Grundlagen zellulärer Erregbarkeit (ZEL)

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Grundlagen zellulärer Erregbarkeit (ZEL)
Fakultät für Physik der Ludwig-Maximilians-Universität München – Grundpraktika
(6. NOVEMBER 2014)
MOTIVATION UND VERSUCHSZIELE
Im diesem Versuch lernen Sie die Begriffe Spannung, Strom und elektrischer Widerstand kennen.
Desweiteren werden das Ohm’sche Gesetz sowie die Kirchhoff’schen Regeln behandelt.
Diese Begriffe benötigen Sie für viele Gebiete der Neurophysiologie: Ionenströme innerhalb und zwischen Zellen können damit beschrieben und Ladungsveränderungen quantifiziert werden. Neben der
Beschreibung der Erregungsausbreitung werden diese Begriffe auch für das Verständnis von EKG
und EEG benötigt.
Zunächst werden Sie die geometrischen Abhängigkeiten des Widerstands eines elektrischen Leiters
als Modell für den Innenwiderstand einer langgezogenen zylindrischen Nervenzelle kennen lernen.
Neben einem ohm’schen Widerstand werden Sie die Leitfähigkeit spannungsabhängiger Ionenkanäle untersuchen. Im letzten Teilversuch werden Sie ein Modell für eine Nervenzelle aufbauen und
die Abnahme der Depolarisation entlang der Membran bei elektrotonischer Erregungsausbreitung
vermessen. In diesem Zusammenhang werden Sie zwei physiologisch wichtige Varianten unter physikalischen Aspekten diskutieren.
Teilversuche/Stichwortliste
1. Elektrischer Widerstand von metallischen Leitern.
Definition von Ladung, Spannung und Strom.
Widerstand: Definition, Einheit. Ohm’sches Gesetz. Messen mit einem Multimeter: Schaltung im
Stromkreis.
2. Reihen- und Parallelschaltung.
Kirchhoff’sche Gesetze. Leitwert. Geometrische
Abhängigkeiten des Widerstandes eines metallischen Leiters. Multimeter: Messprinzip, Verwendung zur Strom- und Widerstandsmessung.
3. U -I-Kennlinien.
Messung und Auswertung der Kennlinie eines
ohm’schen Widerstandes. Spannungsabhängigkeit
bei Ionenkanälen. Kennlinie eines Membranabschnittes.
4. Elektrotonische Erregungsausbreitung.
Modell für eine Nervenzelle. Schaltbild mit
Membran- und Innenwiderstand. Signalabnahme
bei passiver Erregungsausbreitung. Eigenschaften
eines sehr dicken bzw. eines myelinisierten Axons.
I.
I.1.
PHYSIKALISCHE GRUNDLAGEN
Mikroskopisches Bild geladener Teilchen
Die elektrische Ladung Q ist eine physikalische Eigenschaft von Körpern1 und hat als Einheit das Coulomb
[Q] = C. Diese Ladung kann positive oder negative Werte annehmen und ist Null bei ungeladenen Körpern. Die
kleinste frei vorkommende Ladungsmenge wird als Elementarladung e = 1, 6·10−19 C bezeichnet. Daher ist die
Ladung eines Teilchens immer ein ganzzahliges Vielfaches der Elementarladung:
Q = N · e mit
N = . . . , −2, −1, 0, 1, 2, . . .
Die bekanntesten Ladungsträger sind:
• Das Elektron besitzt die Ladung Qe = −e und
wird deshalb als „einfach negativ“ bezeichnet. Seine Masse beträgt me = 9, 1 · 10−31 kg.
• Das Proton ist einfach positiv geladen und etwa
2000-mal so schwer wie das Elektron.
• Die Ionen: Normalerweise besitzt ein Atom genauso viele positive Ladungen im Kern wie Elektronen in seiner Hülle. Somit ist es insgesamt elektrisch neutral – die positiven und negativen Ladungen addieren sich zur Gesamtladung Null. Ändert sich die Anzahl der Elektronen, so ist das
Atom nach außen hin elektrisch geladen. Ein Natriumatom, dem ein Elektron fehlt, ist ein einfach positiv geladenes Na+ -Ion. Ein Elektronenüberschuss erzeugt ein negatives Ion (z.B. Cl− ).
Die Ladung eines Ions kann auch mehrfach positiv oder negativ sein (z.B. Ca2+ ).
Ferner gilt das Gesetz der Ladungserhaltung: In einem
abgeschlossenen System ist die Summe aller Ladungen
konstant. Ladungen können zwar auf andere Körper
übertragen werden, aber niemals werden einzelne Ladungen erzeugt oder vernichtet.
Zwischen geladenen Körpern wirkt die Coulomb-Kraft
FC = γE ·
1
Elektrische Ladungen können nicht frei auftreten, sondern benötigen einen massebehafteten Träger. Man spricht von Ladungen und meint eigentlich oft den Träger mit seiner Ladung.
Q1 · Q2
r2
mit einer Proportionalitätskonstanten γE , den Ladungen Q1 und Q2 und dem Abstand r der Körper von-
2
Abbildung 1: Die Coulomb-Kraft zwischen zwei geladenen
Teilchen nimmt bei kleinerem Abstand zu.
einander. Aufgrund dieser Kraft stoßen sich Körper mit
gleichem Vorzeichen ab und ziehen sich bei ungleichem
Vorzeichen an.
I.2.
Abbildung 2: Orte mit unterschiedlich hoher potentieller
Energie.
Spannung und potentielle Energie von
Ladungen
Die abstoßende Kraft FC zwischen zwei gleichnamig geladenen Körpern (Abb. 1) ist dafür verantwortlich, dass
man Arbeit verrichten muss, wenn diese einander angenähert werden. Da die Kraft zwischen den Körpern
proportional zu den Ladungen ist, ist auch die aufzubringende Arbeit proportional zu den Ladungen. Diese
Arbeit steckt als potentielle Energie Epot im System
(Abb. 1b). Lässt man die beiden Ladungen wieder los,
so wird die gespeicherte Energie als Bewegungsenergie
wieder frei.2
Die Proportionalitätskonstante zwischen verrichteter
Arbeit ∆W und Ladung Q bezeichnet man als elektrische Spannung U , d.h. ∆W = U · Q. Die Spannung ist
damit ein Maß für die verrichtete Arbeit pro Ladung
und beschreibt deshalb die Zunahme der potentiellen
Energie pro Ladung in dem oben geschilderten Fall.
U=
∆W
Q
mit
[U ] = 1 J/C = 1 V (Volt).
(1)
Der Wert einer Spannungsquelle gibt also an, wie viel
Energie pro Ladung gespeichert ist. Am Ort A (Abb. 2
links) liegt eine hohe Anzahl negativer Ladungen vor.
Da sich diese abstoßen ist die potentielle Energie einer
einzelnen Ladung hier groß (etwa die Elektronen am Minuspol der Batterie). Am Ort B (Abb. 2 rechts) ist die
Anzahl der negativen Ladungen und deshalb auch deren
potentielle Energie sehr viel kleiner (Pluspol der Batterie). Dieser Unterschied in der potentiellen Energie pro
Ladung zwischen den beiden Polen/Orten wird physikalisch als Spannung oder Potentialdifferenz bezeichnet.
Im Intra- und Extrazellulärraum einer Nervenzelle liegen
2
Für zwei positive Ladungen können diese Überlegungen identisch formuliert werden. Für ungleichnamige Ladungen wird
aus der abstoßenden eine anziehende Kraft, d.h. die Bewegungsrichtung ändert sich.
Ionen in unterschiedlicher Konzentration vor. Dieser Unterschied macht sich als Spannung von U ≈ −70 mV bemerkbar
und kann mittels der Nernst-Gleichung berechnet werden.
Die Bezeichnung Membranpotential ist dabei physikalisch
nicht korrekt, da es sich um eine Potentialdifferenz handelt.
Man beachte, dass in der medizinischen Literatur statt des
Buchstabens U häufig ein V für das Membranpotential, und
z.B. EK für das Gleichgewichtspotential (Equilibrium) von
Kalium-Ionen verwendet wird.
I.3.
Elektrischer Strom und Leitungsmechanismen
Unter dem elektrischen Strom versteht man einen Ladungstransport von A nach B. Dafür wird ein Medium
benötigt, in dem sich bewegliche Ladungsträger befinden. Dies sind z.B. Elektronen in metallischen Leitern,
oder Ionen im menschlichen Körper. Die Stromstärke I
gibt an, wie viele Ladungen ∆Q sich pro Zeitabschnitt
∆t durch einen Abschnitt des Leiters bewegen. Analog
zum Volumenstrom bei Flüssigkeiten spricht man auch
von „fließenden“ Ladungen:
I=
∆Q
∆t
mit [I] = 1 C/s = 1 A (Ampere).
(2)
Es ist ein Grundprinzip der Physik, dass von einem Ort
höherer potentieller Energie immer eine Kraft in Richtung des Ortes niedrigerer potentieller Energie wirkt.
Deshalb rollt eine Kugel vom Berg (Höhenenergie Epot
groß) ins Tal (Epot klein). Die Spannung U ist die Ursache des elektrischen Stroms. Dies wird durch Abb. 3
verdeutlicht: Verbindet man die Orte A und B mit einem Leiter, so wirkt auf die Elektronen eine Kraft von
links nach rechts - ein Strom entsteht. In Abb. 3 bedeutet dies, dass alle Ladungen, die sich im Leiter befinden,
gleichzeitig mit einer Bewegung nach rechts beginnen.
Die Elektronen am Ort A besitzen zunächst eine hohe
potentielle Energie. Während sich diese durch den Leiter zum Ort B bewegen, geben sie ihre Energie in Form
3
erzeugen?
Um einen Strom von z.B. I = 1A zu erzeugen, benötigt
man bei einem großen Widerstand mehr Energie pro
Ladung, also eine höhere Spannung, als bei einem kleinen Widerstand. Umgekehrt bedeutet dies: Fließt bei
einer konstanten Spannung U ein großer Strom, so ist
der Widerstand klein, während bei einem kleinen Strom
ein großer Widerstand vorliegt.
Abbildung 3: Ladungen fließen vom Ort hoher potentieller
Energie zum Ort niedriger potentieller Energie.
von Wärme (oder bei anderen Bauteilen in Form von
mechanischer Arbeit) ab. Diese Änderung der potentiellen Energie der fließenden Elektronen bezeichnet man
als Spannungsabfall. Wie schnell dies geschieht und wie
dieser Verlauf aussieht, hängt von der Beschaffenheit
des Leiters oder der verwendeten Bauteile ab.
In obigem Bild würde sich nach einiger Zeit ein Gleichgewicht einstellen. In der Praxis verwendet man eine
Spannungsquelle, die eine konstante Spannung oder Potentialdifferenz erzeugt. In diesem Versuch wird eine
solche Gleichspannungquelle verwendet. Im Gegensatz
dazu ist die Netzspannung aus der Steckdose eine Wechselspannung, bei der sich der Spannungswert periodisch
mit der Zeit ändert.
Wenn eine Ladung die Spannungsquelle verlässt, wird
die pro Ladung freiwerdende potentielle Energie zunächst in Bewegungsenergie, und durch Stoßprozesse
im Leiter in Wärme, oder z.B. in einem Elektromotor in mechanische Arbeit umgewandelt. In elektrischen
Schaltkreisen ist der Widerstand der Leiter in der Regel sehr klein (siehe Teilversuch 1, Seite 10), entscheidend ist meist nur der Widerstand der Bauteile, z.B.
von Lämpchen, Schichtwiderständen etc.
Wenn der Quotient U/I konstant ist, gilt U = R · I mit
R als Proportionalitätskonstante. Dies ist das Ohm’sche
Gesetz und gilt insbesondere für die im Versuch verwendeten Widerstände. Diese nennt man ohm’sche Widerstände. Anhand der sogenannten Kennlinie eines Widerstands lässt sich diese Abhängigkeit gut sichtbar machen. Für eine Kennlinie werden Wertepaare, bestehend
aus angelegter Spannung U und gemessenem Strom I
gegeneinander aufgetragen. Ein Graph, wie er in Abb.
4 zu sehen ist, bestätigt aufgrund des linearen Verlaufs,
dass der vermessene Widerstand ohm’sch ist.
Wenn sich Ionenkanäle in einer Zellmembran öffnen, führt
dies zu einem Ionenaustausch zwischen Intra- und Extrazellulärraum. Physikalisch bezeichnet man dies als elektrischen
Strom. Aufgrund dieses Stroms ändert sich die Spannung,
die an der Membran gemessen werden kann. Diese Änderung des Membranpotentials wird in der Physiologie je nach
Änderungsrichtung als Depolarisation, Repolarisation oder
Hyperpolarisation bezeichnet.
Bei der elektrotonischen Erregungsausbreitung breitet sich
eine Depolarisation entlang der Membran einer Nervenzelle
aus (mehr dazu im Versuch SIG).
Abbildung 4: U -I-Kennlinie eines ohm’schen Widerstands.
I.4.
Elektrischer Widerstand
Der elektrische Widerstand ist eine physikalische Eigenschaft von Objekten, in denen frei bewegliche Ladungen
vorhanden sind. Er beschreibt das Verhältnis zwischen
angelegter Spannung U und fließendem Strom I und ist
definiert als Spannung pro Strom:
R=
U
I
mit
[R] =
V
= Ω (Ohm).
A
(3)
Mit dem Begriff des elektrischen Widerstands kann man
folgende anschauliche Frage verbinden: Welche Energie
ist nötig, um einen bestimmten elektrischen Strom zu
Im menschlichen Körper befinden sich als Ladungsträger
primär Ionen. Der elektrische Widerstand eines Ionenkanals
gibt an, welcher Ionenstrom I bei anliegender Spannung U
durch die Membran fließt. Ionenkanäle verhalten sich jedoch
nur bedingt wie ein ohm’scher Widerstand (vgl. Abschnitt
I.7).
I.5.
Aufbau eines Stromkreises, Messung von
Spannung, Strom und Widerstand
Elektrische Schaltungen werden üblicherweise durch
Schaltbilder beschrieben. Dabei werden die verschiede-
4
nen Bauteile durch Symbole und die Verbindungskabel oder Leitungen durch Linien dargestellt. Eine kleine
Auswahl solcher Symbole findet sich in Abb. 5, Beispiele
für Schaltbilder folgen in den nächsten Abschnitten.
d.h. parallel. Indem quasi die potentiellen Energien an
zwei verschiedenen Orten verglichen werden (Berg-TalVorstellung), wird der Spannungsabfall am Widerstand
bestimmt. Um das Messergebnis nicht zu verfälschen,
muss der Innenwiderstand des Gerätes sehr groß sein,
so dass nur ein sehr kleiner Strom durch das Voltmeter
fließt (vgl. Kap. I.6).
Abbildung 5: Symbole für Bauelemente eines Stromkreises.
Mit einem modernen Multimeter kann die Spannung,
der Strom oder auch der Widerstand gemessen werden.
Da bei jedem Messvorgang stets ein Teilstrom durch
das Multimeter fließt, muss das Gerät je nach Verwendungszweck unterschiedlich eingestellt und angeschlossen werden. Wichtig ist, dass der eigentliche Stromkreis
durch das Anschließen des Messgeräts möglichst wenig
beeinflusst wird.
1.
Strommessung mit dem Amperemeter
Um den Strom an einer Stelle des Stromkreises zu messen, müssen alle Elektronen auch durch das als Amperemeter verwendete Multimeter fließen. Deshalb wird
das Gerät in Reihe eingebaut (Abb. 6), indem der
Stromkreis an der zu vermessenden Stelle durch einen
„Umweg“ durch das Amperemeter verlängert wird. Um
den Gesamtstrom möglichst wenig zu verändern, muss
der Innenwiderstand des Geräts sehr klein sein.
Abbildung 7: Messung des Spannungsabfalls U an einem Widerstand.
3.
Widerstandsmessung mit dem Multimeter
Auch der Widerstand eines Bauteils kann mit dem
Multimeter bestimmt werden. Das Multimeter erzeugt
einen bekannten Strom IM , misst die am Widerstand
abfallende Spannung U und berechnet über R = U/IM
den Wert des Widerstands. Das Bauteil darf sich dabei nicht in einer elektrischen Schaltung befinden, denn
der Strom IM könnte in andere Bauteile abfließen oder
durch einen weiteren Stromfluss innerhalb der Schaltung verfälscht werden.
Abbildung 8: Messung des Widerstands R mit einem Multimeter.
Abbildung 6: Messung der Stromstärke I in einem einfachen
Stromkreis.
2.
Spannungsmessung mit dem Voltmeter
Wenn durch ein Bauteil, das einen elektrischen Widerstand beinhaltet, ein Strom fließt, so ändert sich
die potentielle Energie der Ladungen zwischen den Anschlüssen des Bauteils. Deshalb wird das als Voltmeter verwendete Multimeter gemäß Abb. 7 eingebaut,
I.6.
Die Kirchhoff ’schen Gesetze
Das erste kirchhoff’sche Gesetz (Knotenregel) besagt,
dass in einem Verzweigungspunkt (Knoten) die Summe
der zufließenden Ströme gleich der Summe der abfließenden Ströme sein muss.
Das zweite kirchhoff’sche Gesetz (Maschenregel) besagt, dass in einem geschlossenen Teilkreis (Masche) eines Widerstandnetzwerkes die Summe der Spannungen
gleich Null ist.
In den nächsten Abschnitten werden zwei Anwendungen dieser Regeln vorgestellt und Gesetzmäßigkeiten
5
für Spannung, Strom und Widerstand für eine einfache
Reihen- oder Parallelschaltung, sowie für den Widerstand eines elektrischen Leiters erarbeitet.
1.
Gesamtwiderstand einer Reihenschaltung
In Abb. 9 sind zwei Widerstände R1 und R2 in Reihe, also hintereinander geschaltet. Die Spannungsquelle
liefert eine Spannung Uges . Um zu klären, wie sich die
Spannung an den beiden Widerständen aufteilt, hilft
folgende Überlegung: Der Strom, der durch R1 und R2
fließt muss gleich groß sein, da die Geschwindigkeit der
Elektronen überall gleich ist. Für einen großen Widerstand bedeutet dies, dass mehr Arbeit pro Ladung verrichtet werden muss, um diesen Strom I zu erzeugen, als
bei einem kleinen Widerstand. Deshalb fällt am großen
Widerstand die große, und am kleinen Widerstand die
kleine Spannung ab.
2.
Gesamtwiderstand einer Parallelschaltung
In Abb. 10 sind zwei Widerstände parallel geschaltet.
Die Spannungsquelle liefert eine bestimmte Spannung
U , also ist die Spannung, die an den Widerständen abfällt, jeweils gleich groß, da Eingang und Ausgang der
beiden jeweils energetisch auf demselben Niveau liegen
(Berg-Tal-Vorstellung). Hier stellt sich die Frage, in welchem Verhältnis die Teilströme durch die beiden Äste
zueinander stehen. Dafür hilft folgende Überlegung: Ein
großer Widerstand bedeutet, dass bei gleicher Energie
pro Ladung (Spannung) ein kleiner Strom I erzeugt
wird. Deshalb fließt durch den Zweig mit großem elektrischem Widerstand ein kleiner Strom, durch den Zweig
mit kleinem Widerstand ein großer Strom.
Abbildung 10: Parallelschaltung mit zwei Widerständen.
Formal lässt sich dies wie folgt berechnen:
Die in Abb. 10 an den beiden Widerständen abfallenden
Spannungen sind gleich groß: Uges = U1 = U2 .
Abbildung 9: Reihenschaltung mit zwei Widerständen.
Formal lässt sich dies wie folgt berechnen:
Im Stromkreis von Abb. 9 ist der Strom I konstant.
Deshalb gilt für die durch die Widerstände R1 und R2
fließenden Ströme Iges = I1 = I2 .
Für die Ströme I1 und I2 gilt im Knoten (Knotenregel)
Iges = I1 + I2 .
(6)
Außerdem gilt
I1 = U/R1
und I2 = U/R2
Für die Spannungen U1 und U2 gilt (Maschenregel)
Uges = U1 + U2 .
(4)
U1 = R1 · I
⇒
⇒
Iges = U/R1 + U/R2 = U · (1/R1 + 1/R2 )
Daraus ergibt sich
Außerdem gilt
(4)
(6)
und
1
1
1
=
+
,
Rges
R1
R2
U2 = R2 · I
oder allgemein in Worten: In Parallelschaltungen addieren sich die Kehrwerte der Einzelwiderstände zum
Kehrwert des Gesamtwiderstands.
Uges = R1 · I + R2 · I = (R1 + R2 ) · I
Daraus ergibt sich
Rges = R1 + R2 ,
(7)
(5)
oder allgemein in Worten: In Reihenschaltungen addieren sich die Einzelwiderstände zum Gesamtwiderstand.
In diesem Zusammenhang bietet sich der Begriff des
Leitwertes G an. Dieser ist definiert als
G=
1
mit [G] = S (Siemens).
R
(8)
6
Diese Größe vereinfacht die Berechnung bei Parallelschaltungen: anstelle der Kehrwerte in Gl. (7) erhält
man den Gesamtleitwert durch Addition der einzelnen
Leitwerte:
Gges = G1 + G2 + . . .
3.
Widerstand eines elektrischen Leiters
Der Widerstand eines elektrischen Leiters (z.B. eines
dünnen Drahts) kommt durch die Wechselwirkung der
fließenden Ladungen mit den Atomen des Metalls zustande und hängt von der Geometrie des Leiters ab.
Diese Abhängigkeiten lassen sich anhand der kirchhoff’schen Regeln leicht begründen:
Wir betrachten zunächst einen metallischen Leiter 1 mit
einem bestimmten Widerstandswert R. Dieser hat die
Länge l und die Querschnittsfläche A.
• Ein zweiter Leiter 2 aus demselben Material habe
dieselbe Länge, aber die doppelte Querschnittsfläche. Dies entspricht physikalisch einer Parallelschaltung von zwei Leitern vom Typ 1. Nach Gl.
(7) ist der Widerstand von Leiter 2 damit nur halb
so groß wie der von Leiter 1, und nach Gl. (3) fließt
ein doppelt so großer Strom.
Allgemein gilt: Je größer die Querschnittsfläche,
desto kleiner der Widerstand, oder R ∝ 1/A.
I.7.
Spannungsabhängigkeit von Ionenkanälen
Die Membran einer Nervenzelle trennt die Ionen, welche
sich im Intra- und Extrazellulärraum befinden. Ein Ladungsaustausch ist nur durch die in der Membran eingelagerten Ionenkanäle möglich. Im Ruhezustand befindet
sich zwischen Innen- und Außenseite der Membran einer
Nervenzelle eine Potentialdifferenz von U ≈ −70 mV.
Bei dieser Spannung, die in der Physiologie auch als
Membranpotential bezeichnet wird, fließt netto kein
Strom durch die Membran, da sich die Ladungs- und
Konzentrationsunterschiede der verschiedenen Ionenarten gegenseitig kompensieren. Wenn sich diese Spannung hin zu positiveren Werten verändert (z.B. U =
−30 mV), spricht man von einer Depolarisation, im umgekehrten Fall von einer Repolarisation bzw. Hyperpolarisation.
Ein offener Ionenkanal verhält sich dabei wie ein
ohm’scher Widerstand: Solange nur die Ruhespannung
von ca. U ≈ −70 mV an der Membran anliegt, fließt
auch kein Strom (vgl. Abb. 11). Wie in Abschnitt I.4.
beschrieben, kann der Widerstand eines Ionenkanals
durch R = U/I berechnet werden. Korrekterweise müsste in der Formel ∆U stehen, da der Unterschied zum
Ruhemembranpotential entscheidend ist. Zur Vereinfachung wird dieses aber meist gleich Null gesetzt, so dass
eine Depolarisation einer positiven Spannungsänderung
entspricht und das ∆ entfällt.
• Ein dritter Leiter 3 aus demselben Material habe dieselbe Querschnittsfläche wie Leiter 1, aber
die doppelte Länge. Dies entspricht einer Reihenschaltung, bestehend aus zwei Leitern vom Typ
1 und ergibt nach Gl. (5) den doppelten Widerstand und einen halb so großen Strom.
Allgemein gilt: Je länger der Leiter, desto größer
der Widerstand, oder R ∝ l.
Allgemein lässt sich der Widerstand eines solchen Leiters durch folgende Gleichung beschreiben:
R=ρ·
l
mit [ρ] = Ωm.
A
(9)
ρ = spezifischer Widerstand des Materials, l = Länge
des Leiters, A = Querschnittsfläche des Leiters.
Eine Folgerung aus der kirchhoff’schen Maschenregel finden
Sie an den Ranvierschen Schnürringen. Dort ist die Anzahl
der Ionenkanäle stark erhöht, was zu einer Erhöhung der
Leitfähigkeit bzw. einer Senkung des Membranwiderstands
führt.
Das Innere einer langgezogenen zylindrischen Nervenzelle
(z.B. Dendrit oder Axon) ist mit einem elektrischen Leiter vergleichbar. Daher haben solche Nervenbahnen mit einem sehr kleinen Durchmesser einen sehr großen Innenwiderstand, während dieser z.B. beim Riesenaxon eines Tintenfischs sehr klein ist. Der Extrazellulärraum ist hingegen
weit ausgedehnt, so dass dessen elektrischer Widerstand sehr
klein ist.
Abbildung 11: U -I-Kennlinie eines einzelnen, geöffneten Ionenkanals (Simulation).
Allerdings zeigen Ionenkanäle ein solches Verhalten nur
solange sie geöffnet sind. Wie lange ein solcher Kanal geöffnet bleibt, hängt im Allgemeinen von der anliegenden
Spannung ab. Bei diesen spannungsabhängigen Ionenkanälen wird der Zeitanteil, für den der Kanal geöffnet
ist, durch die Offenwahrscheinlichkeit beschrieben.
Abb. 12 zeigt diesen Zusammenhang qualitativ für
einen Natriumkanal. Man sieht, dass für eine sehr kleine
Spannungsänderung der Kanal fast immer geschlossen
ist. Erst bei einer Depolarisation, bei der das Membranpotential einen Wert von U ≈ −30 mV erreicht, nimmt
der Zeitanteil im offenen Zustand stark zu. Dies ent-
7
Abbildung 12: Offenwahrscheinlichkeit P eines Ionenkanals
in Abhängigkeit vom Membranpotential U .
spricht dem Bereich, in dem eine Nervenzelle ein neues
Aktionspotential auslöst, da hier die Leitfähigkeit explosionsartig ansteigt. Für noch größere Depolarisationen geht der Graph in eine Sättigung über, da die Öffnungsdauer des Kanals ihr Maximum bereits erreicht
hat. Solch ein Kanal kann sich höchstens 75% der Zeit
im offenen Zustand befinden, da er sich stets nach einer
gewissen Zeit wieder schließen muss.
Um das elektrische Verhalten einer Zellmembran korrekt zu beschreiben, müssen mehrere Ionenkanäle
gleichzeitig betrachtet werden. Die Offenwahrscheinlichkeit P gibt in diesem Fall an, welcher Prozentsatz einer
großen Zahl von Kanälen gerade geöffnet ist.
Abb. 13 zeigt, wie das Verhalten spannungsabhängiger Ionenkanäle experimentell simuliert werden kann.
Der betrachtete Membranabschnitt enthält fünf Ionenkanäle, deren Offenwahrscheinlichkeit von der Stärke
der Depolarisation abhängt. Dies wird durch eine Parallelschaltung aus verschieden vielen, identischen Widerständen simuliert. Jeder dieser Widerstände repräsentiert einen der offenen Ionenkanäle (Abb. 13 Mitte).
Abbildung 13: Oben: Ein Abschnitt einer Membran mit
mehreren spannungsabhängigen Ionenkanälen. Mitte: Überschwellige Depolarisation - alle Kanäle sind geöffnet. Unten:
Unterschwellige Depolarisation - nur zwei Kanäle sind geöffnet.
ten Modell zur Funktionsweise von Neuronen können die
oben geschilderten Vorgänge für alle Ionenarten beschrieben
werden. Allerdings ist dies nur numerisch berechenbar.
I.8.
Modell für die elektrotonische
Erregungsausbreitung
Bei einer hohen Spannung, wie bei einer überschwelligen Depolarisation, sind alle Kanäle geöffnet, so dass
die Membran ihre maximale Leitfähigkeit erreicht (Abb.
13 Mitte). Bei einer kleinen Änderung, z.B. durch eine unterschwellige Depolarisation, sind nur zwei Ionenkanäle geöffnet, weshalb die Membran eine geringe
Leitfähigkeit aufweist (Abb. 13 unten). Im Experiment
wird die Depolarisation durch Anlegen einer regelbaren Spannung, und die einzelnen offenen Ionenkanäle
durch parallel geschaltete Widerstände simuliert. Um
eine U -I-Kennlinie für diese Schaltung aufzunehmen,
wird die Anzahl der geschalteten Widerstände der Parallelschaltung, abhängig von der anliegenden Spannung
U , variiert und die entsprechenden Wertepaare aufgenommen (Abb. 14).
In diesem Abschnitt wird neben dem Membranwiderstand auch der Innenwiderstand einer langen, dünnen
Nervenzelle (vgl. Axon oder Dendrit) betrachtet. Allerdings kann im Gegensatz zum vorherigen Kapitel die
Spannungsabhängigkeit der Ionenkanäle hier nicht berücksichtigt werden, sondern der Membranwiderstand
wird als konstant angenommen. Dies ist für eine Membran, welche nur passive Kanäle enthält, das Internodium eines myelinisierten Axons oder allgemein für eine
unterschwellige Depolarisation an einem Axon legitim.
Abb. 15 (oben) zeigt einen Schnitt durch eine langgezogene, zylinderförmige Nervenzelle. Diese wird physikalisch durch die eingezeichnete elektrische Schaltung
beschrieben.
Diese Beschreibung stellt eine starke Vereinfachung dar, da
nur eine Ionenart berücksichtigt wird, während im menschlichen Körper mehrere Ionenarten und Ionenkanäle eine Rolle
spielen. Mit dem von A. Hodgkin und A. Huxley entwickel-
Der Intrazellulärraum einer solchen Nervenzelle kann
aufgrund seiner Geometrie mit einem langen, dünnen
Leiter verglichen werden. Dieser wird quantitativ durch
den Innenwiderstand Ri beschrieben. Wie jeder elek-
8
nachlässigt und der Vorgang „eingefroren“.
• Für den verschwindend geringen Widerstand des
Extrazellulärraums werden einfache Leitungen,
für Innen- und Membranwiderstand die Bauteile
Ri und RM verwendet.
• Jeder Abschnitt (oder Glied) des Schaltbildes besteht aus einem Innen- und einem Membranwiderstand. Dies entspricht in der Physiologie einem
kurzen Abschnitt einer Zellmembran.
Abbildung 14: U -I-Kennlinie eines Membranabschnitts (Simulation).
trische Widerstand ist dieser proportional zur Länge
und indirekt proportional zur Querschnittsfläche. Im
Gegensatz zum Inneren der Zelle besitzt der Extrazellulärraum keine direkten Begrenzungen, so dass sich die
Ionen dort relativ frei bewegen können und der Widerstand dort vernachlässigbar klein ist. Die Stromstärke
durch die Membran variiert, je nach Zustand (aktiv, inaktiv, passiv) und Anzahl der Kanäle. Dies wird durch
den Membranwiderstand RM beschrieben.
Die Membran hat zusätzlich Eigenschaften eines Kondensators, welche in einem anderen Versuch behandelt
werden.
Im Ruhezustand ist das Membranpotential entlang der
Membran zunächst überall gleich. Eine Depolarisation,
wie sie z.B. bei Reizung sensorischer Nervenzellen erfolgt, breitet sich infolge der frei beweglichen Ionen entlang der Nervenzelle aus. Solange keine aktive Verstärkung des Signals erfolgt, spricht man von passiver oder
elektrotonischer Erregungsausbreitung.
Die elektrotonische Erregungsausbreitung wird durch
zwei Größen charakterisiert:
• Wie schnell breitet sich die Erregung aus? Dies
gibt die sog. Membranzeitkonstante τ an.
• Wie weit kann sich die Erregung entlang der
Nervenzelle ausbreiten? Dies wird mit Hilfe der
Längskonstante λ ausgedrückt.
Anhand der Schaltung in Abb. 15 (oben) lässt sich die
Abhängigkeit zwischen der an der Membran abfallenden
Spannung U und dem Abstand x zum Ursprung der
Depolarisation untersuchen.
• Die verwendete Spannungsquelle erzeugt einen
Strom und verschiebt das Membranpotential. Dies
entspricht der Depolarisation. Durch die im Experiment verwendete Gleichspannungsquelle wird
eine zeitliche Veränderung der Depolarisation ver-
Die Depolarisation führt zu einem Strom im Inneren der
Nervenzelle, im Bild von links nach rechts. Wie groß
dieser Strom ist, hängt u.a. vom Innenwiderstand Ri
ab. Ein Teil des Stroms fließt durch die Ionenkanäle
der Membran und über den Extrazellulärraum zurück.
Die Stärke dieser Leckströme hängt dabei vom Membranwiderstand RM ab. Aufgrund der Leckströme durch
die Membran nimmt der Strom im Intrazellulärraum
ab. Deshalb nehmen auch die Verlustströme durch die
Membran mit der Länge der Nervenfaser, und damit die
an den einzelnen Membranwiderständen RM messbare
Spannung ab.
Die Abnahme der Depolarisation lässt sich mathematisch wie folgt beschreiben (vgl. Abb. 15 unten):
U (x) = U0 · e−x/λ
(10)
Die Spannung U0 entspricht dabei der maximalen Depolarisation, die an der Membran am Ort x = 0 abfällt.
Nach der Strecke x = λ ist die Spannung auf 1/e = 37%
ihres Ausgangswertes abgesunken. λ ist also ein Maß
dafür, wie stark die Depolarisation U mit der Länge
x abklingt und wird als Längskonstante bezeichnet. Die
Bauteile und Messpositionen sind in Abb. 15 so gewählt,
dass zwei Glieder der Schaltung - jeweils bestehend aus
einem Membranwiderstand und einem Innenwiderstand
- genau einem Membranabschnitt der Länge x = λ entsprechen. Diese Wahl ist prinzipiell willkürlich, aber für
den Versuch praktisch.
I.9.
Weitere physiologische Anwendungen
Eine dicke Nervenfaser hat aufgrund der großen Querschnittsfläche einen kleinen Innenwiderstand. Dadurch
fließt im Inneren der Nervenzelle ein größerer Strom,
der - verglichen mit dünneren Nervenfasern - langsamer
mit der Länge abklingt, und daher die Depolarisation
für eine größere Strecke überschwellig bleibt. Für eine
solche Zelle ist der Wert für λ größer und die Erregung
kann sich weiter ausbreiten.
Im Zusammenhang mit „Saltatorischer Erregungsleitung“ wird häufig davon gesprochen, dass das Signal
von Schnürring zu Schnürring springt. Diese Begrifflichkeit ist aber irreführend, da Ladungen nicht springen
können. Bei kontinuierlicher Erregungsfortleitung am
unmyelinisierten Axon werden in sehr kurzen Abständen neue Aktionspotentiale erzeugt, da die Depolarisa-
9
Abbildung 15: Elektrotonische Erregungsausbreitung an einer langen dünnen Nervenzelle: Oben: Schnitt durch eine zylinderförmige Zelle mit physikalischem Ersatzschaltbild. Unten: Abhängigkeit der Depolarisation U vom Abstand x zur Stromelektrode. Die Messpositionen liegen bei x = 0, λ, 2λ, . . .
tion ansonsten sehr schnell abklingen und unterschwellig würde. Das Myelin in den Internodien verhindert
dies: Nachdem am Ranvierschen Schnürring ein Aktionspotential erzeugt wurde, breitet sich dieses in den
Internodien eines myelinisierten Axons elektrotonisch
aus. Das Myelin erhöht den Membranwiderstand sehr
stark und senkt dadurch die Verlustströme durch die
Membran. Deshalb sinkt die Depolarisation entlang des
Internodiums nur sehr wenig ab - ein sehr großer Wert
für λ ist die Folge - und erreicht überschwellig den nächsten Ranvierschen Schnürring, an dem ein neues Aktionspotential ausgelöst wird. Daher muss das Aktionspotential sehr viel seltener erneuert werden als bei kontinuierlicher Erregungsausbreitung. Dieser vergrößerte
Abstand zwischen den Orten am Axon, an denen ein
Aktionspotential gebildet wird, wird unglücklicherweise als „springendes“ Signal beschrieben.
Bei Multipler Sklerose wird das Myelin zerstört, so dass
die Depolarisation schneller als gewöhnlich abklingt.
Dies kann dazu führen, dass das Signal unterschwellig wird, bevor es den nächsten Schnürring erreicht
und deshalb kein neues Aktionspotential mehr ausgelöst wird - die Erregungsleitung kommt zum Erliegen.
II.
TECHNISCHE GRUNDLAGEN
II.1.
Das digitale Multimeter
Das Digital-Vielfachmessgerät (Multimeter) wird zur
Messung von Spannungen, Strömen und Widerständen
verwendet. Im eigentlichen Sinne misst es allerdings
immer nur eine Spannung (Voltmeter) und führt eine
Strom- oder Widerstandsmessung nur indirekt durch.
Abb. 16 zeigt eines der im Praktikum verwendeten
Messgeräte.
Die Messung eines unbekannten Stromes I erfolgt (als
Amperemeter), indem die an einem bekannten internen
Messwiderstand abfallende Spannung U = RI gemessen wird. Bei der Widerstandsmessung wird (als Ohmmeter) vom batteriebetriebenen Gerät ein definierter
Spannungswert angelegt und der resultierende Strom
gemessen – die Werte für Spannung und Strom ergeben
dann den Widerstand.
Je nach Verwendung unterscheiden sich Einstellung und
Anschlüsse des Gerätes.
• Um das Gerät richtig anzuschließen, wird stets ein
Kabel mit der COM-Buchse verbunden. Das andere Kabel stecken Sie zur Spannungs- oder Widerstandsmessung in die mit V gekennzeichnete
Buchse. Zur Strommessung wird immer zuerst die
linke, mit 10 A beschriftete Buchse verwendet –
falls sich der gemessene Strom als zu klein herausstellt, steckt man um auf 400 mA.
• Die Auswahl der Messgröße erfolgt über den Drehregler in der Mitte. Hierbei ist zu unterscheiden,
ob Gleich- oder Wechselspannung bzw. Strom gemessen werden soll. Das Display des abgebildeten Geräts zeigt 9.752 VDC an. Dies steht für
9, 752 Volt (V) Gleichspannung (DC).
Bei der Strommessung kann anhand des Drehreglers nicht direkt zwischen Gleich- und Wechselströmen unterschieden werden. Diese Auswahl erfolgt über das Menü des Geräts (einmal F1, dann
F2 drücken).
10
Abbildung 18: Das im Versuch verwendete Netzteil, mit
freundlicher Genehmigung von www.conrad.de.
timeter gemessen werden.
Abbildung 16: Multimeter zur Messung von Spannung,
Strom und Widerstand, mit freundlicher Genehmigung von
www.fluke.com.
II.2.
Im heutigen Versuch werden Rastersteckplatten wie in
Abb. 19 verwendet. Diese bestehen aus einzelnen quadratischen Kupferplatten (in der Abbildung grau hinterlegt). Alle Buchsen einer solchen Platte sind miteinander leitend verbunden. Um zwei solcher Platten zu
verbinden, werden kleine schwarze Kurzschlussstecker
(KS, R ≈ 0 Ω) oder Widerstände (R) verwendet. Das
Anschließen der Spannungsquelle (SQ) bzw. des Multimeters erfolgt mit den roten und schwarzen Messkabeln. An ihrem Arbeitsplatz befinden sich auch zwei
Messspitzen. Diese dienen zur Verlängerung der Kabel,
um das Messen zu erleichtern.
Weitere Geräte
Im ersten Versuchsteil untersuchen Sie die geometrischen Abhängigkeiten des elektrischen Widerstands metallischer Leiter. In der in Abb. 17 dargestellten Box
sind vier Drähte mit unterschiedlichen Längen und
Durchmessern eingebaut. Über die angelöteten Buchsen
kann der Widerstandswert der Drähte mit dem Multimeter bestimmt werden.
In den weiteren Teilversuchen wird das in Abb. 18 dargestellte Gerät als Spannungsquelle verwendet. Im mittleren Bereich des Geräts finden sich neben den beiden Anschlüssen + und − zwei Drehregler für Strom
und Spannung. Üblicherweise wird der rechte Regler
zur Strombegrenzung verwendet und die Spannung mit
dem linken Regler eingestellt. Da das Gerät maximal
2A liefert, sollte der Stromregler bis zum rechten Anschlag gedreht werden. Das Display (links im Bild) hilft
beim Einstellen der Spannung (zur Anzeige der Stromstärke muss der Anzeigemodus mittels des Druckknopfs
geändert werden). Diese Anzeige dient jedoch nur zur
Orientierung, der exakte Wert sollte stets mit dem Mul-
Abbildung 19: Ein Abschnitt der im Versuch verwendeten
Rastersteckplatte mit einer einfachen Schaltung.
III.
III.1.
VERSUCHSDURCHFÜHRUNG
Elektrischer Widerstand von metallischen
Leitern
Teilversuch
Handhabung eines Multimeters. Überprüfung der Abhängigkeiten des elektrischen Widerstands eines metallischen Leiters von seinen geometrischen Eigenschaften.
Messung mehrerer Körperwiderstände.
Messgrößen
Abbildung 17: Metallische Drähte mit unterschiedlichen
Längen und Durchmessern.
• Widerstände R1 , R2 , R3 und R4 der vier Drähte,
sowie der Messkabel RKabel
• Körperwiderstände aller Personen Ihres Teams.
11
Durchführung
Dieser Teilversuch ist eher qualitativ, sodass hier ausnahmsweise keine Messunsicherheiten nötig sind.
Zur Messung verbinden Sie das Multimeter jeweils mit
den beiden Buchsen eines Metalldrahts. Die Drähte haben die Längen lkurz = 25 cm bzw. llang = 50 cm und
bestehen alle aus demselben Material. Messen Sie abschließend den Widerstand der verwendeten Messkabel.
Zur Messung eines Körperwiderstandes nehmen Sie die
freien Bananenstecker Ihrer Messkabel fest zwischen
Daumen und Zeigefinger Ihrer Hände, wobei angefeuchtete Finger den Kontakt optimieren. Notieren Sie einen
ungefähren Widerstandswert – Sie sollen nur eine Vorstellung von der Größenordnung bekommen. Der Wert
schwankt sowohl je nach Fingerdruck, wie von Person
zu Person erheblich. Der Mensch ist kein homogener
Leiter, weder räumlich noch zeitlich.
III.2.
Ohm’scher Widerstand
Teilversuch
Aufnahme einer U -I-Kennlinie und Überprüfung des
Ohm’schen Gesetzes an einem gegebenen Widerstand.
Messgrößen
• Messreihe: 10 Messwertpaare U und I
• R des verwendeten Widerstands
• Messunsicherheit des Multimeters
Durchführung
Anmerkung: Die Bauteile müssen nicht bis zum Anschlag
in die Rastersteckplatte gesteckt werden!
Bauen Sie zunächst auf der Rastersteckplatte einen einfachen Stromkreis, bestehend aus einer Spannungsquelle und einem Widerstand RM = 390 Ω, auf (Abb. 19).
Schließen Sie eines der Multimeter parallel am Widerstand an, um die dort abfallende Spannung zu bestimmen. Zur Strommessung schließen Sie das andere Multimeter in Reihe an, indem Sie z.B. eines der Kabel, welches Spannungsquelle und Rastersteckplatte verbindet,
durch einen „Umweg“ durchs Amperemeter verlängern.
Achten Sie jeweils auf die Verwendung der richtigen Anschlüsse (erst 10 A-, dann 400 mA-Buchse) und die Einstellungen der beiden Multimeter (vgl. S. 10, Technische
Grundlagen).
Nehmen Sie eine U -I-Kennlinie auf, indem Sie die Spannung an der Spannungsquelle von U = 0 V bis U = 10 V
in zehn Schritten erhöhen, und messen Sie jeweils Spannung und Strom am Widerstand. Messen Sie zusätzlich
den Widerstand R mit dem Multimeter.
III.3.
Spannungsabhängigkeit von Ionenkanälen
Teilversuch
Untersuchung der Spannungsabhängigkeit der Ionenkanäle einer Membran mittels einer Parallelschal-
tung aus identischen Widerständen. Aufnahme der
U -I-Kennlinie eines solchen Membranabschnitts.
Messgrößen
• Messreihe: 15 Wertepaare U und I
Durchführung
Verbinden Sie alle Kupferplatten der oberen Hälfte
der langgezogenen Rastersteckplatte mit den kleinen
schwarzen Kurzschlusssteckern, und wiederholen Sie
dies mit den Kupferplatten der unteren Hälfte (vgl.
Abb. 19). Ein Stromfluss zwischen Intra- und Extrazellulärraum einer Nervenzelle entspricht im Experiment
einem Stromfluss zwischen der oberen und der unteren
Hälfte der Rastersteckplatte.
Jeder geöffnete Ionenkanal wird nun durch einen der
Widerstände RM = 390 Ω simuliert. Ein geschlossener Kanal hingegen besitzt einen unendlich hohen
Widerstand, daher wird für einen solchen Kanal kein
Bauteil verwendet (vgl. Abb. 13). Die Anzahl der
geöffneten Kanäle entspricht also der Anzahl n der
parallel geschalteten Widerstände.
Um das spannungabhängige Verhalten der Kanäle zu
simulieren, muss die Anzahl der parallel geschalteten
Widerstände gezielt variiert werden. Bauen Sie jeweils
eine Parallelschaltung aus n identischen Widerständen
RM auf und legen Sie die Spannung U (n) gemäß der
Vorgaben aus Tabelle I an.
n
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
U (n)/V 0,5 1,5 2,0 2,5 2,8 2,9 3,0 3,1 3,2 3,5 4,0 5,0
Tabelle I: Anzahl n der parallel geschalteten Widerstände
in Abhängigkeit von der anliegenden Spannung U (n).
Messen Sie zusätzlich zur Spannung auch die Stromstärke I. Dies erfolgt wie im vorherigen Teilversuch,
verwenden Sie jedoch unbedingt die 10 A-Buchse.
Die Spannung kann, da es sich um eine Parallelschaltung handelt, an einem beliebigen Widerstand
abgegriffen werden.
Für Spannungswerte U ≥ 5 V sind bereits alle 12 Kanäle geöffnet. Messen Sie aus dem Bereich 5 V ≤ U ≤ 10 V
drei weitere Messwertpaare.
III.4.
Elektrotonische Erregungsausbreitung Dünne Nervenzelle
Teilversuch
Vermessung eines einfachen Modells für die elektrotonische Erregungsausbreitung entlang einer Membran. Bestimmung der Größe λ als Maß für die Ausbreitungsweite.
Messgrößen
• Tabelle: Nummer n und zugehörige Spannung Un .
Durchführung
Bauen Sie auf der langgezogenen Rastersteckplatte eine
12
Schaltung wie in Abb. 15 mit insgesamt n = 11 Gliedern
auf. Verwenden Sie die Widerstände RM = 390 Ω und
Ri = 100 Ω. Simulieren Sie eine Depolarisation, indem
Sie eine beliebige Spannung 10 V ≤ U0 ≤ 15 V anlegen.
Mit Hilfe der beiden Messspitzen als Verlängerung für
die Messkabel messen Sie jeweils die an den einzelnen
Membranwiderständen abfallende Spannung Un .
III.5.
Elektrotonische Erregungsausbreitung Dicke Nervenfaser
verwendeten Messkabel berücksichtigen? Es genügen
Proportionalitätsüberlegungen.
IV.2.
Ermitteln Sie graphisch aus der U -I-Kennlinie über die
Steigung a = ∆I/∆U den Widerstand. Vergleichen Sie
das Ergebnis mit der Multimetermessung im Rahmen
der jeweiligen Messunsicherheiten.
IV.3.
Teilversuch
Simulation der Erregungsausbreitung längs einer dicken
Nervenfaser durch Senken des Innenwiderstandes.
Messgrößen
Ohm’scher Widerstand
Spannungsabhängigkeit von Ionenkanälen
Zeichnen Sie die U -I-Kennlinie, und markieren Sie den
Bereich, in dem sich die Membran wie ein ohm’scher
Widerstand verhält. Warum tut sie dies nur dort?
• Tabelle: Nummer n und zugehörige Spannung Un .
Durchführung
Verändern Sie Ihren Aufbau, indem Sie neue Innenwiderstände Ri = 51 Ω wählen. Wiederholen Sie die Messung mit dem selben Spannungswert U0 wie im vorigen
Teilversuch.
III.6.
Elektrotonische Erregungsausbreitung Myelinisierung
Teilversuch
In den Internodien an einem myelinisierten Axon breitet sich eine Erregung elektrotonisch aus. Simulation
der Wirkung des Isolators Myelin durch Erhöhung des
Membranwiderstandes.
Messgrößen
• Tabelle: Nummer n und zugehörige Spannung Un .
Durchführung
Verändern Sie Ihren Aufbau entsprechend (RM =
10 kΩ, Ri = 100 Ω), und wiederholen Sie die Messung
mit unverändertem Spannungswert U0 .
IV.
IV.1.
AUSWERTUNG
Elektrischer Widerstand von metallischen
Leitern
Die Querschnittsfläche des mit X gekennzeichneten
Drahts dient im Folgenden als Vergleichswert und
wird mit A1 bezeichnet. Schätzen Sie anhand Ihrer
Messwerte ab, in welchem Verhältnis die Querschnittsflächen A2 , A3 und A4 der Drähte zu A1 stehen.
Müssen Sie für diese Überlegungen den Widerstand der
IV.4.
Elektrotonische Erregungsausbreitung Dünne Nervenzelle
Tragen Sie die am n-ten Glied abfallende Spannung Un
gegen die Zahl n graphisch auf. Jedes Glied der Schaltung entspricht einem Abschnitt einer Nervenzellmembran der Länge x = 0, 5 mm. Bestimmen Sie anhand
des Graphen die Längskonstante λ, und schätzen Sie
die Unsicherheit ∆λ.
IV.5.
Elektrotonische Erregungsausbreitung Dicke Nervenfaser
Welche geometrische Bedeutung hat die Veränderung
des Innenwiderstands? Tragen Sie Ihre Messwerte zusätzlich in den Graph von Teilversuch 4 ein. Bestimmen
Sie λ graphisch mitsamt Unsicherheit.
Welche physiologische Bedeutung hat die neue Längskonstante?
IV.6.
Elektrotonische Erregungsausbreitung Myelinisierung
Tragen Sie Ihre Messwerte zusätzlich in den Graph von
Teilversuch 4 ein. Um wieviel Prozent ist die Depolarisation am elften Glied abgesunken?
Welche physiologische Bedeutung hat die neue Längskonstante?
Vergleichen Sie die Erregungsausbreitung an der dicken
Faser und bei Myelinisierung: Welche Messwerte liefern
einen größeren Wert für λ?
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