botanik – ubrm 1.semester

BOTANIK – UBRM 1.SEMESTER
1. Chemische Grundlagen
Pflanzliches und tierisches Leben basiert in der Regel auf
- Wasser
- Organischen Verbindungen: Moleküle, aufgebaut aus Kohlenstoff, zusätzlich Sauerstoff
und Wasserstoff enthalten; weitere häufige Elemente: Schwefel, Stickstoff, Phosphor,
Kalium, Calcium, Magnesium
Prinzipiell besteht pflanzliches leben nur aus sehr wenigen chemischen Elementen
1.1. Häufige Moleküle
Die häufigsten Moleküle in Pflanzenzellen sind:
- Zucker: Saccharide z.B. Glucose (Traubenzucker)
- Aminosäuren: z.B. Histidin
- Nucleinbasen: z.B. Thymin
- Lipide: z.B. Phosphatidylcholine
Sie sind in lebenden Organismen entweder als Monomere (Einzelmoleküle) oder als Oligo- und
Polymere (Makromoleküle) vorhanden. Funktion und Charakter verändern sich in Polymeren
beträchtlich. Sie erfüllen vielfältige Aufgaben:
- Gerüstsubstanz (Zellulose, Lignin)
- chemische Schutzhülle (Cutin, Suberin)
- Informationsspeicher (Nucleinsäuren)
- Biokatalysatoren/Enzyme (Proteine, Nucleinsäuren)
1.2. Proteine
…sind beispielsweise Ketten aus Aminosäuren (Polypeptide), die durch die chemischen
Eigenschaften, aber v.a. durch ihre räumliche Struktur unterschiedliche Funktionen erfüllen.
- Monomere: einzelne Aminosäure (z.B. Histidin) ketten sich auseinander (Kondensation)
zu einer Primärstruktur
- Polymer: Polypeptid (z.B. Kette aus Aminosäure) bilden Sekundärstrultur (alpha Helix)
aus und falten sich anschließenden zu einer räumlichen Tertiärstruktur  Bildung eines
Funktionsfähigen Proteins (z.B. Peroxidase)
In vielen Fällen lagern sich mehrere Protein-Einheiten zu einer Quartärstruktur zusammen. Bsp:
ATPase (dient der Fixierung chemischer Energie auf ATP)
2. Evolution
2.1 Beginn
Vor ca. 4.4-3.5 Milliarden Jahren erste zellähnliche Gebilde (Protobionten) im Archaikum,
vermutlich in kleinsten Hohlräumen eisenhaltiger Minerale, die abgeschlossene Reaktionsräume
bilden, in denen sich Biomoleküle und einfache Strukturen bilden können. Es fehlte allerdings
Sauerstoff  erste Lebewesen waren deswegen anaerob.
2.2 Systematik
Diversifizierung
- Mutation: ungerichtete („zufällige“) genetische Veränderung im Zuge der Fortpflanzung
- Selektion: evolutive Besetzung bestimmter passender ökologischer Nischen 
schlimmstenfalls: Aussterben
Ökologische Nische ist kein räumlicher Begriff, sondern die Gesamtheit aller Umweltfaktoren
(Licht, Temperatur, Boden, Wasser, Konkurrenten, etc.)
Systematik (Taxonomie) entspricht einem menschlichen Grundbedürfnis, die ungeordnete Vielfalt
seiner Natur zu ordnen und zu verstehen.
- Phylogenie berücksichtigt die zeitliche Dimension  sie entfernt sich damit von
willkürlichen künstlichen Systemen und nähert sich einem natürlichen System
2.3 Artbegriff
-
-
Morphologische Art: (taxonomische Art) phänotypische Merkmale ermöglichen
Abgrenzung zur Nachbarart
Nominalistische Art: nur Individuen, die Art ist vom Menschen konstruiertes Denkmodel
Phylogenetische Art: Folge von Vorfahren/Nachkommen Populationen einer
Abstammungsgemeinschaft mit endlicher Existenz. Beginnt durch Trennung von der
Ausgangsart durch Errichtung reproduktiver Barrieren und endet mit der Aufspaltung
oder Extinktion
Biologische Art: Fortpflanzungsgemeinschaft aus untereinander kreuzbaren
Populationen
3. Die pflanzliche Zelle
3.1. Aufbau
Die pflanzliche Zelle ist umgeben von einer Zellwand, die eine stützende Funktion hat. Sie enthält
Tüpfel (Poren) um den Stoffaustausch zwischen den Zellen zu ermöglichen. Dann folgt die
Zellmembran, sie grenzt die Zelle ab und kontrolliert den Stoffaustausch.
Zellorganellen einer Pflanzenzelle:
- Chloroplasten: betreiben Photosynthese
- Endoplasmatisches Reticulum (ER): raues (mit Ribosome) und glattes (ohne), bildet
Membrane und andere Stoffe z.B. Fette, bildet Transportwege im Plasma
- Golgi Apparat/Dictyosomenstapel: aus mehreren Golgi-Körpern, erzeugt Stoffe, stellte
Stoffe (vom ER erzeugt) fertig
- Mitochondrium: betreiben Zellatmung
- Mikrotubuli
- Ribosome: bauen Proteine (Eiweiß) auf
- Vakuolen: Zellsaftraum, Speicherung von versch. Stoffen z.B. Wasser mit Kristallen
- Zytoplasma
Zellkern
- Kernhülle
- Kernpore
- Kernplasma: Karyoplasma
- Nucleolus: Kernkörperchen, bildet die Ribosomen
Kompartimierung durch Biomembran: Schaffung getrennter Reaktionsräume
3.2. Osmose
Bedingt durch selektive Permeabilität. Normalerweise folgen Stoffkonzentrationen dem
Konzentrationsgradienten und gleichen sich schließen aus (Diffusion).
Die Zellmembran verhindert diesen Ausgleich durch Diffusion. Da nur Wasser die Membran
passieren kann, strömt solange Wasser nach, bis die Konzentration annähernd ausgeglichen ist.
Systeme wie das ER und die Dictyosomenstapel sind Orte der Stoffsynthese. Aus Biomembran
abgeschnürte Vesikel dienen dem Stofftransport.
3.3. Desoxyribo Nuclein Acid – DNA
Träger der Erbinformation
Genetischer Code dargestellt durch Abfolge der Nucleotidbase (Adenin, Thymin, Cytosin, Guanin)
in Dreiergruppen (Tripletts)
Nur einer der beiden Doppelstränge wird in der Zelle als Informationsquelle genutzt (codogener
Strang), der andere jeweils komplementär ergänzt (Komplementärstrang).
Immer gleiche Paarung der 4Basen (C-G/A-T) gewährleistet konsistente Information.
3.4. Transkription
Kopieren der Information der DNA in RNA
Die Packung der DNA im Chromatinfaden wird lokal gelockert, der codogene Strang wird durch
das Enzym RNA-Polymerase in eine mRNA (messenger RNA) kopiert.
RNA= RiboNucleinAcid – Base Uracil statt Thymin
3.5. Prozessierung der mRNA
Vermittelt durch Enzyme und andere, spezielle RNAs
mRNA wird vor Verlassen der Zellkerns verändert (Kappe aus Guanin zum Schutz, PolyASchwanz)
Nichtcodierende Bereiche (Introns) werden herausgeschnitten, codierende (Exons)
aneinandergefügt  SPLEISSEN
3.6. Translation
Vor Verlassen den Zellkerns – „Übersetzung“ der genetischen Information in Proteine
Geschieht in den Ribosomen: bestehen aus 2 Untereinheit und fügen sich für die Proteinsynthese
temporär zusammen
mRNA gleitet durch ein Ribosom, Codons (Tripletts) werden in Aminosäuren übersetzt. Die
transfer (t)RNA schafft die passende Aminosäure an die wachsende Proteinkette. Im Ribosom gibt
es 3 tRNA Bindungsstelle (A,P,E Stelle) mit versch. Funktione (Anlieferung, Übertragung,
„Entlassung“). Zu jedem Codon passt nur eine bestimmte Aminosäure.
3.7. Zellorganellen
-
Chloroplasten: Orte der Photosynthese, doppelte Biomembran, Thylakoidstapel
(Granum), Stroma  hervorgegangen aus Endosymbionten
- Mitochondrien: doppelte Biomembran in Falten (Cristae) gelegt
- Cytoskelett: verantwortlich für die Bewegungsvorgänge in der Zelle
- Zellplasma: Cytoplasma, Karyoplasma, dicht gepackt mit Inhaltsstoffen verschiedenster
Zusammensetzung
Self-Assembly-Systeme aus globulären Einzelproteinen, die sich zu Röhren (Mikrotubuli) oder
fadenförmigen Filamenten (Aktin) zusammenlagern
- Zellwand: Streutextur der Fibrillen, pektinreich, dehnbar, bei Verlauf des Zellwachstums
werden die Fibrillen auseinandergezogen. Neue Zellwandschichten werden an der
Innenseite aufgelagert (pektinarm, starr: Sekundärwand). Wechselwirkung zwischen der
Ausrichtung der Mikrofibrillen und der Wachstumsrichtung. Isodiametrische Zellen
haben zufällig angeordnete Mikrofibrillen, das Wachstum erfolgt kugelförmig.
Prosenchymatische Zellen haben parallel angeordnete, das Wachstum erfolgt daher
gleichmäßog, „eckig“.
- Vakuole: In der Vakuole herrscht durch Flüssigkeit ein Turgordruck, der die Blätter
aufrecht hält.
3.8. Einzelligkeit - Vielzelligkeit
Typische Einzeller: Euglenophyta, Cyanobakterium
 Beginnende Spezialisierung innerhalb einer Kolonie z.B. Kugelalge Volvox, jede Zelle ist aber
nach wie vor zu eigenständigem Leben fähig.
Vielzelligkeit bringt zahlreiche Vorteile
- Konkurrenz: größere Organismen können mehr Nährstoffe erschließen
- Risikostreuung: eine tote Zelle bei einem Einzeller bedeutet das Ende des Organismus,
bei einem Vielzeller ist es jedoch mehr oder weniger egal
- Spezialisierung: Ausbildung mehrerer funktionaler Zelltypen ermöglicht die Erfüllung von
mehreren versch. Aufgaben
- Etablierung: mehr Energie kann in die Fortpflanzung investiert werden
Nachteile:
- Wachstumsphase bis zur Reproduktionsfähigkeit dauert länger, deshalb „verwundbarer“
in Jugendstadien
- Besser Lebensbedingungen und mehr Ressourcen notwendig
3.9. DNA Replikation
Topoisomerase entwindet die DNA, Helicase spaltet den Doppelstrang in die Einzelstränge. DNAPolymerase ergänzen die Stränge von 5`zum 3`Ende, Replikation in Gegenrichtung erfolgt nur
stückweise durch Okazakifragmente (Folgestrang)
3.10. Mitose
häufigste Form der Kernteilung (Karyokinese) bei der aus einem Zellkern zwei Tochterkerne mit
gleichem Erbgut entstehen
- Prophase: Kondensation der DNA zu Chromosomen, Auflösung der Kernhülle, Aufbau
des Spindelapparates aus Mikrotubuli,
- Metaphase: Spindelapparat fertig, Anordnung der Chromosome entlang der
Metaphasenplatte in der Mitte der Zelle
- Anaphase: Trennen und Auseinanderziehen der Chromatide (Tochterchromosome)
- Telophase: Zerfall des Spindelapparates, Dekondensation der Chromosome, Bildung der
Kernhülle, Beginn der Cytokinese
- Cytokinese: eigentliche Zellteilung, eine neue Zellmembran- und wand wird gebildet.
3.11. Zellkommunikation
…ist für komplexe Organismen notwendig. Wie bei der Kugelalge Volvox über Plasmabrücken, sind
alle Zellen einer Pflanze über Kommunikationsverbindungen unmittelbar verbunden zum
sogenannten Symplasten. Dies geschieht über Plasmodesmen.
3.12. Organisationsformen vielzelliger Pflanzen
-
Thallus: einfache Formen; wenig differenziert z.B. Blasentang, Brunnenlebermoos
Kormus: deutliche Gliederung in Spross, Wurzel und Blätter, Gruppe der Gefäßpflanzen
(Kormophyta/Tracheophyta) umfasst Farne und Samenpflanzen z.B. Wurmfarn, Zerreiche
4. Gewebe
Differenzierung ist einer der Vorteile von Vielzelligkeit. Je mehr Zellen vorhanden sind, desto
mehr unterschiedliche Zelltypen können gebildet werden, die untersch. Aufgaben wahrnehmen
und dem Gesamtorganismus nützen.
Gewebe sind Zusammenschlüsse vieler Zeller gleichartiger Gestalt/Funktion.
4.1. Bildungsgewebe (Meristeme)
Sind praktisch unbegrenzt teilungsfähig durch ihren embryonalen Charakter. Die Zellen
durchlaufen permanent den Zellzyklus. Sie sind meist isodiametrisch (annähernd rund), mit nur
einer dünnen Primärwand sowie unentwickelte Plastiden (Proplastiden). Die Vakuole ist winzig,
der Zellkern ist Verhältnis groß und aktiv.
In Gefäßpflanzen befinden sich 2. Arten von Meristemen:
- Apikale (spitzenständige): in Spross und Wurzel, zuständig für Längenwachstum
- Laterale (seitlich verlaufende): Dickenwachstum
Sämtliche Gewebe leiten sich (in)direkt von apikalen Meristemen ab.
Das Kambium geht aus dem Apikalmeristem hervor und bildet die Stranggewebe. Das
Korkkambium bildet sich als sekundäres Meristem bei langlebigen Pflanzen.
4.2. Dauergewebe
Entstehen aus Meristemen durch differenzielle Genaktivität. Abhängig von der Lage einer Zelle im
Pflanzenkörper führen chemische Signale zum Ablesen untersch. DNA Regionen – die Zellen
entwickeln sich dadurch in untersch. Richtungen.
Man unterscheidet verschiedene Arten von Dauergewebe.
4.2.1. Parenchym
(Grundgewebe): im ausdifferenzierten Zustand sind Parenchymzellen lebend, dünnwandig
und reich an Zellzwischenräumen (Interzellularen). Sie können sich meistens wieder zu
Meristemzellen zurückdifferenzieren.
Intezellularen können auf untersch. Weise entstehen:
- schizogen (Mittellamellen [Pektin] zwischen den Zellen werden durch Enzyme
aufgelöst)
- lysigen (gesamte Zellwand/Zelle durch Enzyme aufgelöst)
- rhexigen (Zellen werden durch Wachstumsvorgänge zerrissen)  dadurch entstehen
spezifische Formen.
Parenchyme können versch. Aufgaben übernehmen:
- Speichergewebe (v.a. in unterirdischen Speicherorganen z.B. Kartoffel),
- Assimilationsgewebe (Blättern),
- Aerenchym (Belüftungsgewebe z.B. Flatter Simse),
- Wasserspeichergewebe (in Spross und Blättern sukkulenter Pflanzen z.B. Aloe Vera)
4.2.2. Stützgewebe
Zur Stabilisierung benötigen Landpflanzen bei zunehmender Größe besondere Festigungsund Stützgewebe. Zwei Gewebetypen gewährleisten durch verdickte Zellwände die
Festigungen: Kollenchym und Sklerenchym.
Sklerenchym weisen rundum stark verdickte Zellwände mit zusätzlichem Holzstoff (Lignin)
verholzt. Im ausdifferenzierten Zustand sind die Zellen tot. Sie sind meist annähernd
isodiametrisch: Steinzellen (Sklereiden). Sie verleihen Samen- und Fruchtschalen große
Härte und Druckfestigkeit z.B. Vogelkirsche, Walnuss, Hasel
Sie können jedoch auch prosenchymatisch (langgestreckt) sein und bilden dann
Sklerenchymfasern. Das sind lange, schlanke Zellen, die in Bündeln oder Strängen
auftreten und eine hohe Biege- und Zugfestigkeit besitzen z.B. in Stängeln, Halmen,
Stämmen. Bei Gefäßpflanzen sind sie längsten Zellen (bis zu 50cm). Je nach Verholzung
weicher oder härter. Aus einigen Pflanzen bilden sie Rohstoffe für Textile oder Seile z.B.
Ramie, Flachs, Hanf, Sisal.
In der Wachstumsphase ist die Festigkeit jedoch hinderlich, da die Gewebe noch flexibel
sein müssen. Deswegen besitzen Kollenchyme nur Primärwände, die auch nur lokal
verdickt und im ausdifferenzierten Zustand noch lebend sind. Sie stützen v.a. sich noch
entwickelnde Pflanzenteile, können aber auch im adulten Zustand noch vorhanden sein.
4.2.3. Strang- und Leitgewebe
Kleine und einfache Pflanzen (Moose, Algen) decken ihre Wasserversorgung durch
Diffusion und Kapillarwirkung. Ihre Zellen sind an wechselfeuchte (poikilohydre)
Bedingungen angepasst z.B. Haarmützenmoos, Luftalge.
Höhere Pflanzen (Tracheophyta) vertragen kein Austrocken, sie brauchen eine
gleichmäßige (Homoiohydre) Wasserversorgung. Das Leitgewebe versorgt die Organe
konstant mit Wasser und ermöglicht viel größere Organismen. Axial (Längsrichtung der
Sprossrichtung) ausgerichtete Gewebe dienen der Festigung und dem Stofftransport. Es
gibt Xylem (Stofftransport von Wasser, mineralische Stoffe von Wurzel zu Blättern),
Phloem (Stofftransport von Photosynthesenprodukten von Blättern zu Wurzeln). Sie sind
in Leitbündeln untersch. Gestalt angeordnet. Zwischen Xylem und Phloem mit ihren
unterschiedlichen Zelltypen befindet sich das Kambium (Meristem.
XYLEM
- Tracheiden: langgestreckte Einzelzellen, Verbindung durch Tüpfel, tot, verholzt,
dickwandig, Wassertransport und Festigung, Wassertransport über Tüpfel. In
Nadelhölzern ist dies der einzige Zelltyp, der im Xylem Wasser leitet
- Tracheen/Gefäße: lange Gefäße aus Einzelzellen, Verbindungswand durchbrochen,
effizientere Wasserleitung, Tüpfel zwischen Gefäßen, tot, verholzt, Wassertransport.
Bei Angiospermen und einigen Farnen
- Beide stehen durch Unterdruck durch Kapillarkräfte und Transpirationssog. Damit sie
nicht kollabieren sind sie verholzt und ausgesteift. Ring- und schraubenförmige
Verdickungen ermöglichen während des Zellwachstums Dehnung. Netzförmig und
allseitig ausgesteifte Leitelemente mit Tüpfel werden nach dem Längenwachstum
ausgebildet.
- Xylemparenchym:
unverholzt
oder
verholzte,
lebende
Zellen,
keine
Festigungsfunktion, Stoffspeicherung, v.a. im Holzstrahlen, z.B. bei Tanne
- Xylemfasern: bei Angiospermen, schmale, lange, spitz zulaufende Einzelzellen, tot, dick
verholzte Zellwand, kleine Tüpfel, nur Festigungsaufgabe und kein Transport
PHLOEM
- Siebröhren und Geleitzellen: physiologische Einheit aus 2 Zelltypen, die durch
ungleiche Teilung entstehen, Siebröhrenglieder verlieren mit der Zeit den Zellkern,
Ribosome und Vakuole, sie sind nicht mehr zur Proteinsynthese fähig und werden von
ihren Geleitzellen über Plasmodesmen gesteuert und ernährt.
- Phloemparenchym: lebende, Stoffspeicherung, wichtige Rolle bei Beladung und
Entladung der Siebröhren mit Assimilaten
- Phloemfasern: sklerenchymatische, dickwandige Zellen, untersch. Stark verholzt, nur
Festigungsfunktion für dünnwandige Siebröhren
4.2.4. Abschlussgewebe: Epidermis
Die oberirdischen Pflanzenkörper (Sprossachse, Blätter, Blütenteile, Früchte) werden im
primären Zustand (Jugendzustand) werden von der Epidermis bedeckt. Seine
Hauptaufgaben sind Regulation von Verdunstung und Gasaustausch, mechanischer und
chemischer Schutz, Schutz vor UV Strahlung; außerdem: Ausscheidung, aktive Abwehr
gegen Fressfeinde
Die Zellen grenzen lückenlos (ohne Interzellularen) aneinander und bilden eine
einschichtige Zelllage. Sie sind oft eng verzahnt, normalerweise keine Chloroplasten. Die
Außenwände sind häufig verdickt v.a. an trockenen Standorten. Die Oberfläche ist von der
Cudicula, einem Überzug aus Cutin und Wachsen, überzogen. Manchmal ist noch ein
kristalliner Wachsfilm (epicuticulares Wachs) aufgelagert. Sie schützt vor Austrocknung.
Darunter liegende Zellwand ist die Cuticularschicht.
Durch starkes Flächenwachstum können Cuticularfalten entstehen, sie vermindert die
Benetzbarkeit: Wassertropen rollen ab. Bei Regen haben die ablaufenden Wassertropfen
eine reinigende Wirkung haben. Pilzsporen und Schmutzteilchen werden weggewaschen:
LOTUS EFFEKT z.B. Lotusblume.
Hauptaufgabe der Epidermiszellen ist also v.a. das Abschotten der Pflanze nach außen.
Gasaustausch ist aber lebensnotwendig, das kann aber nicht beliebig erfolgen. Deswegen
gibt es Spaltöffnungen, so genannte Stomata, die regelbar sind. Die Schließzellen
enthalten Chloroplasten. Sie haben ungleichmäßig verdickte Zellwände. Dadurch werden
Formveränderungen ermöglicht, die sich bei Änderung des Turgors auf den Grad der
Spaltöffnungen auswirken.
Weitere Sonderbildungen sind Trichome (Haare). Sie entstehen durch das Auswachen
einzelner Epidermiszellen und sind unterschiedlich gestaltet, deswegen haben sie auch
verschiedene Funktionen.
- Wasserabgabe: bei Haaren aus lebenden Zellen bei sehr feuchten Standorten durch
Vergrößerung der Oberfläche oder Spezialaufgaben z.B. Ausscheidung von Stoffen.
Früh absterbende, lufterfüllte Haare kommen häufig bei Pflanzen trockener Standorte
vor, sie setzen die Wasserabgabe herab.
- Anemochorie: Verbreitung der Samen durch Wind mithilfe von Flughaaren (einfache
Schlauchhaare) z.B. Weide, Baumwolle
- Verdunstungsschutz: dichter Filz aus toten Etagenhaaren schützen vor starker
Verdunstung durch Verringerung der Windgeschwindigkeit, außerdem schützen sie vor
zu starker Erwärmung durch Sonnenstrahlung z.B. Kleinblüten-Königskerzen
- Schutz: vor Fressfeinden durch Drüsenhaare, die versch. Stoffe z.B. ätherische Öle
ausscheiden. Sie weisen eine kugelige Drüsenzelle an der Spitze des Stiels auf, die bei
Berührung platzt und den Inhalt injiziert (Brennhaare!). Sie finden sich aber auch bei
Duft- und Gewürzpflanzen v.a. bei Lippenblütler (Thymian, Salbei). Inhaltsstoffe sind
häufig: Histamin, Ameisensäure und verursachen Schmerz und Schwellung.
4.2.5. Andere Abschlussgewebe
Rhizodermis ist das primäre Abschlussgewebe der Wurzel, sie dient v.a. der
Wasseraufnahme durch Vergrößerung der Oberfläche durch lebende Wurzelhaare. Sie ist
dünnwandig und ohne Cudicula oder Spaltöffnungen.
Periderm, auch genannt Borke, ist ein sekundärer Abschlussgewebe, das die Epidermis
und Rhizodermis nach einiger Zeit ersetzt. Es ist ein mehrschichtiges Gewebe, dessen
Zellen im Zuge der Differenzierung absterben. Es wird von einem Lateralmeristem, dem
Korkkambium, gebildet. Nach außen gibt es mehrere Lagen Zellen ab, deren Wände mit
Schichten aus Suberin (Korkstoff) und einem wasser- und gasdichtem Biopolymer
verstärkt werden.
4.2.6. Idioblasten
...sind Zellen(gruppen), die sich von den umliegenden Gewebe durch Funktion/Form
unterscheiden z.B. Trichome, Stomata. Häufig auch Kristallidioblasten, in deren Vakuole
Kristalle aus Calciumoxalat liegen. Sie dienen u.a. als Fraßschutz, da sie Schleimhäute
reizen. z.B. bei Wachsblume, einige Kakteen
4.3. Pflanzengruppen
Zu Spermatophytina (Samenpflanzen) gehören Nacktsamer (Gymnospermen)
- Nadelbäume (Coniferopsida),
- Ginko-artige (Gingkoopsida),
- Palmfarne (Cycadopsida)
Und Bedecktsamer (Angiospermen)
- Primitive Zweikeimblättrige (Magnoliidae)
- Höher entwickelte Zweikeimblättrige (Eudikotyle)
- Einkeimblättrige
5. Spross
Kormus kann als die Anpassung des Lebens an Land verstanden werden. Er teilt sich in Blätter, die
für den Stoffwechsel der Photosynthese zuständig sind oder auch für Fortpflanzung, Spross und
Wurzel zur Verankerung in der Erde.
5.1. Primärer Spross
Der Spross, Keimblätter und Wurzel sind bereits im Embryo im Samen angelegt. Bei der Keimung
dringen sie aus dem Samen, wobei immer zuerst die Wurzel (rasche Wasserversorgung)
hervordringt. Wenn der Spross an die Erdoberfläche dringt bilden sich ein Apikalmeristem,
mehrere Blattanlagen (Blattprimordien), Seitenknospen und erste Blätter. Die eigentliche
Aufgabe des Spross ist es anfangs noch das Meristem vor Austrocknung zu schützen.
5.1.1. Entwicklung
Die Entwicklung und Differenzierung erfolgt systematisch.
- Apikalmeristem, Protoderm, Prokambium und Grundmeristem
- Stranggewebe und Kambium, Epidermis, Mark und Rinde
- Sekundäres Dickenwachstum, Korkkambium (Phellogen)
5.1.2. Anordnung der Gefäßbündel (Leitbündel)
die Anordnung der Leitbündel ist für das sekundäre Dickenwachstum von großer
Bedeutung. Bei Dikotylen (Zweikeimblättrigen) und bei Gymnospermen (Nacktsamern)
befinden sich die Leitbündel nur in einem Ring angeordnet am Rande des Stammes.
Zwischen Xylem und Phloem befindet sich das Kambium, diese Anordnung nennt sich
kollateral offene Leitbündel mit Kambium. (das Phloem außen). Bsp: Hahnenfuß
Bei Monokotylen (Einkeimblättrigen) sind die Leitbündel über den gesamten Stamm
verteilt, zwischen Phloem und Xylem befindet sich kein Kambium. Das nennt sich
kollateral geschlossene Leitbündel. So wie z.B. bei Mais.
Unter Einkeimblättrigen haben v.a. Palmen und Süßgräser große Leitbündel, die Tracheen
sind mit bloßem Auge erkennbar.
5.2. Sekundärer Spross
Der primäre Entwicklungsstand bleibt fast allen ein bis zweijährigen, sowie Monokotylen
zeitlebens erhalten. Z.B. Acker-Hornkraut, Schwarzer Nachtschatten, Gelbstern
Langlebigere Pflanzen haben jedoch das Problem, dass das Längenwachstum bei
gleichbleibendem Spross Grenzen unterliegt. Das Leitgewebe kann nur eine begrenzte Menge an
Biomasse mit Stoffen versorgen, mechanische Stabilität begrenzt das Höhenwachstum.
Die Lösung liegt im sekundären Dickenwachstum.
- Vermehrung des Leitgewebes für bessere Versorgung
- Mehr Blattmasse kann gebildet und versorgt werden
- Mehr Stabilität durch breite Sprosse und Festigungsversorgung des Leitgewebe
- Mehr Wachstum in die Höhe möglich, mehr Licht, mehr Photosynthese
Zusätzlich geschieht eine Veränderung im Kambium. Zusätzlich zum Kambium in den Leitbündel
(faszikular) wird Parenchym in einer ringförmigen Zone rückdifferenziert zum (interfaszikularen)
Kambium. Dadurch kann neues Gewebe gebildet werden: Phloem nach außen (sekundärer Bast),
und Xylem nach innen (sekundäres Holz).
5.2.1. Bast – sekundäres Phloem
Kambiumzellen bilden dieselben Zelltypen axialer Leitgewebe wie im primären Phloem:
Bastfastern (Sklerenchym), Axialparenchym und Siebröhren und Geleitzellen. Bei
Nacktsamern (Nadelbäumen) allerdings Siebzellen mit Geleitzellen ohne Siebplatten,
sondern nur mit Siebfeldern.
5.2.2. Holz – sekundäres Xylem
Kambiumzellen bilden dieselben Zelltypen axialer Leitgewebe wie im primären Holz:
Tracheen und Tracheiden, Holzfasern (Sklerenchym), Axialparenchym. Bei Nacktsamern
jedoch nur Tracheiden.
5.2.3. Strahlen
Zunehmender Sprossdurchmesser bringt ein neues Problem: Verteilung der Stoffe muss
auch von außen nach innen gewährleistet sein. Bildung eines zusätzlichen Systems: Bastund Holzstrahlen
5.2.4. Periderm, Borke
Periderm als sekundärer Abschlussgewebe ersetzt die Epidermis. Durch seine
Imprägnierung mit keimhemmenden Stoffen (Phenole, Gerbstoffe) und die permanente
Regeneration von innen sehr widerstandsfähig. Sie werden immer wieder neu im Bast
gebildet (Tiefenperiderme), die obere Schicht wird abgestoßen, es kommt zur
Borkenbildung. Je nach Anlage entstehen gattungsspezifische Borkenmuster.
- Ringelborke: Tiefenperiderme als geschlossene Zylinder parallel zur Stammoberfläche
z.B. Birke, Kirsche
- Streifenborke: Tiefenperiderme durch Parenchymstreifen unterbrochen z.B. Weinreibe,
Waldrebe
- Schuppenborke: Tiefenperiderme bogenförmig angelegt z.B. Kiefer, Platane
5.3. Transport im Holz
Transport von Wasser und Nährsalzen erfolgt in der Pflanze über große Entfernungen und gegen
die Schwerkraft. Ein wichtiger Antrieb dafür ist die Transpiration in den Blättern: das durch
Verdunstung entwichene Wasser wird dem Xylem entzogen und erzeugt einen Sog, der Wasser
nachzieht. Das ist ein rein physikalischer Vorgang, der keinerlei Energieaufwand für die Pflanze
erzeugt. Nach der Transpirationsheorie sorgen Adhäsions- und Kohäsionskrafte des Wassers
dafür, dass der Wasserfaden im Leitgewebe nicht abreißt. Transportgeschwindigkeiten sind
unterschiedlich je nach Aufbau: Tracheiden (Weißtanne) 1m/h, kleinlumige Tracheen (Rotbuche)
1-6m/h, großlumige Tracheen (Bergulme) max. 44m/h, sehr groß lumige Tracheen (Waldrebe)
100m/h.
Die höher entwickelten Laubhölzer haben eine bessere Leitfähigkeit durch weitlumige Gefäße, sie
sind aber dafür auch anfälliger gegen Luftembolien (Kavitation). Das sind Eintritte von Luft ins
Leitsystem, entweder durch Verletzung oder Frost. Sie bewirken ein Abreißen des Wasserfadens,
das Gewebe füllt sich mit Luft. Nadelhözer benutzen Holztüpfel als Rückschlagventile. Die
Tüpfelschließhaut besitzt einen verdickten Mittelteil (Torus) der bei Sog an die Tüpfel gezogen
wird. Er verhindert somit das Ausbreiten der Luft. Sie sind entwicklungsgeschichtlich älter,
geringere Leitfähigkeit durch englumige und nur über Tüpfel passierbare Tracheiden. Dafür sind
sie gegen Lufteintritte resistenter.
5.3.1. Transport im Bast
Transport von Assimilaten im Phloem erfolgt aktiv und bedarfsgesteuert – from source to
sink. Source: jedes photosynthetisch aktive Gewebe (Blätter, primärer Spross) Sinks: alle
photosynthetisch inaktiven Gewebe v.a. Meristem, Blüten, Früchte, Wurzeln
Transportmechanismus ist ein Druckstrom, der durch das Beladen der Siebröhren mit
osmotisch aktiven Substanzen (Zucker) verursacht wird
SOURCE (QUELLE)
- Geleitzelle gibt Zucker in Siebröhren ab (Beladung)
- Osmotische Konzentration steigt
- Wasser wird angesaugt
- Druck steigt
 TRANSPORT DURCH DRUCKAUSGLEICH
SINK (SENKE; VERBRAUCHER)
- Geleitzelle nimmt Zucker aus Siebröhren auf (Entladung)
- Osmotische Konzentration sinkt im Leitelement
- Wasser wird abgegeben
- Druck sinkt
5.4. Sprossmorphologie
Am höchsten Punkt sitzt die Endknospe (Apex, Terminalknospe), wo ein Blatt aus dem Stiel
wächst befindet sich ein Nodus (Blattknospen). Seitenknospen sind Stellen wo prinzipiell Knospen
wachsen könnten. Die Abstände zwischen diesen nennt man Internodium. Normalerweise liegt
die Länge der Abstände im cm Bereich. Es können aber auch bei derselben Pflanze Abweichungen
auftreten: Kurztriebe sind Seitentriebe mit verkürzten Internodien. Die ansetzenden Blätter
stehen dicht gedrängt. Bei Pflanzen mit Kurztrieben bezeichnet man die Triebe mit normaler
Internodienlänge als Langtriebe. Einige Obstgehölze z.B. Vogelkirsche blühen und fruchten nur an
Kurztrieben (Fruchtholz).
5.5. Sprossmetamorphosen
5.5.1. Stolonen (Ausläufer)
Oberirdische Kriechsprosse mit stark verlängerten Internodien, sie dienen der vegetativen
Vermehrung z.B. Kriechender Günsel, Gänse-Fingerkraut, Gartenerdbeere
5.5.2. Rhizome
Unterirdische Kriechsprosse als Speicher- und Überdauerungsorgane. Blätter sind zu
Schuppenblättern reduziert. Z.B. Topinambur, Wiesenlieschgras, Gartenschwertlilie
5.5.3. Sprossknolle
Sprossachse gestaut (Internodien verkürzt) und stark verdickt, dient als unterirdisches
Speicherorgane z.B. Kartoffel, Kohlrabi
5.5.4. Zwiebel
Sprossachse extrem gestaucht, von fleischigen Blättern umhüllt, dient als Speicherorgane
z.B. Küchenzwiebel
5.5.5. Windesprossen
Hauptspross stark verlängert und berührungssensitiv, führt Wickelbewegungen durch,
dient der Stabilisierung, oft zusätzlich mit Klimmhaaren z.B. Hopfen
5.5.6. Sprossranke
Seitensprosse stark verlängert und berührungssenstiv, führen Wickelbewegungen durch,
dienen der Stabilisierung z.B. Salatgurke, Weinrebe
5.5.7. Sprossdornen
Seitenspross verholzt und zugespitzt, meist blattlos, Abwehr von Fressfeinden z.b:
Sanddorn | Unterschied Dorn – Stachel: Dorn mit Leitgewebe, Stachel ist eine
Epidermisemergenz ohne Leitgewebe
5.5.8. Stammsukkulenz
Sprossachse verdickt und wasserspeichernd, oft ergrünt, Blätter oft zu Dornen oder
Schuppen reduziert, Spross übernimmt die Aufgabe der Photosynthese und
Wasserspeicherung z.B. Kaktusgewächse, Wolfsmilchgewächse
5.5.9. Flachsprosse
Sprossachse abgeflacht und ergrünt, Blätter oft zu Dornen oder Schuppen reduziert oder
fehlend, Spross übernimmt die Aufgabe der Photosynthese, Phyliokladien (Kurztriebe
blattartig) und Kladodien (Langtriebe blattartig)
6. Wurzel
6.1. Primäre Wurzel
Die primäre Wurzel liegt meistens unterirdisch, dient zur Verankerung und Stabilisierung und zur
Versorgung der Pflanze mit Mineralstoffen und Wasser.
Im Vergleich zum Spross hat sie also ähnliche Aufgaben, die auch durch ähnliche Strukturen
gewährleistet werden.
Bei der Keimung tritt immer zuerst die Keimwurzel aus dem Samen um die Wasserversorgung zu
sichern. Durch die im Samen gespeicherten Nährstoffe (Reservestoffe) ist der Beginn der
Photosynthese und das Austreiben der Keimblätter erst einmal nachrangig.
Die Unterschiede zum Spross bestehen im Aufbau: eine Wurzelhaube schützt das Meristem und
Wurzelhaare sichern die Wasseraufnahme. Hinter der Wurzelhaube und dem Apikalmeristem
folgt eine Teilungszone, anschließend eine Streckungszone. Erst danach wachsen Wurzelhaare.
6.1.1. Wurzelentwicklung und –wachstum
KALYPTRA
Die Wurzelhaube wird vom Apikalmeristem abgegliedert. Ihre Zellen schilfern laufend ab,
zusätzlich werden große Mengen an Schleim abgesondert. Das erleichtet der Wurzel das
Durchdringen des Bodens und schützt das Meristem, denn ohne das Meristem könnte die
Wurzel nicht mehr weiterwachsen.
DIFFERENZIERUNGSZONE/WURZELHAARZONE
Hier erhalten die Zellen ihre endgültige Funktion: Auf dem Protoderm differenziert sich
die Rhizodermis, die Wasser und Mineralstoffe aus der Bodenlösung aufnimmt. Sie
unterscheidet sich deutlich von der Epidermis eines Sprosses: dünnwandig, ohne Stomata,
keine Chloroplasten.
Einzellige Wurzelhaare wachsen in den Boden und vergrößern die Oberfläche zur
Wasseraufnahme. Sie sind Auswüchse der Rhizodermis, nur in dieser Zone ist der Wuchs
der Wurzelhaare möglich. Bei Absterben der Haare muss die Wurzel weiterwachsen um
die Versorgung zu gewährleisten.
Bei einem Querschnitt erkennt man, dass Xyem und Phloem in der Wurzel als radiäres
Leitbündel angeordnet sind. Das Leitbündel umgibt das Perikambium (Perizykel), das
später für die Seitenwurzelausbildung zuständig sein wird. Es folgt die Epidermis und die
Wurzelrinde. Dieser Aufbau bewirkt das spätere Seitenwurzeln erst die Wurzel von innen
nach außen durchdringen müssen. Sie können dafür an jeder beliebigen Stelle der Wurzel
endogen gebildet werden.
6.1.2. Endodermis
Die Endodermis reguliert die Stoffaufnahme. Einige Bodenmineralien sind unverträglich
für die Pflanze und werden deswegen nicht ins Xylem eingeschleust z.B. Aluminium,
Silizium, Calcium. Diese selektive Aufnahme ist genetisch fixiert und beeinflusst stark
ökologisches Verhalten, so wächst z.B. der Rhododendron auf Kalkböden schlecht, aber in
sauren Moorbeeten besonders gut.
Die Pflanze kann die Aufnahme aber nur in ihren lebenden Zellen steuern, die Summe
dieser Zellen (die durch Plasmodesmen zusammenhängen) nennt man Symplast. Summer
der nicht lebenden Pflanzenteile (Zellwände, Interzellularen): Apoplast, sie können nicht
kontrolliert werden.
Wasser mit ungelösten Stoffen kann, bei Eintritt in die Wurzel, eigentlich ungehindert den
unkontrollierten apoplastischen Weg nehmen. Die Endodermis zwingt das Wasser dann
aber auf den symplastischen Weg, es ist sozusagen eine „Innenhaut.“
Das erfolgt über den Caspary’schen Streifen, das ist ein Gürtel aus wachsartiger Substanz,
der in die Zellwand eingelagert ist. Er blockiert die Kapillarwirkung der Zellwand, alles
Wasser muss nun durch den Protoplasten.
6.1.3. Zentralzylinder
Radiäres Gefäßbündel im Zentrum: Xylem und Phloem sind strahlig angeordnet und ohne
Markstrahlen (im Gegensatz zum Spross). Zweikeimblättrige und Nacktsamer sind oligarch
also mit wenigen Bögen. Einige wenige Xylemstränge, die in der Mitte zusammenstoßen.
Einkeimblättrige sind in der Regel polyarch, mit vielen Bögen. Viele Xylemstränge die in
der Mitte nicht zusammenstoßen.
6.1.4. Exodermis
Sie umfasst mehrere oder eine Zellschichten unmittelbar innerhalb der Rhizodermis. Nach
Absterben der kurzlebigen Rhizodermis bildet sie das Abschlussgewebe in den älteren
Teilen der Wurzel. Die Zellwände verkorken (Suberin) und verringern möglichen
Wasserverlust. Durch die Suberinisierung der Zellen bietet die Exodermis auch einen
besseren Schutz gegen Infektionen durch Mikroorganismen.
6.2. Sekundäre Wurzel
Wenn kein sekundäres Dickenwachstum einsetzt (v.a. bei monokotylen Pflanzen), wird die
Endodermis zu einer sekundären (Suberinlamelle) und schließlich zu einer tertiären
(Celluloseschicht) Endodermis mit Stützfunktion.
Bei den meisten Dikotylen und Gymnospermen setzt sekundäres Dickenwachstum auch in der
Wurzel ein. Zwischen Xylem und Phloem bildet sich ein Kambium, auch Teile des Perizykels
werden meristematisch. Sekundäres Xylem und Phloem bilden sich mit Holz- und Baststrahlen
aus. Das Perizykel bildet ein Periderm, alle außerhalb liegenden Gewebe werden zerrissen bzw.
abgestoßen.
6.3. Wurzelhals
Das ist der unterste Teil des Hypokotyls, sozusagen ein „Adapter“ zwischen kollateralem
Leitbündel des Sprosses und radiären Leitbündel der Wurzeln.
6.4. Wurzelsysteme
Die Wurzel hat, ebenso wie der Spross, ein arttypischen Wachstums- und
Verzweigungsmuster. Eine Faustregel: Meist entspricht die Größe des Wurzelraums (der
Rhizosphäre) unter der Erde der Ausdehnung des oberirdischen Sprosses.
Zwei wichtige Grundtypen
- Allorhizes Wurzelsystem: Dikotyle, Nacktsamer; die Keimwurzel bleibt erhalten und
bildet Seitenwurzeln
- Homorhizes Wurzelsystem: bei Monokotylen; Keimwurzel stirbt bald ab, und wird doch
sprossbürtige Wurzeln ersetzt.
6.5. Wurzelmetamorphosen
6.5.1. Wurzelbrut, Wurzelsprosse
Ähnlich wie bei den Sprossausläufern werden hier oberflächlich wachsende Wurzeln zur
vegetativen Vermehrung genutzt z.B. Schlehdorn
6.5.2. Wurzelranken
Ähnlich den Spross- oder Blattranken, dienen Kletterpflanzen als Verankerung, sehr selten
z.B. Vanille
6.5.3. Haftwurzeln
Sprossbürtige Wurzeln (Adventivwurzeln), dienen der Verankerung bzw. Kletterhilfe z.B.
Efeu
6.5.4. Wurzeldornen
Parallele Entwicklungen (Analogien) zu Sprossdornen, kommen bei einigen epiphytischen
Pflanzen (Aufsitzerpflanzen) in den Tropen vor z.B. Ameisenpflanze
6.5.5. Speicherwurzeln
Starkes sekundäres Dickenwachstum führt zur Ausbildung gleichmäßig oder nur lokal
verdickter (Wurzelknollen) Speicherorgane z.B. Süßkartoffel (Seitenwurzeln zu Knollen
verdickt), Schwarzwurzel (Hauptwurzel gleichmäßig verdickt)
6.5.6. Rüben
Speicherorgane, in deren Bildung die Wurzel und min. ein anderer Organteil (Hypokotyl,
Spross) mit einbezogen ist z.B. Rote Rübe, Futterrübe, Zuckerrübe, Karotte, Petersilie:
Wurzel und Hypokotyl; Sellerie: Wurzel, Hypokotyl und Spross
6.5.7. Brettwurzeln und Wurzelsenker
z.B. FlatterUlme, Ficus
6.5.8. Stelz- und Atemwurzeln
Mangroven
6.5.9. Luftwurzeln
Bei epiphytischen Orchideen. Rhizodermis wird umgebildet zu einem mehrschichtigen,
Wasser speichernden Schwammgewebe
7. Lebensformen
Spross- und Wurzelorgane können sich also auf unterschiedliche Weise entwickeln.
Berücksichtigung findet dies z.B. in der Klassifizierung von Lebensformen, die sich nach Gesatlt
der Sprossachse und Lage der Überdauerungsorgane (Knospen) richtet.
-
-
-
-
-
Phanerophyten: Verholzte, mehrjährige Pflanze (Bäume, Sträucher), meist mit starken
sekundären Dickenwachstum. Tragen ihre Überdauerungsknospen höher als 30cm über
dem Boden, außerhalb einer schützenden Schneedecke. Z.B. Zerreiche, Holunder,
Schwarzföhre
Auch Plamen werden als Bäume klassifiziert, obwohl sie einkeimblättrig (kein sekundäres
Dickenwachstum) sind. Stabilität wird durch primäres Dickenwachstum erreicht. Das
Apikalmeristem wächst zuerst in die Breite und dann wächst der Spross in die Höhe.
Chamaephyten: verholzte, mehrjährige Zwergsträucher. Überdauerungsknospen liegen
typischerweise unter 30cm, werden also von einer Schneedecke geschützt z.B.
Heidelbeere, Steinrössl, Besenheide
Hemikryptophyten:
Stauden:
krautige,
zwei
oder
dreijährige
Pflanzen,
Überdauerungsknospen liegen nah an der Oberfläche z.B. Löwenzahn, Roter Fingerhut
Geophyten: Stauden, Überdauerungsknospen liegen unter der Erdoberfläche, meist in
Zwiebeln oder Kriechsprossen (Rhizome) z.B. Gelbstern, Buschwindröschen, DuftSalomonsiegel
Helophyten: Stauden, Knospen befinden sich meist unter Wasser oder in
wassergesättigten Sedimenten. Spross und Blätter allerdings in der Luft z.B. SumpfSchwertlilie, Bitter-Schaumkraut, Schilf
Hydrophyten: Stauden, Alle Organe befinden sich unter oder im Wasser z.B. Seerose,
Wassernuss, Laichkraut
Therophyten: Fallen aus dem Schema heraus, da sie keine Überdauerungsknospen
besitzen. Sie wachsen, blühen, fruchten und sterben in einer Saison: Einjährige Pflanzen
z.B. Hybrid Gänsefuß, Vogelknöterich, Kornblume, Adonisröschen
8. Blatt
8.1. Blattentwicklung
Die Seiten eines Apikalmeristems weisen sogenannte Blattprimordien aus. Aus diesen wachsen
dann Blätter. Aus einem Blattprimordien wächst, je nach Art, entweder ein einziges Blatt mit
Oberblatt, Blattstiel und Blattgrund oder Blätter mit Seitenfiedern. Das oberste Blatt nennt man in
diesem Fall Endfieder, die Zwischenräume zwischen den Blättern Rachis.
Die Proportionen von Ober- bzw. Unterblatt schwanken sehr stark nach Pflanzenart und Blatttyp.
Bei einigen Pflanzenfamilien z.B. Süßgräsern, bildet das Unterblatt eine Blattscheide z.B.
Hühnerhirse.
Je nach Ausprägung der Wachstumstätigkeit in der Blattentwicklung entsteht eine Vielzahl
untersch. Blattformen, deren Gestalt genetisch fixiert ist.
8.2. Blattstellung
Die Anordnung der Blätter erfolgt keineswegs beliebig, sondern unterliegt genetischen Regeln.
- Gegenständige (dekussierte) Blattstellung: an jedem Knoten sitzen zwei, meist sich
überkreuzende Blätter (kreuzgegenständig) z.B. Schwalbenwurz, Purpur Enzian
- Wirtelige: an jedem Knoten min. drei Blätter z.B. Waldmeister, Goldfelberich
- Wechselständig (alternierende): an jedem Knoten nur ein Blatt, wobei auch die Richtung
dieser einzelnen Blätter geregelt ist. Die Anordnung erfolgt bestimmten mathematischen
Regeln: Rosettenpflanze: Nodium für Nodium nach oben z.B. Mittlerer Wegerich Diese
Spiralen nennt man Figunacci Spiralen. Das kann man z.B. bei der Kiefer sehen, die
Zapfenschuppen sind umgebildete Blätter.
-
Fraktal: zusätzlich kann es sein, dass fraktale Formen vorkommen: kleinere Strukturen
bilden größere Strukturen, die den kleinen jeweils ähnlich sieht z.B. Roter Sonnenhut,
Romanesco.
8.3. Blattfolge
-
Hypogäische Keimung: die Keimblätter (Kotyledonen) kommen nicht aus der Erde, die
Epikotylen bilden keine Blätter aus z.B. Gartenbohne
- Epigäische Keimung: Keimblätter kommen aus der Erde und betreiben Photosynthese,
Epikotylen bilden Blätter aus.
Die Niederblätter sind auf Unterblatt reduziert, oft schuppenförmig z.B. Duft Salomonssiegel.
Knospenschuppen sind ebenfalls auf Unterblätter reduziert und schuppenförmig. Sie dienen
als Verdunstungsschutz v.a. im Mittelmeerraum. Emikryptophyten: Knospen noch über
Erdoberfläche. Bei der Kirsche sind Knospenschuppen und Laubblätter über Zwischenformen
verbunden
Hochblätter sind mehr oder weniger auf Unterblätter reduziert, manchmal blumenblattartig
z.B. Blumen Hartriegel, Großblüten Braunelle. Sie haben v.a. eine Anlockungsfunktion,
allerdings betreiben sie nur wenig Photosynthese.
Fruchtblätter (♀), Staubblätter (♂), Kronblätter und Kelchblätter dienen der sexuellen
Fortpflanzung. Die Blüte ist eine Sonderbildung der Sprossachse mit für die sexuelle
Fortpflanzung spezialisierten Blättern. Blütenbildung beendet außerdem das
Sprosswachstum an dieser Stelle (Apikalmeristem bildet als letztes Fruchtblätter und
verbraucht sich dadruch).
8.4. Heterophyllie
Bedeutet Verschiedenblättrigkeit. Z.B. Juvenil und Adultblätter bei Efeu. Im Juvenilstadium
klettert der Efeu mit Haftwurzeln dem Licht entgegen. Die Blätter haben die typische Efeuform,
und von hellerer Farbe. Im Adultstadium bilden sie keine Haftwurzeln mehr aus, Blüten werden
produziert und die Änderung der Blätter (dünkler, rundere Form) ist irreversibel.
Beim Wasser Hahnenfuß gibt es Schwimmblätter und Tauchblätter. Die Schwimmblätter an der
Wasseroberfläche betreiben Photosynthese. Die Tauchblätter betreiben Gasaustausch und
bewirken den Auftrieb, deswegen ist der Wasser Hahnenfuß im Wasser oft nicht verankert.
8.5. Blattanatomie
8.5.1. Aufbau eines bifazialen Laubblattes
Das oberste Schicht des Blattes besteht aus einer Cudicula (Verdunstungsschutz) und
einer Epidermis. Im Mesophyll befindet sich unterhalb der Epidermis das
Schwammgewebe, in dem viele Chloroplasten sind. Die Zellen stehen dicht aneinander. Es
ist der Hauptort der Photosynthese. Darunter befindet sich das Schwammparenchym, es
dient v.a. der Blattbelüftung. Die Zellen sind locker, mit vielen Interzellularen angeordnet.
Das Blatt wird durchzogen von Leutbündelscheiden mit Xylem und Phloem. An der
Unterseite des Blattes befinden sich wieder Epidermis und Cudicula, mit einem
entscheidenden Unterschied: es sind Spaltöffnungen (Stomata) im Blatt um den
Gasaustausch zu gewährleisten.
- Bifaziales/dorsiventral, hypostomatär: das Palisadenparenchym befindet sich an der
Oberseite, Stomata und Schwammparenchym an der Unterseite, der häufigste Blatttyp
- Invers bifazial/dorsiventral, epistomatär: Palisadenparenchym an der Oberseite, durch
einige Atemhöhlen unterbrochen. Stomata an der Oberseite, Schwammparenchym an
der Unterseite z.B. Seerose (Wasserpflanzen)
- Äquifazial: Palisaden-, Schwammparenchym und Stomata an allen Seiten, durch
Atemhöhlen unterbrochen z.B. Mistel
- Unifazial: Blattoberseite reduziert, Unterseite nimmt die gesamte Blattoberfläche ein,
mit Palisadenparenchym und Stomata z.B. Schnittlauch
Bei Farnen und Nacktsamern verläuft die Nervatur getrenntläufig z.B. Ginkgo, Hirschzungenfarn.
Die Blattnerven teilen sich und sind nicht verbunden.
Zweikeimblättrige sind in der Regel netznervig, die Nerven sind untereinander verbunden z.B.
Berg-Ahorn
Einkeimblättrige sind parallelnervig, die Nerven verlaufen parallel z.B. Mais
Die Leitbündel werden im Blattstiel als arttypische Blattspuren sichtbar. An den Blattnarben
können sie als Bestimmungsmerkmal genutzt werden. Besonders ausgeprägt sind sie z.B. bei
Götterbaum und Walnuss sichtbar.
8.6. Gaswechsel
Hat eine wichtige Bedeutung für Stomata und Photosynthese. Die Atemgase werden für zwei
wichtige Stoffwechselwege benötigt
- CO2 für Photosynthese: Aufbau von Kohlenhydraten
- O2 für Zellatmung: Verdauung von Kohlenhydraten und Energieerzeugung,
überschüssiger Sauerstoff wird ausgeatmet , ebenso wie Wasserdampf.
8.6.1. Stomata Regulation
Durch Osmose wird Kaliumchlorid eingesaugt, dadurch steigt der Turgordruck, die Zelle
verbiegt sich und der Spalt öffnet sich. Wenn der Turgordruck wieder sinkt, schließt sich
die Stomata wieder
Verschiedene Regelungen bestimmen ob die Stomata sich schließt
- Wassersättigung der Pflanze: bei Wassermangel geschlossen (ein paar Stunden kein
Problem, langfristig kann es zu einem Problem werden)
- CO2 Konzentration in der Luft: bei geringerer Konzentration geöffnet (wenn die Pflanze
zu selten Photosynthese betreiben kann, verhungert sie)
- Licht: geöffnet bei Bestrahlung mit Licht einer bestimmten Intensität (Photosynthese ist
nur bei Licht sinnvoll)
- Circadianer Rhythmus: bei Nacht geschlossen (Photosynthese nur bei Tag sinnvoll, die
Tageslänge ist ca. konstant)
8.7. Photosynthese
Dient dem Zweck des Aufbaus energiereicher organischer Verbindungen. Sie findet in den
Chloroplasten statt. Die Lichtreaktionen sind membrangebunden, sie finden an den Thylakoid
Membranen in den Chloroplasten statt. Dunkelreaktionen sind löslich und finden im Plasma der
Chloroplasten statt.
8.7.1. Lichtreaktion
Sie beruht auf dem Zusammenspiel von Pigmenten (Chlorophyll a, Chlorophyll b,
Cytochrome, Carotinoide) und Protein-/Enzymkompexen.
Chlorophylle besitzen ein N-haltiges Ringsystem (Porphyrin-Ringsystem) mit Magnesium
als Zentralatom und eine lange Kohlenwasserstoffkette. Es sind zwei Formen des
Chlorophylls an der Photosynthese der höheren Pflanzen beteiligt: Chlorophyll a und
Chlorophyll b. Sie unterschieden sich durch eine einzige Seitengruppe am Ringsystem.
Carotinoide dienen teils der Adsorption von Lichtenergie, teils als Antioxidantien, die
Sauerstoffradikale abfangen.
Chlorophyll adsorbiert Licht im roten und blauen Wellenlängen-Bereich. Grünes Licht wird
reflektiert, deswegen erscheinen Blätter grün.
Die Lichtreaktion nutzt die elektromagnetische Energie von Licht um energiereiche
Verbindungen (ATP und NADPH) zu gewinnen, sowie dem Aufbau eines energiereichen
Gradienten von H+ Ionen zwischen den Thylakoidmembranen und dem Stroma.
8.7.2. Lichtunabhängige Reaktion
Ist eine Kohlenstofffixierung im Plasma Stroma des Chloroplasten im sogenannten Calvin
Zyklus. ATP wird zu ADP umgewandelt, das Enzym RUBISCO (Ribulose-, 1,5-bisphosphatCarboxylase-Oxygenase) ist das wichtigste und häufigste. Traubenzucker (Glucose) wird
aufgebaut.
Rubisco hat die Eigenschaft zu carboxylieren (Kohlenstoff zu binden) und zu oxygenisieren
(zu CO2 veratmen), bei niedrigen Kohlenstoff Konzentrationen in der Pflanze
(geschlossene Stomata) ist das ein Problem.
Sogenannte C4-Pflanzen trennen nun die RuBisCo räumlich von der Kohlenstofffixierung
- Im Schwammparenchym wird das CO2 auf das C4 Molekül Malat (Apfelsäure) übertragen
(Enzym: PEP Carboxylase)
- Transport der Substanz in die Zellen der Bündelscheide und Aufkonzentrierung
- Weiterverarbeitung durch RuBisCo
Der C3 Weg der Kohlenstofffixierung: CO2 wird mit dem Enzym RuBisCo gebunden,
zerfällt zu 2 C3 Molekühlen.
Der C4 der Kohlenstofffixierung: CO2 an Molekül mit 3C gebunden  organische C4Säure in Bündelscheiden transportiert, dort wird CO2 freigesetzt und wie bei C3 mit
RuBisCo gebunden. Man erkennt C4 Pflanzen an ihrer Kranzanatomie (kreisförmige
Anordnung der Mesophylzellen um die Leitbündel)
Vorteile der Aufkonzentrierung des Kohlenstoff durch RuBisCo ist, dass C4 Pflanzen auch
bei niedrigen CO2 Werten Photosynthese betreiben können, dh. Auch wenn die Stomata
oft geschlossen sein müsste. In trockenen und heißen Gebieten sind sie wesentlich
effizienter, in kühleren Klima sind sie durch den hohen Energieaufwand aber benachteiligt
z.B. Mohrenhirse, Zuckerrohr
CAM WEG (CRASSULACEAN ACID METABOLISM)
CO2wird an eine organische C4 Säure gebunden, die Trennung von Calvin Zyklus und
CO2Konzentrierung ist aber nicht räumlich sondern zeitlich. Nachts (geringere
Verdunstung) öffnen sich die Stomata und CO2wird gebunden. Das Zwischenprodukt
(Malat) wird in der Vakuole zwischengespeichert. Tagsüber schließen sich die Stomata,
das CO2 wird aus dem Malat freigesetzt und in den Calvin Zyklus eingeschleust.
Das ist eine Anpassung an trockene Gebiete. Malat ist osmotisch aktiv, deswegen geht
CAM meist mit Wasserspeicherung (Sukkulenz) einher. Sie ist v.a. bei Vertretern der
Dickblattgewächse zu finden z.B. Weißer Mauerpfeffer, Alpen Hauswurz, Geldbaum. Aber
auch einige Kulturpflanzen verwenden CAM: z.B. Ananas, Sisal Agave, Kaktusfeige
8.8. Primäre Pflanzenstoffe
Darunter versteht man für die Pflanze lebensnotwendige Substanzen. Z.B.
- direkte Ausgangsprodukte der Photosynthese (Mono- und Disaccharide),
- daraus gebildete Substanzen, die im Energiestoffwechsel gebraucht werden (Oligo- und
Polysaccharide, Fette, Proteine),
- Ballaststoffe bzw. Gerüstsubstanzen (Pektin, Cellulose, Hemicellulosen)
Davon unterscheiden wir sekundäre Pflanzenstoffe, die verschiedene Funktionen (z.B. Toxine als
Schutz vor Fressfeinden) für die Pflanze erfüllen, aber nicht unbedingt lebensnotwendig sind
- Phenolische Verbindungen (z.B. Lignin)
- Isoprenoide (z.B. Terpene, ätherische Öle)
- Alkaloide (z.B. Coffein, Nicotin)
- Nicht proteinogene Aminosäure)
8.8.1. Kohlenhydrate (Saccharide)
Organische Verbindungen, die Produkte der Photosynthese darstellen oder aus ihnen
zusammngesetzt werden z.B. Glucose (Traubenzucker) ist ein Monosaccharid
(Einfachzucker). Es ist das Produkt der Photosynthese und wichtigster Grundbaustein
höhermolekularer Kohlenhydrate.
Disaccharide sind aus zwei Einfachzuckern zusammengesetzt. Häufigstes Disaccharid ist
Saccharose (Rohrzucker), eine häufige Transportform von Zucker in der Pflanze.
Alle Pflanzen lagern gewisse Mengen an Reservestoffen ein, um in Zeiten ohne
Photosyntheseaktivität zu überleben. Problem dabei ist allerdings, dass Mono- und
Disaccharide für den Sofortgebrauch geeignet sind, aber nicht für dauerhafte
Stoffspeicherung. Sie sind nämlich osmotisch aktiv und beeinflussen den Wasserhaushalt
des Protoplasten. Es gibt 2 Lösungsmöglichkeiten:
- Zucker werden in der Vakuole gelagert (z.B. Zuckerrübe)
- Zucker werden zu höher molekularen Einheiten verbunden, die geringes osmotisches
Potenzial besitzen  Oligo- und Polysaccharide sowie Fett
Oligosaccharide bestehen aus drei bis zehn Einfachzuckern, Polysaccharide sind aus über
zehn bis zu vielen Tausend zusammengesetzt. Inulin ist ein relativ kleines Polysaccharid
(bis zu 100Fructose Moleküle). Es dient v.a. als Reservestoff in Wurzeln und Sprossknollen
der Korbblütler. Es wird teilweise als Stärkeaustauschstoff für Diabetiker genutzt, ist
allerdings unverdaulich. Z.B. vorhanden in Tpinambur und Zichorie
Stärke ist das wichtigste Reserve Polysaccharid und besteht aus mehreren Hundert
Glucosemolekülen.
Glucose ist das Produkt der Photosynthese, es wird in den Chloroplasten als primäre
Stärke zwischengespeichert und wird in der Transportform Saccharose mobilisiert. Es wird
von den Blättern in die anderen Organe transportiert, es wird in den Speicherorganen, in
speziellen Plastiden ohne Chlorophyll eingelagert (Amyloplasten). Sie lagern so viel ein,
bis sie schließlich platzen können. Stärkekörner entstehen. In ihnen entstehen durch
abwechselnde Auflagerung von amorpher und kristalliner Stärke konzentrisch
abgeordnete Schichten. Stärke lässt sich durch Jod durch Blaufärbung nachweisen.
Durch die Schichtung sind die Körner lichtbrechend, in polarisiertem Licht erzeugt das
charakteristische Polarisationskreuze. Auch die Gestalt der Stärkekörner ist spezifisch.
8.8.2. Proteine
Als Reservestoffe sind sie v.a. im Samen wichtig um die junge Pflanze zu versorgen, sie
wird in Form von amorphen Aleuronkörnern gespeichert. Schmetterlingsblütler also z.B.
Gartenbohne speichern Eiweiß und Stärke in denselben Zellen der Keimblätter.
Getreide hingegen speichert Stärke und Eiweiß in untersch. Geweben
8.8.3. Fette
Wie das Aleuron (Speichereiweiß) sind sie v.a. in Samen zu finden. Sie haben höchste
Energiedichte und binden kein Wasser. Sie sind entweder flüssig in Gestalt kleiner
Tröpfchen oder fest. Z.B. Kokospalme speichert Fett im Samen
8.9. Zellatmung
Atmung bei Pflanzen bedeutet im Grunde dasselbe wie bei Tieren: Freisetzung der chemischen
Energie (ATP) aus organischen Verbindungen (v.a. Kohlenhydrate) unter Sauerstoffverbrauch. Ort
der Atmungsprozesse sind v.a. die Mitochondrien. Im wesentlichen gibt es vier Teilprozesse
- Glykolyse: im Zellplasme
- Oxidative Decarboxylierung
- Citrat Zyklus
- Atmungskette
8.10. Blattmetamorphosen
8.10.1. Anpassung an Lichtverhältnisse: Sonnen- und Schattenblätter
Sonnenblätter: kleiner, dicker, Palisadenparenchym ist mehrschichtig, weniger
Interzellularen im Schwammparenchym, Epidermis leicht verdickt, Stomata leicht
eingesenkt  Anpassung an höhere Lichtstärke und Temperatur (Verringerung der
Transpiration)
Schattenblätter: größer, dünner, Palisadenparenchym einschichtig, mehr Interzellularen
im Schwammparenchym, Epidermis weniger verdickt, Stomata leicht erhöht
8.10.2. Xeromorphie: artspezifische Anpassung an Trockenheit
Als Beispiel: Salbeiblättrige Zistrose. Epidermis ist stark verdickt, Stomata leicht
eingesenkt, Transpiration wird durch tote Haare erschwert
8.10.3. Hygromorphie: artspezifische Anpassung an Feuchte
Als Beispiel: Lungenkraut. Epidermis dünnwandig, papillös, Stomata herausgehoben,
Transpiration durch lebende Haare erhöht
8.10.4. Speicherblätter
z.B. Zwiebel, Knoblauch, Türkenbundlilie
8.10.5. Blattranken
z.B. Blattfiederranken, Gartenerbse, Rankenplatterbse
8.10.6. Blattdornen
z.B. Berberitze, oder Scheinakazie mit Nebenblattdornen
8.10.7. Scheinstämme durch Blattscheiden
z.B. Banane. Blattgrund stabilisiert die Sprossachse und täuscht einen Baum vor
8.10.8. Blattsukkulenz
Wasserspeicherung im Blatt, gepaart mit extremer Xeromorphie
8.10.9. Humus- und Wasserspeicher
z.B. Tilandsien: überlappen Blätter, bilden Wasserzisterne, Saughaare nehmen dieses
Wasser auf; Geweihfarne: anliegende Urnenblätter fördern Humusablagerung, halten
Wurzeln feucht; Urnenpflanze: bietet Ameisen Lebensraum, diese tragen Humus ein und
düngen Pflanze mi Ausscheidungen, Sprossbürtige Wurzeln wachsen in die Urnen ein
8.10.10. Fallen
Besonders in Lebensräumen mit sehr geringem Stickstoffvorkommen nützlich (Mooren),
bessere Versorgung durch Fressen von Tieren v.a. Insekten (Insectivorie).
Gleitfallen: z.B. Kannenpflanzen: die gesamte Blattspreite ist zu einer Gleitfalle
umgewandelt, die mit Verdauungsflüssigkeit gefüllt ist. Die Photosynthese wird vom
Blattstiel übernommen
Klappfallen: z.B. Venusfliegenfalle: Zuklappen bei Berührung von zwei Härchen
Klebefallen: z.B. Mittlerer Sonnentau, Alpen Fettkraut
Saugfallen: z.B. Wasserschlauch
9. Fortpflanzung und Vermehrung
9.1. Vermehrung
Ist ein Grundbestreben/mechanismus lebender Organismen. Sie ist die Voraussetzung für
jegliche Evolution, denn nur wo Informationen weitergegeben wird, können auch Mutationen
Informationen verändern. Diese Mutationen sind die Grundlage für Selektion und von
Anpassung an sich ständig verändernde Lebensbedingungen (ökologische Nischen).
„Aus eins mach zwei, mach vier, mach acht, mach sechszehn“  Einfachster und
ursprünglichster Weg die Individuen zahl zu vermehren. DNA-Replikation und anschließende
Längs- oder Querteilung der Zelle. Bakterien erreichen dadurch eine unglaublich hohe
Vermehrungsrate: ein Individuum mit der Teilungsrate von 30Minuten kann innerhalb von 24
Stunden 48 Generationen hervorbringen und damit über 291 Billionen Individuen.
Bakterien als Prokaryoten sind mit dieser Strategie äußerst erfolgreich. Auch einzellige
Eukaryoten gehen diesen Weg, wenn auch mit geringeren Reproduktionsraten als Bakterien.
Ungefähr vor etwa 2-3 Milliarden Jahren taucht ein neues Konzept auf: anstatt „aus eins mach
zwei“, tritt plötzlich „aus zwei mach eins“. Praktisch alle lebenden eukaryotischen Organismen
sind zu sexueller Fortpflanzung fähig, viele Organismen beherrschen jedoch die vegetative
(klonale) Vermehrung gar nicht mehr.
Der Vorteil liegt klar bei der kürzeren Zeit um sich den Bedingungen anzupassen. Positive und
vorteilhafte Merkmale können schneller und effektiver weitervererbt werden. Klonale
Interferenz wird vermieden.
Bei der klonalen Vermehrung gibt es beispielweise die Merkmalskombination „ab“, gleichzeitig
tauchen die vorteilhaften Mutationen „aB“ und „Ab“ auf. „Ab“ stellt sich aber als stärker
heraus und „aB“ stirbt aufgrund von Konkurrenzdruck aus. Die gesamte Population ist bald mit
den Merkmalen „Ab“ geprägt. Erst später entsteht die Kombination „AB“, die nun eine doppelt
vorteilhafte Merkmalskombination besitzt.
Bei der sexuellen Vermehrung treten wieder „Ab“ und „aB“ ungefähr gleichzeitig auf. Die
beiden vorteilhaften Merkmale können aber schneller weitervererbt werden durch Paarung
und Kombination der beiden „besseren“ Linien.
Die Konsequenz dieser Kombination aus genetischem Material versch. Entwicklungslinien ist
v.a. die schnellere Anpassung an neue Nahrungsressourcen, Krankheitserreger und Parasiten
und generell sich veränderte Umweltbedingungen. Einige dieser Vorteile werden auch von
Bakterien genutzt – sie können durch Konjugation zumindest Teile ihrer DNA (Plasmide)
austauschen.
9.2. Meiose
Die Fusion ganzer Zellen in der sexuellen Fortpflanzung der Eukaryoten führt jedoch dazu, dass
bei jeder Fusion plötzlich doppelt so viel DNA in der Zelle vorliegt. Das wäre schon nach
wenigen Generationen nicht mehr handbar, es muss also eine Reduktion folgen  Meiose
(Reduktionsteilung).
In einer diploiden Zelle (in den meisten Organismen) liegt ein doppelter Chromosomensatz
vor. Eine hälfte vom mütterlichen, eine vom väterlichen Organismus. Jede Hälfte trägt
untersch. Ausprägungen (Allele) derselben Gene.
Gen ist meistens 1 codierender Bereich für 1 Protein, aus Exons und Introns.
Die Reduktion der DNA erfolgt während der Meiose, der Reduktionsteilung. Sie entspricht grob
einer zweifachen Mitose, aber mit drastischen Unterschieden.
Bei der Meiose werden jeweils ein Chromosomenpaar vom Vater und der Mutter durch den
Spindelapparat getrennt, so dass jeweils zwei homologe Chromosome zusammen sind. Bei
Überlagerungen kann in der späten Prophase bzw. in der Metaphase 1 das Crossing Over
stattfinden: mütterliche und väterliche Genome werden durch Überlagerung, Abtrennung und
Wiederanlagerung rekombiniert. Das ermöglicht eine wesentlich größere Vielfalt und mehr
Kombinationsmöglichkeiten als bei der Mitose. In der Anaphase werden die homologen
Chromosome getrennt. In der Telophase 1 bzw. in der Prophase 2 entstehen zwei
unterschiedliche Tochterzellen. In der Metaphase 2 beginnt der Spindelapparat die
Chromosome in einzelne Chromatide zu trennen. Dieser Vorgang ist in der Anaphase 2
abgeschlossen. In der Telophase 2 entstehen nur vier unterschiedliche Tochterzellen mit
jeweils einem haploiden (einfachem) Chromosomensatz.
Ergebnis der Mitose: 2 Zellen mit halben Chromosomensatz
Ergebnis der Meiose: 4 Zellen mit halben Chromosomensatz und rekombinierter DNA
9.3. Vererbungsmuster
Die Allele (Merkmalsausprägungen) einzelner Gene können nach unterschiedlichen Mustern
an die Folgegeneration weitergegeben werden. Die bekanntesten finden sich in den
Mendelschen Regeln. Diese definieren, nach welchen Mustern Genvarianten auf Nackommen
übertragen werden
- Uniformitätsregeln: die Nachkommen von homozygoten Eltern (beide Allelen des
jeweiligen Elternteils sind gleich) sind im Phänotyp (der Merkmalsausprägung also z.B.
Aussehen) gleich
- Aufspaltungsregel: Die Nachkommen dieser heterozygoten Generation wiederum
spalten sich nach bestimmten Mengenverhältnissen in Merkmalsgruppen auf.
- Unabhängigkeitsregel: Untersch. Merkmale werden unabhängig voneinander vererbt.
Auch zwischen versch. Erbgängen (dominant-rezessiv, intermediär) wird unterschieden.
Die Mendel’schen Regeln treffen nur zu wenn…
- Genau ein Gen einem Merkmal entspricht. Bei einer Vielzahl von Merkmalen trifft das
nicht zu.
- Die Gene weit genug voneinander entfernt auf den Chromosomen liegen (und durch ein
Crossing Over zwischen Chromosomen wechseln kann)
- Die betreffenden Gene im Zellkern liegen. Mitochondriale und v.a. Plastidengewebe
werden klonal vererbt und unterliegen anderen Mechanismen.
Daraus schließt man eine eingeschränkte Anwendbarkeit in besonderen Fällen.
9.4. Gameten und Paarungstypen
Die bei der Meiose gebildeten haploiden Zellen heißen Gameten und stellen sexuelle
Vermehrungseinheiten dar. Ihr Verschmelzungsprodukt ist die Zygote. Gameten sind bei
untersch. Pflanzengruppen versch. Gestaltet und repräsentieren untersch. Evolutionäre
Entwicklungsstadien.
9.4.1. Isogamie
´Gameten sind beide gleich gestaltet und beweglich. Es gibt keine äußeren
Unterscheidungsmerkmale, deswegen wird männlich und weiblich nur willkürlich
zwischen + und – entschieden.
9.4.2. Anisogamie
Gameten sind untersch. Groß und beide beweglich. Die größeren Gameten sind weiblich,
die kleinen männlich (bzw. werden als solche bezeichnet)
9.4.3. Oogamie
Gameten sind deutlich untersch. Groß. Nur die kleineren (männlichen) sind beweglich, die
größeren (weiblichen) verbleiben an der Mutterpflanze.
9.5. Generationswechsel
Diploide Organismen produzieren haploide Gameten durch Meiose
Gameten verschmelzen zu einer diploiden Zygote
Zygote wächst zu einem diploiden Organismus aus
Aber: bei Pflanzen gibt es noch einen Schritt dazwischen
- Diploide Organismen (Sporophyten) produzieren haploide Meiosporen
- Diese Sporen paaren sich nicht, sondern dienen der vegetativen Vermehrung
- Die Meiosporen wachsen zu einem haploiden Organismus (Gametophyt) aus.
- Erst der Gametophyt erzeugt (durch Mitose) die haploiden Gameten
- Gameten verschmelzen zu einer diploiden Zygote
- Zygote wächst zu einem diploiden Organismus aus
Dieser Generationswechsel zwischen haploider Generation (Gametophyt) und diploider
Generation (Sporophyt) findet sich in versch. Ausprägungen bei allen Pflanzen.
Beide Generationen können in engem physiologischen Zusammenhang stehen oder
selbstständige Organismen sein. Aufgrund ihrer untersch. Gestalt hielt man manchmal den
Sporophyten und den Gametophyten für untersch. Pflanzen. Z.B. bei Grünalge,
Haarmützenmoos,
9.5.1. Samenpflanzen
(Spermatophyten) gehören zu den Kormophyta, bilden also Wurzeln, Spross und Blätter.
Zu ihnen zählen die Nacktsamer (Gymnospermae) und die Bedecktsamer (Angiospermae).
Sie besitzen eine besondere Art des Generationenwechsels: der Gametophyt ist auf nur
wenige Zellen reduziert und kann nur – ganz im Gegensatz zu den Moosen – durch den
Sporophyten am Leben erhalten werden.
Zusätzlich bilden sie eine Besonderheit, um die nächste Generation von Sporophyten zu
schützen und zu versorgen: den Samen.
Im Samen kann die junge Pflanze (junge Sporophyt) verbreitet werden, sie kann
ungünstige Bedingungen überdauern und wird meist durch Nährgewebe versorgt
9.6. Blüten
Die Blüte ist eine Sonderbildung der Sprossachse für die mit sexueller Fortpflanzung
spezialisierten Blätter. Blütenbildung beendet das Sprosswachstum an dieser Stelle
(Apikalmeristem bildet als letztes die Fruchtblätter und verbraucht sich dadurch). Blüten sind
extrem vielfältig, da sie extremen Selektionsdruck unterliegen: an ihnen entscheidet sich ein
Großteil des Reproduktionserfolges und damit die Weitergabe von Genen.
Grundsätzlich besteht jede Blume aus Kronblättern, die die Fruchtblätter (Makrosphorophylle)
mit den Samenanlagen und der Placenta, sowie das Staubblatt (Mikrosphorophyll) mit der
Anthere umgibt. Wo Staub- und Fruchtblatt aufeinander treffen liegt die sogenannte
Blütenachse/boden. Die Kronblätter ihrerseits werden um diesen Blütenboden mit
Kelchblättern umgeben, dann erst folgt die Sprossachse.
Dieses Grundschema kann auf jede erdenkliche Weise abgewandelt werden, als Ausdruck auf
den Lebensraum einer Pflanze. Alle Blütenteile können vervielfacht vorkommen, oder völlig
fehlen. Auch Verwachsungen zwischen gleichen oder versch. Blütenteilen kann vorkommen.
Um diese Diversität fassen zu können, wurde mit Blütendiagrammen und Blütenformeln eine
normierte Beschreibungsmöglichkeit des Blütenbaus geschaffen.
9.6.1. Brassicaceae – Kreuzblütler, Kohlgewächse
Es gibt eine 2teilige Narbe und damit 2 Fruchtblätter, 4 Kelchblätter [K 4] , 4 lange und 2
kurze Staubblätter [S 2+4], 4 Blütenkronblätter [B 4], und der oberstständige
Fruchtknoten ist aus 2 verwachsenen Fruchtblättern [F 2] (weibliche Anteile) aufgebaut.
Zusätzlich gibt es Narbe und Griffel.
Daraus ergibt sich die Blütenformel:
+K 4 B 4 S 2+4 F2 (+ steht für die Symmetrie der Kelchblätter)
9.6.2. Rosaceae – Rosengewächse
Gefiederte Kelchblätter oder ein Außenkelch werden nicht berücksichtigt. 4 Kelchblätter
[K 4], 5 Staubblätter [S 5], 5 Blütenkronblätter [B 5]. Der Fruchtknoten ist bei der Rose
unterständig und aus zahlreichen Fruchtblättern aufgebaut. Die weiblichen Blütenanteile
sind sehr variabel [F 1-∞+
Daraus ergibt sich die Blütenformel:
*K 5 B 5 S 5 F 1- ∞
9.6.3. Fabaceae – Schmetterlingsblütler
Die Blüte besitzt Fahne und Flügeln, und Schiffchen aus 2 verwachsenen Blütenblättern. 5
Kelchblätter [K 5], Die Staubblätter sind bis auf das obere zu einer Röhre verschmolzen [S
(9)+1], 3+(2) Blütenkronblätter [B 3+(2)]. Der oberständige Fruchtknoten wird aus einem
Fruchtblatt aufgebaut und liegt in der Staubfadenröhre [F 1]
Daraus ergibt sich die Blütenformel:
↓K 5 B 3+(2) S (9)+1 F 1
9.6.4. Orchidaceae – Knabenkrautgewächse, Orchideen
Alle 6 Blütenkronblätter sind blütenblattartig dh. Ein Perigon. [P 3+3]. Zusätzlich besitzt
sie eine Lippe (Labellum) und eine Blütenachse. Staubblätter, Griffel und Narben sind zu
einem Säulchen (Gynostemium) verwachsen [S 2 F(3)]. Der unterständige Fruchtknoten
ist aus 3 verwachsenen Fruchtblättern aufgebaut. [F(3)]
Daraus ergibt sich die Blütenformel:
↓P 3+3 *S 1-2 F(3)]
9.6.5. Asteraceae – Korbblütler
Der Blütenstand (das Körbchen) setzt sich aus unzähligen Einzelblüten zusammen. Die
Kelchblätter können fehlen oder wie beim Löwenzahn einen „Fallschirm“ (Pappus) bilden:
[K]. Die 5 Blütenkronblätter sind untereinander und mit 5 Staubblättern zu einer Röhre
verwachsen. [B (5) S(5)] Die 5 Staubblätter sind zu einer Röhre verschmolzen [S (5)].Der
unterständige Fruchtknoten wird aus 2 Fruchtblättern aufgebaut: [F 2]
Daraus ergibt sich die Blütenformel:
↓K ∞ *B (5) S(5)+ F(2)
9.6.6. Poaceae - Süßgräser
Die Narbe ist federig um den Blütenstaub aus der Luft aufzufangen. Die 2 Hüllspelzen
umschließen das 2blütige Ährchen, sie gehören nicht zu den Blättern. Zu jeder Blüte
gehört außerdem eine Vor- und eine Deckspelze. Es gibt 2 Schwellkörper (Lodiculae). 3
Staubblätter [S (3], 3+(2) Blütenkronblätter [B 3+(2)]. Der oberständige Fruchtknoten
wird aus 2 Fruchtblättern aufgebaut: [F 2]
Daraus ergibt sich die Blütenformel:
Deckspelze 1 Vorspelze 1 S 3 F(2)
9.7. Samen
Im Samen kann die junge Pflanze (der junge Sporophyt) verbreitet werden und die Pflanzenart
kann neue Areale besiedeln, und sie kann ungünstige Bedingungen überdauern.
Im Samen wächst die Zygote zum Embryo heran, einer mehr oder weniger vollständigen
Minipflanze. Alle anderen Samengewebe (Samenschale, Nährgewebe) werden von der
Mutterpflanze gebildet.
9.8. Früchte
Früchte sind die Produkte umgewandelter Fruchtblätter und sind nur bei Angiospermen
(Bedecktsamern) zu finden. Sie schützen und ernähren die Samen während der Entwicklung. Je
nach Ausprägung der Fruchtformen sind sie auch in die Art der Ausbreitung involviert.
Das Fruchtblatt/die Fruchtblätter wandelt sich in der Samen- und Fruchtentwicklung zum
Perikap, der Fruchthülle um. Diese besteht aus drei Schichten, die jeweils trocken/verholzt
oder saftig sein können. (Exokarp, Mesokarp, Endokarp)
Bei Öffnungsfrüchten wir der Same aus der Frucht entlassen und stellt selbst die
Ausbreitungseinheit dar. Z.B. Balq, Hülse, Schote, Spaltkapsel, Porenkapsel, Deckelkapsel.
Bei Schließfrüchten bleibt der Same in der Frucht eingeschlossen, die Frucht selbst die
Ausbreitungseinheit z.B. Beere, Steinfrucht, Nuss, Spaltfrucht, Bruchfrucht, Achaene, Karyopse.
Es werden auch Sammelfrüchte gebildet, die aus einzelnen Fruchtblättern hervorgehenden
Früchte werden durch das Gewebe der Blütenachse miteinander verbunden z.B.
Sammelbalgfrucht, Apfelfrucht, Sammelsteinfrucht, Sammelnussfrüchte.
Fruchtverbände gehen aus ganzen Blütenständen, also vielen Einzelblüten samt
Sprossgewebe, hervor z.B. Tilia, Ananas, Morus, Dorstenia, Ficus
9.9. Ausbreitungstypen
Sowohl Früchte, als auch Samen sind entsprechend versch. Strategien angepasst um neue
Lebensräume zu erschließen.
9.9.1. Autochthone Pflanzen
Autochthone Pflanzen nehmen die Sache „selbst in die Hand“ und kommen ohne die Hilfe
anderer Lebewesen aus
- Barochore nutzen die Schwerkraft, die Frucht/Same wird aus großer Höhe herab
geworfen z.B. Eiche, Buche
- Ballochore breiten die Samen direkt selber aus. Die Frucht entwickelt große innere
Spannungen, entweder durch Austrocknung oder stark erhöhten Turgordruck und
schleudert den Samen mehrere Meter weit weg. Z.B. Springkraut, Spritzgurke
- Anemochore nutzen den Wind zur Verbreitung. Distanzen von mehreren Metern bis zu
hundert Kilometern sind erreichbar. Unterschiedlichste Fruchtformen sind an diese
Ausbreitungsart angepasst, auf untersch. Weise z.B. Ahorn, Löwenzhan
9.9.2. Zoochore Pflanzen
Nutzen Tiere um sich auszubreiten
- Endozoochore verlocken Tiere durch saftige Früchte (Beeren, Steinfrüchte) ihre Samen
zu verschlucken und in ihrem Körper weiter zu transportieren. Doppelter Vorteil: die
Samen werden verbreitet und bekommen ihren Dünger (Kot) mitgeliefert
- Exozoochore bilden markante äußere Strukturen an ihren Samen/Früchten, die sich an
Tierfell oder Federn haften.
-
Myrmekochorie ist eine Zwischenform. Früchte/Samen tragen eiweiß- oder fettreiche
Anhängsel, die Ameisen verlocken, sie in ihre Bauten zu tragen. Die Anhängsel werden
verspeist, die Pflanzen können auskeimen.
Blastochorie hat mit sexueller Vermehrung hingegen nichts zu tun. Es handelt sich um vegetative
Vermehrung der Pflanze durch Ausläufe, Zwiebel, Brutknollen etc.
Generll können alle diese Ausbreitungstypen fließend ineinander übergehen oder ergänzen z.B.
Ringelblume benutzt Anemochorie und Exozoochorie; Brombeeren verbreitet sich endozoochor
über die Früchte und blastochor über die Ausläufer.
10. Reize und Reaktionen
Umweltfaktoren bestimmen letztendlich das Überleben eines pflanzlichen Organismus.
Abiotisch: Wasser, Licht, CO2, Temperatur und Klima, Nährstoffe
Biotisch: Fressfeinde, Parasiten, Krankheitserreger, Konkurrenten
Wie tierische Organismen müssen Pflanzen als in der Lage sein, Reize aus der Umwelt
aufzunehmen und darauf adäquat zu reagieren. Aber: Pflanzen haben weder Nerven noch Gehirn.
Die Wahrnehmung von Licht, Schwerkraft und Temperatur ist essentiell für die Pflanze,
beginnend mit der Keimung. So trivial es auch klingen mag
- Spross und Blätter müssen wissen in welcher Richtung Sonnenlicht verfügbar ist
- Wurzeln müssen wissen, wo sich der Boden befindet
- In Jahreszeiten müssen Pflanzen wissen, wann die Vegetationsperiode beginnen kann
10.1. Licht
Wahrnehmung von Licht in der Pflanze durch Lichtrezeptoren. Diese werden, ähnlich wie
Photosynthesepigmente, durch Licht bestimmter Wellenlänge chemisch verändert und lösen
somit ein Signal aus.
Phytochrome sind proteinbasierte Pigmente im Cytoplasma aller Pflanzen und
Cyanobakterien, die hellrotes und dunkelrotes Licht unterscheiden können und einen
reversiblen Lichtschalter bilden.
Die beiden Formen, die Hellrot (R=660nm) und Dunkelrot (FR=730) absorbieren, werden v.a.
durch Bestrahlung mit der jeweiligen Wellenlänge ineinander abgewandelt. Bei Dunkelheit
erfolgt ein langsamer Rückbau zur hellrot-sensitiven Form. Das Phytochrom dreht sich quasi
um, es wandelt sich bei Dunkelheit langsam um.
Die durch Hellrot aktivierte Form ist biologisch aktiv. Sie wandert in den Zellkern und löst dort
Signalkaskaden aus, die die Transpiration spezifischer DNA-Bereiche aktivieren.
Phytochrom dient über diesen Mechanismus der Wahrnehmung von
- Sonnenlicht bei der Keimung: Samen von Lichtkeimen sind an eine nur sehr dünne
Bedeckung mit der Erde angepasst und können dickere Erdschichten oft gar nicht
durchdringen. Sie keimen nur, wenn sie ausreichend Licht über das Phytochrom
wahrnehmen. Der Keimungsversuch mit Salat ergab, dass die Keimung dann ausgelöst
wird, wenn entweder Tageslicht verfügbar ist, oder die letzte Bestrahlung durch Hellrot
erfolgt.
- Bestandesschatten: Chlorophyll filtert die hellroten Lichtbestandteile heraus, die sonst
das dunkelrote Licht aktivieren würde, während das dunkelrote Licht hier überwiegt.
Samen von Lichtkeimern beenden ihre Samenruhe unter diesen Bedingungen nicht.
Bereits gekeimte Pflanzen etiolieren (vergeilen) bei Dunkelrot-Überschuss bzw. bei
Hellrot Mangel: ergrünen (Chlorophyll Synthese), Blattentwicklung sind stark verzögert,
-
Internodien verlängern sich stark  Sparstrategie um aus dem Dunkel ans Licht zu
kommen
Der Tageslänge: Tageslicht hat einen hohen Hellrot Anteil und aktiviert das Phytochrom.
Während der Nacht wird es langsam inaktiviert. Pflanzen in Regionen mit
Jahreszeitenklima dient diese Tages- bzw. Nachtlängen Erkennung der Anpassung der
Jahreszeiten. Markant ist etwa die Ausprägung von Kurztag- und Landtagpflanzen bei der
Blühinduktion. Allerdings ist die Nachtlänge weit wichtiger als die Tageslänge. Je nach
Pflanze liegt die kritische Nachtlänge zwischen 10 und 12 Stunden. Bei Unterschreitung
dieser Zeit beginnen die Prozesse.
Die Wahrnehmung der Jahreszeiten über die Tageslänge in Kombination mit Wahrnehmung
der Temperatur hat Folgen für das Vorbereiten auf die vegetationslose Periode:
Knospenbildung beginnt, Laubfall wird eingeleitet, Frosthärte wird aufgebaut
Der Wahrnehmungsmechanismus für Temperatur ist noch nicht im Detail bekannt. Vor
kurzem zeigte sich, dass Temperaturveränderungen direkt die Genaktivität regulieren,
indem sich DNA-Histon-Komplexe verändern. Offensichtlich nimmt also das Chromatin selbst
die Temperatur wahr.
Es gibt auch Rezeptoren für blaues Licht, die andere lichtgekoppelte Reaktion auslösen unter
anderem Cryptochrome und Phototropine. Diese proteinbasierten Pigmente sind ebenso wie
die Phytochrome für die De-Etiolierung (Das Verhindern/Beenden von Etiolierung) und die
Wahrnehmung jahreszeitlicher Rhythmik verantwortlich, aber auch für
- Phototropismus: Wachstum der Pflanze zum Licht
- Öffnen der Stomata bei Lichteinstrahlung
- Ausrichtung der Chloroplasten zum Licht durch das Cytoskelett
- Wahrnehmung der Tagesrhythmik (Tag/Nacht Zyklen)
10.2. Schwerkraft
Wird bei Pflanzen durch ähnliche Mechanismen wahrgenommen wie bei Tieren: durch Partikel,
die durch ihr Gewicht nach unten gezogen werden und durch Druck Reize auslösen (Statolithen).
Bei Pflanzen sind dies aber stets mikroskopisch kleine Partikel innerhalb von Zellen.
Häufigstes Prinzip: Körner aus Statolithenstärke in der Wurzelhaube (Statoblasten) drücken auf
das Endoplasmatische Reticulum und lösen dadurch Wachstumsreize aus (Gravitropismus).
10.3. Bewegung
Pflanzliche Bewegungen können in mehrere große Gruppen unterteilt werden:
- Plasmabewegung durch das Cytoskelett
- Hygroskopische Bewegungen durch Quellen oder Austrocknung
- Taxien (Bewegung des gesamten Organismus)
- Nastien (innerhalb eines vorgegeben Bewegungsspielraums, unabhängig von der
Richtung der Reizes)
- Tropismen (Bewegung mit Bezug zur Richtung des Reizes)
Je nach auslösendem Reiz sind Taxien, Nastien und Tropismen mit entsprechender Vorsilbe
versehen:
- Photo – Licht
- Chemo – Substanzen
- Thermo – Temperatur
- Thigmo-/Seismo
- Hydro – Wasser
Berührung/Erschütterung
- Gravi – Schwerkraft
Taxien und Tropismen können positiv (zum Reiz weg) stattfinden, entweder genau in Richtung des
Reizes (ortho-) oder in einem bestimmten Winkel zum Reiz (plagio-).
Bsp: negativ orthogravitrop: genau entgegen die Richtung der Schwerkraft
10.3.1. Plasmabewegung
Für intrazelluläre Plasmabewegungen nutzt die Pflanze ihr Cytoskelett. Involviert sind
Mirkotubuli, Aktinfilamente und Motorproteine. z.B. Verschiebung von Cytoskelett
Elementen gegeneinander; Verlagerung von Zellorganellen
Die Verlagerung von Chloroplasten erfolgt je nach Lichtangebot
- Bei geringem Lichtangebot: Chloroplasten bieten dem Licht ihre Breitseite, sie sind
gleichmäßig verteilt
- Bei (zu) hohem Lichtangebot: Chloroplasten bieten dem Licht ihre Schmalseite,
ordnen sich entlang des Plasmalemmas an.
Ziel ist es oxidative Schäden zu vermeiden durch freie O2Radikale (Photoinhibition).
10.3.2. Hygroskopische Bewegungen
Dieser Typ von Bewegung erfolgt durch reversible Wasseraufnahme (Quellen) oder –
abgabe (Austrocknen) und ohne Energieaufwand. Er kann auch von toten Geweben
ausgeführt werden z.B. Samenausbreitung bei Kiefer; „Selbsteinpflanzung“ bei
Reiherschnabel
10.3.3. Taxis/Taxie
Die Bewegungsrichtung ist organisch vorgegeben: die Bewegung wird durch den Reiz
nur ausgelöst.
Öffnen und Schließen der Blüten von Tag blühenden Pflanzen ist positiv
photonastisch. Der Lichtreiz an der Oberfläche führt zu deren Streckungswachstum
(Öffnen der Blüte), sein Abnehmen zu Streckungswachstum an der Unterseite.
Die Wahrnehmung erfolgt v.a. über die Blaulichtrezeptoren Cryptochrom und die
Phototropine z.B. Carl Linnaeus Blumenuhr
Einige Pflanzen öffnen und schließen die Blüten thermonastisch z.B. Gänseblümchen,
Schwalbenwurz-Enzian
Schlafbewegungen bei Schmetterlingsblütlern werden exogen photonastisch geeicht,
setzten sich aber auch ohne Lichtreiz fort: endogene circadiane Rhythmyik
Thigo- und Seismonastie können Abwehrreaktionen sein, um Fressfeinden weniger
Angriffsfläche zu bieten. Reizleitung erfolgt bei diesem Bewegungstyp nicht nur
chemisch, sondern auch elektrisch. Ähnlich den Nerven bei Tieren breiten sich
Aktionspotenziale über das ganze Blatt aus. Bei der Mimose (Sinnespflanze) klappen
die Blattgelenke bei Turgorverlust nach unten. Auch die Bewegungen bei Insetivoren
(Sonnentau, Venusfliegenfalle) erfolgen thigmo- und seismonastisch
Bei der Berberitze ist die Thigmonastie in die Pollenverbreitung involviert. Bei einer
Berührung an den Staubgefäßen, schnappt diese nach innen und drückt dem Insekt
den Pollen auf den Kopf.
10.3.4. Tropismen
Positiver Phototropismus kennzeichnet die meisten Sprossachsen, das Wachstum zum
Licht. Dieser Mechanismus wurde bereits von Charles Darwin, anhand von Getreide
Koleoptilen untersucht.
Koleoptile: spezielle Umbildung des Keimblattes bei Gräsern, erfüllt Schutzfunktion für
das Primärblatt. Durch Versuche mit versch. Spektralfarben ist inzwischen geklärt, dass
nur der blaue Spektralanteil einen Effekt hat. Phototropismus wird durch das
Cryptochrom System vermittelt.
Gravitropismus ist in Spross- und Wurzelspitzen anzutreffen. Wurzeln sind positiv
orthogravitrop und zusätzlich meist photoatrop (nicht auf Licht reagierend) oder
negativ phototrop.
Test um Gravitropismus zu beweisen sind z.B. Lageänderung der Pflanze,
Zentrifugation, Experimente in der Schwerelosigkeit und permanente Rotation in
beliebiger Richtung.
Thigmotropismus haben wir bei den Ranken eig. Schon kennengelernt.
10.4. Reizleitung und Botenstoffe
Bei Temperaturreizen verändert sich die DNA (bzw. Chromatin) unmittelbar. Bei Thigmonastien
werden die Reize teilweise durch elektrische Potenziale weitergeleitet.
Die meisten Wachstumsvorgänge werden jedoch durch Phytohormone vermittelt und
weitergeleitet.
Wie auch bei tierischen Organismen sind Hormone auch bei Pflanzen Signalgeber: es sind kleine
Moleküle, die zwischen Zellen und Geweben Informationen weiterleiten und an ihrem Zielort
bestimmte Prozesse (Signalkaskaden) auslösen.
10.4.1. Phytohormone: Auxin
von augere = wachsen
Versuche von Darwin & Darwin zeigten, dass Belichtung zu Zellstreckung an der
beschatteten Seite führt und dadurch zu einer Krümmung ans Licht und nur die Spitze
der Koleoptile Licht wahrnimmt.
Boysen-Jensen fand zusätzlich heraus, dass offenbar ein Signal von Koleoptilspitze
nach unten gesandt wird, dass das Wachstum auslöst, und dass dieses Signal einen
Gelatinblock durchdringen kann, jedoch einen mineralischen (Glimmer-)block jedoch
nicht.
Went schließlich konnte zeigen, dass die Substanz, die er nun „Auxin“ nannte, auch
von einer auf dieanderen Pflanze übertragen werden konnte. Je nachdem, wo und wie
er die Substanz aufbrachte, konnte er die Krümmung selbst beeinflussen.
Auxin verursacht v.a. Streckungswachstum in Koleoptilen, Sprossachsen und Wurzeln.
Es wird in Apikalmeristem synthetisiert und von dort in den Rest der Pflanze
transportiert. In der Wurzelspitze bewirkt es die Wachstumsvorgänge des
Gravitropismus, in der Sprossspitze die des Phototropismus. Es fördert die
Bewurzelung. In der Pflanze wird es im Parenchym transportiert, aber v.a. im Phloem
vom Spross-Apex abwärts (basipetal).
Im Spross verursacht Auxin außerdem die Apikaldominaz: das oberste Apikalmeristem
hemmt alle weiter unten liegenden mehr oder weniger im Austreiben. Die Hemmung
wird geringer, je weiter eine Seitenknospe vom Apex entfernt ist (Stoffgradient). Die
Apikaldominanz ist bei untersch. Pflanzenarten untersch. Stark ausgeprägt. Ohne Apex
treiben die Seitenknospen aus.
Im Pflanzenbau werden Auxine als Bewurzelungshormon für Stecklinge genutzt.
Synthethische Varianten werden aber auch als Herbizide eingesetzt (Auxin Überdose
töten Dikotyle durch Erschöpfung) und spielten als Entlaubungsmittel auch eine
unrühmliche Rolle im Vietnamkrieg.
10.4.2. Phytohormone: Gibberelline
Wurde 1935 als Stoffwechselprodukt des Reises befallenden Pilzes Gibberella fujikurai
entdeckt. Befallene Reispflanzen produzieren verrückte Sämlinge, die zu hoch wachsen
und unter dem eigenen Gewicht zusammenbrechen. Die Substanz ist aber ebenso Teil
des natürlichen Hormonstoffwechsels von Pflanzen.
Gibberellina sind v.a. Keimungshormone. Sie fördern aber auch Blattaustrieb,
Streckungswachstum und Blüten- und Furchtbildung. Gibberelline wird auch von
Samen produziert, kernlose Trauben werden deswegen mit Gibberelline besprüht.
Im Zuge der Industrialisierung der LW wurden in den 1940er Jahren zwergwüchsige
Weizenmutanten gezüchtet, die nur wenig auf Gibberelline ansprechen. Der
Kornertrag stieg knapp um das Sechsfache, weil die Pflanzen nun weniger Ressourcen
in Spross- und Blattmasse investieren.
10.4.3. Phytohormone: Cytokinine
Syntheseorte sind v.a. die Wurzelspitzen (Cytokin wird im Xylem nach oben
transportiert), aber auch allgemein Meristeme und junge Gewebe.
Cytokinine sind Jugendhormone, denn sie verhindern
- Seneszenz (Alterung) von Organen, sowie die Synthese des damit verbunden
Alterungshormone Ethylen;
- fördern und regeln das Teilungswachstum und die Balance zwischen Zellteilung und
Zelldifferenzierung;
- fördern den Knospenaustrieb
Das Verhältnis Auxin:Cytokinin bestimmt über die Apikaldominanz.
In der Gewebekultur (Regeneration von Pflanzen aus Zellkulturen oder Gewebeteilen
im Labor) entscheidet das Verhältnis von Auxin zu Cytokinin darüber, welche Organe
v.a. regeneriert werden.
Nur Cytokinin: Sprossbildung, ohne Hormone: unverändert; Auxin und Cytokinin:
Knallausbildung; nur Auxin: Wurzelbildung
10.4.4. Phytohormone: Abscisinsäure
Verhindert Wachstum ebenso wie das vorzeitige Keimen von Samen (sie erzeugen
Dormanz) und ist damit gegenspieler der Gibberelline. Erst wenn sie abgebaut ist, kann
Keimung erfolgen. Es wird bei Wasserstress freigesetzt und bewirkt das Schließen der
Stomata.
10.4.5. Phytohormone: Jasmonsäure
Neben Funktionen in der Blattentwicklung und in der Förderung von
Alterungserscheinungen ist Jasmonsäure v.a. bei Stresshormon bei Verwundung und
Krankheiten. Es löst die Produktion von Protease Inhibitoren aus, Enzymen die die
Eiweißverdauung pflanzenfressender Tiere blockieren.
10.4.6. Phytohormone: Ethylen
Ein gasförmiges Pflanzenhormon.
Auf die Sprossachse und die Wurzel hat es die Wirkung dass
- Längenwachstum wird gehemmt
- Verdickung der Wurzel und der Sprossachse
- Gravitropismus deaktiviert wird und Wurzel und Spross sich krümmen
In kleinen Mengen wird es produziert, wenn Spross oder Wurzel auf Hindernisse
stoßen und um sie herum wachsen müssen.
Außerdem: Alterungs- und Reifungshormon, es löst bei Blättern die Seneszenz und
Blattfall aus. Es führt zu Frucht- und Samenreife und wird dann selbst von den
Früchten produziert (selbstverstärkender Prozess).
Im internationalen Handel mit Früchten wird die Etyhlenproduktion durch CO2 als
Schutzgas blockiert. Erst am Zielort erfolgt die Begasung mit Ethylen. Ansonsten würde
die Reifung sehr schnell erfolgen.
11. Stress
11.1. Stressoren
ABIOTISCH
Physikalische
Chemische
Lichtmangel
Wassermangel
Lichtüberschuss, UV-Strahlung
Sauerstoffmangel
Hitze
Sauerstoffradikale
Kälte und Frost
Luftschadstoffe
Mechanische Belastung
Nährstoffmangel
Verwundung
Salz
Schwermetalle
Herbizide
BIOTISCH
Pflanzenkonkurrenz
Pflanzenfresser
Symbiosepartner
Pathogene (Pilze, Bakterien)
11.1.1. Resistenz
Definiert Strategien, mit denen Pflanzen ungünstige Bedingungen überstehen
- Optimumsbereich: keine Resistenz nötig
- Toleranz durch physiologische Anpassung übersteht die Pflanze die Einwirkung des
Stress
- Vermeidung die Pflanze weicht dem Stress aus, räumlich oder zeitlich
- Restitution geschädigte Teile werden ersetzt v.a. bei Dysstress
11.2. Temperaturstress
45°
35-45°
15-35°
5-15°
•Dystress
•Wachtumsstop, programmierter Zelltod
•Eustreß
•induzierte hs-Toleranz, HSp-Synthese, verlangsamtes Wachstum
•Optimum
•optimales Wachstum und Entwicklung mit Blütenbildung und
Fruchtreifung
•Eustreß
•verlangsamtes Wachstum, Einstellung der Blütenbildung,
Kältekonditionierung
11.2.1. Kälte
Kälte stresst die Pflanze durch Verlangsamung des Metabolismus, Verlust der
Elastizität in den Biomembranen, Verlust der Funktion der Biomembran.
Frost stresst die Pflanze durch Gefrieren des Wassers im Apoplasten, Dehydrierung der
Zellen, Konzentration des Protoplasmas, Zerstörung der Biomembranen.
- Bei kältetoleranten Pflanzen: erworbene Kälteresistenz durch Einbau ungesättigter
Fettsäuren in den Biomembranen  dadurch bleibt die Membran bis weit unter 40° flüssig und funktionsfähig
- Frostintolerante Pflanzen sterben durch intrazellulare Eisbildung. Die
Zellorganellen werden durch Eiskristalle zerrissen
- Frosttolerante Pflanzen verlagern die Eisbildung in den Apoplasten: Symplast bleibt
eisfrei, wird aber stark dehydriert
Kälteresistenz ist nicht nur artspezifisch, auch innerhalb einer Pflanze sind Organe und
Gewebe unterschiedlich widerstandsfähig.
Bsp: Kaffeepflanze wurde nach 36St Kühlung Schädigungen versch. Gewebe und
Organe ermittelt, v.a. Wurzeln, Knospen, chloroplastische (kranke) Blätter, Kambium
und die Embryonen in den Samen wurden schwer geschädigt, während Holz und Bast
sowie gesunde Blätter kaum betroffen waren.
Isolation: durch dicke Borke oder abgestorbene Blätter z.B. Senecio Arten in Kenya
besitzen mehrere tausend Blätter pro Wuchsmeter als Isolation
Wuchshöhe steht teilweise ebenfalls in Zusammenhang mit Temperatur. Bodennah
sind die Temperaturen durch die Sonnenstrahlung auf den Boden immer höher. Die
Unterschiede können bis zu 10° ausmachen. So sind z.B. Gänsehöhe (40cm) und
Latschenkiefer (1-3m) als Chamaephyten bzw. Nanophanerophyten zusätzlich durch
die Schneedecke vor hoher Verdunstung geschützt, während die Schwarzföhre (bis50)
keinen solchen Schutz genießt.
11.2.2. Hitze
Weißfilzige Behaarung setzt die Verdunstung stark herab, reflektiert aber ebenso
Licht: Überhitzung des Blattes und oxidativer Stress werden verhindert.
Bei der Silberlinde sind die Blätter nur unterseits silbrig-filzig behaart, bei Starklicht
und Hitze werden die Unterseiten nach außen gedreht. 
11.3. Strahlungsstress
11.3.1. Lichtmangel
Mangel an photosynthetisch aktiver Strahlung führt zum Verhungern der Pflanze. Sie
reagiert auf Lichtmangel durch Anpassung wie
- Etiolierung
- Verzögerter/ausbleibender Keimung
- Ausbildung von Schattenblätter
- Erschließen einer zeitlich begrenzten Nische:
Frühjahrsgeophyten wickeln ihren gesamten Reproduktionszyklus ab, bevor die
Laubbäume über ihnen austreiben…den Rest des Jahres verbringen sie als
Knollen/Zwiebeln/Rhizome.
11.3.2. Lichtüberschuss
Photosynthese weist eine Sättigungskurve auf: ein Mindestmaß an Licht ist notwendig
um die CO2 Produktion der Zellatmung zu kompensieren (=Kompensationspunkt). Ab
einer bestimmten Lichtmenge kann der Photosyntheseapparat der Chloroplasten aber
keine zusätzliche Lichtenergie mehr verarbeiten (Sättigungspunkt).
Besonders aus der Lichtreaktion der Photosynthese gehen nun große Mengen
hochreaktiver Sauerstoffradikale hervor, die durch Oxidieren Zellbestandteile
schädigen – es kommt zur Photoinhibition und schließlich zur Nekrose.
Starklichtschäden durch Radikale können zu verbrannten Blättern führen.
Gegenmaßnahmen ähnlich wie bei Hitze
- Reflexion durch Haarfilz
- Ausbildung von Sonnenblättern
- Produktion von Anthocyanen: v.a. bei jungen Blättern (rötlich)
- Drehen der Blätter aus der Sonne
- Starklichstellung der Chloroplasten
Die Farbstoffe filtern einen Teil der photosynthetisch aktiven (Rotlicht)Strahlung
ebenso wie einen Teil des UV-Lichts und fungieren somit als Sonnenschutz
11.4. Trockenstress
Tritt unter versch. Bedingungen auf
- Hitze
- Salzstress
- Oft gemeinsam mit Strahlungsstress
- Frost: durch Entzug flüssigen Wassers
Häufigste Anpassungen zielen auf Vermeidung von Trockenstress:
- Blatt- oder Sprosssukkulenz: Wasserspeicherung
- Xerophyllie: übersteigerte Sonnenblätter
- C4 Weg der Photosynthese
Spezielle Wurzelsysteme dienen der effizienten Aufnahme von Wasser: intensive
Bewurzelung (Wurzelfilz) bei Gräsern, extensive aber tiefergehende Wurzeln zum Erschließen
tiefliegender Wasserreserven.
Viele sukkulente weisen ein stark verzweigtes oberflächennahes Wurzelsystem auf, es kann
bei Niederschlägen Wasser in großen Mengen aufnehmen.
Blattfall vor der trockenen Jahreszeit (gemäßigte Zonen: Winter; mediterranes und
subtropische: Sommer) ist ein äußerst wirkungsvolles Mittel zur Vermeidung von
Trockenstress
Therophyten vermeiden Trockenheit durch Abwesenheit, sie investieren nicht in
Überdauerungsorgane oder ähnliches, sondern überdauern als Samen
11.5. Salzstress
-
Hohe Salzkonzentrationen im Bodenwasser (v.a. Meeresküsten) haben ein sehr niedriges
osmotisches Potenzial und entziehen den Pflanzen Wasser. Außerdem ist Natriumchlorid in
großer Menge toxisch.
Physiologische Toleranz nur in geringen Mengen möglich, meistens Vermeidungsstrategien.
Sukkulenz: Salzverdünnung durch Wasserspeicherung
Transportunterbrechung: in der Wurzel (endodermis) und andere Gewerbeteilen v.a. in den
Mangroven
Ausscheidung durch spezielle Absalzdrüsen oder Salzhaare z.B. Strandflieder
Ausscheidung durch Abwerfen von versalzten Pflanzenteilen z.B. Strand Wegerich
Allerdings nicht nur in Küstengebieten. Für landwirtschaftliche Produktionsflächen in ariden
Klima ist die Bodenversalzung ein immer größer werdendes Problem.
11.6. Biotische Stressoren
Pflanzen treten in einem Ökosystem mit einer Vielzahl von Organismen in Wechselwirkung.
Trophiestufen und Nahrungsnetze sind dabei nur ein kleiner Teil der Geschichte. RäuberBeute-Interaktionen als Trophiestufen dargestellt: je trophischer Ebene sind nur etwa 2-24%
der Energie der vorigen Stufe verwertbar. Je länger eine Nahrungskette, desto weniger der
ursprünglich gebunden Energie ist verfügbar.
Antibiosen sind Interaktionen, die für einen der beteiligten Partner von Nachteil sind:
Allelopathie, Konkurrenz/Interferenz, Räuber-Beute-Interaktion, Parasitismus
Symbiosen sind Interaktionen, die für min. einen Partner von Vorteil sind und nicht
schädigen: Allianz, Mutualismus, Eusymbiose.
All diese Formen sind durch fließende Übergänge verbunden, und oft ist es schwer
herauszufinden, welcher Partner tatsächlich wie viele oder gar mehr Vorteile daraus zieht.
11.6.1. Antibiosen: Konkurrenz
Jeder Organismus hat für sich genommen spezifische Ansprüche, die für optimales
Wachstum erforderlich sind. Diese Ansprüche (autoökologische Potenz) gelten aber
nur im Labor.
Im Zusammenleben mit anderen Pflanzen, Konkurrenten, entscheidet die
Konkurrenzkraft der jeweiligen Pflanzen darüber, wo sie sich schlussendlich
durchsetzen können (synökologische Potenz).
Hohenheimer Grundwasserversuch: Abgeschrägtes Beet (variable Wasserversorgung
des Bodens) wurden mit Streifen versch. Grasarten besät: jede Art in Reinkultur, sowie
ein Streifen mit Mischkultur. Bei der Einzelaussaat haben alle 3 Pflanzen eine ähnliche
Höhe gewählt, bei der Mischkultur haben sie sich unterschiedlich (je nach
Konkurrenzstärke) ausgebreitet, wobei der Glatthafer überwog. Bsp: Naturpark Leiser
Berge: Robinie in Symbiose mit Bakterien die Stickstoff bearbeiten, düngen ihren
eigenen Boden, nur Pflanzen die an viel Stickstoff angepasst sind, können noch um die
Robinie herum wachsen
11.6.2. Antibiosen: Allelopathie
Besonderer Mechanismus in der Konkurrenz: Arten beeinflussen das Wachstum
anderer Arten direkt negativ, um sich Konkurrenz vom Leib zu halten. Z.B. Walnuss:
Früchte und Blätter bilden große Mengen eines Hydrojuglon-Glukosids: die Substanz
wird vom Regen in den Boden gewaschen und mikrobiell umgebaut. Sie wirkt dann als
Hemmstoff für Pflanzenkeimung. Im Traufbereich von Wallnussbäumen ist der
Unterwuchs gehemmt und damit potenzielle Konkurrenten.
Purpur-Salbei: in der amerikanische Sierra Nevada. Pflanze gibt Monoterpene an die
Athmosphäre ab, die über Tau nachts in den Boden gelangen, wirken dort als
Keimungshemmer. Aber bei großer Hitze führt die Terpene zu Selbstentzündung und
Buschbränden. Keimhemmung fällt weg, und Gräser sowie Salviensamen keimen aus.
11.6.3. Antibiosen: Parasitismus
Parasitische Pflanzen sind auf andere Arten angewiesen, mit denen sie in
physiologischem Zusammenhang stehen und denen sie durch Entzug von Ressourcen
Schaden zufügen.
- Holoparasiten: beziehen Wasser, Nährsalze und organische Substanz vollständig vom
Wirt und betreiben auch keine eigene Photosynthese mehr
- Hemiparasiten: ziehen zumindest Wasser und Nährsalze von ihren Wirten, manche
Photosyntheseprodukte. In jedem Fall sind sie aber selbst photosynthetisch aktiv.
Sie sind über Haustorien (umgebildete Wurzeln) mit ihren Wirten verbunden und
zapfen dort entweder nur das Xylem oder auch Xylem und Phloem an.
Misteln: Samen endozoochor durch Vögel verbreitet, Keimpflanze treibt statt
Keimwurzeln ein Haustorium durch die Baumrinde ins Xylem. Als Hemiparasit betreibt
die Mistel selbst Photosynthese, zapft vorwiegend Wasser und Nährsalze des Wirtes
an. Starker Mistelbefall kann Bäume stark schädigen.
Seide war in Zeiten der Flachskultur ein gefürchteter Schädling, gewinnt besonders im
Biolandbau wieder an Bedeutung. Blattloser Holoparasit, der Xylem und Phloem des
Wirtes anzapft.
Besonders die Familie der Sommerwurzgewächse (Orobanchaceae) umfasst auch in
Mitteleuropa viele Halb- und Vollparasiten z.B. Wachtelweizen, Klappertopf,
Augentrost. Einige davon sind von großer wirtschaftlicher Bedeutung als Parasit von
Kulturpflanzen. Sommerwurz v.a. auf Schemtterlingsblütlern, kann zu enormen
Ernteausfällen führen.
11.6.4. Symbiose: Allianzen, Mutualismen
Bei Allianz (Protokooperation) und Mutualismen sind die beiden Partner nicht
zwingend aufeinander angewiesen, profitierten aber von der Wechselwirkung.
Phytohormone als Botenstoffe: die flüchte Jasmonsäure dient nicht nur als
Stresshormon, sondern alarmiert auch benachbarte Pflanzen. Z.B. Akazie:
Beschädigung provoziert Jasmonsäure und in der folge Bittersäure, Blätter werden
bitter. Signal provoziert auch Bitterstoffsynthese in benachbarten Akazien, bei
Eintreffen der Giraffe ist sie bereits bitter.
Gasförmiges Ethylen ist auch ein Botenstoff für Tiere. Anlockung v.a. fruchtfressender
Säugetiere zur endozoochoren Samenverbreitung durch charakteristischen
Obstgeruch. Wird erst freigesetzt, wenn die Samen im Inneren der Frucht reif sind.
Generell gehören die Verbreitungswege über Endo-und Exozoochorie zu den
Mutualismen.
Wachtruppen: die Ameisenpflanze in Papua-Neu Guinea bietet Ameisen in ihrem
Spross Lebensraum, diese düngen die Pflanze mit ihren Ausscheidungen und
beschützen sie vor Herbivoren; die Büffelhorn-Akazie in Mittelamerika bietet
Wohnhöhlen in Inneren der hohlen Nebenblattdornen, mit Nektardrüsen für die
adulten Ameisen, eiweißreiche beltian bodies als Futter für Larven, und bekommt
dafür umfassenden Schutz. Die Ameisen knabbern sogar aufkeimende Pflanzen, die
ihrer Heimatpflanze bedrohlich werden könnte, ab.
11.6.5. Eusymbiose: Wurzelknöllchen
Mehrere Gattungen von Stickstoff fixierenden Bakterien (Rhizobium) gehen
Symbiosen mit den Wurzeln von Schmetterlingsblütlern ein. Die Knöllchenbildung
verursacht im Inneren Sauerstoffmangel unter dem die Reduktion von Stickstoff zu
Ammoniak erst ablaufen kann. Gegenleistung der Pflanze ist die Versorgung der
Rhizobien mit Photosyntheseproduktion. Eine der wirtschaftlich wichtigsten
Symbiosen in der Anwendung als Gründüngung.
11.6.6. Eusymbiose: Mykorrhiza
= „Pilzwurzel“, häufigste und wichtigste Symbiose für Pflanzen. Über 80% der
Landpflanzen leben in Mykorrhiza.
Häufigste Form: Endomykorrhiza: Pilzfäden (Hypen) dringen in die Wurzelrinde ein
und perforieren ihre Zellen. Vesikel und Arbuskeln (verzweigte Strukturen) der
Pilzhypen stellen engsten physiologischen Kontakt her.
Pilzpartner: Arten der Glomeromycota, einer eigenständigen Pilzgruppe ohne
bekannte sexuelle Vermehrungsstadien. Sie sind weitgehend auf Pflanzenpartner
angewiesen. Pflanzenpartner sind nahezu alle Landpflanzen, inklusive Kulturpflanzen.
Die Hypen bilden ein dichtes Geflecht in der und um die Wurzelrinde, dringen aber
nicht ein. Bildung von Wurzelhaaren wird unterbunden.
Ektomykorrhiza: meist bei Waldbäumen. Pilzpartner sind hier v.a. Schlauch und
Ständerpilze fast alle bodenlebenden Waldpilze (auch Speisepilze) sind
Mykorrhizabildner.
NUTZEN: Der Pilz vergrößert die adsorbierende Fläche der Pflanzenwurzel um einen
Faktor von mehreren Hundert und wird im Gegenzug mit organischer Substanz
versorgt. Bei Orchideen ist diese Symbiose ins Extreme getrieben: ihre Samen
enthalten anstatt Embryonen mit Speichergewebe nur rudimentäre Zellgruppen. Eine
Keimung ist erst nach Infektion mit symbiotischen Pilzen und Nährstoffversorgung
durch sie möglich.
Einige Orchideenarten sind zu einer parasitischen Lebensweise übergangen und
schmarotzen zeitlebens auf dem Pilz.
11.6.7. Eusymbiose: Flechten
Extrem enge Symbiose aus Pilzen und Grünalgen, mit eigenständiger Morphologie und
Physiologie. Die Gestalt wird vom Pilzpartner bestimmt. Sie pflanzen sich überwiegend
vegetativ über Bruchstücke fort.
11.6.8. Eusymbiose: Bestäubung
Ist ein Sonderfall von Koevolution und Symbiose. Vertreter versch. Pflanzen- sowie
Tiergruppen haben sich jeweils aneinander angepasst.
Außerdem: ein Bestäuber ist üblicherweise fähig, sich von mehreren Pflanzenspezies
zu ernähren, im Gegenzug werden die meisten Pflanzen von mehreren versch.
Tierarten besucht und bestäubt. Im Normalfall werden Nahrung (Nektar, Pollen) gegen
reproduktive Gefälligkeiten getauscht.
Die australische Hammerorchidee: hat einen besonderes Lebenszyklus, die Blüte ahmt
ein paarungsbereites Weibchen nach und sendet dieselben Pheromone aus. Bei der
australischen Rollwespenart schlüpfen die flugfähigen Männchen vor den Weibchen.
Die flugunfähigen Weibchen schlüpfen, klettern auf Halme und locken die Männchen
mit Pheromonen zur Paarung.
11.6.9. Eusymbiose: Landwirtschaft?
Im Prinzip ebenfalls eine symbiotische Beziehung. Einerseits absolute Abhängigkeit des
Menschen von Kulturpflanzen, andererseits wurden diese Pflanzen erst durch
menschliche Eingriffe geschaffen, und sie sind meist auch nicht mehr ohne den
Menschen reproduktionsfähig.