Evolution der Tiere
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Evolution und Phylogenie der Tiere als Ergänzung zu Evolution und Phylogenie der Pflanzen Reinhard Schopf LS Tierökologie Literatur Storch, Welsch Wink „Evolutionsbiologie“ Springer 2. Auflage 2007 Futuyma „Evolution“ Elsevier /Spektrum 2007 Bekannt vom letzten Freitag • • • • • • Abfolge der Erdzeitalter Von anorganischen zu organischen Molekülen Bildung von Zellen Von den Pro‐ zu den Eucaryoten Positionierung der Tiere im biologischen System Pflanzen als Sauerstoffproduzenten Gliederung • • • • • Einzeller ÆMetazoa Evolution der Invertebraten, Landgang, Eroberung des Luftraumes Evolution der Vertebraten, Landgang, Eroberung der Luftraumes Phylogenie, Entwicklung von Stammbäumen Entwicklung und Evolution vor 5 – 6 Mrd. J.: ‐ Kosmische Nebel verdichten sich ‐ Planeten formieren sich zu Sonnensystem vor 65 Mio. Jahren Einschlag eines Meteoriten, Chicxulub‐Kr. Ende der Dinosaurier, Massensterben Vor ~ 220‐ 65 Mio. J: Saurienzeitalter vor 280 Mio. J.: Superkontinent Pangaea vor 4,6 Mrd. J.: Erde als glühende Kugel aus Fe, Si, Al auf flüssiger Materie schwimmen erste Gesteinsinseln vor ca. 4,5 Mrd. J.: Kollision („Streifschuss“) mit anderen Glutmassen („Theia““). „Impakt‐Theorie“ Reste von Theia + Trümmermassen bilden d. Mond vor 3,8 Mrd. J. Erde kühlt fortlaufend ab. Uratmosphäre aus H2, CH4, NH3, CO2, H2O Mit Abkühlung der Uratmosphäre beginnt Wasser zu kondensieren und auszuregnen. Es bilden sich Seen, schließlich ein Urmeer. Vor 400 Mio. J.: Südkontinent Gondwana (Auslalien+ S‐Afkrika + S‐Am. + Antarkis) vor 550 Mio J.: Kontinente schwimmen auf flüssigem Erdinneren. Heftige Gewitter. In flachen Meeresteilen bei elektrische Entladungen + UV‐Strahlung Bildung von ersten Aminosäuren und Nukleinsäuren. Earth Clock Strasburger Abb. 10‐8 Stellung/Bedeutung der grünen Pflanzen im System der Organismen Baldauf et al 2000, Science 230: A kingdom‐level phylogeny of Eucaryotes based on combined protein data. Gase in der Atmosphäre, Aktivität der Pflanzen Earth Clock 24 h Earth Clock Erdzeitalter Beginn vor Mill J. Dauer Mill J Käno(Neo)zoikum Erdneuzeit Quartär 1.8 1.8 Tertiär 65 63.2 Mesozoikum Erdmittelalter Kreide 146 81 Jura 200 54 Trias 251 51 Perm 299 48 Karbon 359 60 Devon 416 57 Silur 444 28 Ordovizium 488 44 Kambrium 542 54 Paläozoikum Erdaltertum Präkambrium, 900‐540 Mill Jahre Dauer 65 200 300 Im frühen Kambrium finden sich bereits Spuren von Metazoen Übergang Protozoa Präkambrium Metazoa Ediacara Fauna Hinweise auf verfestigte Strukturen Ediacara Hills, Südaustralien erste Großfossilien Skelettbildungen Biogene Carbonate Antwort auf Prädation? Erste Metazoa, präkambrisch, 700 Mill Theorien der Metazoenbildung Aggregation eukaryotischer Einzeller Zellbildung innerhalb einer mehrkernigen Zelle Kolonien sich teilender Zellen, die im Verbund bleiben Diskutierte Übergangsformen von Protozoen zu Metazoen Placozoa Trichoplax adherens rezente Formen „Ur‐Metazoe“ „Ur‐Einzeller“ Choanoflagellaten Kolonie Choanoflagellaten Kragengeißeltierchen kleine Protisten Kutschera 7.10 Cadherine gibt es nur in Metazoen!! Abedin & King Science 2008 Can we ever identify the Urmetazoan? Choanoflagellaten – Placozoen ‐ Theorie Bernd Schierwater1,*,† and Rob DeSalle† (2007) Trichoplax adherens dorsal Epithelzellen, Wimpern ventral: auch Drüsenzellen Erdzeitalter Beginn vor Mill J. Dauer Mill J Käno(Neo)zoikum Erdneuzeit Quartär 1.8 1.8 Tertiär 65 63.2 Mesozoikum Erdmittelalter Kreide 146 81 Jura 200 54 Trias 251 51 Perm 299 48 Karbon 359 60 Devon 416 57 Silur 444 28 Ordovizium 488 44 Kambrium 542 54 Paläozoikum Erdaltertum Dauer 65 200 300 Alle wichtigen rezenten Tierstämme entwickeln sich im Kambrium Gründe für die kambrische Artenradiation • Ozeane nähern sich an Kontinente • Ozeanische Flachgewässer präkambrische Vereisung beendet, Wärme und Licht • Photosyntheseaktivität erhöht • Sauerstoffanstieg, Respiration, erhöhte Syntheseleistung • Geringere mutagene Strahlung? • Größere Zahl DNA ‐Funktionsmodulen? • Die Welt war noch leer geringe Konkurrenz um Nischen Welche zentralen Grundstrukturen wurden angelegt? Coelom schnürt Coelom bildet sich sich vom Urdarm ab aus Zellhaufen Deuterostomia Protostomia ganz vom Mesoderm nicht ganz vom Mesoderm ausgekleidete Leibeshöhle ausgekleidete Leibeshöhle Eucoelomata keine Leibeshöhle Acoelomata Radiärsymmetrie zwei Keimblätter keine echten Gewebe Parazoa echte Gewebe Eumetazoa Bliateralsymmetrie 3 Keimblätter Leibeshöhle Ergebnis der kambrischen Radiation Metazoa urtümlicher Protist nach Campbell Biologie 29.1 Urmund After 3 Keimblätter Bilaterale Symmetrie Aktive Fortbewegung Chorda dorsalis Echinodermata Plathelminthes Brachipoda Annelida Mollusca 2 Zell‐Lagen Radiärsymmetrie Vielzeller Vertebrata Cephalochordata Tunicata Urmund zum Mund Außenskelett Nematoda Tardigrada Onychophora Arthropoda Cnidarier (Nesseltiere) Korallen,Quallen Schwämme Choanaoflagellaten Festlegung der Körperachsen/‐symmetrie Steuerung durch die hochkonservativen Hox‐Gene Coelenterata Bilateralia Fauna des Kambriums Porifera Archaeocyatha Mollusca Brachipoda (muschelartig) Arthropoda Trilobita Vertebrata Pikaia (Chordata) Chordata Haikouichthys Fauna des Burgess Shale Fossillagerstätte kanad. Rocky Mountains Alter 505 Mill Jahre Haikouella Katastrophen beeinflussen die Evolution 5 Massensterben 1, 2 Ende Ordovizium Ende Devon weltweite Vulkanausbrüche? 5 1 2 3 Ende Perm, Ende Erdaltertum größtes Massensterben in 1 mya Jahren sterben 90% der Meerestiere 70 % Landwirbeltiere nur 20% der Spezies überleben 34 Vulkanismus Verdunkelung, vulkan. Winter Verminderung O2‐Gehalts saurere Niederschläge 5 Kreide‐Tertiär Meteoriten Vulkane biot. Ursachen 4 Ende Trias Ursache? rasche Abfolge von Erwärmung, Treibhauseffekt Abkühlung Steigen und Sinken des Meeresspiegels mobile Arten profitieren Evolution der marinen Invertebrata Beginn vor Mill J. Dauer Mill J Käno(Neo)zoikum Erdneuzeit Quartär 1.8 1.8 Tertiär 65 63.2 Mesozoikum Erdmittelalter Kreide 146 81 Jura 200 54 Trias 251 51 Perm 299 48 Karbon 359 60 Devon 416 57 Silur 444 28 Ordovizium 488 44 Kambrium 542 54 Paläozoikum Erdaltertum Erdaltertum Ka Or Schwämme Archaeocyatha Kalkeinlagerung Riffbildner im Ka. Si De Kb Pe Erdmittelater Erdneuzeit Tr Te Ju Kr Nesseltiere (Cnidaria) Korallen Kalkeinlagerung Riffbildner , sessil Impact durch Massensterben rezent Schwämme Nesseltiere Quallen Qu Erdaltertum Ka Or Erdmittelater Si De Kb Pe Tr Ju Erdneuzeit Evolution derMollusca Kr Te Qu Donnerkeile neu: Belemnoiden Brachypoda muschelartig gerollte Gehäuse Körpergröße Cephalopoden Nautiloide Nautilus, rezent als lebendes Fossil ca. 400 mya alt Gasfüllung, Emanzipation vom Untergrund Mobilität!! Landgang Mollusca Radula Atmungsorgane, Coelomflüssigkeit (offenes System) Pumpmechanismus Körpergröße Mantel Ausbildung von Schalen • Schutz gg. Feinde • gg. Austrocknung Mantelhöhle • Atmung Drüsen Hickman et al 16.41 Erdaltertum Ka Or Si De Kb Pe Evolution der Arthropoden Erdmittelater Erdneuzeit Tr Te Ju Kr Qu Arthropoden Trilobita dominant im Kambrium langlebigstes Taxon hartschaliges Exoskelett, Kalkeinlagerung Familien Erdaltertum Ka Or Si De Kb Pe Erdmittelater Erdneuzeit Tr Te Ju Kr Qu Arthropoden Seeskorpione Eurypterida bis 2 m groß räuberisch größte Spinnentiere Einwanderung in Süßwasser Impact auf nicht gepanzerte Organismen Zwischenstand Hartschaligkeit Schutz gegen Freßfeinde Vorstufen eines Außenskeletts Außenskelett Schutz Ansatzpunkt für Muskeln Körper metamer segmentiert aktive Mobilität Beweglichkeit Erdaltertum Ka Arthropoden Or Si De Kb Pe Erdmittelater Erdneuzeit Tr Te Ju Kr Erste Pflanzen gehen an Land Vegetation wird vielfältig Qu Landgang der Tiere Arthropoden Herausforderungen • Wasserverlust, Cuticula • O2‐Gehalt an Land 20 mal höher, Atmungssystem • Dichte des Mediums, Viskosität, Widerst. bei Fortbewegung • Temperaturregulation • Habitatdiversität Arthropoden Eroberung des Landes nur Isopoda an Land Asseln Crustaceae Chelicerata Insecta manche an Wasser gebunden Larvenstadien präsent in Land, Luft und Wasser Erdaltertum Ka Arthropoden Or Si De Kb Pe Tausendfüßer Milben Spinnen flügellose Insekten Erdmittelater Erdneuzeit Tr Te Ju Kr Qu Arthropleura Riesengliederfüßer 2‐3 m, 12 kg geflügelte Insekten Wasserlebende Insekten mit Kiemenanhängen Gelenke und Muskeln, Fächeln und Schwimmen Weiterentwicklung an Land Temperaturregulierung „Sonnenbaden“ Verhaltensveränderung Erdaltertum Ka Or Sumpfwälder geflügelte Insekten nur hemimetabol Si De Kb Pe Erdmittelater Erdneuzeit Tr Te Ju Kr Qu Moblität Flucht neue Lebensräume Spannweiten 30‐40 cm Sauerstoffkonzentration 31% Arthropoden: Insekten erfolgreichstes Taxon größte Diversität • membranöse Cuticula Cuticula, Epi‐, Exo‐, Endocuticula sklerotisierte Cuticula außen Epicuticula Sklerotierte Proteine Exocuticula Endocuticula Epidermis Basalmembran Chitin Drüsenzelle mit Porenkanal cuticuläre Proteine innen Arthropoden: Insekten erfolgreichstes Taxon größte Diversität • • • • • • Anhangsorgane, Extremitäten, Flügel Atmungssystem, Tracheen, Luftsäcke Nervensystem, zentral Sinnesorgane Mundwerkzeuge Metamorphose, insbes. Holometabolie Erdaltertum Ka Or Si De Urtümliche Deuterostomier Graptolithen formenreich schwebend, sitzend, Kolonien im Karbon ausgestorben häufig in Ordovizium ‐Silur Kb Pe Erdmittelater Erdneuzeit Tr Te Ju Kr Qu Erdaltertum Ka Or Si De Kb Pe Erdmittelater Erdneuzeit Tr Te Ju Kr Evolution der Wirbeltiere Amphibien + Amniota Gnathostomata Urvertebrat Haikouichthys Agnatha, Kieferlose Qu Evolution der Wirbeltiere Devon = Fischzeitalter Placodermi, Knochen dominant im Devon Räuberdruck durch gnathostome Fische Perm: Wüstenklima, Entstehung der Salzstöcke Placodermi + groß, Voraussetzung für Größe plump, schwer (Knochen) Knorpelfische leichter, anatomisch angepaßt, Placoidschuppen schnelle Schwimmer gute olfaktorische Orientierung Knochenfische 2. Radiation nach Faunenschnitt im Perm Schwimmblase als statisches Organ Schuppen anstelle der Knochen der Placodermi Flossen und Schuppen zur Tarnung sym. Schwanzflosse stabilisiert Bewegung Landgang der Wirbeltiere 380 – 350 mya Warum verlassen Wirbeltiere das Wasser? Devon: rasche Abfolge von Überflutung und Trockenfallen, O2‐Verluste durch Erwärmung, Trockenfallen hohe Besiedelungsdichte im Wasser insb. im Flachgewässer Nahrungsangebot des Ufers hoch Pflanzen, Insekten Selektionsvorteil: Nutzen von Luftsauerstoff Lungenfische Ausstülpung und Durchblutung des Pharynx ... Lunge .... Lungenkreislauf Herausforderung: Extremität Ichthyostega 350 mya Radius Uramphibium Tetrapodenextremität 7 Phalangen Uramphibium Fisch/Amphib. Zwischenform Ausgestorbener Quastenflosser Fisch mit verlängerten Flossen Aquatischer Knochenfisch innerhalb von 20 Mill Jahren Humerus rezente Lungenfische Latemeria rezenter Quastenflosser Karbon Amphibien An feuchte Habitate gebunden Fortpflanzung im Wasser Amphibien, dominante landlebende Tiergruppe in den feuchten Sumpfwäldern u.a 5 m lange Panzerlurche .... ...... Reptilien Perm (300 – 250) Wüstenklima Eindampfen von Seen Bildung der Salzlager, bis 5000m innerhalb von 20 000 Jahren Evolution der Amniota Hautschuppen: β‐Keratine, Lipoide, Schutz gg. Verletzung und Wasserverlust Harnsäureausscheidung Fortpflanzung Kopulationsorgane für intrainkorporale Befruchtung Aminon mit Fruchtwasser, äußere Schalen effiziente Atmung, Kreislaufsystem Stabiles Skelett, Körpergröße, Fortbewegung Selektionsvorteil bei Unabhängigkeit vom Wasser Evolution der Amniota, spez. Reptilia Reptilien dominieren im Erdmittelalter insbes. Jura und Kreide Säugetieren Synapsiden Diapsiden Reptilien Vögel Synapsiden Synapsiden Schädel 1 Schläfenöffnung ÆSäuger Amniota Diapsiden Diapsiden Schädel 2 Schläfen‐ öffnungen ÆReptilien u. Vögel Reptilien (im Erdmittelalter) • besiedeln das Land (Dinosaurier) • erobern den Luftraum vor den Vögeln • kehren in das Wasser zurück Trias Mammalia (Säuger) Schildkröten Synapsiden Amniotes Pterosaurier (Flugsaurier) Archaosauromorpha Archaosaurier Dinosaurier Diapsiden Krokodile Lepidosauromorpha Jura Squamaria Eidechsen u Schlangen Dinosaurier Beineinlenkung unter den Körper Gegensatz zu Echsen Vögel Saurischia Echsenbeckendinosaurier Herbivore 4 füßige Sauropoden 2 füßige räuberische Theropoden 2 Ordnungen Ornithischia Vogelbeckendinosaurier Herbivor, 2‐ und 4‐ füßig 39 Familien viele Gattungen u. Arten Dinosaurier‐ Ordnungen Saurischia Echsenbeckensaurier Ornithischia Vogelbeckensaurier Krokodile Vögel Sauropoda Größte Landtiere Argentinosaurus 100 t, 42 m lang, 8 m hoch Brachiosaurus 80 Tonnen, 30 m lang Camarasaurus Femur 1.50 m Theropoda Deinonychus Kralle Thyrannosaurus rex 15 m hoch, 7 t Ordnung: Ornithischia Pflanzenfresser mit spezialisierten Zähnen u.a. Ceratopsier, hornartige Knochenbewehrung Triceratops verteidigungsbewehrt 2m langer Nackenschild, 3 Hörner Perm Trias Mammalia (Säuger) Synapsiden Amniotes Archaosauromorpha Pterosaurier Flugsaurier Archaosaurier Diapsiden Lepidosauromorpha Jura Squamaria Eidechsen u Schlangen Oberperm ca 270 mya 1. Weg in Luft Ältestes Reptil mit Gleitflugvermögen 20 cm Gleitflächen ohne Kontakt zu Extremitäten Coelurosauravus 2. Weg in die Luft, aktiver Flug, 230 my Pterosaurier Ausgestorben in der Kreidezeit Pterosaurier, Verlängerung der Finger Pneumatisierte Knochen bei den Archaosauriern pneumatisierte Knochen der Vögel Gewichtsvermin. Gewichtsvermin. Flug Reptilien ‐ Zurück ins Wasser Plesiosaurier, Ichthyosaurier Plesiosaurier bis 12 m Im Erdmittelalter Sekundäre Besiedlung des Meeres Fossile Funde von Übergangsformen Diapsiden linie Homologe Formen in der Hinterextremität Nothosaurier Land Trias 250 my Plesiosaurier Ichthyosaurier Wasser Jura 65 my Übergangsformen: Abwandlung der homologen Extremität sek. Besiedlung des Wassers durch Landreptilien Plesiosaurier Skelett Ichtyosaurier, sekundär in das Meer abgewandert Weite Verbreitung, zahlreiche Funde Delphinartiges Aussehen Lebendgebärend, im Fossil Mageninhalte Dinosaurier, Pterosaurier, Plesiosaurier, Ichthyosaurier dominieren das Mesozoikum Aussterben am Ende Kreide Aussterbephase 3 Mill. Jahre vor ca. 65 mya Gründe: Biologisch Probleme mit neuronaler Integration aufgrund der Größe Überlastung des Skeletts Eiprädation durch die sich entwickelnden Säuger extraterrestrisch Meteoriteneinschläge Æ Klimakatastrophe, Verdunkelung Orkane Flutwellen Freisetzung giftiger Gase aus dem Erdinneren Zusammenbruch der Nahrungskette (Alvarez‐Hypothese) Vulkanismus ‐ Hypothese Im „Schatten“ der Dinosaurier entwickeln sich die Vorstufen der rezenten Schlangen Eidechsen, Schildkröten Trias Mammalia (Säuger) Schildkröten Synapsiden Amniotes Pterosaurier (Flugsaurier) Archaosauromorpha Archaosaurier Dinosaurier Evolution der Vögel Diapsiden Lepidosauromorpha Jura Squamaria Eidechsen u Schlangen Evolution der Vögel Dinosaurier Beineinlenkung unter den Körper Gegensatz zu Echsen Vögel Saurischia Echsenbeckendinosaurier Herbivore 4 füßige Sauropoden 2 füßige räuberische Theropoden 2 Ordnungen Ornithischia Vogelbeckendinosaurier Herbivor, 2‐ und 4‐ füßig 39 Familien viele Gattungen u. Arten Evolution der Vögel Saurischier Theropoda Stammesgeschichtliche Verwandschaft theropoden Sauriern und rezenten Vögeln Archaeopteryx (150 My) (Gattung der Sauropoda) Rezente Vögel Evolution der Vögel Archaeopteryx Evolution der Vögel Urvogel, Übergang zwischen zwei höheren Tiergruppen Fund 1861, Solnhofer Schiefer Vgl. Darwin „The Origin of species“ 1859 Galt lange als das Taxon mit Reptilien‐ und Vogelmerkmalen Gleitflieger, taubengroß Evolution der Vögel Rezenter Vogel Archaeopteryx Archaeopteryx Urtümlich • • • • • • Zähne und Bauchrippen (Gastralia) lange Schwanzwirbelsäule eine relativ geringe Zahl unverschmolzener Beckenwirbel, unverschmolzene Mittelhand‐, Mittelfuß‐ und Fußwurzel– und Beckenknochen, drei Fingerklauen fehlendes knöchernes Brustbein Vogeltypisch • • • • Federn asymmetrische Schwungfedern, zum Gabelbein verschmolzene Schlüsselbeine rückwärts oder seitlich‐rückwärts orientierte erste Zehe Weitere Funde kreidezeitlicher theropoder Sauropoden in China Microraptor Enantiornithes Zahntragende Urvögel Am Ende der Kreidezeit ausgestorben Ichthyornis Ausgestorbene Vogelgattung Seevögel (Möwenähnlich) in der Kreidezeit Kiefer mit kleinen Zähnen Aber: Verknöchertes Brustbein und „moderne“ Flügel Evolutive Errungenschaften der Vögel Geringes Gewicht ohne Leistungsverlust • Federn • • • • Erhöhung der Effizienz beim Fliegen Gewichtsersparnis vormals isolierende Borsten der Theropoden pneumatisierte Knochen keratinisierter Schnabel anstelle von schwerer Kiefer und Zähne Endothermie • • Stoffwechselrate 6‐10mal höher als bei Reptil Isolierung durch Befiederung Flug • Feind‐ und Konkurrenzvermeidung, Nischenfindung, Vogelzug Atmungssystem Gehirnentwicklung • Kleinhirn, räumliche Koordination; kognitive Fähigkeiten Erdmittelalter Käno(Neo)zoikum Erdneuzeit Mesozoikum Erdmittelalter Paläozoikum Erdaltertum Beginn vor Mill J. Dauer Mill J Quartär 1.8 1.8 Tertiär 65 63.2 Kreide 146 81 Jura 200 54 Trias 251 51 Perm 299 48 Karbon 359 60 Devon 416 57 Silur 444 28 Ordovizium 488 44 Kambrium 542 54 Evolution der Säugetiere Therapsiden Pelycosaurier Synapsidenlinie ab Karbon Pelycosaurier bereits im Perm Ausbildung von großen Oberflächen Thermoregulierung? Hoimoithermie Pelycosaurier Optimierung der Körpertemperatur durch Exposition des Segels homoiotherme Evolution Größte Formen z.B. Dimetrodon „Texasdrache“ Räuber Funde auch in Thüringen Kamm: Thermoregulierung Evolution der Säugetiere Freie Nischen durch Massensterben, adaptive Radiationen Gehirnentwicklung Bezahnung, Differenzierung des Gebiß Milchdrüsen, Embryonale Entwicklung im Uterus Endothermie Kreislaufsystem (funktional wie Vögel) Gebisse der Säugetiere Hickman et al 25.11 Evolution der Säugetiere Säugetiere können nicht beliebig klein werden Endothermie und Masse bzw. Oberfläche Erdneuzeit Neozoikum (65 –dato) Zeitalter der Säugetiere z.B. Pferdeartige, gut dokumentiert viele Sackgassen, gen. typisch wesentliche Abschnitte in Nordamerika Prärie, Savannenbildung Zahlreiche Fossilfunde spät nach Südamerika 2my Wald mit Abwanderungen nach Eurasien, Afrika Evolution der Pferde ältester Verwandter 65 my Hyracotherium hundgroßes Waldtier, Blätter Selektionsdruck durch Veränderung von Landschaft und Nahrung Zurückweichen der Wälder: Prärie, Savanne offener Raum: Mobilität, Flucht Extremität Nahrung: silikatreiche harte Gräser anstelle weicher Blätter von Büschen und Kräutern Gebiß Aufrichten der Extremität, Körpergröße später Beginn Versteppung Hochkronigkeit des Gebisses früher Molar flachkronig Extremität 4strahlig Evolution der Pferdeartigen Evolution eines Merkmalkomplex Körpergröße Extremität (allmählich) Gebiß, Æ hochkronige Backenzähne mit harten Schmelzfalten (schnell) Übergang vom Wald zum Steppenleben Extremität für höhere Laufgeschwindigkeit Wechsel im Nahrungsangebot silikatreiche Steppengräser Evolution der Pferdeartigen hochkronige Molare Schmelzfalten 1. Molar Evolution der Pferdeartigen Evolution der Pferdeartigen Pferde sterben vor 10 000 Jahren in Amerika aus Überleben in Europa 16. Jahrhundert Evolution der Fledermäuse, Echoortung Je kleiner, umso besser die hochfrequente Echoortung Hufeisennasen Niederfrequente Echoortung Zur Raumorientierung Hochfrequenter Schall zur Beuteorientierung unwahrscheinlich Abendsegler Fossilvermessung der Cochlea Säugetiere gehen in das Wasser 50 my Einwandern von wolfsgroßen Tieren in Flachgewässer Beute Fische zoophage Paarhufer Migration im Wasser erleichtert rezent Wale , Delphine verwandt mit Flußpferden Eroberung des Luftraumes 1. Insekten, Karbon 350 my 2. Flugsaurier +, Jura 230 my 3. Vögel, Jura/Kreide 150 my 4. Fledermäuse, Eozän, 60 my Vorderextremität Pterosaurier Fledermaus Daumen als Kralle 4 Finger verlängert Lebende Fossilien Arten, Artengruppen, Taxa My. mit unveränderten morphologischen und anatomischen Eigenschaften Überleben in stabilen Umwelten Brückenechsen Brückenechsen Vorkommen: endemisch, Neuseeland Scheitelauge: Linse, Netzhaut und Sehnerv, nur die Iris fehlt. Liegt nicht frei, sondern ist unter der Haut verborgen. Das Scheitelauge war bei den Wirbeltieren des Paläozoikums, den Panzerfischen, den „Kieferlosen“ sowie den tetrapoden Amphibien und Reptilien ganz allgemein ausgebildet. Lichtdurchlässige Schuppe in der Kopfmitte, die Licht in das Schädelinnere einlässt. Auch bei Neunaugen vorhanden. Brückenechsen Trends in Genetics 2008 Hay u. Mit. : In Brückenechsen (Tuatara) die höchste molekulare Veränderung Die in Vertebraten gefunden wurde. Vergleich von DNA Zeitreihe (8000 bis 800 y) mit rezenter DNA 1.37 Änderungen pro Base pro 1 Mill 0.2‐03 Durchschschnitt für Wirbeltiere Entkopplung von neutraler molekularer und phänotypischer Evolution Schwertschwänze, Xiphosura Limulus 400 Mill J. Atlantikküste Nordamerika Schwestertaxon zu den Spinnentieren Extremitäten an Pro‐ und Opistosoma Nautilus Rezente Cephalopodenreliktform Aus dem Ordovizium Lochkameraauge ohne Linse Mantelhöhle mit 4 Kiemen 60 ‐90 Tentakeln Phylogenie Die Vielfalt heutiger (rezenter) Organismen Biodiversität Ergebnis eines historischen Prozesses Einordnen der Organismen in phylogenetisches System dynamischer Prozeß Jedes Taxon besteht aus ursprünglichen Merkmalen, die bei dem gemeinsamen Vorfahren bestehen (plesiomorphe Merkmale) und solchen, die neu erworben wurden (apomorph) Vergleich von homologen Strukturen Konstanz bzw. Abwandlung Homologie‐Kriterien Lage im Gefügesystems des Organismus (z.B. Extremitäten, Teilstrukturen gleicher Anzahl, Komplexität, Einbindung) Spezielle Qualität unabhängig von der Lage (Bau der Geschlechtsorgane etc.) Verknüpfung mit Zwischenformen (Ontogenie, sek. Kiefergelenk) Analogie – konvergente Entwicklung Homologie am Beispiel der Extremität Radius grün Lage im Gefüge Basipodium Ulna Humerus Wirbeltiere: vom Primären zum sekundären Kiefergelenk Mammalia Sekundäres Kiefergelenk: Dentale ‐ Squamosum Articulare Quadratum Hyomandibulare Gehörknochen Therapsiden frühe Synapsiden Pelycosaurier Fisch Primäres Kiefergelenk Articulare ‐ Quadratum embryonales Stadium des Säugers mit primärem Kiefergelenk (Meckelknorpel) Transformation der Kiemenbögen beim Säuger I Meckelknorpel Articulare/Quadratum Hammer/Amboß Phylogenetischer Prozess Problem Zeitachse Apomorphie trat auf bei einer historischen Stammart ausgestorben kein Mensch hat je die Bildung einer Art beobachtet phylogenetische Taxonomie Beschreiben von Stammarten aus dem Vergleich der rezenten Taxa Bewertung von Merkmalen und Strukturen beim Vergleich der Taxa (Individuen) Chordata: plesiomorph = z.B. 3 Keimblätter apomorph: Chorda dorsalis Vergleich innerhalb Chordata Vergleich Acrania(z.B. Lanzettfischchen) (Außengruppe) mit Vertebrata (Innengruppe) Neuerwerbung : Schädel, Wirbelsäule Wirbelsäule, Schädelausbildung = apomorph innerhalb der Vertebrata Schädel und Wirbelsäule = synapomorph Erstellen einer Merkmalsmatrix Außengruppe: Forelle Merkmale = 0 gesetzt Kiefer vorhanden/nicht vorhanden Strahlenflosse/ Gliedmaße Zähne vorhanden/fehlend 1 Knochen/mehrere Knochen groß/fast nicht Paarige Vordergliedmaße als Flügel/kein Flügel Homoplasie analoge, konvergente Anpassung für Fliegen Vergleich von Homologien Abgrenzung gegen konvergente Entwicklungen Überführung der Datenmatrix in Stammbaum Suche nach geringsten Anzahl von Transformationsschritten Homoplasie Zahnlosigkeit, Reversion 6 Homoplasie Flügel: Konvergenz Homoplasien: Merkmale, die nicht von gemeinsamenVorfahren abstammen durch Konvergenz oder Reversion Apomorphe Merkmale markieren Verzweigungsstellen Homologien auf der Protein / DNA Ebene Ähnlichkeit ‐ / Diversitätmaß homologe Struktur Endoxidase Cytochrom c genetische Uhr: hier: Aminosäure‐ substitutionen in wichtigem Enzym der Mitochondrien Distanzmaße in Proteinsequenzen Wichtung von Merkmalen Traditionell morphologisch genetische Marker Beschreibung der Phylogenie ist wissenschaftlich dynamischer Prozeß Evolution und Entwicklungsbiologie Konservative Gene im Tierreich z.B. Festlegung der Körperachsen Die Homeobox‐DNA codiert für eine Domäne im Protein, die mit DNA wechselwirken kann antennapedia Gen, 8 Exons, 4 codieren für Protein (blau) Homeobox hybridisiert auch mit benachbarten Genen (DNA) 180 B. Protein 180 Basen , 60 AS hochkonservativ Homologie der homeotischen Gene konservative Homeobox Kolinearität im Tierreich über die Tierstämme hinweg Regulatorgene, steuern die Aktivität nachgeordneter Enzyme HOM und HOX A‐D Homologie der homeotischen Gene bei Drosophila und Maus Mögliche Entwicklung der Hox Genfamilie in den Tierstämmen Bilateralia Deuterostomier Tetra‐ ploidisierung Protostomier Stammform der Genfamilie master control genes master control genes oft mit einer Homeobox aber nur locker verwandt mit Homeobox der homeotischen Gene Augenentwicklung Herz Pax 6 reguliert die Augenentwicklung im Tierreich steuert 2500 nachge‐ schaltete Gene Bremse Spiegelauge Muschel Planarie Photozellen Durch ektopische Expression des Pax‐6‐Gen der Maus Auge an Antenne (nach Gehring) normal Verdopplung der Augenanlage in Xenopus (Krallenfrosch) durch Drosophila Pax 6 Entwicklung von Bluttransportorganen: Herz mesodermales Gewebe Pumporgan
