4 Nervensysteme Nervensysteme wirbelloser Tiere
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4 Nervensysteme Nervensysteme wirbelloser Tiere Seeanemone Blitzschnell reagiert eine Libelle im Flug auf ihre Beute, ein Regenwurm auf Lichteinfluss oder eine Muschel auf Berührung. Veränderungen in der Umwelt werden selbst von winzigen Süßwasserpolypen oder einfachen Strudelwürmern in geeigneter Weise beantwortet. Sind Körperfunktionen auf Gewebe und Organe aufgeteilt, muss deren Tätigkeit koordiniert werden. Diese Aufgaben — sowohl die Reaktionen auf Außenreize wie auch die innere Steuerung — hat das Nervensystem übernommen. Es stellt die Verbindung zwischen den reizaufnehmenden Sinneszellen und den Erfolgsorganen wie Muskeln und Drüsen her. GrundbausteinallerNervensysteme ist die Nervenzelle (Neuron, s. Seite 9). Bei Nesseltieren (Hydra, Seeanemone) bilden die Neurone ein locker geknüpftes Netz ohne besondere Zentren. Dieses diffuse Nervensystem ermöglicht Beutefang, Nahrungsaufnahme und Kontraktionen . Planarie Planarien besitzen bereits besondere Ansammlungen von Nervenzellen im Kopfbereich („Cerebralganglien"). In diesen Ganglien (Einzahl Ganglion) sind die Zellkörper der Nervenzellen zusammengefasst. Dressurversuche zeigten, dass die Plattwürmer einfache Lernversuche bewältigen können. Muscheln, Schnecken und Tintenfische konzentrieren ihre Nervenzellen noch stärker in Ganglien, die dann für unterschiedliche Körperbereiche und Funktionen zuständig sind. Ringelwürmer und Insekten besitzen neben den Ganglien im Kopfbereich paarig angelegte Leitungsbahnen auf der Bauchseite des Körpers (Bauchmark). Längs verlaufende Verbindungen (Konnektive) sind pro Segment durch quer verlaufende Nervenstränge (Kommissuren) verknüpft. Man bezeichnet dies als Strickleiternervensystem. Innerhalb der Klasseder Insekten erfolgteine stufenweise Konzentration: Die Ganglienpaare mehrerer Segmente verschmelzen zunehmend zum Kopf-, Brust und Hinterleibsganglion. Die Differenzierung und zunehmende Konzentration der Nervenzellen ermöglicht komplexe Verhaltensweisen, komplizierte Lernvorgänge und eine soziale Lebensweise. Besonderes Beispiel sind hier die Staaten bildenden Insekten (Bienen, Ameisen, Termiten). Zusätzlich wird eine Aufteilung der Funktionen auf ein sensorisch-motorisch arbeitendes Zentralnervensystem und ein „inneres" System möglich, das vegetative Funktionen kontrolliert und die Verbindung zum Hormonsystem herstellt. Cerebralganglion Konnektive Bauchmarkganglion Tintenfisch Regenwurm Urinsekt 48 Neurobiologie und Verhalten Bremse Schildwanze Nervensystem der Wirbeltiere Das Nervensystem der Wirbeltiere zeigt einige Ähnlichkeiten zum System der Wirbellosen: Die Ganglien im Kopfbereich bilden ein kompliziertes Gehirn, es gibt ein Zentralnervensystem für den sensorisch-motorischen Bereich und ein vegetatives Nervensystem. Statt eines Bauchmarks ist jedoch ein Rückenmark ausgebildet und die Gehirnstruktur unterscheidet sich deutlich. Sie verändert sich von den Fischen bis hin zu den Säugetieren erheblich. Anatomisch gesehen bestehen die Gehirne der Wirbeltiere ursprünglich aus drei Abschnitten, die sich schon bei den niederen Wirbeltieren in fünf Bereiche aufteilen (Vorder- oder Endhirn, Zwischen-, Mittel-, Hinter- oder Kleinhirn und Nachhirn). Das Endhirn wird letztlich zum Großhirn der Säugetiere, mit dem Zwischenhirn werden über Hypothalamus und Hypophyse Verbindungen zum Hormonsystem hergestellt und aus dem Hinterhirn wird das für Bewegungen bedeutsame Kleinhirn. Das Nachhirn versorgt mit paarigen Gehirnnerven vor allem die Kopfbereiche. Vergleicht man die Wirbeltiere, so lassen sich verschiedene Differenzierungsgrade der einzelnen Gehirnabschnitte aufzeigen. Sie stehen in einem engen Zusammenhang zur Aufgabe der Gehirnteile. (—^ 166/167) Bei Fischen ist entsprechend der Bedeutung des Geruchssinnes für diese Tiere das Endhirn als Riechhirn ausgebildet. Bei Vö- VorderVEndhirn HinterVKIeinhirn Zwischenhirn Nachhirn geln haben sich die Basalganglien stark entwickelt, die ebenso wie das Kleinhirn wichtige Funktionen bei der Bewegungskontrolle haben. Das Kleinhirn ist stets paarig angelegt und bei Vögeln und Säugetieren durch die Brücke (Pons) verbunden. Es ist die zentrale Verarbeitungsstelle für Bewegungen. Bei den Säugetieren hat sich der Außenbereich des Endhirns zunehmend vergrößert. Beim Menschen erreicht die nur 3mm dicke Großhirnrinde (Cortex) durch tiefe Furchen und Windungen eine Oberfläche von ca. 2200cm2. Dadurch überfaltet das Großhirn fast alle anderen Hirnteile. Nachhirn, Brücke und Mittelhirn besitzen einen sehr ursprünglichen Charakter. Das verlängerte Mark im Bereich des Nachhirns ist ähnlich aufgebaut wie das Rückenmark. Eine zentral angelegte schmetterlingsförmige graue Substanz besteht aus den Zellkörpern der Neuronen und die umgebende weiße Schicht aus den erregungsleitenden Fortsätzen und ihren Gliazellen. Je weiter ein Stammhirnabschnitt vom Rückenmark entfernt liegt, desto größer ist der Anteil der grauen Substanz im Verhältnis zum Anteil der weißen. Damit treten verarbeitende und speichernde Tätigkeiten des Gehirns stärker in den Vordergrund. Im Großhirn schließlich besteht die äußere Hirnrinde aus der grauen Substanz und das Innere wird von der weißen Substanz gebildet. Mittelhirn Hai Karpfen Krokodil Hund Taube Neurobiologie und Verhalten 49 Nervensystem des Menschen Das Nervensystem des Menschen ist das leistungsfähigste unter denen der Wirbeltiere. Die Anzahl der Neurone, die an seinem Aufbau beteiligt sind, wird auf 1011 geschätzt. Zentralnervensystem und periphere Nerven Gehirn und Rückenmark zusammen bilden das Zentralnervensystem (ZNS). Das Rückenmark erfüllt zwei Funktionen: Es ist zentrales Verbindungselement zwischen dem Gehirn und dem den Körper durchziehenden peripheren Nervensystem (Abb. 1) sowie selbstständige Umschaltstelle sensorischer auf motorische Neurone (s. Reflexbogen). Häufig sind Interneurone zwischengeschaltet. Diese beiden Funktionen lassen sich anatomisch unterschiedlichen Bereichen des Rückenmarks zuordnen. Die Leitungsbahnen liegen in der äußeren weißen Substanz, die Verschaltungen befinden sich in der inneren grauen Substanz. Zwichen je zwei Wirbeln entspringt rechts und "inks ein Rückenmarksnerv (Spinalnerv) mit Spinalganglion Hinterhorn Vorderhorn vordere Wurzel Spinalnerv 1 Rückenmark 50 Neurobiologie und Verhalten einer vorderen und einer hinteren Wurzel. Durch die hinteren Wurzeln leiten sensorische Neurone Erregungen, die von den Sinneszellen kommen, dem Rückenmark zu (in die Hinterhörner). Die Zellkörper dieser Neurone befinden sich außerhalb des Rückenmarks in den Spinalganglien. Die vorderen Wurzeln (aus den Vorderhörnern) senden motorische Nervenfasern zu den Muskeln des Rumpfes. Die motorischen Neurone haben ihre Zellkörper in der grauen Substanz des Rückenmarks. Darüber hinaus besteht die graue Substanz aus einem Geflecht von Dendriten und meist marklosen kurzen Axonen. Kurz hinter dem Spinalganglion vereinigen sich beide Wurzeln zu einem gemischten Nerv. Der Mensch hat insgesamt 31 Paare von Rückenmarksnerven. Das autonome Nervensystem Die Rückenmarksnerven innervieren auch die inneren Organe. Die Wirkungen dieses Teils des Nervensystems sind der willkürlichen Kontrolle weitgehend entzogen. Deshalb wird es auch als autonom oder vegetativ bezeichnet. Seine Aufgaben bestehen in der Kontrolle des inneren Milieus. Das autonome Nervensystem lässt sich in zwei funktionelle Untersysteme unterteilen, den Parasympathicus und den Sympathicus. Je nach Anforderungen werden unterschiedliche Organe aktiviert oder gehemmt. Dabei arbeitet das autonome Nervensystem eng mit dem somatischen Teil des Nervensystems zusammen, der die Skelettmuskeln mit dem Rückenmark verbindet. (^170/171) Bei plötzlich herannahender Gefahr gelangt der Mensch beispielsweise rasch in einen Zustand höchster Leistungsfähigkeit. Alle Maßnahmen im Körper, die diesen Zustand fördern, werden durch den Sympathicus eingeleitet und koordiniert (Abb. 51.1). Die Durchblutung wird gefördert. So werden z.B. die Muskeln optimal mit Sauerstoff und Nährstoffen versorgt. Alle zur Bewältigung der Gefahr unnötigen Prozesse, wie z. B. die Verdauung, werden gedrosselt. Der Parasympathicus wirkt sehr häufig als Gegenspieler des Sympathicus. (^166/167) Beide innervieren oft dieselben Organe und regeln die lebenswichtigen Funktionen des Körpers wie: den Kreislauf, die Verdauung, die Entleerung, den Stoffwechsel, die Sekretion, die Körpertemperatur und die Fortpflanzung. Die Vorgänge bei der Verdauung lau- fen vor allem bei körperlicher Ruhe ab. Sie werden durch Signale des Parasympathicus ausgelöst bzw. gefördert. Darüber hinaus beeinflussen der Sympathicus und der Parasympathicus in Zusammenarbeit mit dem Gehirn nachhaltig unsere emotionale Stimmung. Alarmiert durch eine bedrohliche Situation, veranlasst z. B. das Limbische System des Gehirns (s. Seite 52) die Nebennieren, die Hormone Adrenalin und Noradrenalin in höherer Konzentration in den Blutstrom freizusetzen. Gefühle, wie Angst und Zorn, aber auch Glück werden von typischen Körperreaktionen begleitet, die vom autonomen Nervensystem angeregt werden. In welchem Ausmaß diese Gefühle vom Menschen Besitz ergreifen, hängt von übergeordneten Ge- hirnteilen ab. Noradrenalin wird auch in den Endknöpfen von Neuronen des Sympathicus als Transmitter produziert. Dort scheint es unabhängig von Gefühlsschwankungen zu wirken. Der Transmitter der parasympathischen Nervenzellen ist Acetylcholin. Aufgabe ® In Stresssituationen wird durch den Sympathicus die Leistungsfähigkeit gefördert. Zivilisationskrankheiten, wie z. B. erhöhtes Infarktrisiko, Vergrößerung der Nebennieren, Störung des Sexualverhaltens u.a., werden auch auf Dauerstress zurückgeführt. Zeigen Sie die Zusammenhänge auf (Abb. 1). Parasympathicus Augen Sympathicus Pupillenerweiterung Pupillenverengung (K) \ TränonHrf'ico f^i f Tränendrüse Schleimsekretion (wenig/zähflüssig) Drüsen Herz Schleimsekretion (viel/dünnflüssig) (E) Erweiterung Frequenz Blutdruck Blutgefäße Engstellung Sekretion Muskulatur (g) Verdauungsorgane (E) Genitalien Sekretion ® Peristaltik (R) Schließmuskel (E) Erektion Entleerungsmuskel (K) Schließmuskel © Bronchien Blutgefäße (A) Glykogenabbau Leber, Pankreas Freisetzung von Fettsäuren Fettzellen Sekretion Sekretion (Adrenalin/ Noradrenalin) (A) Ejakulation (A) Kontraktion Harnblase Herz (K) Muskulatur (E) Verdauungsorgane (K) Peristaltik (D Schließmuskel MagenDarmTrakt Speicheldrüsen Frequenz Schlagvolumen \ Bronchien Augen (E) Entleerung (K) Schließmuskel MagenDarmTrakt Schweißdrüsen Nebennierenmark Genitalien Harnblase 1 Vegetatives Nervensystem mit Sympathicus- und Parasympathicusaktivierung Neurobiologie und Verhalten 51 © Bau ^ Funktion Gehirns des menschlichen Das Großhirn des Menschen nimmt ca. 80% des Hirnvolumens ein. Es besteht aus der Hirnrinde (Cortex), die beim Menschen eine enorme Oberflächenvergrößerung durch Furchung erfahren hat und aus Milliarden von Neuronen besteht. Darunter liegt die weiße Masse. Diese ist ein Neuronengeflecht, das die Kommunikation der einzelnen Hirnareale der Hirnrinde untereinander ermöglicht. Die Hirnrinde besteht aus zwei Hälften, den Hemisphären. Diese sind beim Menschen von der Funktion her nicht gleichwertig. Bei den meisten Menschen ist die rechte Hirnhälfte mehr für den nichtsprachlichen, ganzheitlich integrativen Informationsinhalt verantwortlich, die linke für den sprachgebundenen und für Detailanalysen. l l Die Hirnrinde lässt sich funktionell in verschiedene Areale aufteilen. In ihnen werden von den Sinnesorganen einlaufende Informationen kombiniert und mit gespeicherten Informationen (Erfahrungen) verglichen. Im Stirnbereich liegen Bereiche für die Eigeninitiative, Handlungsplanung, Sozialverhalten und die Verarbeitung von Inhalten des Kurzzeitgedächtnisses. Hier liegen auch die Sprachregion und die Steuerung der Mundmuskulatur. Die Inhalte des episodischen Gedächtnisses und des Wissensgedächtnisses werden hier ebenfalls gespeichert. Im seitlichen Bereich srden Sprache und Töne wahrenoTwnen und verarbeitet. Dieser eine entscheidende Rolfe, beim Speichern und FestiaeXyorAlnjformationen. Im hinteren Dhadelbereich liegt die Verarbeituno/der-visqellen Reize. Der Balken Er besteht ausschließlich aus Nervenfasern, welche die beiden Hirnhemisphären miteinander verknüpfen. Bei operativer Durchtrennung des Balkens ist ein Informationsaustausch zwischen den Hirnhälften nicht mehr möglich. Wird solchen Patienten ein Gegenstand so in das linke Gesichtsfeld gebracht, dass die Informationen von der Netzhaut nur in die rechte Hirnhemisphäre gelangen, kann der Patient den Gegenstand nicht benennen, da das Sprachzentrum in der linken Hirnhälfte liegt. Neurobiologie und Verhalten Es besteht aus dem Thalamus mit der c Epiphyse (Zirbeldrüse) als Anhängsel und dem darunter liegenden Hypothalamus mit der Hypophyse. l Der darunter gelegene Hypothalal mus (4) ist die Steuerzentrale für das iu autonome Nervensystem und das Im oben gelegenen Thalamus (3) Hormonsystem. Seine zentrale Aufgabefindet sich eine wichtige Umschalt- l be ist die Regelung der Biorhythmik stelle für alle afferenten Bahnen der Körpers (s. Seite 100). So gibt der l des Sinnesorgane (außer dem GeruchsHypothalamus Freisetzungshormone sinn) zum Großhirn. Hier erfolgt eine "55 u Verschaltung der Erregungen, bevor U) sie dem Großhirn zugeleitet und damit bewusst werden. Man nennt CQ den Thalamus daher auch das Tor zur Hirnrinde. (Releasing-Hormone) an die untergeordnete Hypophyse ab. Auch motivationale und emotionale Verhaltensweisen werden hier geregelt. Die Epiphyse (6), auch Zirbeldrüse genannt, ist bei einigen Wirbeltierklassen ein lichtempfindliches Organ, dessen Hormone am Farbwechsel der Haut beteiligt sind. Bei Säugern gibt sie das Hormon Melatonin ab. Melatonin steuert Funktionen, die mit dem Licht und dem jahreszeitlichen Wechsel zusammenhängen, z.B. auch den Schlafrhythmus. as Kleinhirn ocamous Er liegt als Teil der Hirnrinde am inneren Rand des Schläfenlappens und hat eine große Funktionsvielfalt, wie Aufmerksamkeit, Neuigkeit der Information, Kurzzeitgedächtnis, Sozialverhalten, Furchtverarbeitung oder Verarbeitung räumlicher Zusammenhänge. Er spielt jedoch auch eine ^ Rolle in der Wahrnehmung unseres QJ Gefühls für Körperlichkeit. Sein Name N ist auf die seepferdchenartige Gestalt zurückzuführen. Es steuert Motorik- und Gleichgewichtsfunktionen. Über das Kleinhirn laufen die Erregungen von und zu den motorischen Zentren der Großhirnrinde, die für Körperhaltung oder Gleichgewicht notwendig sind. Das Kleinhirn gibt seine Erregungen entweder direkt an die motorischen Zentren der Großhirnrinde oder über Bahnen der weißen Substanz des Rückenmarks weiter. Hier sind auch erlernte Handlungsabläufe und Koordinationen, wie Autofahren und Fahrradfahren gespeichert. Ein Funktionsausfall des Kleinhirns führt nicht zum Ausfall konkreter Bewegungsabläufe, sondern zum Verlust der Bewegungskoordination. [Hllllll Es leitet Impulse aus Auge, Ohr und Oberflächenrezeptoren an andere Hirnzentren weiter. Es ist zuständig für eine schnelle Orientierung im optischen Bereich. Hier geht es um das Bewegungssehen, das „Wo"-Sehen. Was man sieht, wird erst in der Großhirnrinde verarbeitet. Auch die auditive Wahrnehmung und Schmerzwahrnehmung werden hier verschaltet. Brücke Die Brücke (Pons) verbindet die Kleinhirnhemisphären und leitet Erregungen von den Großhirnhälften zum Kleinhirn. Sie ist mitverantwortlich für Schlaf und Aufwachen sowie Motorikfunktionen. Während des Träumens ist sie aktiv. ! !» • 3 •s-S Die kirschkerngroße Hypophyse (5) setzt unter der Kontrolle des Hypothalamus Hormone frei, die man als stimulierende Hormone bezeichnet. Sie ist mitverantwortlich für Körperfunktionen wie Wärmehaushalt oder Sexualität. Die Hormone steuern auch Eireifung, Schwangerschaft, Wachstum, Wasserhaushalt und Grundumsatz. Im Falle der Eireifung nennt man das spezifische Hypophysenhormon beispielsweise Follikel stimulierendes Hormon (FSH). Das Nachhirn (Verlängertes Mark) ist ein sehr ursprünglicher Gehirnteil. Es ist die Zentrale für lebenswichtige Reflexe, wie Speichelfluss, Schlucken, Erbrechen, Husten und Niesen sowie Automatiezentrum für Atmung, Herzschlag und Blutdruck. Werden diese lebenswichtigen Funktionen zum Beispiel bei einem Genickbruch gestört, tritt unmittelbar der Tod ein. Das Nachhirn wird zusammen mit der Brücke und dem Mittelhirn auch als Stammhirn bezeichnet. Es ist eine Sammelbezeichnung für Teile des Großhirns sowie für Teile des Zwischenhirns. Zum Limbischen System gehören z. B. der Hippocampus (7) und der Mandelkern (12). Es spielt die entscheidende Rolle bei der Übertragung von Informationen ins Langzeitgedächtnis. Es liefert die emotionale Bewertung der aufgenommenen Informationen und bewertet diese für die Übertragung ins Langzeitgedächtnis. Durch seine emotionale Bewertung spielt es eine entscheidende Rolle bei Lernvorgängen und beim Abrufen dieser Informationen aus der Hirnrinde. Neurobiologie und Verhalten 53
