Modul 3 03411 Biologische Grundlagen Frage Kapitel IV.1.2 Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen) Antwort Welche Fachbegriffe gibt es zum Thema Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen)? - Retinales Neuronennetzwerk Ganglienzelle Rezeptives Feld Grundtypen von Ganglienzellen M-Zellen P-Zellen Zellen vom koniozellulären Typ Rezeptive Felder der Ganglienzellen Zentrum Umfeld On-Zentrum Off-Zentrum Sehschärfe Visus Fovea Beziehung zwischen Reizeigenschaften und Sehschärfe Kontrast Sehwinkel G D B b Proportionalität Farbensehen Trichromatische Farbtheorie Gegenfarbtheorie Kries-Zonentheorie Was ist das retinale Neuronennetzwerk? - Photorezeptoren, Bipolarzellen und Ganglienzellen der Retina sind miteinander verbunden Dadurch einfache Verarbeitungen mögliich Durch amakrine Zellen werden die Stäbchen während des photopischen Sehens gehemmt Aktionspotentiale entstehen erst in den Ganglienzellen Fasst Informationen aus mehreren Sinneszellen zusammen, die über das rezeptive Feld verteilt sind Ein bestimmtes Netzhautareal Der Bereich der Netzhaut, von dem aus die Aktivität einer Zelle beeinflusst werden kann Rezeptive Felder der Ganglienzellen überlappen sich Ausdehnung auf der Netzhaut in der Sehgrube am geringsten Nach außen nimmt sie zu Anhand von Größe und Funktion M-Zellen P-Zellen Koniozellulärer Typ Magnozellulärer Typ Großer Zellkörper Große rezeptive Felder Kontrast- und bewegungsempfindlich - Was ist eine Ganglienzelle? Was ist ein rezeptives Feld? Was sind die Grundtypen von Ganglienzellen? Was sind M-Zellen? - 1 Modul 3 03411 Biologische Grundlagen Was sind P-Zellen? Was sind Zellen vom koniozellulären Typ? Was sind rezeptive Felder der Ganglienzellen? - Was ist das Zentrum? Was ist das Umfeld? Was ist ein On-Zentrum? - Was ist ein Off-Zentrum? - Was ist die Sehschärfe? - Kapitel IV.1.2 Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen) Wesentlich häufiger 80% der Zellpopulation Parvozellulärer Typ Kleine rezeptive Felder Räumliche Auflösung Formwahrnehmung Farbwahrnehmung Blauempfindlich Leiten Informationen zu höheren Hirnregionen Die u. a. visuelle Reflexe auslösen In ein Zentrum und ein Umfeld aufgeteilt Ganglienzellen sprechen nicht stark auf Veränderungen der Lichtstärke an, die Zentrum + Peripherie betreffen Reagieren auf Veränderung der Lichtstärke innerhalb ihres rezeptiven Feldes Ganglienzellen mit On-Zentrum Ganglienzellen mit Off-Zentrum Inneres der Ganglienzelle Äußeres der Ganglienzelle Ganglienzelle mit On-Zentrum: Licht-Punkt im Zentrum des rezeptiven Feldes führt zu Erregung Wenn Lichtpunkt ins Umfeld fällt, wird diese Ganglienzelle gehemmt Beleuchtung von beidem: schwächere Aktivierung Vermittelt durch Horizontalzellen Feuerraten der Ganglienzellen werden auf weiterem Weg verrechnet Visueller Kortex empfängt dadurch Informationen über Kontraste Ganglienzelle mit Off-Zentrum: wird durch Lichtpunkt ins Umfeld aktiviert Lichtpunkt im Zentrum hemmt diese Ganglienzelle Beleuchtung von beidem: schwächere Aktivierung Vermittelt durch Horizontalzellen Feuerraten der Ganglienzellen werden auf weiterem Weg verrechnet Visueller Kortex empfängt dadurch Informationen über Kontraste Ganglienzellen mit On- und Off-Zentrum zusammen mit Dichte der Photorezeptoren sind Grundlage für Sehschärfe Räumliches Auflösungsvermögen des Auges Bestimmt durch Visus Am größten in der Fovea Nimmt rapide ab, wenn außerhalb der Fovea Skotopisches System (Stäbchen) höhere Leuchtdichteempfindlichkeit als photopisches (Zapfen) 2 Modul 3 03411 Biologische Grundlagen Was ist der Visus? - - Was ist die Fovea? Was ist die Beziehung zwischen Reizeigenschaften und Sehschärfe? Was ist der Kontrast? - Was ist der Sehwinkel? Was ist G? Was ist D? Was ist B? Was ist b? Was ist Proportionalität? Was ist Farbensehen? - Kapitel IV.1.2 Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen) Kehrbruch des minimalen Winkels, in dem das Auge zwei Lichtpunkte voneinander diskriminieren kann und nicht als einen Punkt wahrnimmt Zwei Lichtpunkte, die sich 10 m von uns entfernt befinden, können noch bei Abstand von 2mm voneinander diskriminiert werden Darin größte Sehschärfe Sehschärfe nimmt rapide ab. Wenn Reiz außerhalb der Fovea Folgende Reizeigenschaften wichtig: Reizwellenlänge Reizintensität (Leuchtdichte) Reizdauer Reizgröße Reizkontrast Durch Ganglienzellen mit On- oder Off-Zentrum an visuellen Kortex vermittelt Verhältnis der Leuchtdichtedifferenz zwischen Hintergrund und Objekt zur Leuchtdichte des helleren Reizes ΔL = Lh – L0 -> Kontrast = ΔL/L Sehr hoch bei Verhältnis Schwarz-Weiß Retinale Bildgrößte B bis auf Bildweite b (20mm) Sehwinkel α = tan (α/2) = (G/2)/D = G/(2D) -> im Bogenmaß Sehwinkel α° = (G/(2πD))*360° Wenn groß, dann ist B auch groß Wenn klein, ist B auch klein B ist direkt proportional zum Sehwinkel Größe des Reizobjekts G/D = B/b Distanz Auge-Reizobjekt G/D = B/b Distanz ist umgekehrt proportional zur retinalen Bildgröße B Retinale Bildgröße Reizgröße Größe des Reizes auf der Netzhaut Größe der Projektion des Reizobjekts G auf der Netzhaut B = 1/D Sehwinkel α bis auf Proportionalitätsfaktor b G/D = B/b B = b*G/D B ist direkt proportional zum Sehwinkel Für kleine Sehwinkel: B = b*tan α Aufgrund Proportionalität: B ist Sehwinkel α Bildweite 20mm = 2cm Entfernung Linse-Retina G/D = B/b Zwei Größen stehen immer im selben Verhältnis zueinander Durch retinale Vernetzung ermöglicht Durch drei Zapfentypen drei Farbbereiche repräsentiert Zwei Theorien, wie die integrierte Farbwahrnehmung entsteht 3 Modul 3 03411 Biologische Grundlagen Was ist die trichromatische Farbtheorie? Was ist die Gegenfarbtheorie? - Durch die Mischung der drei Grundfarbben je nach deren Intensität lassen sich alle Farben herstellen Unterschiedliche Aktivität der Zapfen führt zu Farbeindruck Farb-Gegensatzpaare Schwarz-Weiß, Rot-Grün, Gelb-Blau Farben eines Paares im Zentrum oder Umfeld des rezeptiven Feldes einer On- oder Off-Ganglienzelle abgebildet Durch Verrechnung der Informationen aus verschiedenen Varianten der farbempfindlichen Ganglienzellen kommt Farbempfindung zustande Beide Farbtheorien vereint In den zentralen Bereichen des Sehens (Sehgrube) gegenfarblich orientiertes Farbensehen In der Peripherie trichromatisches Farbensehen - Was ist die KriesZonentheorie? - Frage Welche Fachbegriffe gibt es zum Thema Sehbahn? Was ist die Sehbahn? Was sind die Axone der Ganglienzellen? Was ist der Sehnerv? Was ist das Chiasma opticum? Was ist der Tractus opticus? Kapitel IV.1.2 Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen) Antwort - - Sehbahn Axone der Ganglienzellen Sehnerv Chiasma opticum Tractus opticus Nucleus suprachiasmaticus Hypothalamus Epiphyse Ganglienzellaxone von den M-Zellen Colliculi superiores Mittelhirn Größte Teil der Fasern des Tractus opticus Corpus geniculatum laterale Thalamus Visueller Kortex Retinotop Hirnstamm Sehstrahlung = Radiatio optica Nachdem einfache Verarbeitungsschritte stattgefunden haben, werden Reize in höhere Hirnregionen weitergeleitet und dort weiter verarbeitet In der Retina Bilden die Axone des Sehnerven = Nervus opticus Dieser verlässt an der Papille das Auge Nervus opticus Aus Axonen der Gaglienzellen Hier kreuzen die Hälfte der Nervenfasern auf die andere Seite Die Fasern, die von der Nase zugewandt en Hälfte der Retina stammen Danach ziehen diese Fasern als Tractus opticus weiter 4 Modul 3 03411 Biologische Grundlagen Was ist der Nucleus suprachiasmaticus? Was ist der Hypothalamus? Was ist die Epiphyse? Was sind die Ganglienzellaxone von den M-Zellen? - Was sind die Colliculi superiores? - Was ist das Mittelhirn? Wohin geht der größte Teil der Fasern des Tractus opticus? - Was ist das Corpus geniculatum laterale? - Was ist der Thalamus? Was ist der visuelle Kortex? Was ist retinotop? - Was ist der Hirnstamm? Was ist die Sehstrahlung? - Kapitel IV.1.2 Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen) Ein Teil zieht in den Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus Stellt eine Verbindung zur Epiphyse her Darin ist der Nucleus suprachiasmaticus Hirnanhangdrüse Schlaf-Wach-Rhythmus Diese ziehen zu den Colliculi superiores im Mittelhirn Reagieren auf Bewegungen Stimmen visuelle mit somatosensitiven und akustischen Signalen ab Haben Einfluss auf die Blickmotorik Hier werden Reflexe ausgelöst (dadurch Augen durch Sakkaden auf neue Reize fokussiert Im Mittelhirn Von den M-Zellen stammende Ganglienzellaxone ziehen dort hin Mesencephalon Zwei Drittel Zieht ins Corpus geniculatum laterale des Thalamus Dieses ist die synaptische Schaltstelle zwischen Retina und visuellem Kortex Synaptische Schaltstelle zwischen Retina und visuellem Kortex Retinotope Projektion von der Retina über das Corpus geniculatum laterale in den visuellen Kortex Erhält auch Projektionen aus dem Hirnstamm Verstärkung der komplexen retinalen Reize Erhält Projektionen aus dem Hirnstamm (Anpassung der visuellen Signalübertragung) und dem visuellen Kortex (selektive Beeinflussung der Übertragung aus bestimmten Hirnregionen) Teil des Zwischenhirns Verbindungen zum Kortex Teil des Kortex Sehrinde Ermöglicht visuelle Wahrnehmung Von hier auch Projektionen ins Corpus geniculatum laterale Nebeneinander liegende Retinaareale werden in nebeneinander liegende Areale projiziert Bereich um die Sehgrube disproportional groß repräsentiert Aufgabenteilung magnozelluläres und parvozelluläres System bleibt erhalten Medulla oblongata Brücke Mittelhirn Von hier Projektionen ins Corpus geniculatum laterale Radiatio optica Informationen vom Corpus geniculatum laterale zum visuellen Kortex 5 Modul 3 03411 Biologische Grundlagen Frage Welche Fachbegriffe gibt es zum Thema Visueller Kortex? Was ist der Okzipitallappen? Was ist die Hirnrinde? Was ist der primäre visuelle Kortex? Antwort - - Okzipitallappen Hirnrinde Primärer visueller Kortex = Sehrinde Orientierungsspezifische Kortexneuronen Bewegungsspezifische Neuronen Richtungsspezifische Neuronen Längenspezifische Neuronen V1 Schichten Kortikale Module Säule Okulare Dominanzsäulen Orientierungssäulen Blobs Hypersäulen Würfel Primärer visueller Kortex Inferotemporales Was-System Parietales Wo-System Hinterhauptslappen Teil des Neokortex Darin der primäre visuelle Kortex Kortex Retinotop aufgebaut Rezeptive Felder der visuellen Kortexneurone reagieren auf Muster/ Anordnungen (nicht auf (Nicht)Vorhandensein von Lichtreizen wie bei Retina) Erhält Afferenzen aus Corpus geniculatum laterale und anderen Hirnregionen Visuelle Reize werden noch nicht als Objekte repräsentiert Eigenschaften des Objekts werden parallel verarbeitet Auf späterer Verarbeitungsebene Informationen zusammengeführt Dadurch später bewusste Empfindung Bestimmte Nervenzellen auf bestimmte Aspekte eines Reizes spezialisiert Sie sind nur aktiv, wenn Aspekte in ihrem rezeptiven Feld auftauchen Parallelverarbeitung von Form, Farbe, Tiefe, Bewegung Danach trennen sich die Wege Aspekt: Orientierung - Bei Bewegung in einer Richtung aktiv - Was sind orientierungsspezifische Kortexneuronen? Was sind bewegungsspezifische Neuronen? Kapitel IV.1.2 Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen) 6 Modul 3 03411 Biologische Grundlagen Kapitel IV.1.2 Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen) Was sind richtungsspezifische Neuronen? Was sind längenspezifische Neuronen? - Bei Bewegung in einer Richtung aktiv - Was ist V1? Was sind Schichten? - Erlauben Identifikation von Ecken und Konturen Werden gehemmt, wenn Objekt eine gewisse Länge überschreitet Der primäre visuelle Kortex Primärer visueller Kortex besteht wie alle Neokortexareale aus sechs übereinander liegenden Schichten Informationen aus bestimmtem Gesichtsfeldteil werden in funktionelle Einheiten (kortikalen Modulen) verarbeitet Funktionelle Einheiten Im primären visuellen Kortex In sechs Schichten Übereinander liegende Neurone repräsentieren gleichen Bereich auf der Netzhaut Diese bezeichnet man als Säule Okulare Dominanzsäulen, Orientierungssäulen, Blobs: zusammen -> kortikales Modul Übereinander liegende Neurone im visuellen Kortex Repräsentieren den gleichen Bereich der Netzhaut Deren Zellen werden durch ein Auge (linkes oder rechtes) aktiviert Innerhalb dieser Säulen: Orientierungssäulen Die linke und rechte Dominanzsäulen zusammen: Hypersäulen Innerhalb der okularen Dominanzsäulen Enthalten orientierungsspezifische Neuronen Durchsetzen die Dominanzsäulen Sind säulenförmig Farbempfindlich Dominanzsäule des rechten und linken Auges 2 Kubikmillimeter Aus V1 Notwendig und hinreichend Um das Abbild eines Punktes im Raum zu verarbeiten Notwendig: Ausfall eines kortikalen Moduls führt zu blindem Fleck im Gesichtsfeld Hinreichend: enthält alle neuronalen Korrelate zur visuellen Analyse Nach dem primären visuellen Korte Farbe, Form, Details werden analysiert Außer visuellen Kortexarealen werden auch andere Areale beteiligt Nach dem primären visuellen Kortex Ort, Bewegung, Tiefe werden analysiert Außer visuellen Kortexarealen werden auch andere Areale beteiligt Was sind kortikale Module? - Was sind Säulen? Was sind okulare Dominanzsäulen? Was sind Orientierungssäulen? Was sind Blobs? Was sind Hypersäulen? Was ist der kleinstmögliche Würfel? - Was ist das inferotemporale WasSystem? - Was ist das parietale WoSystem? - 7 Modul 3 03411 Biologische Grundlagen Frage Welche Fachbegriffe gibt es zum Thema Verarbeitungsmechanismen im visuellen System? Antwort Was ist Farbkonstanz? - Was ist räumliches Sehen? - - Was sind korrespondierende Photorezeptoren? - Was ist Querdisparation? Kapitel IV.1.2 Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen) - Was ist Verdeckung? - Was ist Größe? - Farbkonstanz Räumliches Sehen Korrespondierende Photorezeptoren Querdisparation Verdeckung = Interposition Größe Perspektive Farbton Texturen Bewegungsparallaxe Farbe eines bestimmten Objekts wird immer identisch wahrgenommen Unabhängig von Beleuchtung, Energie, Wellenlänge Informationen unterschiedlichster Ebene und Herkunft wirken zusammen, um eine Empfindung/ Wahrnehmung zu erzeugen Sehen mit beiden Augen: o Korrespondierende Photorezeptoren o Querdisparation Sehen mit einem Auge: o Verdeckung, Interposition o Größe o Perspektive o Farbton o Textur o Bewegungsparallaxe Zum räumlichen Sehen Informationen aus beiden Augen werden herangezogen Wenn Gegenstand nah am Auge, liefern korrespondierende Photorezeptoren unterschiedliche Informationen Es wird nur einer von ihnen durch den Lichtreiz aktiviert Gehirn nutzt Informationen von nicht korrespondierenden Photorezeptoren, die von demselben Reiz aktiviert werden Um kohärenten Seheindruck zu erzeugen Korrespondierend: denkt man sich die Netzhäute übereinander gelegt, sitzen sie an der gleichen Stelle Abweichung wird verrechnet Und ausgeglichen (keine Doppelbilder) Für Abschätzung des Abstands vom Auge verwendet Projektion eines nicht fixierten Gegenstands auf die Netzhaut wird verwendet Liegt Gegenstand hinter Fixpunkt, wird dieser stärker nach innen (Richtung Nase) auf die Netzhaut projiziert Verdeckt ein Objekt ein zweites, so wird das erste als näher liegend wahrgenommen Interposition Größe eines bekannten Objekts werden aufgrund unserer Erfahrung als Hilfsmittel zur räumlichen Wahrnehmung verwendet 8 Modul 3 03411 Biologische Grundlagen Was ist Perspektive? - Was ist Farbton? Was sind Texturen? - Was ist Bewegungsparallaxe? - Kapitel IV.1.2 Reizweiterleitung und Reizverarbeitung (Sehen) Perspektive (parallele Linien werden als zusammenlaufend gesehen) wird aufgrund unserer Erfahrung als Hilfsmittel zur räumlichen Wahrnehmung verwendet Farbton kann als Hinweis auf Entfernung genutzt werden Verteilung von Licht und Schatten Kann als Hinweis auf Entfernung genutzt werden Durch eigene Bewegung können wir auf die Entfernung schließen Je weiter Objekt entfernt, desto langsamer verschiebt es sich auf unserer Netzhaut Bei passiver Bewegung deutlich Z. B. bei Sehen aus dem fahrenden Zug 9