Neuro_Vorlesung_1 - Goethe University Frankfurt
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Vorlesung Neurobiologie SS10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Das Neuron, Invertebraten NS Vertebraten NS Membranpotential, Aktionspotential, Erregungsleitung Sehen 1: Optik, Transduktion Sehen 2: Farbsehen, Retina, Sehbahn Hören Synapsen 1 Synapsen 2 Lernen, Gedächtniss, Verhalten Riechen und Schmecken Muskel, Motorik Verhaltensökologie Dozenten: Klausur Ko: Kössl Gr: Grünewald Ko Ko Ko 13.4 16.4 20.4 10h 8h 10h Ko Ko Ga Gr Gr Gr Gr Ga Ga 23.4 27.4 30.5 4.5 7.5 11.5 14.5 18.5 21.5 8h 10h 8h 10h 8h 10h 8h 10h 8h Ga: Gaese 26.5.10 10.00h Lehrbücher einführend: Eckert – Tierphysiologie, Thieme (2000) Reichert – Neurobiologie, Thieme (2000) Lehrbücher umfassend: Dudel, Menzel, Schmidt – Neurowissenschaft: vom Molekül zur Kognition, Springer (2001) Heldmaier, Neuweiler – Vergleichende Tierphysiologie: Neuro- und Sinnesphysiologie, Springer (2003) Kandel, Schwartz, Jessell – Principles of Neural Science, McCraw-Hill (2000, neue Auflage: 2010) Squire et al. – Fundamental Neuroscience, Academic Press (2008) Nervensysteme Gehirn Das älteste geschriebene Wort für Gehirn (Edwin Smith surgical papyrus 17.Jahrhundert vor Christus) Woraus bestehen Nervensysteme ? Æ Neurone und Gliazellen Funktion dieser beiden Zelltypen ? Neurone: schnelle bioelektrische Informationsverarbeitung Æ hierfür Aktionspotentiale als binäre Informationseinheit Æ Synapsen für Zellkontakt, gewichtete Informationsweitergabe, Speicherung Gliazellen: Æ elektrische Isolierung der Neurone Æ Ionenpuffer, Nährstoffversorgung für Neurone Æ langsame Informationsweiterleitung Anatomie von Neuronen Aufbau eines Neurons Reichert Synapsentypen elektrisch chemisch Reichert Nervenzelltypen c b a b c d e Purkinjezelle (Mensch) Pyramidalzelle (Hase) Motoneuron (Katze) Horizontalzelle (Katze) Horizontalzelle (Katze) f g h i j k l Prämotorneuron (Heuschrecke) visuelle Amakrinzelle (Fliege) Multipolarzelle (Fliege) visuelles Monopolarneuron (Fliege) visuelles Interneuron (Heuschrecke) Prämotorneuron (Flußkrebs) mechanosensorisches Interneuron (Flußkrebs) a d f e j i g h Spinalganglionzelle k l Reichert Cortikales Neuron mit Spines (Dornen) Purkinjezelle im Kleinhirn Parallelfasern Zusammenfassung: Anatomie von Neuronen • • • • Soma mit Zellkern, Mitochondrien, Golgiapparat, Ribosomen, Neurofilamenten, rauhes ER (Nisselsubstanz) Dendrit, z.T. sehr stark verzweigt, mit postsynaptischem Anteil zur Informationsaufnahme von vorgeschaltetem Neuron oder Rezeptor Axon, z.T. verzweigt, mit präsynaptischem Anteil zur Informationsweitergabe an nachgeschaltetem Neuron oder an Muskel Synapse, bestehend aus prä- und postsynaptischen Anteil – axo-dendritisch axo-somatisch axo-axonal • Unterscheidung möglich nach: peripher – zentral; sensorisches – motorisches Neuron – Interneuron; unipolares – bipolares - multipolares Neuron; Anatomie von Gliazellen Gliazellen Oligodendrozyten Schwannsche Zelle Astrozyt Ranvier-Schnürring Myelin Schwannzelle Axon Oligodendrozyt Axon Axon Neuron Axon Bildung Myelinscheide Im Zentralnervensystem Bildung Myelinscheide im peripheren Nervensystem Ernährung, KonstantHaltung des extraZellulären Milieus Membranpotential Ionenverteilung innerhalb und außerhalb der Zelle Ionenverteilung innerhalb und außerhalb der Zelle Elektrochemisches Gleichgewicht K+ permeable Membran trennt zwei Behälter Æ wechselseitige K+ Diffusion über die K+-Kanäle K+ Konzentrationsgradient Æ einseitiger K+ Fluss , Aufladung der Membran Bis chemische und elektrische Kraft im Gleichgewicht sind Æ Gleichgewichtspotential Anfangs: V = 0 mV Voltmeter V = 0 mV 1 mM KCl 1 mM KCl Membran permeabel für K+ 10 mM KCl 1 mM KCl Im Gleichgewicht: V = -58 mV 10 mM KCl 1 mM KCl Nernst - Gleichung EK R T F z ln [ ]a/i elektrisches Gleichgewichtspotential für Kalium allgemeine Gaskonstante Temperatur in °Kelvin Faradaykonstante Valenz des Ions (= +1 für K+) natürlicher Logarithmus Konzentration innen/aussen EA z log [ ]a/i elektrisches Gleichgewichtspotential für Ion A Valenz des Ions 10-Logarithmus Konzentration innen/aussen Gilt für 25°C Membranpotential in Abhängigkeit von [ K ]a bei Neuronen und Glia Dudel Menzel Schmidt Goldmann - Gleichung Vm R T F ln [ ]a/i Membranpotential allgemeine Gaskonstante Temperatur in °Kelvin Faradaykonstante natürlicher Logarithmus Konzentration innen/aussen P Permeabilität, hängt von Zahl der Kanäle ab Gleichung gilt nur für monovalente Ionen, Beachte: Cl- Konzentrationen sind invertiert (Valenz: -1) Vm wird dominiert vom Ion mit der größten Membranpermeabilität Normalzustand eines Neurons: PK : PNa : PCl = 1 : 0,04 : 0,45 Während eines Aktionspotentials: PK : PNa : PCl = 1 : 20 : 0,45 Membran - Ersatzschaltbild Vm Membranpotential Vm gIon Leitfähigkeit der Membran (proport. zu Permeabilität) EIon Gleichgewichtspotential cm Membrankapazität Dudel Menzel Schmidt Kaliumkanal Bindungsstelle Engstelle (oszillierend) Dudel Menzel Schmidt Zusammenfassung: Ruhemembranpotential • Aktive Membranpumpe(Na/K-ATPase) erzeugt unterschiedliche Konzentrationen für Natrium und Kalium im intra-/extrazellulären Raum – Innen: viel Kalium wenig Natrium – Aussen wenig Kalium viel Natrium; • Membran ist im Ruhezustand hauptsächlich für Kalium permeabel • Membranpotential entsteht aufgrund Wanderung von Kaliumionen nach aussen • Es entsteht elektrochemisches Gleichgewicht. Wanderung der Kaliumionen stoppt, wenn chemischer Gradient durch elektrischen Gradienten kompensiert wird. • Nernst-Gleichung beschreibt das entsprechende Potential (für einen Ionentyp) • Goldmann-Gleichung beschreibt den Anteil unterschiedlicher Ionentypen am Membranpotential Steuerung von Membrankanälen Membrankanäle können geöffnet und geschlossen werden geschlossen offen blockierendes Teilchen geschlossen offen Ligandengesteuert gesteuert durch Phosphorylierung mechanisch gesteuert Spannungsgesteuert Kandel Definition einer Depolarisation und einer Hyperpolarisation Struktur von V-abhängigen Kanälen Na+ Kanal, α-UE Ca+ Kanal K+ Kanal Motiv von sechs α−helices als Transmembrankomponenten In rot: Spannungssensor P-regionen bilden die Wand der Pore Kandel Refraktärphase V-abhängiger Kanäle geschlossen offen refraktär aufgrund von Änderung des Membranpotentials Ca2+ Bindung Dephosphorylierung Kandel Zusammenfassung: Steuerung von Membrankanälen • Öffnungszustand kann abhängen von: - Blockierende Teilchen - extrazelluläre Bindung spezifischer Liganden - intrazelluläre Modulation (z.B. Phosphorylierung) - mechanische Reizung - Membranpotential Æ Depolarisation/Hyperpolarisation • Spannungsabhängige Kanäle sind meist nur kurz geöffnet und dann inaktiviert (Refraktärphase)
