Folien

Hörphysiologie:
Cochlea und Hörnerv
Funktion des Mittelohres
• Impedanzanpassung von Luft zur
Flüssigkeit (Endolymphe und Perilymphe)
• Die Fläche des Trommelfells ist 17x größer
als die des ovalen Fensters
• Durch die Hebelwirkung der
Mittelohrknöchelchen wird eine zusätzliche
Verstärkung mit dem Faktor 1.3 erreicht.
• Gesamtverstärkung: Faktor 22
Minimale Schwingungsamplituden im Pikometer-Bereich (10-12)
Frequenzabbildung im Innenohr
Helicotrema
tiefer Ton
Ovales Fenster
hoher Ton
Ovales Fenster
Frequenzabbildung im Innenohr
Helicotrema
tiefer Ton
Menschliche Cochlea:
2,5 Windungen
Ovales Fenster
hoher Ton
Ovales Fenster
Folge der logarithmischen Anordnung:
gleiche Frequenzverhältnisse (Intervalle) entsprechen gleichen Distanzen !
• Länge der Basilarmembran: ca. 3 cm
• Frequenzumfang von etwa 10 Oktaven
• 1 Oktave: Abstand von 3 mm
Cochlea
Helicotrema
Reissnersche
Membran
Modiolus
Stria vascularis
Scala vestibuli
-40 mV
+80 mV
Scala media
-40 mV
Basilarmembran
Corti-Organ
Ganglion spirale
Scala tympani
Hörnerv
Corti-Organ
innere Haarzelle
Tektorialmembran
Retikularmembran
äußere
Haarzelle
Deiterzelle
Stützzelle
Afferente
Nervenfasern
Basilarmembran
Afferente und efferente
Nervenfasern
innere Haarzellen
(ca. 3500 Sinneszellen, 40 Haare
pro Zelle)
Innervation: ca. 90% der
Hörnervenfasern
äußere Haarzellen
(ca. 12.000,140 Haare pro Zelle)
zur mechanischen Verstärkung
der Basilarmembran-Schwingung
(1 von 3 Reihen dargestellt)
Innervation: ca. 10% der
Hörnervenfasern (30.000)
zusätzlich: 1800 efferente Neuronen zur aktiven Steuerung
Stufen der Reizübertragung
• Mechanisch über Basilarmembranschwingung
• Elektrische Potentiale über Haarzellen (‘analog’)
• Feuerraten des Hörnervs (‘digital’)
Innere Haarzellen
‘Tip links’ öffnen Ionenkanäle (180 pro Zelle) an Spitze der Stereocilien:
Kalium strömt ein - Depolarisation
Elementare Wahrnehmungsleistungen:
Bestimmung von
Lautstärke, Richtung, Tonhöhe
und zeitlicher Abfolge
• Aus welcher Richtung kommen die Wellen?
• Wie weit sind die anregenden Quellen entfernt?
• Welche Art von Wellen werden genau ausgesandt?
Komplexitätsstufen der Sprachverarbeitung
Die Anzahl der informationsverarbeitenden Nervenzellen steigt
vom Ohr zu höheren Gehirnzentren hin rapide an. Dies zeigt, dass
bewusste Verarbeitungsprozesse eine entscheidende Rolle spielen
Großhirn
100.000.000
Zwischenhirn
500.000
Mittelhirn
400.000
Hirnstamm
90.000
Hörnerv
30.000
Innenohr
3.500
Abbildung aus Spitzer, M. 2002
Intensitätswahrnehmung
Ausbreitung einer Druckwelle im Raum
Der Schalldruck (Druck/Fläche; Newton/m2 bzw. Pascal) nimmt mit dem
Quadrat der Entfernung ab
Meist in dB (relatives Maß) angegeben: halber Druck (doppelte Entfernung):
-6 dB Abfall im Schalldruckpegel
Das Gehör muss eine enorme Spanne an Schalldruckpegeln erfassen.
Hörbereich des Menschen
L (Schalldruckpegel) = 20.lg (∆ p/∆ p0)
∆ p: effektive Druckänderung
p0: Referenzschalldruck 2x10 -5 Newton/m 2 (niedrigste Schwelle bei 1 kHz) für dB SPL
-6 dB: halber Schalldruck (50 %)
-3 dB: ca. 71 %
-1 dB: 89 %
Subjektive Halbierung der Lautheit: -10 dB
1 Sone: Sinuston mit 1000 Hz und 40 dB SPL
2 Sone: doppelt so laut entspricht 50 dB SPL
4 Sone: viermal so laut entspricht 60 dB SPL ...
Hörbereich des Menschen
Erhöhung um 10 dB: Verdoppelung der Lautheit; 100 gleiche Schallquellen
Demos zur
Lautheitswahrnehmung
• Der gesamte hörbare Frequenzbereich wird zwischen 20
Hz und 16000 Hz mit konstantem Schallpegel durchfahren.
Trotzdem verändert sich der Lautstärkeeindruck.
• Durch den Verlauf der Hörschwelle wird die Lautstärke
des Tones zunehmend lauter empfunden und erfährt im
Bereich zwischen 2 kHz und 5 kHz ein Maximum. Ab dem
Bereich von 10 kHz wird die Lautstärke sehr schnell
abnehmen.
Äußere Haarzellen
Aktive Verstärkung der passiven Wanderwelle
Funktion: Energieverstärkung bei niedrigen Intensitäten
Durch übermäßige Schalleinwirkung geschädigte äußere Haarzellen
Verlust des Dynamikbereiches und der Frequenzselektivität
„Recruitment“: die äußeren Haarzellen sind defekt; die Basilarmembran schwingt
nur noch passiv, vergleichbar einer toten Cochlea.
Konsequenz: Töne werden erst überhaupt nicht gehört, dann plötzlich sehr laut.
Auch die Frequenzunterscheidung ist vermindert. Töne klingen unscharf und
„verrauscht“.
Durch Recruitment bedingte
verminderte Frequenzselektivität
• (a) Normalhörend
Sprache
Musik
Durch Recruitment bedingte
verminderte Frequenzselektivität
• (b) moderate Schädigung
Sprache
Musik
Durch Recruitment bedingte
verminderte Frequenzselektivität
• (c) schwere Schädigung
Sprache
Musik
Richtungshören
Interaurale Zeitdifferenzen
(Jeffress-Modell, 1948);
bis ca. 2500 Hz
Minimale ITDs („interaural time
differences“) zwischen Ohren:
11 Mikrosekunden (bei 1 kHz) Entspricht Richtungsauflösung
von 1.5 Grad !
Sowohl Zeit- („ITDs“) als auch
Intensitäts-Differenzen („ILDs“)
werden in medialen
superioren Olivenkernen (MSO)
im Hirnstamm ausgewertet
Phasenunterschiede als Richtungsinformation (bei Dauertönen)
funktioniert nur wenn Wellenlänge länger ist als Kopfdurchmesser
(tiefe Töne); Wirkungsweise siehe Jeffress-Modell
Interaurale Intensitätsunterschiede als Richtungsinformation
(nur bei hohen Frequenzen; tiefe Frequenzen wandern wegen ihrer
großen Wellenlänge um den Kopf herum; ab ca. 2500 Hz)
Klangfarbe als Richtungsinformation: Verhältnis von Direktschall
zu indirektem Schall hängt von Richtung ab (gelerntes Merkmal)
Direktschall (von der Seite): höhere Frequenzen enthalten
Frequenzwahrnehmung
Frequenzunterscheidung
• Das menschliche Gehör ist durch eine
sehr große Frequenzauflösung
ausgezeichnet und kann ungefähr 620
Tonhöhen unterscheiden.
• Mit steigender Frequenz muss auch der
Frequenzunterschied zwischen zwei
Tönen größer werden, damit ein
Tonhöhenunterschied wahrgenommen
werden kann. Die Ursache hierfür liegt
im Aufbau der Basilarmembran und der
Verteilung der darauf befindlichen
Sinneszellen.
1.8 Hz
Frequenzauflösungsvermögen des Menschen für
sukzessiv und simultan dargebotene Sinustöne
individuelle
Unterschiedsschwelle
sukzessiv:
Erklärung
Klangbeispiele
(je 2 Tonpaare;
CF: 1 kHz; Schrittweite
von 9 bis 1 Hz absteigend;
zählen!)
Unterschiedsschwellen
sukzessiv tief / hoch
Frequenz in Hz
sukzessive
∆f in %
250
500
1000
2000
4000
6000
8000
0.28
0.17
0.18
0.19
0.32
0.63
1.2
simultane
∆f in %
40.04
23.29
16.02
15.1
16.32
18.9
20.4
Erklärung
Klangbeispiele (je 2 Tonpaare; 500/505 Hz, 500/495 Hz; 2000/2005 Hz, 2000/1995 Hz)
Simultane Frequenzauflösung:
Die kritische Bandbreite gibt an, ab welchem Frequenzabstand
gleichzeitig erklingende Töne getrennt verarbeitet werden
Schwebungen bei der Orgel
Erklärung
Klangbeispiele
Erklärung
Klangbeispiele
Krit. Bandbreite (Frequenzgruppe)
nach Zwicker
•
Im Bereich von 0-15.5 kHz wird der Hörbereich
in 24 Frequenzgruppen (Bark-Skala) zerlegt.
•
Diese sind unter einer Mittenfrequenz von
500 Hz etwa 100 Hz breit und betragen
darüber etwa 20% der Mittenfrequenz.
∆fCB: Frequenzgruppe (krit. Bandbreite)
Kritische Bandbreite:
Bestimmung über Lautheitsvergleich
Standard: Bandpassrauschen mit CF von 1 kHz
und 15% Bandbreite (930-1075 Hz)
Kritische Bandbreite: Bestimmung über Maskierung
2 kHz-Ton in absteigenden Stufen von 5 dB
Maskierung mit Breitbandrauschen
Maskierung mit Bandpassrauschen (BW: 1000 Hz)
Maskierung mit Bandpassrauschen (BW: 250 Hz)
Maskierung mit Bandpassrauschen (BW: 10 Hz)
CB für 2 kHz-Ton: ca. 280 Hz
2 kHz
Rauschband
Frequenzabhängiger Ort auf Basilarmembran
Anregungsmuster für Klänge, welche aus zwei oder mehreren
Frequenzkomponenten bestehen
Töne ähnlicher Frequenz werden
empfindungsmäßig auseinandergerückt;
hoch: noch höher, tief: noch tiefer.
Dies ist besonders bei hohen
Intensitäten der Fall.
Einfluss von Maskierrauschen auf die
Tonhöhenempfindung
• Wenn Maskierer niedrigere Frequenz hat als Signal, wird das
Signal als höher empfunden als unmaskiert
• Wenn Maskierer höhere Frequenz hat als Signal, wird das
Signal als tiefer empfunden als unmaskiert
Stimuli:
Signal: 1000Hz-Ton, 500 ms Dauer
Maskierer: Tiefpassrauschen mit Grenzfrequenz bei 900 Hz.
Signal alternierend in Isolation und mit Maskierer dargeboten
Anregung auf der Basilarmembran
hoch - tief
Oktavspreizung
Oktaven werden nicht entsprechend dem Zahlenverhältnis 1:2 ,
sondern leicht „gespreizt“ als ideal empfunden.
Dies liegt wahrscheinlich daran, dass Interaktionen
(wechselseitige Maskierung) zwischen den beiden Frequenzen
bestehen.
Stimuli:
500 Hz-Ton (1 s Dauer) wechselt mit 2. Ton ab, dessen
Frequenz in 5 Hz-Schritten zwischen 985 und 1035 Hz variiert
wird (korrekt: Stufe 4; meist gewählt: Stufe 6 =1010 Hz )
Duodezime (Oktave + Quint):
Erklärung
Klangbeispiele (je 3 x 500-1490 Hz;
500-1500 Hz; 500-1510 Hz; 500-1520 Hz)
Gespreizte cochleare Anregungsmuster werden als
„richtig“ erlernt !
Gespreizte und komprimierte Skalen
Terhardt (1982): etwa 40 % der Hörer bevorzugen „gespreizte
Stimmung“; komprimierte Stimmung ist hingegen inakzeptabel.
Stimuli:
(a) Intonation um Halbton komprimiert (Bass in C, Melodie in B)
(b) Intonation um Halbton gespreizt (Bass in C, Melodie in Cis)
(c) Intonation mathematisch korrekt (Bass und Melodie in C)
“My bonny is over the ocean“:
Melodie 4% erniedrigt - 4% erhöht
-
korrekt
Erklärungen
Klangbeispiele
Abhängigkeit der Tonhöhenempfindung
von der Intensität
Erklärung
Klangbeispiele:
3 Tonpaare (4500, 1600, 130 Hz)
jeweils mit ± 25 dB wiedergegeben
Abhängigkeit der Tonhöhenempfindung
von der Anzahl der Perioden
Tonbursts mit Frequenzen von 300, 1000, 3000 Hz
Dauern: 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128 Perioden
Die erforderliche Periodenanzahl hängt auch von der Intensität
und der Hüllkurve ab.
Zeitliche Integration
Kurze Töne müssen mit höherem Pegel
dargeboten werden, um gleich laut
zu erscheinen.
•
Nachfolgend werden 10 Tonimpulse der Frequenz 1000 Hz und
steigender Dauer vorgestellt. Der Schallpegel aller Impulse ist
konstant. Der erste Impuls besitzt eine Dauer von 25 ms. Die
nachfolgenden Impulse werden jeweils um 25 ms erhöht. Hierbei
ist ein Anstieg der wahrgenommenen Lautstärke zu bemerken.
Nach dem achten ( t = 200 ms) Impuls erfolgt kein Anstieg der
Lautstärke mehr.
•
Grund: das Gehör integriert Schallenergie über einen Zeitraum
von ca. 200 ms.