) Pediatric Thyroidology , Endocr.Dev.Basel, Karger, 2014, Vol.26, pp 1-16 in) Pathologien beim Menschen durch Phylogenese erklärbar: Zungengrundstruma, mediastinale Struma, Zysten des Ductus thyreoglossus, Asymmetrien, Lappenaplasie etc. Wolfgang Zechmann, Herbstfortbildung, November 2015, Waidhofen / Ybbs vor Millionen Jahren Erdneuzeit Erdmittelalter Erdaltertum Erdurzeit zusammenfassend Erdgeschichte Evolution der Schilddrüse 2 Quartär Eiszeit, Mensch,Tyrosine, Mammut Thyroxin, Trijodthyronin sind Jodierte 65 - 2 Tertiär Tiere und Pflanzen > heutige Formen 135 - 65 Kreide Letzte Saurier, Vögel, erste Primaten 180-135 Jura 225-180 Trias 270-225 Perm Abfallprodukt Thyroxin wird zu einem Hormon Hauptzeit der Saurier, Nadelhölzer parallel Entwicklung von T3-Rezeptoren Saurier, erste Säugetiere parallel Entwicklung der zentralen Steuerung Riesenschachtelhalme, Riesenfarne Thyroxin zunächst exogen mit der Nahrung Entfaltung derSynthese Wirbeltiereim Organismus (exokrin,endokrin) Später 340-270 Karbon Thyroxin Reptilien, (T3) wird lebensnotwendiges Hormon für Amphibien, erste Wälder zunächst Abfall beim Schutz der Zellen vor Sauerstoffradikalen Metamorphose Fische, Insekten, Baumfarne 390-340 Energiestoffwechsel Thermogenese Silur Panzerfische, erste Landpflanzen 430-390 Wachstum Erste Wirbeltiere, und Entwicklung, Gehirnreifung 480-430 Ordovicium Devon Chordatiere (Cyclostomata/Rundmäuler) 600-480 Kambrium Vorläufer der Wirbeltiere, alle Tierstämme außer den Wirbeltieren 3,5- 0,6 Milliarden Jahre Entstehung des Lebens, einfache LebensPräkambrium formen, Bakterien, Algen, Korallen vor Millionen Jahren Erdneuzeit Erdmittelalter Erdaltertum Erdurzeit Erdgeschichte 2 Quartär Eiszeit, Mensch, Mammut 65 - 2 Tertiär Tiere und Pflanzen > heutige Formen 135 - 65 Kreide Letzte Saurier, Vögel, erste Primaten 180-135 Jura Hauptzeit der Saurier, Nadelhölzer 225-180 Trias Saurier, erste Säugetiere Riesenschachtelhalme, Riesenfarne 270-225 Perm Entfaltung der Wirbeltiere 340-270 Karbon Amphibien, Reptilien, erste Wälder 390-340 Devon Fische, Insekten, Baumfarne Leben am Festland Evolutionsvorteil: ein Organ zur Thyroxinsynthese und Thyroxinspeicherung (Jodspeicherung) Silur Panzerfische, erste Landpflanzen Erste Wirbeltiere, 480-430 Ordovicium Chordatiere (Cyclostomata/Rundmäuler) 600-480 Kambrium Vorläufer der Wirbeltiere, alle Tierstämme außer den Wirbeltieren 3,5- 0,6 Milliarden Jahre Entstehung des Lebens, einfache LebensPräkambrium formen, Bakterien, Algen, Korallen 430-390 Jodmangel ! im Meer Jod immer vorhanden vor Millionen Jahren Erdneuzeit Erdmittelalter Erdaltertum Erdurzeit Erdgeschichte 2 Quartär Eiszeit, Mensch, Mammut 65 - 2 Tertiär Tiere und Pflanzen > heutige Formen 135 - 65 Kreide Letzte Saurier, Vögel, erste Primaten 180-135 Jura Hauptzeit der Saurier, Nadelhölzer 225-180 Trias Saurier, erste Säugetiere Riesenschachtelhalme, Riesenfarne 270-225 Perm Entfaltung der Wirbeltiere 340-270 Karbon Amphibien, Reptilien, erste Wälder 390-340 Devon Fische, Insekten, Baumfarne Silur Panzerfische, erste Landpflanzen Erste Wirbeltiere, 480-430 Ordovicium Chordatiere (Cyclostomata/Rundmäuler) 600-480 Kambrium Vorläufer der Wirbeltiere, alle Tierstämme außer den Wirbeltieren 3,5- 0,6 Milliarden Jahre Entstehung des Lebens, einfache LebensPräkambrium formen, Bakterien, Algen, Korallen 430-390 Jodmangel ! Leben am Festland Evolutionsvorteil: ein Organ zur Thyroxinsynthese und Thyroxinspeicherung (Jodspeicherung) SCHILDDRÜSE im Meer Jod immer vorhanden Fortbildung im Herbst Waidhofen/Ybbs, 27./28. November 2015 Darum gibt es eine Schilddrüse
