Das visuelle System
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Peter Walla Das visuelle System Rhodopsin (funktionell): Rhodopsin ist ein Rezeptor, der auf Licht reagiert anstatt auf einen Neurotransmitter! Rhodopsin ist ein G-Protein-gekoppelter Rezeptor, stößt also bei Aktivierung eine Kaskade chemischer Vorgänge an! Im Dunkeln hält zyklisches GMP (Guanosinmonophosphat) die Natriumkanäle teilweise geöffnet. Dadurch können Stäbchen leicht depolarisiert gehalten werden! Deswegen werden stets Neurotransmittermoleküle (Glutamat) freigesetzt (exzitatorisch!). Peter Walla Das visuelle System Rhodopsin (funktionell): Werden Rhodopsinmoleküle durch Licht gebleicht, wird die G-Protein-gekoppelte Kaskade deaktiviert! Zyklisches GMP wird abgebaut und die Natriumkanäle schließen sich! Da keine Natriumionen einströmen, hyperpolarisiert das Stäbchen und die Glutamatfreisetzung wird reduziert! Signal-Weiterleitung durch Inhibition! Über die Photopigmente der Zapfen ist weniger bekannt, aber auch Zapfen werden bei Reizung hyperpolarisiert und setzen weniger Glutamat frei! Peter Walla Das visuelle System Von der Retina bis zum Kortex: Die retino-geniculo-striäre Sehbahn! Mehr als 90% der Axone der retinalen Ganglienzellen gehen diesen Weg! Wichtig: Signale des linken Gesichtsfelds erreichen den visuellen Kortex der rechten Hemisphäre! (und umgekehrt) Das Corpus geniculatum laterale besteht aus 6 Schichten! 3 Schichten empfangen jeweils Signale vom ipsilateralen Auge und die anderen 3 Schichten vom kontralateralen Auge! Peter Walla Das visuelle System Retinotope Organisation: Was bedeutet retinotop? Retinotop bedeutet, dass Reize, die benachbarten Bereichen der Retina präsentiert werden, benachbarte Neuronen erregen! Das retino-geniculo-striäre System ist auf allen Ebenen retinotop organisiert! Die M- und P-Kanäle: Durch jedes Corpus geniculatum laterale verlaufen zwei unabhängige Kommunikationskanäle! Die 4 oberen Schichten sind parvozellulär (P-Schichten; langsam leitende Neuronen mit kleinen Zellkörpern! Die anderen 2 Schichten sind magnozellulär (M-Schichten; schnell leitende Neuronen mit grossen Zellkörpern! Zapfen liefern den Hauptinput für die P-Schichten, während Stäbchen den Hauptinput für die M-Schichten liefern! Peter Walla Das visuelle System Eine ähnliche funktionelle Unterscheidung gibt es auch bei Spinnen! Peter Walla Das visuelle System Das Sehen von Kanten: Das Sehen von Kanten ist eine trivial klingende, aber äußerst wichtige Funktion des visuellen Systems! Kanten definieren die Ausdehnung und die Position von Objekten! Eine „visuelle Kante“ ist eigentlich die Wahrnehmung eines Kontrasts zweier benachbarter Stellen im Gesichtsfeld. Betrachten Sie die nebenstehende Abbildung und erkennen Sie die so genannten „Mach-Bänder“! Diese Mach-Bänder entstehen durch Kontrastverstärkung an den Kanten! Peter Walla Das visuelle System Prinzipiell wird jede Kante durch eine solche Kontrastverstärkung hervorgehoben! ein schönes Beispiel dafür, dass Wahrnehmung meist mehr ist als ein reines Abbild der Umwelt! Untersuchungen über die physiologischen Grundlagen der Kontrastverstärkung wurden an den Augen des „Pfeilschwanzkrebses“ (Limulus polyphemus) durchgeführt! Peter Walla Das visuelle System Kontrastverstärkung an einer Kante entsteht durch so genannte laterale Hemmung auf Ebene der Rezeptoren (in diesem Fall der Sehzellen!)! Beim Pfeilschwanzkrebs feuert ein Rezeptor bei Beleuchtung mit einer Rate, die direkt proportional zur Intensität des Lichts ist! Ein Rezeptor hemmt, wenn er feuert, seine benachbarten Rezeptoren! Diese Hemmung wird über ein laterales neuronales Netzwerk bewerkstelligt! Laterale Hemmung! Peter Walla Das visuelle System Die rezeptiven Felder der visuellen Neurone: Was ist ein rezeptives Feld? Ein rezeptives Feld eines visuellen Neurons ist der Bereich des Gesichtsfelds, in dem es für einen visuellen Reiz möglich ist, das Feuern dieses Neurons zu beeinflussen! Rezeptive Felder der Neurone des retino-geniculo-striären Systems: Das System hat 3 Ebenen der Informationsverarbeitung: Retinale Ganglienzellen – CGL – striäre Neuronen (visueller Kortex) 1979 haben Hubel und Wiesel 4 Gemeinsamkeiten bezüglich der rezeptiven Felder auf allen drei Ebenen entdeckt: 1) Die rezeptiven Felder des fovealen Bereichs sind kleiner als diejenigen der Peripherie (Fovea vermittelt hohe räumliche Auflösung!) Peter Walla Das visuelle System 2) Die Neuronen aller Ebenen (striär allerdings nur die der Schicht 4) haben kreisförmige rezeptive Felder 3) Alle Neuronen haben rezeptive Felder in nur einem Auge (monokular) 4) Die rezeptiven Felder vieler Neuronen aller Ebenen haben kreisförmige rezeptive Felder, die aus einem erregenden und einem hemmenden Bereich bestehen. Diese zwei Bereiche sind auch kreisförmig begrenzt. Ein bestimmtes Neuron zeigt entweder eine so genannte „On-Reaktion“, d.h. eine Erhöhung der Entladungsfrequenz beim Einschalten von Licht, oder eine so genannte „Off-Reaktion“, d.h. eine Erhöhung der Entladungsfrequenz beim Ausschalten von Licht. Peter Walla Das visuelle System So genannte „On-Zentrum-Zellen“ erhöhen ihre Entladungsfrequenz, wenn Licht in den zentralen Bereich ihres rezeptiven Feldes gestrahlt wird! So genannte „Off-Zentrum-Zellen“ erhöhen ihre Entladungsfrequenz, wenn Licht in den peripheren Bereich ihres rezeptiven Feldes gestrahlt wird! On-Zentrum-Zellen und Off-Zentrum-Zellen reagieren am besten auf „Kontrast“! Hubel und Wiesel dachten, dass eine wichtige Funktion vieler Neuronen des retino-geniculostriären Systems darin besteht, auf den Helligkeitskontrast zwischen den zwei Bereichen Ihres rezeptiven Feldes zu reagieren! Peter Walla Das visuelle System Im Buch ist an dieser Stelle ein sehr wichtiger Absatz eingeschoben: „Die Höhe der Aktivität visueller kortikaler Neuronen ohne Reizung ist variabel und beeinflusst die Reaktion derselben Neuronen auf einen folgenden Reiz“! Kognition beeinflusst Wahrnehmung! Es geht weiter mit den rezeptiven Feldern: Bisher ging es um Neuronen der Retina, des CGL und der unteren 4ten Schicht der Area striata. Die Neuronen des primären visuellen Kortex (Area striata), die nicht der unteren Schicht IV angehören, haben keine kreisförmigen rezeptiven Felder und werden entweder „einfach“ oder „komplex“ genannt. 1) Die „einfachen Neuronen„ haben ebenso rezeptive Felder, die in OnRegionen und Off-Regionen unterteilt sind, diese haben allerdings geradlinige Grenzen! Peter Walla Das visuelle System Die einfachen Neuronen reagieren am stärksten auf Lichtstreifen in einem dunklen Feld, dunkle Streifen in einem hellen Feld oder auf gerade Kanten zwischen dunklen und hellen Zonen. Die rezeptiven Felder einfacher Neuronen sind daher eher rechteckig als rund! Die Position und die Orientierung gerad-kantiger Reize sind entscheidend für die maximale Reaktion eines einfachen Neurons! 2) Die „komplexen Neuronen“ haben ebenso eher rechteckige rezeptive Felder und reagieren am stärksten auf geradlinige Reize (wie die einfachen Neuronen). Es gibt aber 3 wichtige Unterschiede zwischen einfachen und komplexen Neuronen des visuellen Kortex! Peter Walla Das visuelle System Diese Unterschiede sind: 1) Komplexe Neuronen haben größere rezeptive Felder als einfache Neuronen. 2) Die rezeptiven Felder komplexer Neuronen haben keine klaren „On“- und „Off“-Bereiche. Z.B.,jeder geradlinige Reiz im rezeptiven Feld eines komplexen Neurons löst eine Reaktion aus, unabhängig von seiner Position. 3) Viele komplexe Neuronen sind „bipolar“, d.h. sie reagieren auf Reize, die auf jedes der beiden Augen treffen (die einfachen Neuronen sind alle „monokular“!). Ein bipolares komplexes Neuron reagiert am stärksten, wenn dieselben rezeptiven Felder beider Augen gleichzeitig stimuliert werden. Es gibt ein gewisses Ausmaß an so genannter „Okularer Dominanz“! D.h., ein bipolares komplexes Neuron reagiert auf eine Reizung eines der beiden Augen stärker. Manche bipolare komplexe Neuronen feuern überhaupt am stärksten, wenn sich die Reize, die auf beide Augen fallen, leicht in ihrer Position Retinale Disparität (für Tiefenwahrnehmung!) unterscheiden. Peter Walla Das visuelle System Die säulenartige Organisation des visuellen Kortex: Untersuchungen der rezeptiven Felder von Neuronen des visuellen Kortex führte zu 2 wichtigen Erkenntnissen: 1) Die Signale der „On“- und „Off“-Neuronen der unteren Schicht IV des visuellen Kortex werden zuerst zu den „einfachen“ Neuronen und dann zu den „komplexen“ Neuronen weitergeleitet (Hierarchie!) 2) Die Neuronen des primären visuellen Kortex sind in funktionalen vertikalen Säulen gruppiert. (vertikal bedeutet hier: normal zur Kortexoberfläche!). in horizontaler Richtung gibt es die so genannten „Okularen Dominanzsäulen“! funktionelle Säulen, die Input von einem bestimmten Bereich der Retina erhalten, sind zusammen gruppiert! Dabei erhält eine Hälfte hauptsächlich Input des linken Auges und die andere Hälfte hauptsächlich Input des rechten Auges! Peter Walla Das visuelle System Organisation des visuellen Kortex Peter Walla Das visuelle System Ein erster Nachweis der alternierenden Anordnung der Inputs von beiden Augen wurde von LeVay, Hubel und Wiesel (1975) erbracht! Eine radioaktive Aminosäure wurde in ein Auge (eines Makaken; Affe) injiziert. Diese Substanz übersprang die Synapsen im Zuge des retinogeniculo-striären Systems und gelng bis in die Schicht IV des visuellen Kortex! Peter Walla Das visuelle System Das Modell zur Organisation der funktionalen Säulen im primären visuellen Kortex von Hubel und Wiesel Peter Walla Das visuelle System Eine zusätzliche Theorie erweitert die Vorstellung von Hubel und Wiesel! Die Ortsfrequenztheorie! Diese Theorie geht davon aus, dass die Funktion des visuellen Kortex nicht auf einer Kodierung auf Basis gerader Linien und Kanten beruht, sondern, dass es eher einen so genannten „Ortsfrequenz-Code“ gibt. (nach DeValois, DeValois und Kollegen, 1988). Eine Beobachtung zeigt, dass Neuronen des visuellen Kortex stärker auf Sinuswellengitter reagieren als auf gerade Linien und Kanten! Peter Walla Das visuelle System Jeder visuelle Reiz ist durch eine graphische Darstellung der Intensität des Lichts entlang von Linien, die durch ihn verlaufen, abzubilden. Zusätzlich kann jede Kurve durch eine so genannte „Fourier-Analyse“ in einzelne Sinuswellen zerlegt werden! Peter Walla Das visuelle System Die Ortsfrequenztheorie geht nun konkret davon aus, dass ein funktionales Modul des visuellen Kortex eine Art Fourier-Analyse der visuellen Muster in seinem rezeptiven Feld durchführt! Die Ortsfrequenztheorie erweitert somit die Erkenntnisse von Hubel und Wiesel! Peter Walla Biologische Psychologie I Kapitel 7 Mechanismen der Wahrnehmung, des Bewusstseins und der Aufmerksamkeit Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Organisationsprinzipien eines sensorischen Systems: Primärer und sekundärer sensorischer Kortex und Assoziationskortex! Der primäre sensorische Kortex eines Sinnessystems ist der kortikale Bereich, welcher seinen Input hauptsächlich direkt vom Thalamus erhält. Der sekundäre sensorische Kortex eines Sinnessystems ist der kortikale Bereich, welcher seinen Input hauptsächlich vom entsprechenden primären sensorischen Kortex erhält. Der Assoziationskortex ist der kortikale Bereich, welcher seinen Input aus mehreren sensorischen Systemen erhält (meist von sekundären sensorischen Kortices). Die Zusammenarbeit dieser Bereiche lässt sich durch folgende drei Prinzipien beschreiben: 1) Hierarchische Organisation 2) Funktionelle Trennung 3) Parallele Verarbeitung Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Ad Hierarchische Organisation: Von den jeweiligen Rezeptoren bis hin zum Assoziationskortex reagieren entsprechende Neuronen immer komplexer. Jede Ebene erhält ihren Input von der nächst unteren Ebene, fügt eine weitere Analyse hinzu und leitet die Information an die nächst höhere Ebene weiter. Etwaige Schädigungen auf bestimmten Ebenen führen zu unterschiedlichen Arten von Ausfällen. Zerstörte Rezeptoren führen zu einer kompletten Unfähigkeit der Wahrnehmung im Rahmen des entsprechenden Sinnessystems. Läsionen in höheren Ebenen bedingen komplexere, meist sehr spezifische Defizite. Der Mann, der seine Frau mit einem Hut verwechselte (Buch Seite 203) Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Der Ablauf des Wahrnehmens kann in zwei grundlegende Phasen unterteilt werden: Empfindung und Wahrnehmung! Empfindung ist dabei der Prozess, welcher mit der reinen Detektion eines Reizes zusammenhängt (Reizanwesenheit wird registriert!)! Wahrnehmung ist dabei der Prozess, welcher mit dem Erkennen, der Integration und dem Interpretieren eines ganzen Empfindungsmusters zusammenhängt! Ad Funktionelle Trennung: Der primäre und der sekundäre sensorische Kortex, sowie auch der Assoziationskortex sind funktionell zu trennen, da sie auf verschiedene Arten von Informationsverarbeitung (verschiedene Analysen!) spezialisiert sind. Ad Parallele Verarbeitung: Neben einer seriellen Informationsverarbeitung gibt es auch eine parallele Informationsverarbeitung! Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Einer interessanten Idee zufolge gibt es zwei verschiedene Arten der parallelen Informationsverarbeitung (oder zwei Arten der Analyse!): Die eine Art beeinflusst menschliches Verhalten, ohne dass dies bewusst bemerkt wird! Die andere Art beeinflusst menschliches Verhalten mit zeitgleichem Beisein von bewussten Prozessen! Was passiert, wenn der Informationsstrom, der Bewusstsein (vor allem Selbstbewusstsein) inkludiert, unterbrochen wird? weiters: Die Wahrnehmung komplexer Reize als ein integriertes Ganzes wird als „Binding“ bezeichnet („Bindungsproblem!). Durch so genanntes „Binding“ werden einzelne sensorische Merkmale zu integrierten Wahrnehmungen verbunden! Es gibt auch Neuronen, die Informationen aus kortikalen Bereichen in zu subkortikalen Gebieten leiten Kortikofugale Bahnen (top-down-Einfluss!) Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Kortikale Mechanismen des Sehens: Relativ große Bereiche des menschlichen Kortex sind beim Sehen beteiligt! Der primäre visuelle Kortex liegt in der posterioren Region des Okzipitallappens (großteils versteckt in der Fissura longitudinalis!). Der sekundäre visuelle Kortex ist im so genannten prästriären Kortex und im inferotemporalen Kortex lokalisiert. Der Assoziationskortex, der visuellen Input erhält, ist größtenteils im posterioren Parietalkortex angesiedelt. die rezeptiven Felder der entsprechenden Neuronen werden größer, Je weiter man sich in dieser Hierarchie nach oben bewegt. Auch werden die Reize, auf die diese Neuronen reagieren, spezifischer und komplexer! Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Skotome: Was ist ein Skotom? ein Skotom ist ein blinder Bereich (Gesichtsfeldausfall!) Beispielsweise verursacht eine Schädigung eines Bereichs des primären visuellen Kortex ein Skotom! Mittels der so genannten Perimetrie kann die Existenz und das Ausmaß eines Skotoms ermittelt werden! Beispiel: Eine Läsion des linken primären visuellen Kortex verursacht Skotome im rechten Gesichtsfeldbereich beider Augen! (Erinnerung an visuelle Bahn!) Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Interessant: Oft werden sogar große Skotome nicht bemerkt! Grund dafür ist die so genannte Wahrnehmungsergänzung! (siehe voriges Kapitel: Sie erinnern sich bestimmt!) Interessante Effekte: Hemianoptische Patienten können ein vollständiges Gesicht sehen, wenn sie die Nase der entsprechenden Person fokussieren! Das Ergänzungsphänomen von Karl Lashley (1941)! Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Blindsehen (Kortikale Blindheit!): Patienten mit Skotomen können auf Reize, die ihnen im Bereich ihrer Skotome präsentiert werden, reagieren, obwohl sie keine bewusste Wahrnehmung dieser Reize haben! besonders auf bewegte Reize kann reagiert werden! Man kann sogar gezielt nach einem im Bereich eines Skotoms gezeigten sich bewegenden Objekt greifen! Für dieses spannende Phänomen gibt es zwei Hypothesen: Die Area striata ist nicht vollständig zerstört und die übrigen Neuronen können visuelle Fähigkeiten vermitteln, ohne bewusster visueller Wahrnehmung! Subkortikale visuelle Bahnen sind in der Lage, solche visuellen Fähigkeiten aufrechtzuerhalten! (vielleicht sind diese sogar auch im Normfall dafür verantwortlich?!) vermutlich sind beide Ideen richtig! Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Bewusste visuelle Wahrnehmung: Oft unterscheidet sich die visuelle Wahrnehmung von der physikalischen Realität des visuellen Inputs! (diesen Hinweis hatten wir schon öfters, weil er so spannend ist!) Kortikale Neuronen des visuellen Systems sind eben meist mit Wahrnehmung assoziiert und nicht mit der eigentlichen Physik des Reizes! Beispiel: Subjektive Konturen (Scheinkonturen!) Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Wie kommen solche Scheinkonturen zustande? Obwohl noch recht wenig darüber bekannt ist, weisen Untersuchungen daraufhin, dass prästriäre Neuronen und Neuronen des primären visuellen Kortex auf bestimmte Reizmuster in ihren rezeptiven Feldern so reagieren, alsob reale Konturen vorhanden wären! Funktionelle Areale des sekundären visuellen Kortex und des visuellen Assoziationskortex: Die verschiedenen Bereiche sind jeweils für bestimmte Arten der visuellen Analyse spezialisiert (z.B. Farbe, Form, Bewegung!). PET- und fMRT-Untersuchungen haben beim Menschen bisher über ein Dutzend unterschiedlicher funktioneller Areale hervorgebracht! Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Dorsale und ventrale Bahnen: Der größte Teil einer visuellen Information erreicht den primären visuellen Kortex über das CGL! Im primären visuellen Kortex wird diese Information dann entsprechend verarbeitet und dann auf mehrere Verarbeitungswege verteilt! Die verschiedenen Verarbeitungswege führen dann getrennt zu verschiedenen funktionalen Arealen des sekundären visuellen Kortex und schließlich zum Assoziationskortex! es werden in diesem Zusammenhang hauptsächlich zwei 2 Bahnen voneinander unterschieden: Die dorsale Bahn verläuft vom primären visuellen Kortex zum dorsalen prästriären Kortex und weiter zum posterioren Parietalkortex! Die ventrale Bahn verläuft vom primären visuellen Kortex zum ventralen prästriären Kortex und weiter zum inferotemporalen Kortex! Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Die beiden Bahnen realisieren unterschiedliche visuelle Funktionen: Einer einfachen aber sehr einflussreichen Idee zufolge ist die dorsale Bahn entscheidend für die Wahrnehmung „wo“ sich Objekte im Raum befinden! Die ventrale Bahn ist dieser Idee zufolge entscheidend für die Wahrnehmnug „was“ die Objekte sind! Wo - versus - Was-Theorie! Einer alternativen Idee zufolge ist der Hauptunterschied beider Bahnen nicht die Art der Information, sondern wozu die Information genutzt wird! Das bedeutet: die Funktion der dorsalen Bahn wäre dann, Verhaltensinteraktion mit Objekten zu regeln, während die Funktion der ventralen Bahn wäre, bewusste Wahrnehmung von Objekten zu vermitteln! Verhaltenskontrolle – versus – bewusste WahrnehmungTheorie! Peter Walla Mechanismen der Wahrnehmung Prosopagnosie: Prosopagnosie ist eine Störung des visuellen Erkennens! Prosopagnosie ist eine visuelle Agnosie (Ausfall des Erkennens) für Gesichter! Bei der Prosopagnosie besteht kein sensorisches Defizit und auch keine verbale oder intellektuelle Beeinträchtigung! Vermutlich liegt eine Schädigung in Bereichen des sekundären visuellen Kortex vor! es kann zwar erkannt werden, dass ein Gesicht gesehen wird, aber dieses kann nicht zugeordnet werden, auch wenn es einer bekannten Person gehört! in extremen Fällen können Prosopagnostiker sich selbst nicht erkennen! „Kritisches Denken“!
