Die prokaryontische Vielfalt: Die Bakterien (Bacteria) Kapitel 17
Werbung
Die prokaryontische Vielfalt: Die Bakterien (Bacteria) Kapitel 17 Phylogenetischer Stammbaum der Bacteria Durch Vergleiche der 16S rRNA-Sequenzen Gram + Gram - Phylum 1 TABLE Major genera of Proteobacteria Subdivision Alpha Acetobacter Agrobacterium Alcaligenes Aquaspirillum Azospirillum Beijerinckia Bradyrhizobium Brucella Caulobacter Ehrlichia Gluconobacter Hyphomicrobium Beta Bordetella Chromobacterium Gallionella Leptothrix Neisseria Nitrosomonas Oxalobacter Genera Paracoccus Pseudomonas (some species) Rhodospirillum Rhodopseudomonas Rhodobacter Rhodomicrobium Rhodovulum Rhodopila Rhizobium Rickettsia Sphingomonas Thiobacillus (some species) Zymomonas Pseudomonas (some species) Ralstonia Rhodocyclus Sphaerotilus Spirillum Thiobacillus (some species) Zoogloea T AB LE M ajor genera of Proteobacteria S ubdivision G enera G am m a A cinetobacter (som e species) A zotobacter Chrom atium Escherichia Ectothiorhodospira Francisella Halom onas Halorhodospira Legionella Leucothrix M ethylom onas D elta A cinetobacter (som e species) Aerom onas Bdellovibrio Desulfurom onas Desulfovibrio and other sulfatereducing bacteria Erw inia E psilon C am pylobacter Helicobacter Thiom icrospira O ceanospirillum P hotobacterium M ethylococcus M ethylobacter Thiobacillus (som e species) Thiom icrospira Thiospirillum and other purple sulfur bacteria S alm onella and other enteric bacteria V ibrio Francisella H alom onas M oraxella M yxococcus and other m yxobacteria P elobacter S yntrophobacter X anthom onas Thiovulum W olinella Trophien Energiequelle Elektronenquelle Kohlenstoffquelle Chemisch – „chemo“ Licht – „photo“ Anorganisch – „litho“ Organisch – „organo“ CO2 – „auto“ Organisch – „hetero“ Oxidation anorganischer (litho) oder organischer (organo) Verbindungen e- e- Reduktion anorganischer oder organischer Verbindungen Proteinkomplexe in der photosynthetischen Membran von phototrophen Purpurbakterien LH (Light Harvesting complex); RC (reaction centre); Bph, Bakteriophaeophytin; Q, Chinon; FeS, Eisen/Schwefel-Protein; bc1, Cytochrom bc1-Komplex; c2, Cytochrom c2 TABLE Genera and characteristics of purple nonsulfur bacteria Characteristics Genus Number of 16S rRNA species group DNA (mol % GC) Spirilla, polarly flagellated Rhodospirillum 15 Alpha 62-68 Rhodospira 1 Alpha 66 15 Alpha 64-72 8 Alpha 62-71 4 Alpha 64-68 Rhodomicrobium Ovals, peritrichously flagellated; growth by budding and hypha formation 1 Alpha 61-63 Large spheres, acidophilic (pH 5 optimum) Rhodopila 1 Alpha 66 Ring-shaped or spirilla Rhodocyclus 3 Beta 64-66 Rhodopseudomonas Rods, polarly flagellated; divide by budding Rods; divide by binary Rhodobacter fission Ovoid to rod-shaped cells Rhodovulum Flüssigkulturen phototropher Purpurbakterien Die blaue KulturG-9 ist eine carotinoidlose Mutante von Rhodospirillum rubrum. Rhodobacter spheroides, Stamm G, fehlt eines der Carotinoide der Wildtypzellen. Schwefelfreie Purpurbakterien (a) Phaeospirillum fulvum , (b) Rhodopseudomonas acidophila; (c) Rhodobacter spaeroides, (d) Rhodopilaglobiformis; (e) Rhodocyclus purpureus; (f) Rhodomicrobium vannielliii Hellfeldmikroskopie von Schwefelpurpurlbakterien Chromatium okenii Proteo-Bakterien Thiospirillum jenense mit Schwefelglobuli Proteo-Bakterien Thiopedia rosea Proteo-Bakterien Ectothiorhodospira mobilis EM-Aufnahmen von Dünnschnitten durch zwei verschiedene Arten von phototrophe Bakterien Ectothiorhodospira mobilis Membransyteme Allochromatium vinosum Blüten von Schwefelpurpurbakterien Thiopedia roseopersicina in einer Sulfidquelle Wasserprobe aus 7 m Tiefe aus dem Lake Mahoney, British Columbia, mit Amoebobacterpurpureus Schwefelpurpurbakterien: Chromatium, Thiocystis TABLE 13.5 Physiological characteristics of sulfur-oxidizing (gamma) chemolithotrophic prokaryotes Genus and/or species Thiobacillus species growing poorly if at all in organic media: T. denitrificans T. neapolitanus T. thiooxidans T. ferrooxidans Thiobacillus species growing well in organic media: T. novellus T. intermedius Filamentous sulfur chemolithotrophs: Beggiatoa Thiothrix Other genera: Thiomicrospira Thiosphaera Thermothrix Inorganic electron donor Range of pH for growth Proteobacterial group DNA (mol % GC) H2S, S0, S2O32S0, S2O32S0 S0, metal sulfides, Fe2+ 6-8 6-8 2-4 2-4 S2O32S2O32- 6-8 3-7 H2S, S2O32H2S 6-8 6-8 Gamma Gamma 37-51 52 6-8 6-8 6.5-7.5 Gamma Alpha - 36-44 66 - S2O32-, H2S H2S, S2O32-, H2 H2S, S2O32-, SO3- gamma 63-68 52-56 51-53 55-65 66-68 64 Nichtfilamentöse chemolithotrophe schwefeloxidierende Bakterien Halothiobacillus neapolitanus mit Schwefeleinlagerungen Achromatium Oxidation of sulfur compounds 2- + 2- + H2S + 2 O2 SO4 + 2 H 0´ G = -798 kJ/reaction 0 SO4 + 2 H S + H2O + 1 ½ O2 0´ G = -587 kJ/reaction 2S2O3 0´ 2- + + H2O + 2 O2 2 SO4 + 2 H G = -818 kJ/reaction Filamentöse schwefeloxidierende Bakterien Beggiatoa-Art schwefeloxidierende Bakterien im Abflussbereich einerSulfidquelle Marine Thioplaca-Arten Die Zellen enthalten Schwefelgranula (gelb) und sind ca. 40-50 m breit. Thiothrix Eine sulfidhaltige artesische Quelle in Florida (USA). LM-Aufnahme einer Rosette von Thiothrix-Zellen Sulfatreduzierende Bakterien (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) Desulfovibrio desulfuricans Desulfonema limicola Desulfobulbus propionicus Desulfobacter postgatei Desulfosarcina variabilis Desulfuromonas acetoxidans, S0-Reduzierer Anreicherungskultur SO42− + 4 H2 → HS− + 3 H2O + OH− ΔG0' = − 112 kJ/mol. SO42− + 2 CH3·CHOH·COO− → HS− + 2 CH3·COO− + CO2 + HCO3− + H2O ΔG0' = − 157 kJ/mol. SO42− + CH3·COO− → HS− + 2 HCO3− ΔG0' = − 47,6 kJ/mol. Desulfovibrio desulfuricans Entfernung von schwarzem Schlamm aus einem Tümpel Fe2+ + H2S FeS + 2 H+ Die Nitrifizierung (Links) Phasenkontrast. (Rechts) Anfärbung mit spezifischen 16S rRNA-Sonden für Ammoniak oxidierende Bakterien ( grün) und Nitrit oxidierende Bakterien (rot). Nitrosococcus oceani (beta) Phasenkontrast EM-Aufnahme eines Dünnschnitts Das nitrifizierende Bakterium Nitrobacter winogradsky Phasenkontrast EM-Aufnahme eines Dünnschnitts Wasserstoffbakterien EM-Aufnahme des wasserstoffoxidierenden chemolithotrophen Bakteriums Ralstonia eutropha Methanotrophe Bakterien EM-Aufnahme eines Dünnschnitts von Methylosinust Methanotrophe Symbionten von Meeresmuscheln (a) EM-Aufnahme eines Dünnschnitts von Kiemengewebe einer Meeresmuschel, (b) Vergrößerung TABLE 13.9 Characteristics of pseudomonads (alpha and beta) General characteristics: Straight or curved rods but not vibrioid; size 0.5-1.0 µm by 1.5-4.0 µm; no spores; gram-negative; polar flagella: single or multiple; no sheaths, appendages, or buds; respiratory metabolism, never fermentative; use low-molecular-weight organic compounds, not ploymers; some are chemolithothrophic, using H2 or CO as sole electron donor; some can use nitrate as electron acceptor anaerobically. Minimal characteristics for identification: Gram-negative, straight or slightly curved; no spores; motile ; polar flagella; oxidative-fermentative medium with glucose: tube open, acid produced; tube sealed, acid not produced; gas not produced from glucose (distinguishes them easily from enteric bacteria and Aeromonas); oxidase, almost always positive (enterics are oxidase-negative); catalase always postive; photosynthetic pigments absent (distinguishes them from purple nonsulfur bacteria); indolenegative; methyl red-negative; Voges-Proskauer-negative Typische Pseudomonadenkolonien, Zelle, Glucose-Abbau Burkholderia cepacia auf TABLE 13.10 Characteristics of subgroups and species of the genera Pseudomonas, Commamonas, Ralstonia and Burkholderia Group 16s rRNA group Pseudomonas aeruginosa Pseudomonas fluorescens Pseudomonas putida Pseudomonas syringae Pseudomonas stutzeri Commamonas acidovorans Commamonas testosteroni DNA 60 –67 mol% GC Gamma Beta Characteristics Pyocyanin production, growth at up to 43°C, single polar flagellum, capable of denitrification Does not produce pyocyanin or grow at 43°C; tuft or polar flagella Similar to P. fluorescens but does not liquefy gelatin and does grow on benzylamine Lacks arginine dihydrolase, oxidasenegative, pathogenic to plants Soil saprophyte; strong denitrifyer and nonfluorescent Uses muconic acid as sole carbon source and electron donor Uses testosterone as sole carbon source TABLE 13.10 Characteristics of subgroups and species of the genera Pseudomonas, Commamonas, Ralstonia and Burkholderia Group 16s rRNA group Pseudomallei Beta -cepacia subgroup Burkholderia cepacia Burkholderia pseudomallei Burkholderia mallei Diminuta Alpha -vesicularis subgroup Ralstonia subgroup Ralstonia solanacearum Ralstonia saccharophila Pseudomonas maltophilia Beta Characteristics No fluorescent pigments, tuft or polar flagella, forms poly--hydroxybutyrate; single DNA homology group Extreme nutritional versatility; some strains pathogenic to plants Causes melioidosis in animals; nutritionally versatile Causes glanders in animals; nonmotile; nutritionally restricted Single flagellum of very short wavelength, require vitamins (pantothenate, biotin, B12) Plant pathogen Grows chemolithotrophically with H2, digests starch Requires methionine, does not use NO3- as N source, oxidase-negative TABLE 13.11 Pathogenic pseudomonads Species Relationship to disease Animal pathogens P. aeruginosa Opportunistic pathogen, especially in hospitals; in patients with metabolic, hematologic, and malignant diseases; hospital-acquired (nosocomial) infections from catheterizations, tracheostomies, lumbar punctures and intravenous infusions; primarily a soil organism P. maltophilia A ubiquitous, free-living organism that is a common nosocomial pathogen B. cepacia Causes onion bulb rot; has also been isolated from humans and from environmental sources of medical importance B. pseudomallei Causes melioidosis, a disease endemic in animals and humans in Southeast Asia B. mallei Causes glanders (Rotz), a disease of horses that is occasionally transmitted to humans P. stutzeri Often isolated from humans and environmental sources; may live saprophytically in the body Plant pathogens R. solanacearum Causes wilts of many cultivated plants (for example, potato, tomato, tobacco, peanut) P. syringae Attacks foliage, causing chlorosis and necrotic lesions on leaves; rarely found free in soil Xanthomonas Causes necrotic lesions on foliage, stems, fruits; also causes wilts and tissue rots; rarely found free in soil Acetobacter aceti-Kolonien auf Calciumcarbonat-Agar Alpha-Proteo-Bakterien Ethanol als Energiequelle Azotobacter vinelandii (a) Vegetative Zelle und (b) Cysten Schleimbildung bei frei lebenden stickstofffixierenden Bakterien Derxia gummosa Beijerinckia Säuretolerante frei lebende, stickstofffixierende Bakterien Beijerinckiaindica mit Einschlusskörper aus Poly--Hydroxybutyrat Derxia gummosa Neisseria und Chromobacterium EM-Aufnahme (Ultradünnschnitt) von Neisseria gonorrhoeae Chromobacterium violaceum mit purpurfarbenem Pigment,dem Violacein TABLE 13.15 Genus Key diagnostic reactions used to separate the various genera of enteric bacteria H2S Urease VP Indole Motility (TSI) Escherichia + + or Enterobacter + + Shigella + or Edwardsiella + + + Salmonella + + Klebsiella + + or Arizona + + Citrobacter + or + Proteus + or + + or + Providencia + + Yersinia + + Hafnia + + Genus KCN Citrate Mucate Phenyl- Tartrate utilization methyl utilization red Escherichia + + + Enterobacter + + + Shigella + Edwardsiella + or Salmonella + or + or + + or Klebsiella + + + + or Arizona + + or + Citrobacter + or + + + + Proteus + + or + + Providencia + + + + Yersinia + Hafnia + + + - Gas from glucose + + + + + + + + or + Alanine deaminase + + - -Galactosidase + + + or + or + + + + + or DNA (mol % GC) 48-52 52-60 50 53-59 50-53 53-58 50 50-52 38-41 39-42 46-50 48-49 Fermentationen von Enterobakterien Das Enterobakterium Erwinia carotovora Typische Butandiolbildung aus zwei Molekülen Pyruvat Die peritrichen Geißeln Proteus mirabilis gruppieren sich zu einem Geißelbündel Schwärmende Kolonie von Proteus vulgaris Schwärmverhalten von Proteus Kolonien von Serratia marcescens Orange-rote Pigmentierung durch pyrrolhaltige Pigmente S. marcescens ist einen opportunistischer (nosokomial) Krankheitserreger. Bei immungeschwächten Personen verursacht er Harnwegsentzündungen, Sepsis, Pneumonie, Endokarditis, Meningitis, Osteomyelitis. Biolumineszierende Bakterien (a) Zwei Petrischalen mit Vibriofischeri, Stamm MJ-1 (blaue Lumineszenz), und rechts: V. fischeri, Stamm Y-1 (grüne Lumineszenz). (b) Kolonien von Photobacterium phosphoreum (c) Der Leuchtfisch Photoblepharon palpebratus (d) Der gleiche Fisch, fotografiert ohne äußere Lichtquelle. (e) P. palpebratus in einem Korallenriff im Golf von Eilat. (d) EM- Aufnahme eines Dünnschnitts durch ein Leuchtorgan von P. palpebratus, auf der dicht gepackte Ansammlungen der biolumineszenten Bakterien zu erkennen sind (Pfeile). Obligate intracellular parasites DNA 29-43 mol% GC Rickettsien in Wirtszellen Rickettsia rickettsii (0,3 m im Durchmesser) in Vaginalzellen der Feldmaus Microtus pennsylvanicus. EM-Aufnahme von Rickettsiella popilliae in einer Blutzelle seines Wirtes, des Käfers Melolontha melolontha. Die Bakterien in einer abgegrenzten Vakuole innerhalb der Wirtszelle gewachsen Wolbachia pipientis Eizelle der parasitären Grabwespe Trichogramma kaykai, in der Wolbachia pipientis erkennbar sind, die eine Parthenogenese (Jungfernzeugung) auslösen. Spirillen Spirillum volutans Darmspirillums mit polaren Geißelbüscheln Ancyclobacter aquaticus Magnetospirillum magnetotacticum Magnetitpartikel (Fe3O4), die Magnetosomen Die Teilchen dienen der Ausrichtung der Zelle entlang der erdmagnetischen Feldlinien Das räuberische Bakterium Bdellovibrio Eindringen von Bdellovibrio in eine Escherichia col Zelle Die Bdellovibrio-Zelle ist von einer Membran umgeben, die eine Einfaltung der Membran der Beutezelle ist Entwicklungszyklus von Bdellovibrio bacteriovorus Sphaerotilus natans Schwärmerzelle mit polarem Flagellenbüschel. Leptothrix und die Eisenausfällung Protuberanzen der Zellhülle Prosthekate Bakterien Asticcacaulis biprosthecum Ancalomicrobium adetum Stella Zellteilung bei konventionellen Bakterien und knospenden bzw. gestielten Bakterien. Stadien des Zellzyklus von Hyphomicrobium Zellform von Hyphomicrobium Gestielte Bakterien Caulobacter-Rosette Dünnschnitt: Stielregion mit cytoplasmatische Anteilen. Wachstum und Vermehrung von Caulobacter Eisenoxidierer Gallionella ferruginea Verdrehter Stiel aus Eisenhydroxid Lebenszyklus von Myxococcus xanthus Myxococcus xantus fruiting bodies on a dung bead Myxococcus Vegetative cell of Myxococcus xanthus Myxospore from M. xanthus Schwärmverhalten von Myxococcus Die Einzelzellen sind über Pili verbunden Myxococcus xanthus auf einer Agaroberfläche (r = 5 mm) Myxococcus fulvus aus einer aktiv gleitenden Kultur Myxococcus xantus fruiting bodies on lawn of bacteria grown on a agar platea dung bead Swarming cells from the fruiting bodies eat through the bacterial lawn Fruchtkörper von Myxobakterien. (a) Myxococcus flavus (125 m hoch). (b) Myxococcus stipitatus (170 m hoch). (c) Chondromyces crocatus (560 m hoch). Stigmatella aurantiaca Fruchtkörper ist ca. 150 m hoch Einzelzellen erkennbar Fruchtkörperbildung bei Chondromyces crocatus (a) Die Schleimbildung im Kopfbereich hat noch nicht eingesetzt. Aggregation der Zellen und Aufwölbung. (b) Anfangsstadium der Stielbildung.der Kopf besteht, noch erkennbar sind. (c) Drei Stadien der Kopfbildung. Man beachte, dass der Stieldurchmesser zunimmt. (d) Reife Fruchtkörper. Der gesamte Fruchtkörper ist ca. 600 m hoch
