Vorlesung: Grundzüge der Zoologie, 2. Teil – Physiologie

Vorlesung:
Grundzüge der Zoologie, 2. Teil – Physiologie, Neurobiologie, Verhalten
Wintersemester 2007/2008 -- Lehrveranstalter: Menzel
Programmübersicht
Metabolismus heterotropher Organismen: Energiegewinnung
(aerob, anaerob, freie Energie, Aktivierungsenergie, Rolle der Enzyme,
Allosterischer Effekt, kompetitive Hemmung, Multienzymkomplexe, ATP)
Nahrungsaufnahme und Verdauung: Ziel: Gewinnung von Material und Energie;
Kohlenhydrate, Fette, Proteine (Art der Bausteine, der Bindungen); Prinzipien
enzymatischer Verdauung (Beispiel Trypsin aus Trypsinogen; Substrate und
Reaktionen von Proteasen, Karbohydrasen, Esterasen, Nukleasen);
Essentielle Aminosäuren, Mineralien, Vitamine (Beriberi, Skorbut, Pellagra, Kropf);
Ernährungstypen mit Beispielen (Allesfresser, Fleischfresser, Pflanzenfresser, Abfallfresser,
Filtrierer); Aufbau des Verdauungstraktes des Menschen mit den Verdauungsenzymen;
Widerkäuermagen.
Mi 16.1. Exkretion, Exkretionsorgane (Protonephridien, Malphigische Gefäße,
Metanephridien, Nephron); Exkretionsprodukte (Ammonium, Harnstoff,
Harnsäure, Guanin); Bau und Funktion der Wirbeltierniere, Wasserhaushalt
(ökologische Extremsituation und Anpassungs-strategien)
Fr 18.01. Gasaustausch:O2-Bedarf, Grundumsatz, O2-Angebot in verschiedenen
Lebensräumen; Körpergröße; Atmungsorgane: Kieme (Gegenstromprinzip),
Lunge (Amphibien, Vögel, Säuger)Transportsysteme:Offene und geschlossene
Blutkreislaufsysteme (Beispiele); Lage und Bau des Herzens: Blut-kreislauf der
Säuger; Funktion und Bau des Herzens (Kontraktionsrhythmus, Druck-verlauf,
Erregungsverlauf); Blutbestandteile.O2-Transport: Hämoglobin, Bindungskurve,
pH-Abhängigkeit, foetales Hämoglobin, Myo-globin.
Metabolismus, Ernährung
Beispielfragen:
- Was sagen der erste und der zweite Hauptsatz der Thermodynamik aus ?
- Welche Aufgabe und welche Eigenschaften haben Enzyme?
- Aus welchen Molekülen sind Enzyme aufgebaut?
- Wie kann die katalytische Wirkung von Enzymen gesteuert werden?
- Welches Moleküle ist der universelle Energiespender im Stoffwechsel?
- Was versteht man unter Homöostase?
Exkretion
* Ausscheidung hauptsächlich von Stickstoffverbindungen
- ammoniotelische Tiere (Ammoniak)
NH3 + H20
NH4+ + OH-
Proteine
Nukleinsäuren
Aminosäuren
verschied. N-Verbindgen
- urotelische Tiere (Harnstoff),
Harnstoff in Leber gebildet (pro
Mol Harnstoff werden 3 Mol ATP
benötigt
-uricotelische Tiere (Harnsäure),
Harnsäure in Leber und Niere gebildet
(Spinnen: Bildung von Guanin)
die meisten
Wassertiere incl.
Fische
Säuger, meiste
Amphibien Haie,
einig. Knochenfische
Vögel, Insekten,
Reptilien
Landschnecken
/ NH4 +
Ammonium
Harnstoff
Harnsäure
Bau der Niere
Alle Wirbeltieren besitzen Nieren:
funktionelle Einheit: NEPHRON
(„niedere“ Vertebraten: einige 100 Nephrone
kleine Säugetiere: mehrere 1.000 Nephrone
Mensch: > 1 Million Nephrone)
Niere mit Nierenrinde und mit äußerem
und innerem Nierenmark intensiv durchblutet (20 - 25% des Herzausstoßvolumens gelangen zur Niere!)
Bau des Nephrons:
•Bowman‘sche Kapsel, proximaler Tubulus,
Henle‘sche Schleife, distaler Tubulus,
Sammelrohr
Glomeruläre Filtration
Ultrafiltration (Na, K, Cl, Glucose, Harnstoff,
Wasser), zurück bleiben Proteine und
Rote und weiße Blutkörperchen
Unselektiv (hängt nur von Partikelgröße ab!)
125 ml/min, also ca. 200 l / Tag
aus Munk, Zoologie
Tubuläre Reabsorption
99% des Wassers und die meisten Salze werden reabsorbiert;dadurch Konzentrierung
von Abfallstoffen (Harnstoff!)
Tubuläre Sekretion:
Regulation von Kalium, Protonen, Bikarbonaten, Sekretion von Drogen (Pharmaka)
durch bestimmte Transporter
Proximales Tubuluskonvolut:
75% der Na-Ionen und 100% Glucose
reabsorbiert
Diagnostik: Glucose im Urin: Diabetes-Erkrankung
Henle‘sche Schleife:
Nur bei Vögeln und Säugern, die einem zum
Blut hyperosmotischen Harn bilden
(dafür notwendig), Wüstentiere besitzen
die längsten Henle‘schen Schleifen
proximaler Tubulus: starke Resorption, angetrieben durch aktiven Na+ Transport (Kotransport), für Wasser sehr permeabel (folgt passiv)
dünner Teil des aufsteigenden Schenkels:
kein aktiver Ionentransport,
für Natrium und Chlorid sehr permeabel,
für Wasser und Harnstoff kaum permeabel)
dicker Teil des aufsteigenden Schenkels: aktiver
Transport von Natrium und Kalium in den
Interstitiellen Raum, für Wasser nur wenig permeabel.
Distaler Tubulus:
Transport von Kalium,
Protonen, Ammonium in
das Lumen; aus dem
Lumen wird Natrium,
Chlorid und Hydrogenkarbonat in die interstitielle Flüssigkeit aktiv und Wasser passiv transportiert
Sammelrohr
Für Wasser pe rmeabel, aktive Reabsorption von NaCl,
hohe Permeabilität für Harnstoff (in das Sammelrohr), sonst undurchlässig
Entgiftung
„Giftstoffe“ werden in der Leber mit bekannten Stoffen konjugiert (z.B. Glukuronsäure), für die
es in der Niere Transporter gibt. Auf diese Weise können die Giftstoffe in den proximalen
Tubulus gelangen.
Harnkonzentration nach dem
Gegenstrom Prinzip
aktiver Transport (Na+)
passive Diffusion
Osmoregulation und Exkretion
Beispielfragen:
-Nennen Sie Beispiele für osmokonforme und osmoregulierende Tiere
-Wie regeln Süßwasser- und Meerwasser Fische den osmolaren Zustand
ihrer Körper?
-Wie werden Ionen gegen ihren Diffusionsgradienten aktiv transportiert?
-Welche Stickstoffhaltigen Ausscheidungsprodukte treten bei welchen
Tiergruppen auf?
-Erläutern Sie die Arbeitsweise des Nephrons in der Säugerniere
Gasaustausch
Transportsysteme
Blut
Sauerstoff wird als Elektronen Akzeptor benötigt (Atmungskette)
Gasaustausch
Probleme für Tiere:
Sauerstoffgehalt in den Lebensräumen der Erde sehr unterschiedlich
(beeinflußt von O2 -Partialdruck (Höhe), Temperatur, Salinität)
Meerwasser:
schwankt zwischen 0 und 8,5 ml O2/L Meerwasser (Sauerstoffreich Oberflächenwasser der Pole, Sauerstoffärmer Oberfächenwasser am Äquator)
oft Jahres- oder Tagesschwankungen
Süßwasser
maximaler Gehalt bis zu 10 ml O2 /l Süßwasser
Festland
O2 -Partialdruck nimmt mit der Höhe über dem Meeresspiegel ab
(See in Meereshöhe, 6,3 ml O2, See in den Anden 3,5 ml O2
Luft (auf Meereshöhe) mit 209 ml O2 /l Luft
(das heißt, Landtiere haben normalerweise keine Probleme mit der O2 -Konz.,
es sei denn in großen Höhen,
Mensch nach Training und Höhenakklimatisation maximal bis 8000 m Höhe ohne
zusätzliche O2 -Versorgung, Mount Everest, Himalaja, Sir Edmund Hilary,
Reinhold Messner, Sherpas)
Übertragungsgeschwindigkeit eines Gases der Masse M, das durch ein Epithel
befördert wird hängt ab von:
A: Oberfläche, die zur Diffusion verfügbar ist
X: Diffusionsstrecke
D: Diffusionskoeffizient
(a1 - a2): Konzentrationsunterschied des Gases über der Atmungsfläche
M
= D A (a1 - a2) / X
Daraus sieht man, dass für M am besten ist:
Oberfläche A (respiratorisches Epithel) so groß wie möglich und Diffusionsstrecke
so klein wie möglich und der Konzentrationsunterschied so groß wie möglich ist
O2-Bedarf und CO2-Erzeugung nehmen proportional mit dem Volumen (Masse)
des Tieres zu:
kleine Tiere: Oberfläche groß im Verhältnis zum Volumen
große Tiere: Oberfläche klein im Verhältnis zum Volumen
Hautatmung
* Bei Anneliden, bei Coelenteraten, auch bei Echinodermaten Gasaustausch über
die Haut (Blutkapillarnetze unter der Haut)
* Akzessorische Hautatmung: bei Mollusken, Fischen (z.B. der Aal deckt darüber
60% seines O2-Bedarfs)
bei Amphibien: hier Anteil der Lungenatmung bereits größer
(im Winterschlaf Hautatmung alleinige Atmung)
Gasaustausch
* Aquatischer Organismus kleiner als 1 Miillimeter hat keine Probleme mit dem
Gasaustausch (großes Oberflächen-Volumen-Verhältnis für Diffusion günstig)
* außerdem kurze Transportwege von außen nach innen
* Diffusion innen kein Problem (kurze Strecken)
Problem: Wie kann Oberfläche (bei gleich bleibendem Volumen des Tieres) vergrößert werden?
* bei zunehmender Größe reicht Diffusion nicht aus
* Spezielle Organe müssen entwickelt werden:
- besondere respiratorische Epithelien (Oberflächenvergrößerung, Kiemen, Lungen)
- blutgefülltes Herz/Kreislaufsystem (Gastransport)
- luftgefülltes Tracheensystem (Arthropoden)
Wasserlebende Organismen:
* Leben in der Strömung (Fließgewässer), Gase werden passiv herangeführt
* Ruhende Gewässer: Entwicklung aktiver Atembewegungen, Ventilation
Abhängigkeit des O2 Verbrauchs
vieler verschiedener Tiere in
Abhängigkeit vom Körpergewicht
Stoffwechselaktivität µl/g.Std
Sauerstoff Bedarf:
Schlange: 6.2 µl/g Körpergewicht pro Std
Muschel: 22 µl/g.Std
Mensch (Ruhe): 200 µl/g.Std
Huhn: 500 µl/g.Std
Schmetterling (Ruhe): 600 µl/g.Std
Mensch (aktiv): 4000 µl/g.Std
Schmetterling im Flug:
100 000 µl/g.Std
Rubner Regel:
Körpermasse kg
größere Tiere haben relativ geringeren
Energieumsatz; wenn auf Oberfläche
bezogen, dann eine Konstante: ca 1000 Kcal/m2 Oberfläche
Kiemen
* Wirbellose Tiere:
- Polychaeten (viele müssen einen Wasserstrom aktiv erzeugen, z.B. Arenicola,
Wattwurm)
- Crustaceen (spezielle Pumpmechanismen, Scaphognathiten als Paddel bewegen
Wasser durch Eintritts- und Austrittsöffnung)
- Mollusken
* Wirbeltiere:
- Kiemen der Kaulquappen
- Fischkieme
Bei Crustaceen und Fischen arbeiten
die Kiemen als Gegenstromaustauscher
•Einströmendes Wasser mit höchstem
Sauerstoffpartialdruck und niedrigstem
Kohlendioxidpartialdruck trifft auf Kapillarblut,
das bereits stark Sauerstoff gesättigt
bzw. von Kohlendioxid entleert ist.
Der Gegenstromaustauscher ist ein höchst effizienter Mechanismus, um Gase
(Stoffe) vom einen Medium ins andere zu transferieren.
Lungenatmung
* Lungen entwickeln sich aus dem Darmdach (Abfaltung, homolog zur
Schwimmblase der Fische)
* Die Entwicklung ist gekennzeichnet durch eine zunehmende Vergrößerung der
Oberfläche des Lungenepithels
aus Eckert, Tierphysiologie
* Lungen ermöglichen erst das Landleben
* Diffusionslungen: keine respiratorischen Bewegungen (z.B. Landschnecken)
(Amphibien, Molch; 1 mal/Stunde wird 50% des Lungenvolumens erneuert)
* Ventilationslungen: Alternierend Inspiration und Expiration (Mensch: etwa 12 mal/min)
Atemzugvolumen: etwa 1/10 der Lungenkapazität
* Lunge der Säuger und Vögel am höchsten entwickelt und mit der größten
respiratorischen Oberfläche
Amphibien
* Schnappatmung, Mischluft in der Lunge
Reptilien
•Einatmen durch Rippenbewegung,
•kein Zwerchfell, passives Ausatmen
Aufbau der Säugerlunge
*Trachea (Luftröhre), Bronchien, Terminalbronchien, Atmungsbranchiolen, Alveola
(Alveoli, beim erwachsenen Menschen ca. 300 Millionen)
•Lunge: glatte Muskulatur, Bronchien: Knorpel, Flimmerepithel
zum Transport von Partikeln zur Mundhöhle)
•Sehr kurze Diffusionsstrecke zwischen Epithelzellen der
Alveolen, interstitielle Schicht, Endothelzellen der
Blutkapillaren, Plasma, Wand des Erythrocyten,
Hämoglobin
•Normales Ein- und Ausatmen (Atemzugsvolumen):
Rest bleibt (Residualvolumen)
Vitalkapazität: maximales Luftvolumen
•Einatmen: Intercostalmuskulatur (zwischen den
Rippen) kontrahiert, Rippen nach
außen bewegt und Kontraktion des Zwerchfells
(Abflachung), dadurch
Vergrößerung des Thoraxvolumens
•Ausatmen: Erschlaffen des Zwerchfells und
der Intercostalmuskulatur (passiv)
aus Munk, Zoologie
Vogellunge:
* Leistungsfähigste Lunge
* Keine Volumenänderung des Brustraums während der Atmung, keine Änderung des
Lungenvolumens
* Luft strömt durch Lunge während des Ein- und Ausatmens
* verantwortlich: Luftsäcke im Vogelkörper (Prinzip des „Dudelsack“)
•Luft ein, Sternum preßt Luftsäcke, Luft in Parabronchien, dorsale
und ventrale Bronchien, Luft aus
Lunge (klein):
Parabronchien
dorsale und ventrale
Bronchien,
Röhren statt Alveolen
Gegenstrom des Blutes
Tracheensysteme
* Luftgefüllte „Schläuche“, in den CO2 und O2 105 mal schneller diffundiert
als in Wasser, Blut oder Geweben
* Tracheen reichen bis an einzelne Zellen (z.B. Muskelzellen, Nervenzellen) und enden
blind
•Verschließbare Eingänge zu den
Tracheen (Stigmen)
•Ventilationsbewegungen durch
Bewegungen des Abdomens
* Aquatische Larven haben „Kiemenausstülpungen“
* Wasserinsekten: mit Syphonen (kommen an die Oberfläche zum
Gasaustausch (Mückenlarven)
* Wasserspinne, manche Wasserkäfer: holen an der Oberfläche Luftblase
(Luftglocke), die an den Körperhaaren kleben bleibt (O2 aus Wasser in
Blase, pO2 in Blase abnehmend, pN2 nimmt in Blase zu (physikalische
Lunge)
Mit zunehmender Tiefe steigt pN2 an (0,1 bar/ Meter), Diffusion von N2 aus
der Blase, Blase wird immer kleiner
* Lebensdauer der Luftblase hängt ab von: Stoffwechselrate des Insekts
oder der Spinne, der ursprüngliche Größe der Blase, der Tauchtiefe
Atmung/Ventilation steht unter nervöser Kontrolle
* Scaphognathitenbewegung bei Crustaceen, Zentraler Rhythmus-Generator
* Bei Insekten, neuronales Netzwerk im Bauchmark
* Bei Säugetieren:
Pneumotaktisches Zentrum: Neurone im Hirnstamm, in der Pons (Brücke) und in der
Medulla oblongata (verlängertes Mark) (Bötzinger Komplex)
* Respirationszentrum: Zentraler Rhythmus Generator, der inspiratorische und
expiratorische Neurone ansteuert
beinflußt durch: periphere und zentrale Chemorezeptoren (z.B. Ansäuerung Blut),
Dehnungsrezeptoren der Lunge
die sensorischen Rückkopplungen verursachen bestimmte Atemweisen (normale
Atmung, tiefe Atmung (Luftholen wie beim Gähnen), Schnappatmung
Gastransport:
* O2 und CO2 werden im Blut in den Erythrocyten transportiert, wo sie an
HÄMOGLOBIN binden
* Hämoglobin gehört zu den Atmungspigmenten (Proteine + metallische Ionen im
Zentrum), MG 68.000, vier Eisenporphyrine als prostetische Gruppe (Häm)
Häm verbindet sich mit dem Protein Globin (α,β, γ und ε - Kette)
Bindung von 4 Molekülen O2, 100% Sättigung
Durch Hämoglobin kommt es zu einer ca. 70 fachen Steigerung der
Sauerstofflöslichkeit im Blut (bei 37o C 20%) (physikalische Löslichkeit im Blutplasma
wäre nur 0,3 ml O2 /100 ml Blutplasma, entspricht 0,3%)
Problem: hohe Affinität des Hämoglobins zu Sauerstoff erschwert seine
Abgabe:
* Hoher pO2 : viel Sauerstoff gebunden (Lunge)
Niedriger pO2 : wenig Sauerstoff gebunden (Gewebe)
* Verminderung der Affinität (und dadurch erleichterte Abgabe)
- Erhöhung durch pCO2, dadurch
- Verminderung des pH-Werts (Ansäuerung des Blutes, Bohr-Effekt)
- Erhöhung der Temperatur (Gewebe)
- organische Phosphatverbindungen, ATP, DPG (Diphosphoglycerat)
Bohr Effekt
Unterschiedliche Atmungspigmente
Atmungspigment
Vorkommen
Metall
Hämerythrin
Priapuliden,
Brachiopoden,
Anneliden
Fe
Chlorocruorin
Anneliden
(Polaychaeten)
Fe
Hämocyanin
Mollusken,
Arthropoden
Cu
Hämoglobin
Anneliden (z.B.
Regenwurm),
Wirbeltiere
Fe
Unterschiedliche Atmungspigmente bei Wirbellosen:
* Hämerythrin: Priapuliden, Brachiopoden, Anneliden
* Chlorocruorin: Anneliden
* Hämocyanin: Mollusken, Arthropoden
* Hämoglobin: Anneliden (z.B. Regenwurm)
Bohreffekt von Hämocyanin der Krabbe
Schwimmblase der Fische
* Problem beim Tauchen:
Hydrostatischer Druck nimmt pro 10 m Tiefe um 1 bar zu, was beim plötzlichen
Tauchen in 10 m Tiefe eine Verdoppelung des Drucks in der Schwimmblase
bedeutet (jetzt 2 bar), und ihr Volumen um die Hälfte vermindert wird.
Dadurch Dichteänderung des Fisches: Dichte > Wasser, Fisch sinkt ab
* Problem beim Hochsteigen:
Schwimmblase dehnt sich aus, da hydrostatischer Druck abnimmt, und Dichte nimmt
ab: Dicht < Wasser, Fisch steigt auf
* Regulation der Schwimmblase
Möglichkeit der Gasabgabe oder Gasentnahme (O2, auch CO2, N2):
•Fisch taucht auf: Gasaufnahme durch Wundernetz (Rete mirabile,z.B. beim Aal:
88.000 venöse und 116.000 arterielle Kapillaren im Gegenstromprinzip.
Fisch taucht tiefer: Im Gasdrüsenepithel wird O2 aus Hämoglobin über Glykolyse
abgegeben dadurch Energiegewinnung und Ansäuerung des Blutes, beide Effekte
bewirken, dass pO2 im sekretorischen Epithel höher ist als in der Schwimmblase.
Die Schwimmblase als Atmungsorgan für Luftsauerstoff
Besondere Anpassungen:
Tauchgänge von Robben und Walen:
* Besitzen große Menge von MYOGLOBIN im Muskel (sehr hohe Affinität zu O2,
Sauerstoffdepot)
* Gehen „Sauerstoffschuld“ ein (z.B. enorme Ansäuerung des Bluts), die dann
nach dem Auftauchen wieder beglichen werden muß
-der relative hohe Myoglobinanteil erlaubt
der Robbe 25% des Sauerstoff im Myoglobin
zu speichern (bei uns 13%)
-doppelt so viel O2 wird im Muskel und im
Gewebe gespeichert als beim Menschen
-bei uns enthält die Lunge 36% und das Blut
51% des Sauerstoffe, bei der Robbe werden
nur 5% in der kleinen Lunge gespeichert,
aber 70% im Blut.
-die Robbe hat etwa doppelt so viel Blut pro
kg Körpergewicht als der Mensch,
-ein großer Anteil des Bluts wird in speziellen
Speichergewebe gehalten und langsam der
Zirkulation zugeführt.
CO2
Problem: Wie wird der Körper das CO2 wieder los, das durch die
Endoxidation entsteht?
http://www.roselab.jhu.edu/
Antwort 1:
CO2-Partialdruck im Gewebe (6kPa) > in Venen
(5kPa): Gewebe gibt CO 2 an Blut (Erythrozyten) ab.
CO2-Partialdruck in Alveolen (5kPa) > in Atemluft
(0,03kPa): Blut gibt CO2 an Atemluft ab.
Antwort 2:
CO2 reagiert mit Wasser zu Hydrogencarbonat:
CO2 + H2 O HCO 3- + H+ (Carboanhydrase in
Erythrozyten): 90% des CO2 -Transportes, 5%
physikalisch gelöst, 5% als Carbamino-Hb.
Antwort 3:
Bei hohem PO2 nimmt die CO2-Bindungsfähigkeit
des Hb ab (Haldane-Effekt): in der Lunge kommt
es leicht zur Abgabe von CO2.
CO2-Transport:
Problem: Wie wird der Körper das CO2 wieder los, das durch die
Endoxidation entsteht?
•Bei hohem pCO2 im Gewebe bleibt die
im Blutplasma gelöste Menge gering
langsamer Verlauf der Reaktion
CO2 + H2O
H2CO3
95% des CO2 diffundieren in die Erythrocyten,
dort schnelle Kohlensäurebildung
(wegen des Enzyms CARBOANHYDRASE)
Desoxygenierung des Hämoglobins im Gewebe
erhöht die CO2-Bindungsfähigkeit
des Blutes (CARBAMINOGLOBIN)
Haldane-Effekt:
Bei hohem PO2 nimmt die CO2-Bindungsfähigkeit
des Hämoglobins ab (Haldane-Effekt):
in der Lunge kommt es leicht zur Abgabe von CO2.