- Biologische Station Kreis Paderborn

Schriftliche Hausarbeit zur Prüfung für das Lehramt an Gymnasien
Thema der Arbeit:
Untersuchungen zur Verbreitung und zu den
Lebensraumansprüchen
der Feldgrille (Gryllus campestris, LINNAEUS 1758) in der
Senne (Nordrhein-Westfalen)
Beurteilender Hochschullehrer: Dr. O.-D. Finch
Zweitgutachter: Prof. Dr. V. Haeseler
Oldenburg, d. 01.11. 2006
Name der Kandidatin: Cordula Jülch
2
Inhaltsverzeichnis
Untersuchungen zur Verbreitung und zu den Lebensraumansprüchen der
Feldgrille (Gryllus campestris, LINNAEUS 1758) in der Senne (NRW)
1. EINLEITUNG................................................................................................................ 3
2. MATERIAL UND METHODEN................................................................................. 4
2.1. Die Feldgrille (Gryllus campestris, LINNAEUS 1758)........................................... 4
2.1.1. Merkmale.................................................................................................... 4
2.1.2. Lebensweise ............................................................................................... 5
2.1.3. Verbreitung und Gefährdung...................................................................... 7
2.2. Das Untersuchungsgebiet..................................................................................... 9
2.2.1. Topographische Lage ................................................................................. 9
2.2.2. Landschaftsgliederung, Geomorphologie und Böden .............................. 10
2.2.3. Landschaftsbild......................................................................................... 13
2.2.4. Das Klima der Senne und Witterung im Untersuchungszeitraum............ 14
2.3. Datenaufnahme................................................................................................... 15
2.3.1. Feldgrillenkartierung ................................................................................ 15
2.3.2. Bodentemperaturmessungen..................................................................... 18
2.3.3. Flächenuntersuchungen ............................................................................ 18
2.4. Statistische Auswertung ..................................................................................... 20
3. ERGEBNISSE.............................................................................................................. 23
3.1.
3.2.
3.3.
3.4.
3.5.
3.6.
Verbreitung der Feldgrille in der Senne........................................................... 23
Phänologie im Jahresverlauf ............................................................................. 24
Lebensraumnutzung........................................................................................... 26
Einzelbeobachtungen zur Mobilität der Feldgrille ......................................... 30
Bodentemperatur................................................................................................ 31
Flächenuntersuchungen ..................................................................................... 33
3.6.1. Vegetationsstruktur-Parameter ................................................................. 34
3.6.2. Nutzung .................................................................................................... 38
3.6.3. Zeigerwerte............................................................................................... 39
3.6.4. Umgebende Raumstrukturen und Isolationswirkung ............................... 42
4. DISKUSSION .............................................................................................................. 43
4.1.
4.2.
4.3.
4.4.
4.5.
4.6.
Einfluss von Witterung und saisonaler Entwicklung auf die Ergebnisse ..... 43
Methodenkritik ................................................................................................... 45
Zur Verbreitung der Feldgrille im Landschaftsraum Senne ......................... 46
Überlegungen zur Ausbreitungsstrategie der Feldgrille................................. 49
Makrohabitatstrukturen.................................................................................... 52
Nutzung der Feldgrillenlebensräume in der Senne und Hinweise zur
Gefährdung ......................................................................................................... 56
4.7. Forschungsbedarf ............................................................................................... 58
5. ZUSAMMENFASSUNG............................................................................................. 59
6. DANKSAGUNG .......................................................................................................... 60
7. LITERATURVERZEICHNIS ................................................................................... 62
8. ANHANG ..................................................................................................................... 67
Kap. 1:
Einleitung
3
1. Einleitung
Die Vorkommen und Bestände der Feldgrille (Gryllus campestris, L. 1758) sind in den
letzten Jahrzehnten in Norddeutschland stark zurückgegangen. Die Art ist in SchleswigHolstein, Berlin und Hamburg bereits ausgestorben und im übrigen Norddeutschland nur
noch spärlich verbreitet (DETZEL 1998). Als Hauptgefährdungsursache für den Rückgang
der Art gilt die Zerstörung geeigneter Lebensräume infolge veränderter Landnutzung
(WAEBER & MEßLINGER 2003).
In Nordrhein-Westfalen zählt die Feldgrille zu den seltenen Heuschreckenarten und gilt als
stark gefährdet (VOLPERS 1998). Der Landschaftsraum Senne ist heute zwar einer der
wenigen Verbreitungsschwerpunkte der Feldgrille in Nordrhein-Westfalen, doch während
die Art um 1950 noch im gesamten Gebiet häufig war (RETZLAFF 1972) liegen die
bekannten
großen
Vorkommen
heute
hauptsächlich
im
Bereich
der
beiden
Truppenübungsplätze Senne und Stapellager. Dennoch finden sich aktuell auch außerhalb
dieser Gebiete noch einige Biotope, die als Feldgrillenlebensraum geeignet erscheinen und
teilweise von der Art besiedelt sind. Bisher waren rund ein Dutzend Vorkommen der
Feldgrille außerhalb der militärischen Übungsplätze bekannt, von denen einige von VENNE
& AHNFELDT (2003) als stark isoliert von der dortigen Hauptpopulation eingestuft werden.
Eine flächendeckende Kartierung der Feldgrille im Landschaftsraum Senne ist allerdings
bisher noch nicht durchgeführt worden und auch quantitative Daten lagen nur in
begrenztem Rahmen vor, weshalb Aussagen über die aktuellen Vorkommen und Bestände
der Feldgrille in der Senne bisher nur eingeschränkt möglich waren.
Naturschutz, der es sich zum Ziel setzt die Artenvielfalt zu erhalten, benötigt detaillierte
Kenntnisse über Vorkommen und Bestände der einzelnen Arten, um effektive
Schutzkonzepte zu entwickeln (MÜHLENBERG 1989; SCHUPP et al. 2001). Eine genaue
Erfassung von Größe und Anzahl der Vorkommen einer Art sowie deren Ansprüche an
einen Lebensraum sind daher die Grundlage für erfolgreiche Schutzmaßnahmen. Nur wenn
bekannt ist, welche Umweltfaktoren sich positiv oder negativ auf die Vorkommen einer
Art auswirken, können besiedelte Habitate bewertet und Aussagen über die Gefährdung
gemacht werden - eine wichtige Vorraussetzung für die Entwicklung erfolgreicher
Naturschutzmaßnahmen. Dem Aussterben von Arten kann einerseits durch den Schutz
geeigneter Lebensräume entgegengewirkt werden, andererseits aber auch durch die
Vernetzung
kleinerer,
isoliert
liegender
Teilpopulationen
im
Sinne
des
Kap. 2: Material und Methode
2.1. Die Feldgrille
4
Metapopulationskonzeptes (LEVINS 1970). Indem man geeignete Flächen durch Korridore
oder Trittsteinbiotope verbindet, wird durch den Individuenaustausch zwischen den
Teilpopulationen die Gefahr des Aussterbens kleinerer Populationen verringert (REMMERT
1979). Ein solches Entwicklungsziel erfordert ebenfalls eine detaillierte Bestandsaufnahme
bestehender Populationen und die genaue Kenntnis der Lebensraumansprüche der Art.
Ziel der vorliegenden Arbeit war es daher, die räumliche Verbreitung der Feldgrille im
Landschaftsraum Senne zu erfassen und die Lebensraumansprüche der Art zu untersuchen,
um so Grundlagen für spätere Naturschutzmaßnahmen zu schaffen. Zunächst wurden die
Offenlandgebiete der Senne (ohne die Truppenübungsplätze) flächendeckend untersucht,
um Informationen über die aktuellen Vorkommen und die Lebensraumnutzung der
Feldgrille in der Senne zu erhalten. Für Aussagen über die Populationsgrößen wurden bei
der Kartierung die stridulierenden Männchen gezählt. Zusätzlich wurde untersucht, welche
Umweltfaktoren sich auf die Größe der Feldgrillenpopulationen auswirken. Hierbei
interessierte vorrangig die Gesamtbeschaffenheit der besiedelten Flächen in Hinblick auf
Biotoptyp, Nutzung, Isolationsfaktoren, Vegetationszusammensetzung und -struktur, um
die „Makrohabitatpräferenzen“ der Art herauszuarbeiten. Das Ziel dieser Analysen ist das
Erkennen der Strukturen optimaler Feldgrillenlebensräume, die sich durch hohe
Individuendichten auszeichnen. Die Ergebnisse können Hinweise auf die Gefährdung
einzelner Populationen geben und Grundlagen für die Pflege geeigneter Biotope bieten.
Zudem sollen sie bei der Beurteilung helfen, ob manche unbesiedelte Flächen aufgrund
ungünstiger Habitatparameter oder lediglich ihrer isolierten Lage wegen keine größeren
Feldgrillenpopulationen beherbergen. Flächen mit optimalen Habitatstrukturen, die
ausschließlich aufgrund ihrer isolierten Lage nicht besiedelt sind, könnten in der Zukunft
durch
Korridore
oder
Trittsteinbiotope,
in
Ausnahmefällen
auch
durch
Umsiedlungsmaßnahmen, (wieder-) besiedelt werden.
2. Material und Methoden
2.1. Die Feldgrille (Gryllus campestris, LINNAEUS 1758)
2.1.1. Merkmale
Die Feldgrille (Gryllus campestris, LINNEAEUS 1758) zählt allgemein zu den bekanntesten
Heuschreckenarten in Deutschland, auch wenn sie die meiste Zeit des Jahres eine recht
Kap. 2: Material und Methode
2.1. Die Feldgrille
5
versteckte Lebensweise führt (KÖHLER & REINHARDT 1992). Mit ihrer schwarz glänzenden
Färbung, einem etwas überdimensioniert wirkenden breiten Kopf und einer Größe von 20 26 mm sind die Tiere unverkennbar (Abb. 1; BELLMANN 2006; KÖHLER 2003; DETZEL
1998). Von der tiefschwarzen Grundfarbe weichen lediglich die ventral roten
Hinterschenkel und die bräunlichen, an der Basis gelben Vorderflügel (Elytren) ab
(WAEBER & MEßLINGER 2003). Die Hinterflügel sind verkümmert (ebd.) und erreichen
normalerweise nur etwa 2/3 der Abdomenlänge (DETZEL 1998). Feldgrillen sind daher
flugunfähig. Makroptere Formen, also flugfähige Individuen mit langen Hinterflügeln,
wurden in Deutschland bisher erst zweimal nachgewiesen (WALLASCHEK 1991a). Trotz
ihrer kräftigen Hinterschenkel können die Tiere nur kurze und niedrige Sprünge
durchführen, daher bewegen sie sich in der Regel laufend fort (KÖHLER 2003). Während
die Weibchen stumm sind, erzeugen die Männchen der Feldgrille durch das
Übereinanderstreichen der Vorderflügel einen auffälligen Lockgesang, der bis zu 100 m
weit und bei warmen Wetter bis spät in die Nacht hörbar ist (DETZEL 1998; KLEUKERS &
KREKELS 2004). Zudem erzeugen sie einen zwitschernden Werbegesang, der nur aus
nächster Nähe gehört werden kann.
Abb. 1:
Imago der Feldgrille (Gryllus campestris).
Bild: C. JÜLCH
2.1.2. Lebensweise
Die Feldgrille hat einen einjährigen Lebenszyklus (ALEXANDER 1968), in dem die Larven
im vorletzten oder letzten Larvenstadium überwintern. In der Regel durchläuft die Art elf
Larvenstadien, wobei die Anzahl regional und witterungsbedingt variieren kann
(WALLASCHEK 1991b; KÖHLER & REINHARDT 1992). Die Überwinterung erfolgt in selbst
gegrabenen Erdhöhlen. Bereits im Frühjahr (Mitte März – Mitte April) kommen die
Kap. 2: Material und Methode
2.1. Die Feldgrille
6
Larven wieder hervor und häuten sich noch ein- oder zweimal (KÖHLER 2003). Imagines
sind je nach Region von Ende April bis spätestens Anfang August anzutreffen (MAAS et al.
2002). Nach KÖHLER & REINHARDT (1992) treten adulte Tiere in Thüringen von Anfang
Mai bis Anfang Juli auf, ähnlich verhält es sich in Nordrhein-Westfalen, wo die
Hauptnachweiszeit der Imagines im Mai und Juni liegt (VOLPERS et al. 1995).
Abb. 2:
Frisch gehäutetes Männchen der
campestris) vor seinem Wohngang.
Feldgrille (Gryllus
Bild: C. JÜLCH
Die Wohnröhren, die den Feldgrillen Schutz vor Feinden und vor zu großer Hitze bieten,
sind unverzweigt, führen ca. 30 - 45 cm schräg abwärts und enden ca. 30 cm unter der
Oberfläche ohne Erweiterung (REGEN 1906). Vor dem meist südexponierten Eingang der
Höhle wird ein Vorplatz (Arena) vegetationsfrei gehalten (Abb. 2). Er wird zur Besonnung
genutzt und die Männchen tragen dort ihren Werbegesang vor (RITZ 2000). Feldgrillen
entfernen sich normalerweise nicht weit von ihrer Höhle und suchen ihre Nahrung, die
nach BAUR et al. (2006) zusammenfassend aus Kräutern, Gräsern und kleinen Insekten
besteht, meist in unmittelbarer Umgebung. Zudem gibt es auch Tiere, die keine Höhlen
bewohnen und sich frei in der Vegetation bewegen. Anstatt Weibchen durch Gesang
anzulocken, suchen sie stumm nach ihnen oder warten in der Nähe singender Männchen
auf sie (HISSMANN 1990; RITZ 2000).
Die Partnerfindung erfolgt durch aktives Suchen der Weibchen (WAEBER & MEßLINGER
2003). Sie bevorzugen Männchen, die eine Höhle besitzen (HISSMANN 1990). Das
Weibchen paart sich im Laufe des Frühjahrs mit mehreren Partnern. Ungefähr acht Tage
nach der Paarung legt es ca. 20 - 60 Eier in eine selbst gegrabene Höhle oder in den
lockeren Boden ab (WAEBER & MEßLINGER 2003). Über die Gesamtzahl der abgelegten
Kap. 2: Material und Methode
2.1. Die Feldgrille
7
Eier pro Weibchen herrscht in der Literatur Uneinigkeit. REMMERT (1992) geht von einer
mittleren Eizahl von 250 pro Weibchen aus. Nach zwei bis drei Wochen schlüpfen die
Larven, die sich zunächst unter Steinen und Erdschollen aufhalten, bis sie sich eigene
Wohnröhren zur Überwinterung graben (DETZEL 1998; WAEBER & MEßLINGER 2003). Die
ersten Junglarven treten gewöhnlich Mitte bis Ende Juli auf, wenn die meisten Imagines
bereits gestorben sind (KÖHLER & REINHARDT 1992).
Die Feldgrille wird allgemein als wärme- und trockenheitsliebende Art (xerothermobiont)
bezeichnet (vgl. DETZEL 1998; KÖHLER & REINHARDT 1992; KÖHLER 2003). Die Tiere
besiedeln vorwiegend Magerflächen wie Halbtrocken- und Trockenrasen sowie Heiden
und trockene Wiesen, ebenso trockene Waldränder, Wegränder, südexponierte
Böschungen und Dämme. Seltener findet man sie auf extensiv genutzten Grünland- und
Ackerflächen sowie in Sand- oder Steinbrüchen (KÖHLER 2003; KÖHLER & REINHARDT
1992; KLEUKERS & KREKELS 2004), gelegentlich sogar auf Feuchtwiesen und in
degenerierten Mooren (WAEBER & MEßLINGER 2003). Der geologische Untergrund scheint
keine entscheidende Rolle zu spielen, solange der Boden geeignete Spalten und Hohlräume
bietet und zum Graben von Wohnröhren geeignet ist (KÖHLER & REINHARDT 1992).
2.1.3. Verbreitung und Gefährdung
Die
Feldgrille
ist
ein
holomediteranes
nordafrikanisch-westasiatischen
Verbreitung
Faunenelement
mit
(DETZEL
1998).
einer
Ihre
europäischnördliche
Verbreitungsgrenze verläuft durch Norddeutschland (MAAS et al. 2002; DETZEL 1998).
Aufgrund der Xerothermophilie der Art ist die Feldgrille in Norddeutschland deutlich
seltener als in Süddeutschland und lokal in vielen Gebieten ausgestorben (DETZEL 1998).
Bundesweit wird die Art als gefährdet (INGRISCH & KÖHLER 1998a), in NordrheinWestfalen sogar als stark gefährdet (VOLPERS et al. 1997) eingestuft. Hier existieren nur
noch wenige größere Vorkommen in den Sandgebieten des Flachlandes wie in der Senne
und im Bereich Schwalm-Nette. Die übrigen Vorkommen sind inselartig im Münsterland,
am Niederrhein, in der Voreifel und im Köln-Bonner Raum verteilt (Abb. 3, VOLPERS
2003).
Kap. 2: Material und Methode
2.1. Die Feldgrille
8
Abb. 3:
Verbreitung der Feldgrille (Gryllus campestris) in Nordrhein-Westfalen. Der rote Kreis
kennzeichnet das Vorkommen in der Senne.
aus: VOLPERS (2003)
Die starken Bestandsrückgänge resultieren aus einem zunehmenden Lebensraumschwund
in Folge veränderter Landnutzung. Durch Nutzungsintensivierung und Flächenzusammenlegung, Aufgabe extensiver Beweidung mit Verbuschung in der Folge,
Bebauung, Aufforstung, Eutrophierung und Lebensraumzerschneidung wurden viele
geeignete Lebensräume der Feldgrille zerstört (WAEBER & MEßLINGER 2003). Vielerorts
führte der Rückgang der traditionellen Schafbeweidung und die damit verbundene
Verbuschung
zu
großflächigen
Lebensraumverlusten
der
Art
(ebd.).
Da
Feldgrillenpopulationen starke witterungsbedingte Populationsschwankungen aufweisen REMMERT (1979) dokumentierte Schwankungen der jährlichen Populationsgröße um mehr
als das 100-fache - ist die Art gerade in den nördlichen Gebieten Deutschlands auf
großflächige optimale Lebensräume angewiesen, um dauerhaft existieren zu können.
Kap. 2: Material und Methode
2.2. Das Untersuchungsgebiet
9
2.2. Das Untersuchungsgebiet
2.2.1. Topographische Lage
Die Verbreitung der Feldgrille wurde großflächig in den Offenlandbereichen des
Landschaftraumes Senne untersucht. Als Senne (ca. 38.320 ha) bezeichnet man ein
ausgedehntes Sandgebiet im Nordosten der Westfälischen Tieflandsbucht, das dem
Teutoburger Wald vorgelagert ist (HÜPPE et al. 1989). Die Senne liegt damit im Dreieck
der ostwestfälischen Städte Bielefeld (im Norden), Detmold (im Osten) und Paderborn (im
Süden) und umfasst Teile der Kreise Gütersloh, Lippe und Paderborn, sowie der Stadt
Bielefeld
(Abb. 4).
Aufgrund
der
begrenzten
Zugangsrechte
wurden
die
im
Untersuchungsgebiet liegenden Truppenübungsplätze „Senne“ (ca. 12.000 ha) und
„Stapellager“ (ca. 550 ha) nicht in die Untersuchung mit einbezogen. Die Größe des
Untersuchungsgebietes beträgt ca. 16.500 ha abzüglich der bebauten Flächen und Straßen.
Abb. 4:
Lage des Untersuchungsgebietes Senne (blau gestrichelt umrandet). Die Truppenübungsplätze und
Waldgebiete wurden nicht untersucht. Innerhalb geschlossener Ortschaften wurden nur größere
Offenlandflächen aufgesucht.
Kap. 2: Material und Methode
2.2. Das Untersuchungsgebiet
10
2.2.2. Landschaftsgliederung, Geomorphologie und Böden
Die Senne ist keine naturbedingte Einheit, sondern vielmehr eine Landschaft, die aus drei
verschiedenen
Teilräumen
besteht,
welche
ihre
gemeinsame
Identität
der
jahrhundertelangen Extensivnutzung durch Heidewirtschaft verdanken (SERAPHIM 1978).
Während das Gebiet im Norden und Osten gegen die angrenzenden Höhenzüge des
Teutoburger Waldes (mit den Teilgebieten Bielefelder Osning und Lippischer Wald) und
der Egge, sowie im Süden gegen die Hellwegbörde und die Paderborner Hochebene
naturlandschaftlich abgegrenzt werden kann, geht die Senne im Westen und Südwesten
fließend in verschiedenen Landschaftsbereiche über, die zusammenfassend als
Ostmünsterländer Sande bezeichnet werden (HARTEISEN 2000; RÜTHER & SCHROEDER
1994).
Das Charakteristikum der historischen Sennelandschaft war der große Anteil an
Heideflächen gegenüber den angrenzenden Gebieten (RÜTHER & SCHROEDER 1994). Heute
sind die Restbestände dieser Kulturlandschaft, die aber noch immer 5.000 ha ausmachen,
im
Wesentlichen
auf
den
Truppenübungsplatz
Senne
beschränkt,
kleinere
Heidevorkommen finden sich vor allem in den angrenzenden Naturschutzgebieten
Moosheide und Augustdorfer Dünenfeld (ebd.).
Die Senne, die ehemals am Inlandeisrand des Drenthe-Stadiums der Saalekaltzeit lag, ist
eine hochgradig durch periglaziale und glaziale Prozesse geprägte Landschaft (HÜPPE et al.
1989).
Aufgrund
unterschiedlicher
geologischer,
geomorphologischer
und
hydrographischer Ausprägung lässt sie sich in drei naturräumliche Einheiten niederer
Ordnung einteilen (SERAPHIM 1978): Obere Senne, Untere Senne und Friedrichsdorfer
Drumlinfeld.
In der Oberen Senne (auch Trockensenne), die unmittelbar an den Höhenzug des
Teutoburger Waldes angrenzt, finden sich mächtige Schichten von saaleeiszeitlichen
Schmelzwassersanden. Diese Nachschüttsande entstanden durch das Abschmelzen des
nördlich des Teutoburger Waldes gelegenen Gletschers, dessen Schmelzwasser große
Mengen abgeriebenen Sandes aus dem Teutoburger Wald durch Quertäler in das Gebiet
der heutigen Senne transportierten. So entstanden die umfangreichen Sandablagerungen,
die heute im Durchschnitt 20 - 30 m, stellenweise aber auch über 60 m mächtig sind
(SKUPIN 1985) und durch Trockentäler und einer Vielzahl von kastenförmigen
Bachschluchten zerteilt werden (HARTEISEN 2000). Das Schmelzwasser traf im
nordwestlichen Teil der Oberen Senne auf die noch nicht abgetauten Eismassen des
Kap. 2: Material und Methode
2.2. Das Untersuchungsgebiet
11
Emsgletschers, so dass die Sande in einem relativ schmalen Streifen, einer Kameterasse,
abgelagert wurden. Im südöstlichen Teil der oberen Senne hingegen wurden die Sande
großflächig als Sander abgelagert (SERAPHIM 1978; RÜTHER & SCHROEDER 1994). Als
weitere landschaftsprägende Elemente finden sich in der Oberen Senne neben glazialen
und fluvialen Formen eine ganze Reihe von Ausblasungswannen und Binnendünen, die
großteils bereits am Ende der Weichselkaltzeit entstanden, als der Sennesand großflächig
ohne schützende Vegetationsdecke frei lag und leicht vom Wind erfasst werden konnte
(SERAPHIM 1978). Die Verbreitung der Dünen konzentriert sich auf die Gebiete in einer
Höhenlage von 110 bis 150 m über NN. Die oberhalb dieser Stufe liegenden Sanderflächen
und die Kameterasse weisen kaum oder nur kleine Dünenfelder auf. Durch einen starken
Bestandsrückgang nehmen die Dünen heute nur noch ca. 650 ha (ca. 1,7 %) des
Landschaftraumes Senne ein, ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt im Süden des Gebietes
(QUANTE 2006). Allerdings sind 85 % (550 ha) des Gesamtdünenvorkommens bewaldet
(größtenteils Kiefernforste), nur 15 % (ca. 100 ha) sind Offenlandbinnendünen, die sich
fast ausschließlich auf den Truppenübungsplätzen finden. Kleinere Flächen gibt es noch in
den Naturschutzgebieten „Moosheide“, „Augustdorfer Dünenfeld“ und „Schluchten und
Moore am oberen Furlbach“, sowie in ehemaligen Sandabgrabungen (z. B. bei
Oerlinghausen).
Abb. 5:
Naturräumliche Teilgliederung der Senne nach SERAPHIM (1978).
Nordöstlich grenzt der Teutoburger Wald an die Obere Senne. Fließund Stillgewässer sind eingezeichnet.
In südwestlicher Richtung gehen die Sanderflächen etwa entlang der 110 - 115 m Isohypse
in die weichselzeitliche Niederterrasse von Ems und Lippe über. Die Bäche treten in
Kap. 2: Material und Methode
2.2. Das Untersuchungsgebiet
12
diesem Bereich aus ihren Erosionsbetten heraus, akkumulieren mitgeführte Sande und
schaffen sich so „Dammbetten“, auf denen sie weiterfließen (SERAPHIM 1978; HARTEISEN
2000). Hier geht die Obere in die Unteren Senne über (SERAPHIM 1978). Aufgrund des
hohen Grundwasserstandes wird dieses Gebiet auch Feuchtsenne genannt. Die einst
landschaftsprägenden Feuchtwiesen verschwanden allerdings im Zuge umfangreicher
Meliorationsmaßnahmen bis auf wenige Relikte (HARTEISEN 2000).
Der Nordwesten der Senne wird, mit Ausnahme eines schmalen Streifens entlang des
Teutoburger
Waldes,
als
Friedrichsdorfer
Drumlinfeld
bezeichnet.
Im
Grundmoränengebiet des ehemaligen Emslandgletschers finden sich etwa 40 Drumlins.
Diese stromlinienförmigen Moränenrücken bildeten sich an den Stellen, wo das Eis gegen
einen ansteigenden Untergrund fließen musste und weisen daher eine SW-NO Ausrichtung
auf. Die Drumlins der Senne erheben sich 4 - 11 m über ihre Umgebung und erreichen eine
Länge von 0,5 – 2 km (SERAPHIM 1978).
Die beschriebenen Teilräume unterscheiden sich auch bezüglich der vorherrschenden
Bodentypen. In der Oberen Senne, auf den Schmelzwassersanden des Sennesanders
dominiert auf etwa 95 % der Fläche der Podsol (HARTEISEN 2000). Dieser Sennepodsol
findet sich heute natürlich noch unter Wald- und Heidevegetation und zeichnet sich aus
durch einen 15 - 25 cm mächtigen lockeren Bleichsandhorizont (Ae), der von einem 10 20 cm starken Eisen-Humus-Ortstein Horizont (Bsh) abgeschlossen wird (MERTENS 1980).
Der Eisen-Humus-Ortsteinhoriont ist häufig extrem verdichtet, was zu Staunässe im
Oberboden und lokalen Vermoorungen führt (ebd.). Unter den Binnendünen finden sich
Übergänge zum Podsol-Ranker (HARTEISEN 2000). Durch Plaggenwirtschaft und
Tiefenumbruch entwickelte sich der Podsol in einigen Bereichen zu Plaggeneschen bzw.
Rigosolen. Ebenfalls finden sich in der Oberen Senne feuchte und trockene Talböden.
Insgesamt ist das Landschaftsbild der Oberen Senne durch weite Sandheide- und
Sandmagerrasenflächen geprägt, daneben bestimmen monotone Kiefernaufforstungen in
weiten
Bereichen
das
Landschaftsbild
(HARTEISEN
2000).
Die
beiden
Truppenübungsplätze nehmen den größten Bereich der Oberen Senne ein, hier sind aber
auch die Naturschutzgebiete „NSG Moosheide“ und „NSG Augustdorfer Dünenfeld“ zu
finden, von denen ersteres das größte Feldgrillenvorkommen im Untersuchungsgebiet
aufweist.
In der Unteren Senne finden sich hauptsächlich grundwasserbeeinflusste Böden wie Gleye
und Niedermoorböden (MERTENS 1980), insgesamt sind die Böden hier relativ feucht, auch
Kap. 2: Material und Methode
2.2. Das Untersuchungsgebiet
13
wenn sich das Landschaftsbild durch großflächige Meliorationsmaßnahmen weitgehend
gewandelt hat. Im Gebiet des Friedrichsdorfer Drumlinfeldes dominieren in den Bereichen
zwischen den Drumlins Gleye, die fast ausschließlich aus fluviatilen Sanden bestehen. Auf
den Drumlins wirkt der Geschiebelehm als Staukörper, daher finden sich hier Pseudogleye.
(HARTEISEN 2000). Dort wo kleinräumig kalkhaltiges Material ansteht, bildeten sich
Braunerden (ebd.).
2.2.3. Landschaftsbild
Insgesamt stellt die Senne die nährstoffärmste Landschaft in ganz Nordrhein-Westfalen dar
(RÜTHER & SCHROEDER 1994). Große Teile des Gebietes blieben wegen der
Unfruchtbarkeit des Bodens bis in geschichtliche Neuzeit unbesiedelt (SERAPHIM 1992)
und auch heute ist ein Teil der Sennelandschaft durch den Truppenübungsplatz Senne (von
dem 4000 ha seit 1892 bestehen) und den nördlich und östlich angrenzenden Wäldern von
starker Zersiedlung, Zerschneidung und Versiegelung verschont geblieben (RÜTHER &
SCHROEDER 1994). Die historische Plaggenwirtschaft auf den Heideflächen verstärkte die
Entwicklung zu einer extrem sauren und nährstoffarmen Landschaft.
Die Senne ist heute abseits der Truppenübungsplätze durch ein vielfältiges Mosaik von
unterschiedlicher Flächennutzung geprägt. Ein beträchtlicher Anteil (ca. 12 %) des
Gebietes wird von Siedlungsräumen eingenommen, die sich besonders in den letzten
Jahren durch Gewerbegebiete ausdehnten. Das Untersuchungsgebiet wird in Nord-Süd
Richtung von der Bundesautobahn A 33 zerschnitten, die A 2 quert den Norden des
Gebietes in Ost-West-Richtung. Große Gebiete der Senne werden von Waldflächen
(ca. 42 %) eingenommen, wobei Kiefernwald dominiert. Neben der Grünlandnutzung
(Mähwiesen und Weiden) werden viele Flächen als Äcker (Getreide, Mais, Spargel,
Erdbeeren) intensiv genutzt, besonders in der Unteren Senne. Heideflächen und
Sandmagerrasen sind nur noch vereinzelt zu finden. In einigen Gebieten wird traditionelle
Schafbeweidung als Landschaftspflege eingesetzt. In der Senne finden sich relativ viele
naturnahe Bachläufe. An vielen Stellen wird der Sennesand in Sandkuhlen abgebaut, was
zur Entstehung von zahlreichen „Baggerseen“ führt(e). Der Landschaftsraum Senne
(ausgenommen der Truppenübungsplätze und des NSGs Augustdorfer Dünenfeld) wird
naturschutzfachlich von der Biologischen Station Senne betreut.
Kap. 2: Material und Methode
2.2. Das Untersuchungsgebiet
14
2.2.4. Das Klima der Senne und Witterung im Untersuchungszeitraum
Die Senne wird als Teilareal des Ostmünsterlandes dem Subatlantikum zugerechnet
(HARTEISEN 2000). Damit finden sich in der Senne Übergänge vom ozeanischen Klima
Nordwesteuropas zum kontinentalen Klima Mitteleuropas, wie es östlich des Eggegebirges
auftritt (ebd.). Durch den mäßigenden Einfluss des Atlantik ist der Jahresgang der
Temperatur im langjährigen Mittel durch relativ milde Winter und gemäßigt warme
Sommer gekennzeichnet. Die Jahresmitteltemperaturen betragen in Bad Lippspringe
8,9 ° C (Klimastation des DWD Bad Lippspringe, südöstlich der Senne). Da die Senne sich
im Luvgebiet des Teutoburger Waldes befindet, erhält das Gebiet einen hohen
Jahresniederschlag, wobei die Jahresniederschlagssumme von Nordwesten nach Südosten
zunimmt (Station Gütersloh 762 mm, Bad Lippspringe 914 mm, HARTEISEN 2000).
Das Vorjahr der Untersuchung, 2005, zeigte keine auffälligen Abweichungen vom
langjährigen Mittel. Die Monatsmitteltemperaturen in Schlangen (südöstlich der Senne)
lagen von März bis November mit Ausnahme des August geringfügig höher als im
langjährigen Mittel (Abb. 6). Mit insgesamt 1128,2 l/m2 Niederschlag, die hauptsächlich in
den Monaten Juli und August fielen, war 2005 allerdings ein recht feuchtes Jahr (Abb. 7).
Vermutlich ist daher für 2006 von einem mäßig bis durchschnittlichen Feldgrillenjahr
auszugehen. Das Jahr 2006 zeichnete sich im Untersuchungsgebiet durch einen kalten
Winter und einen daraus resultierenden verzögerten Frühlingsbeginn (Beginn der
Apfelblüte 02. Mai) aus.
Abb. 6: Vergleich der Monatsmitteltemperaturen während des Lebensszyklus der Feldgrillen
2005/2006 mit dem langjährigen Mittel (Wetterstation Schlangen, südl. Teutoburger Wald, 172 m ü.
NN).
Kap. 2: Material und Methode
2.3. Datenaufnahme
15
Während die ersten zwei Maiwochen warm, sonnig und trocken waren, führten ab Mitte
Mai, kurz nachdem die ersten Imagos der Feldgrille festgestellt wurden, mehrere
Tiefdruckgebiete kühle Polarluft und viele Niederschläge in die Region. Die Bedingungen
für die Feldgrillenkartierung waren daher ungünstig. Die Monate Juni und Juli zeichneten
sich durch ein stabiles Hoch und damit einhergehenden hohen Temperaturen und vielen
Sonnenscheinstunden aus (vgl. Abb. 6 - 8), was bei Temperaturen über ca. 25 ° C dazu
führte, dass die Feldgrillen ihre Rufaktivität auf die Tagesrandstunden verlegten.
Abb. 7:
Vergleich der monatlichen Niederschlagssummen
während des Lebenszyklus der Feldgrillen im
Jahr 2005/2006 mit dem langjährigen Mittel
(Wetterstation Schlangen, südl. Teutoburger
Wald, 172 m ü. NN).
Abb. 8:
Vergleich der monatlichen Sonnenscheinstunden während des Lebenszyklus der
Feldgrillen im Jahr 2005/2006 mit dem
langjährigen Mittel (Wetterstation Schlangen,
südl. Teutoburger Wald, 172 m ü. NN).
2.3. Datenaufnahme
2.3.1. Feldgrillenkartierung
Um die Verbreitung der Feldgrille in der Senne zu ermitteln, wurde im Zeitraum zwischen
dem 31. Mai und 28. Juni 2006 eine Gesangskartierung der Männchen durchgeführt. Diese
Methode ermöglicht die Erfassung von Feldgrillenvorkommen innerhalb eines großen
Gebietes, da der Grillengesang weit zu hören ist. Gleichzeitig können durch das Zählen der
singenden Männchen quantitative Informationen gewonnen werden, deren Erhebung
aufgrund der versteckten Lebensweise der Feldgrille sonst sehr zeitaufwendig sind. Durch
die Methode lassen sich aber niemals alle auf einer Fläche vorhandenen Feldgrillen
erfassen, sondern lediglich die Männchen, die gerade stridulieren. Weibchen und stumme
Männchen werden nicht erfasst. Auf die Zahl der Weibchen lässt sich aus diesen Daten
Kap. 2: Material und Methode
2.3. Datenaufnahme
16
nicht schließen, da das Geschlechterverhältnis nach HISSMANN (1990) im Verlauf der
Paarungszeit variiert.
Für die Gesangskartierung wurden innerhalb des Untersuchungsgebietes auf Grundlage der
topographischen Karten im Maßstab 1 : 25.0001 alle Offenlandgebiete aufgesucht. Diese
Gebiete wurden langsam mit dem Fahrrad entlang vorhandener Wegstrukturen abgefahren
und „belauscht“. Die Vergrößerung der Ohrmuscheln durch die Hände ermöglichte es auch
größere Flächen sicher „abzuhören“. In der Regel wurden sehr große Flächen entlang von
zwei Seiten abgefahren. Flächen, die abseits des Weges lagen, sowie Gebiete mit starker
Lärmbeeinträchtigung (z. B. durch die Autobahn) wurden teilweise abgegangen. Das
gesamte Gebiet wurde mit dem Fahrrad abgefahren, lediglich die weit auseinander
liegenden Offenlandgebiete rund um Oesterholz und Schlangen sowie Bereiche rund um
Oerlinghausen wurden mit dem Auto angefahren. Innerhalb geschlossener Ortschaften
wurden nur größere Offenlandgebiete aufgesucht, Vorkommen auf kleineren „Baulücken“
konnten aber gelegentlich beim zufälligen Vorbeifahren erfasst werden. Der nordwestliche
Bereich der Senne bis zur A 33 im Osten und dem Holter Wald im Süden wurde von
CHRISTIAN VENNE ebenfalls per Rad kartiert.
Flächen, auf denen Feldgrillen stridulierten, wurden begangen und dabei die singenden
Männchen gezählt. Hierbei wurden sowohl die Tiere, die den lauten Werbegesang
vortrugen, als auch Tiere, die leise Kontaktlaute von sich gaben, gezählt. Reine
Sichtbeobachtungen wurden nicht gewertet. Die Tatsache, dass die Grillenmännchen
verstummen und sich in ihrer Höhle verstecken, sobald man ihnen zu nahe kommt,
erleichtert das Erfassen der singenden Männchen. Durch das „Ausschalten“ der einzelnen
Tiere vermeidet man doppelte Zählungen. Auf großen, homogenen Flächen mit wenig
Orientierungspunkten und großer Feldgrillendichte gestaltet sich das Zählen aber sehr
schwierig, da es für das menschliche Gehör sehr schwer ist, die einzelnen Feldgrillen zu
lokalisieren, besonders auch weil die Tiere unterschiedlich laut singen. Die Zählungen auf
den dicht besiedelten Flächen des NSG Moosheide, das auf der Grundlage der Deutschen
Grundkarte im Maßstab 1 : 5.000 (DGK 5) kartiert wurde, wurden daher jeweils mit 2
Personen durchgeführt. Um Doppelzählungen zu vermeiden wurden die Flächen in
parallelen Bahnen abgeschritten und nur die singenden Tiere zwischen den beiden
Personen gezählt. Um die Richtung zu halten, wurden Orientierungsstangen verwendet.
1
Das Gebiet umfasst Teile der Kartenblätter Brackwede, Gütersloh, Lage, Verl, Die Senne, Horn-Bad
Meinberg, Paderborn (Hrsg. vom Landesvermessungsamt Nordrhein-Westfalen). Für die Kartierung wurden
die entsprechenden Bereiche von den digital vorliegenden Karten (1998-2002) ausgedruckt.
Kap. 2: Material und Methode
2.3. Datenaufnahme
17
Die Breite der Bahnen betrug je nach Besiedlungsdichte 3 – 15 m. Die Schwierigkeit bei
der Wahl der Bahnbreite lag darin, alle Einzeltiere zwischen den Personen lokalisieren zu
können, ohne bereits die Tiere der nächsten Bahn zum Verstummen zu bringen, da diese
einige Zeit benötigten, um wieder mit dem Gesang anzufangen und so womöglich beim
Begehen der nächsten Bahn noch nicht wieder sangen. Aus diesem Grund wurde möglichst
nach schräg vorne „gelauscht“ und im Zweifelsfall Tiere, die knapp außerhalb der gerade
gezählten Bahn verstummten, mitgezählt.
Im NSG Moosheide wurde auf der Fläche MH 33 in regelmäßigen Abständen (5 – 7 Tage)
die Anzahl der singenden Männchen erfasst, um Aussagen über die saisonale
Populationsentwicklung zu erhalten.
Einige Flächen konnten aus Rücksichtsnahme auf die Landwirtschaft nicht vollständig
begangen werden (z. B. Getreideacker und einige sehr dicht bewachsene Grünlandflächen,
die noch nicht gemäht waren). In solchen Fällen wurden die Flächen von allen vier Seiten
umrundet und die Zahl der stridulierenden Männchen auf diese Weise grob geschätzt. Die
Feldgrillenvorkommen auf dem Gelände der Polizeischule, das nördlich an das NSG
Moosheide angrenzt, konnten nicht gezählt werden, es ist hier allerdings von einem
größeren Vorkommen auszugehen.
Die Gesangskartierung fand während der Hauptphase der Rufaktivität statt, die in dieser
Saison im Juni und Juli und damit relativ spät im Jahr lag. Kartiert wurde hauptsächlich bei
geeignetem Wetter (warm und möglichst windstill). Die optimale Tageszeit zum Kartieren
ist stark wetterabhängig. Generell eignet sich der späte Nachmittag ab 16.30 Uhr bis in die
späten Abendstunden. An sehr heißen Tagen allerdings sangen viele Tiere bereits morgens
ab 9 Uhr bis ca. 12 Uhr und dann erst wieder abends ab ca. 19 Uhr, dies galt allerdings
nicht für Wiesen mit hoher und dichter Vegetation, die anscheinend in den Morgenstunden
noch zu kühl und zu feucht sind. Allerdings scheint die Gesangsaktivität auch individuell
stark zu variieren, so konnten Einzeltiere beispielsweise morgens um 8.30 Uhr bei 8 ° C
(mdl. Mittl. C. VENNE 2006) oder auch mittags um 13.00 Uhr bei 26 ° C gehört werden.
Grundsätzlich war die Gesangsaktivität in den Mittagsstunden (13 - 16 Uhr) sehr gering, so
dass diese nicht zum Kartieren genutzt werden konnten.
Bei den Zählungen der letzten Flächen im NSG Moosheide am 26. und 27. Juni stellte sich
heraus, dass die Phase der maximalen Rufaktivität schon überschritten war und deutlich
weniger Tiere stridulierten als bisher beim Vorbeigehen/fahren auf diesen Flächen gehört
Kap. 2: Material und Methode
2.3. Datenaufnahme
18
wurden. Dies betrifft die sehr große „Biwakfläche“ (MH 34 a-c) und die Pferdefläche
(MH 52) mit angrenzenden Sandmagerrasenstreifen (MH 53 & 55). Deshalb wurde ein
mittlerer Rückgangsfaktor aus der Anzahl singender Männchen auf der Dauerbeobachtungsfläche (auf der zu diesem Zeitpunkt nur noch knapp mehr als 25 % der
maximal gezählten Individuen am Singen waren) und der zusätzlich noch mal gezählten
Fläche MH 33 (Sandmagerrasen) errechnet. Mit diesem Wert (3,5) wurden die ermittelten
Zahlen der oben genannten Flächen multipliziert. Es handelt sich hierbei um eine
vorsichtige Hochrechnung, die nur als ungefähre Größenordnung zu verstehen ist, aber die
Realität besser abbilden dürfte als die zu dem späten Zeitpunkt gezählten absoluten Werte.
Die so hochgerechneten Daten sind in der entsprechenden Karte und in den Tabellen
markiert.
Mithilfe des Programms ArcView 3.2a wurden Verbreitungskarten im Maßstab 1 : 50.000,
beziehungsweise 1 : 25.000 erstellt. Die Flächengrößen wurden ebenfalls mit diesem
Programm berechnet.
2.3.2. Bodentemperaturmessungen
An neun Stellen des Untersuchungsgebietes wurde mit Thermologgern (Escort Junior Data
Logger) im Zeitraum vom 10. Mai bis zum 15. Juli alle 20 Minuten die Temperatur am
Boden gemessen und die Daten gespeichert. Zwei Logger wurden in Gebieten mit hoher
Feldgrillendichte, die restlichen sieben auf möglichst unterschiedlichen Flächen ausgelegt.
Die Geräte wurden in Plastiktüten verschweißt ca. 1 cm unter der Bodenoberfläche
eingegraben.
2.3.3. Flächenuntersuchungen
Um die Lebensraumansprüche der Feldgrille zu untersuchen, wurden für alle Flächen, auf
denen Feldgrillen gezählt wurden, der Biotoptyp (nach V. DRACHENFELS 2004) und die
aktuelle Nutzung notiert. Zudem wurden auf 59 Flächen (darunter auch Flächen, auf denen
keine Feldgrillen vorkamen) im Zeitraum vom 02. – 15. Juni 2006 nähere Untersuchungen
durchgeführt, die im folgenden kurz beschrieben werden. Die Flächen wurden jeweils mit
einem Code aus zwei bis drei Buchstaben und einer Nummer gekennzeichnet. Die
Buchstaben stehen jeweils für den nächstgelegenen Ort, regionale Namen oder
Kap. 2: Material und Methode
2.3. Datenaufnahme
19
Naturschutzgebiete (Bsp.: AUG = nahe Augustdorf, GÜ = am Güsenhofsee, MH = im oder
am NSG Moosheide).
Bodendeckungsgrad
Pro Fläche wurden auf vier zufällig ausgewählten 3 x 3 m großen Teilflächen der
Bodendeckungsgrad in Prozent aufgenommen. Hierbei wurde der Deckungsgrad für die
verschiedenen Strata Bäume, Sträucher, Zwergsträucher, Gräser, Kräuter, Offenboden
sowie Moose (inkl. Flechten) jeweils getrennt aufgenommen. Pro Stratum wurde aus den
vier Aufnahmen pro Fläche jeweils der Mittelwert und die Varianz errechnet.
Raumwiderstand
Zur Schätzung der Vegetationsdichte in unterschiedlichen Höhen wurde die Methode der
„gefelderten Latte“ (NUDDS 1977, zit. n. MÜHLENBERG 1989, S. 116) in leicht
abgeänderter Form angewendet. Hierzu wurde eine klappbare Holztafel von 1 m Breite
und 60 cm Höhe verwendet, die in 10 x 10 cm große Kästchen eingeteilt war, welche
abwechselnd bemalt und unbemalt waren (Abb. 9). Diese Tafel wurde jeweils in der Mitte
der zufällig ausgewählten Teilbereiche mittels eines klappbaren Fußes aufgestellt. Aus der
Hocke in 1 m Entfernung wurde dann der Grad der optischen Bedeckung für jede
Höhenstufe (1 - 10, 10 - 20, ....> 60 cm) geschätzt, wobei ein Kästchen 10 % entspricht.
Von diesen Werten wurde ebenfalls der Mittelwert und die Varianz der vier
Teilflächenaufnahmen berechnet.
Abb. 9:
Raumwiderstandsmessung der Vegetation in unterschiedlichen Höhen. Ein Kästchen entspricht 10 x 10 cm
und damit 10 %.
Bild: C. JÜLCH 2006
Kap. 2: Material und Methode
2.4. Statistische Auswertung
20
Umgebung
Um Aussagen über die Isoloationswirkung von angrenzenden Raumstrukturen zu erhalten,
wurden die in alle vier Himmelsrichtungen an die untersuchten Flächen angrenzenden
Raumstrukturen notiert. Anschließend wurden für die Kategorien „Kiefernwald“,
„Laubwald“,
„Grünland“,
„Acker“,
„Sandmagerrasen“,
„Weg“
und
„Straße“
Umgebungswerte berechnet, die sich aus der Zahl 25 pro Himmelsrichtung, in die die
entsprechende Kategorie angrenzt, zusammensetzen. Hierfür ein Beispiel: Eine Fläche, die
im Norden, Süden und Osten von Kiefernwald und im Westen von einem Weg mit
angrenzenden Grünland umgeben war, erhielt den Wert 75 für die Kategorie Kiefernwald,
25 für Grünland, 25 für Weg und alle anderen Kategorien erhielten den Wert 0.
Vegetation und Zeigerwerte
Die Zeigerwerte nach ELLENBERG et al. (1996) gelten als geeignetes Mittel zur
Charakterisierung der an einem Standort wirkenden Umweltfaktoren (FARTMANN 1997).
Auf jeweils der ersten der vier zufällig ausgewählten 3 x 3 m großen Teilflächen wurde
eine komplette Vegetationsaufnahme der Gefäßpflanzen durchgeführt und durch Arten, die
auf den drei weiteren Teilflächen zusätzlich vorkamen, ergänzt. Zur Bestimmung wurde
die Werke von ROTHMALER (2000, Atlasband) und SCHMEIL-FITSCHEN (2000) verwendet.
Anhand der Präsenz der Arten wurde das arithmetrische Mittel der Zeigerwerte berechnet,
obwohl es sich um ordinale und nicht um kardinale Größen handelt (vgl. FARTMANN
1997). Berechnet wurden die mittleren Zeigerwerte für die Licht- (L), Temperatur- (T),
Kontinentalitäts- (K), Feuchte- (F), Reaktions- (R) und Stickstoffzahl (N). Da auf
2 Flächen (Flugplatz, HÖ 8) nur Pflanzen gefunden wurden, die nach ELLENBERG (1996)
keine Zeigerwerte für die Temperatur aufweisen, erhielten diese Flächen den Mittelwert
aller untersuchter Flächen (5,6) als mittlere Temperaturzahl. Ebenso wurde mit der
Feuchtezahl auf der Fläche des Flugplatzes Windelsbleiche verfahren, sie erhielt den Wert
4,6. Ackerflächen (MH 13 und MH 16) erhielten für die mittlere Nährstoffzahl „mN“
pauschal den Wert „7“.
2.4. Statistische Auswertung
Im Allgemeinen wird eine Irrtumswahrscheinlichkeit von unter 5 % (p < 0,05) als
statistisch signifikant bezeichnet (DYTHAM 2003). Für detaillierte Aussagen wird
angegeben, zwischen welchen Grenzen (0,001; 0,01; 0,05) der p-Wert liegt. P-Werte
Kap. 2: Material und Methode
2.4. Statistische Auswertung
21
zwischen 0,05 und 0,1 werden als statistischer Trend angesehen, während p-Werte > 0,1
stets als statistisch nicht signifikant (n. s.) gelten (vgl. VERZANI 2005). Generell sind alle
angegebenen Fehlerwerte Standardabweichungen.
Die Tagesmittelwerte sowie die Tagesmaxima und -minima der Aufzeichnungen der
Thermologger wurden mithilfe des Friedmann-Tests und gepaarten t-Tests verglichen.
Wurden die Voraussetzungen für den gepaarten t-Test nicht erfüllt (Normalverteilung der
Differenzen der Daten) wurde ein Wilcoxon-Rangtest durchgeführt.
Im Rahmen der Makrohabitatuntersuchungen wurden mögliche Korrelation verschiedener
Parameter mit Hilfe des Spearman Rangkorrelationskoeffizienten untersucht.
Um herauszufinden, anhand welcher Parameter sich die Grillendichte der untersuchten
Flächen am besten erklären lässt, wurde mit dem Programm „R 2.3.1“ (R Development
Core
Team
2006)
eine
nichtmetrische
multidimensionale
Skalierung
(NMDS)
durchgeführt, die ein voraussetzungsfreies Ordinationsverfahren darstellt. Dieses
Verfahren wurde in der Ökologie bisher relativ wenig angewendet, da lange Zeit geeignete
Statistikprogramme fehlten (OKSANEN 2004), gilt aber als eines der besten Verfahren zur
Ordination von ökologischen Daten (MINCHIN 1987). Der Vorteil der NMDS gegenüber
ähnlichen Verfahren (wie beispielsweise PCA oder CCA) ist, dass die NMDS keine
Voraussetzungen an die Verteilung der Daten stellt. Denn die Voraussetzungen metrischer
Verfahren (z. B. Normalverteilung der Variablen, Varianzhomogenität oder lineare
Beziehungen) sind bei Freilanddaten selten gegeben. Das Ziel aller multivariaten
Verfahren ist die Reduktion zahlreicher potentiell erklärender Variablen auf wenige
wichtige Parameter.
Die NMDS bot sich als Verfahren an, da zunächst nicht klar war, anhand welcher
Parameter sich die Untersuchungsflächen mit den unterschiedlichen Grillendichten am
besten unterscheiden lassen. Mit Hilfe der NMDS wurden die untersuchten Flächen
entsprechend
ihrer
Ähnlichkeit
bezüglich
der
erfassten
Parameter
in
einem
multidimensionalen Raum skaliert. Üblicherweise werden nur die beiden ersten NMDSAchsen dargestellt, die den besten Erklärungswert für die Varianz der Daten haben. Durch
die Distanz zwischen den Punkten werden Ähnlichkeiten der Untersuchungsflächen
sichtbar. Im Gegensatz zur metrischen MDS wird bei der NMDS lediglich die Rangfolge
der ihrer Größe nach geordneten Ähnlichkeit der Objekte dargestellt. Informationen über
die absoluten Unterschiede gehen verloren (BORG & GROENEN 1997), weshalb die Achsen
Kap. 2: Material und Methode
2.4. Statistische Auswertung
22
dimensionslos sind. Die NMDS-Graphiken stellen somit Karten dar, die ökologische
Ähnlichkeiten widerspiegeln (vgl. DEBINSKI et al. 2006).
Das Ziel der NMDS ist es, eine Punktekonfiguration zu finden, für die sich eine Rangfolge
der Punktedistanzen ergibt, die mit der Reihenfolge der empirisch ermittelten
Ähnlichkeiten möglichst gut übereinstimmt (Monotonie; BORTZ & DÖRING 2002).
Flächen, die als Punkte sehr nah bei einander abgebildet sind, ähneln sich mehr als
Flächen, deren Punkte weit voneinander entfernt liegen. Zusätzlich zu den Datenpunkten
werden die Parameter, auf denen die Ähnlichkeiten basieren, im Diagramm dargestellt.
Aufgrund der niedrig dimensionalen Abbildung resultiert die Gruppierung im NMDS-Plot
meistens nicht in einer perfekten Lösung, sondern nur in einer approximaten
Konfiguration. Der Stresskoeffizient (=STRESS) einer NMDS Konfiguration gibt diesen
Fehler wieder, indem gemessen wird, wie gut (bzw. wie schlecht) eine Konfiguration die
Monotoniebedingung erfüllt. Der STRESS (=S) ist definiert als eine Funktion und nichtlineare monotone Transformation der ermittelten Unähnlichkeiten θ (d) und der
Ordinationsdistanzen ñ (OKSANEN 2006):
S2 = ∑i≠j[θ(dij) - ñij]2 / ∑i≠ j ñ2ij,
Je größer der STRESS ausfällt, desto schlechter ist die Anpassung der Distanzen an die
Ähnlichkeiten („badness of fit“, BACKHAUS et al. 2006). Für die NMDS wurde die
Funktion „meta.mds“ aus der „MASS library“ (VENEABLE & RIPLEY 2002) verwendet.
Diese Funktion gibt auch an, wie viele Konfigurationen getestet wurden, bis eine Matrix
mit minimalem STRESS gefunden wurde. Der STRESS wird als Prozentwert angegeben
und als Distanzmaß wird der Bray-Curtis-Index verwendet.
Zu den erstellten NMDS Konfigurationen der Untersuchungsflächen wurde, ohne diese
Anordnung zu verändern, ein Gradient für die Grillenanzahl/ha sowie für weitere
Umweltparameter ermittelt. Mithilfe einer Monte Carlo-Permutation wurde geprüft, ob
diese Gradienten mit der Gesamtmatrix der NMDS korrelieren. Es wurde jeweils ein R2
Wert berechnet, der die „goodness of fit“ angibt sowie ein Signifikanzwert. Für dieses
Verfahren wurde die Funktion „envfit“ aus der VEGAN library verwendet (OKSANEN
2006; siehe auch DIXON 2003).
Es wurden verschiedene NMDS für drei unterschiedliche Parametergruppen durchgeführt:
für alle aufgenommenen Vegetationsparameter der Flächen, für die Umgebungsparameter
Kap. 3: Ergebnisse
3.1. Verbreitung der Feldgrille in der Senne
23
und für die Zeigerwerte. Die Skalierung wurde jeweils innerhalb der Parametergruppen
durchgeführt und erst in einem zweiten Schritt die Korrelation mit den Grillendichten
überprüft. Da die wenigsten festgestellten Zusammenhänge linear waren, wurde auf die
Darstellung von Vektoren für die Grillendichte verzichtet und die einzelnen Flächen als
Punkte dargestellt, deren Durchmesser von der Grillendichte abhängig ist. Zudem wurde
die Variation einzelner wichtiger Umweltparameter, die der NMDS zugrunde lagen,
innerhalb der zweidimensionalen Graphik durch Isoklinen abgebildet.
Die statistischen Analysen erfolgten, wenn nicht anders angegeben, mithilfe des
Programms SPSS 11.5.
3. Ergebnisse
3.1. Verbreitung der Feldgrille in der Senne
Insgesamt
wurden
etwa
3.260
(ohne
Hochrechnung:
2.328)
stridulierende
Feldgrillenmännchen im Untersuchungsgebiet erfasst, die auf insgesamt 215 Flächen
verteilt waren (Anhang 1: Karte 1 & Karte 1a - 1e). Die Anzahl der Tiere pro Fläche lag
zwischen eins (beispielsweise Wegränder) und 497 (Hochrechnung östliche Biwakfläche).
Insgesamt verteilten sich die Vorkommen der Feldgrille lückenhaft über den gesamten
Landschaftsraum Senne und umfassten Höhenstufen von 105 bis etwa 210 m über NN. Die
Vorkommen, die teilweise isoliert lagen, erstreckten sich vom Norden des Gebietes
(Ramsbrock,
Behrensgrund)
bis
in
den
südlichen
Bereich
(Altensenner
See,
Metternichdenkmal). Insgesamt zeigte die Verbreitung allerdings einen starken Gradienten,
der von Nord nach Süd und von West nach Ost zunahm. Der Schwerpunkt der Verbreitung
lag in den Gebieten rund um den Truppenübungsplatz Senne.
Die meisten und größten Vorkommen wurden im Gebiet der Trockensenne, hauptsächlich
rund um die Truppenübungsplätze und östlich der Bundesautobahn A 33, nachgewiesen
(Anhang 1: Karte 1). Nahezu alle direkt an die beiden militärisch genutzten Übungsplätze
angrenzenden Offenlandgebiete wurden besiedelt, eine Ausnahme bildete die feuchte
Strotheniederung im Südwesten des Truppenübungsplatzes Senne (vgl. Anhang 1: Karte
1 & 1d). Eine nahezu flächendeckende Verbreitung erreichte die Feldgrille im
Kap. 3: Ergebnisse
3.2. Phänologie im Jahresverlauf
24
Naturschutzgebiet „Moosheide“, wo sie auf fast allen Offenlandflächen zu finden war und
auch die höchsten Dichten innerhalb des Untersuchungsgebietes erreichte (Anhang 1:
Karte 1e). Weitere größere Vorkommen wurden angrenzend an das NSG Moosheide, im
Gebiet rund um das südliche Augustdorf, am NSG „Augustdorfer Dünen“ sowie am
Güsenhofsee festgestellt.
Die
meisten
Vorkommen
fanden
sich
damit
in
unmittelbarer
Nähe
der
Truppenübungsplätze, die vermutlich großflächige Lebensräume für die Feldgrille
darstellen. Bei einer stichprobenartigen Erfassung auf dem Truppenübungsplatz Senne
wurden auf allen passierten Offenlandflächen entlang der zugänglichen Wege
stridulierende Feldgrillen gehört. Es kann daher von einer starken Feldgrillenpopulation
auf dem Übungsplatz ausgegangen werden.
Die Feldgrillenverbreitung beschränkte sich aber nicht nur auf den Bereich der Oberen
Senne, sondern umfasste auch die beiden anderen Landschaftsteilräume. Es wurden
mehrere isoliert liegende Vorkommen in der Unteren Senne (z. B. westlich von Hövelhof
113 stridulierende Männchen und 45 weitere nur 800 m entfernt, sowie 50 Tiere westlich
des Altensenner Sees) und auch im Friedrichsdorfer Drumlinfeld (am Ramsbrock,
23 Tiere) nachgewiesen. Im Bereich zwischen Hövelriege und Riege fanden sich mehrere
Kleinstvorkommen, die in einem Ost-West Streifen angeordnet waren (Anhang 1:
Karte 1b). Der nordwestliche Bereich des Untersuchungsgebietes schien hingegen von der
Feldgrille nahezu unbesiedelt zu sein (mit Ausnahme der Flächen am Ramsbrock).
Westlich der A 33 wurden insgesamt 237 stidulierende Feldgrillen nachgewiesen, dass sind
etwa 7,3 % der im Rahmen dieser Untersuchung erfassten Individuen. Nördlich der A 2
fanden sich lediglich zwei Vorkommen, so dass hier insgesamt 54 stridulierende
Männchen (ca. 1,7 % der Gesamtzahl) erfasst wurden. Insgesamt wurden 55
Einzelvorkommen von stridulierenden Feldgrillen erfasst, die häufig entlang von
Wegrändern saßen, aber auch auf größeren Flächen (z. B. Äcker), in Gärten und sogar in
einem Industriegebiet.
3.2. Phänologie im Jahresverlauf
Die ersten stridulierenden Männchen wurden am 15. Mai im NSG Moosheide festgestellt,
die erste Zählung auf der Fläche MH 33 (Sandmagerrasen, Heide) am 16. Mai ergab
bereits 30 singende Tiere, während bei der Kontrolle drei Tage zuvor (12. Mai) noch kein
Kap. 3: Ergebnisse
3.2. Phänologie im Jahresverlauf
25
Gesang vernommen werden konnte (Abb. 10). Der Aufbau der Imaginalpopulation verlief
daher zunächst sehr schnell, die Häutung der ersten 30 Tiere verlief offenbar während
eines sehr engen Zeitfensters bei günstigen Wetterbedingungen (warm, sonnig, trocken)
nahezu synchron. Ab Mitte Mai setzte allerdings eine Schlechtwetterphase ein, die hohe
Niederschlagssummen, relativ niedrige Temperaturen und nur sehr wenige Sonnenstunden
in das Gebiet brachte (Abb. 11). Die Entwicklung zur Imaginalpopulation schien sich
durch diese ungünstige Witterung zu verzögern, so dass das Maximum mit 158
stridulierenden Individuen erst nach drei Wochen, Anfang Juni erreicht wurde (vgl.
Abb. 10 & 11).
Abb. 10:
Jahreszeitliche Entwicklung der Anzahl singender Männchen auf der Fläche MH 33
(Sandmagerrasen/Heide; 1,6 ha, von Kiefernwald umgrenzt) im NSG Moosheide. Die ersten singenden
Männchen wurden am 15. Mai 2006 festgestellt, am 24. Juli 2006 war kein singendes Tier mehr zu
hören.
Die Zählung in der Woche nach dem ermittelten Maximum erfolgte leider nicht bei
optimalen Zählbedingungen und kann daher nur als grober Mindestwert verstanden
werden. Der Rückgang der Anzahl stridulierender Tiere ab Mitte Juni erfolgte stetig und
zeigte damit eine sukzessive Imaginalmortalität. Bereits Ende Juni konnten nur noch 18
Männchen erfasst werden. Das letzte stridulierende Tier wurde am 19. Juli gehört, am 24.
Juli konnte auf der Fläche kein Gesang mehr nachgewiesen werden. Insgesamt betrug die
Imaginalzeit, während der die Feldgrillenvorkommen leicht durch Gesang nachzuweisen
Kap 3: Ergebnisse
3.3. Lebensraumnutzung
26
sind, lediglich 66 Tage. Am 17. Juli wurde bereits eine erste Larve (ca. 1 cm Größe)
gefunden.
Abb. 11:
Witterung im Mai 2006 im Untersuchungsgebiet, ergänzt durch die Anzahl stridulierender
Feldgrillenmännchen auf der Dauerbeobachtungsfläche im Naturschutzgebiet Moosheide zu
unterschiedlichen Zählterminen. Während die Zahl stridulierender Männchen zunächst sehr schnell
anstieg, verzögerte sich die Entwicklung mit Beginn der Schlechtwetterperiode (viel Niederschlag und
wenig Sonnenschein) ab dem 18. Mai. Klimadiagramm der Wetterstation Schlangen, südl.
Teutoburger Wald, 172 m ü. NN. Mit freundlicher Genehmigung von B. Kilimann.
3.3. Lebensraumnutzung
Die meisten Individuen wurden auf Sandmagerrasen-Flächen und Grünlandstandorten
festgestellt, zudem wurde die Art aber auch auf Äckern, Brachen, Heideflächen, an
Wegrändern, in Gärten, in einer ehemaligen Sandgrube, auf jungen Baumschonungen, auf
Ruderalflächen und einem Silbergrasflur nachgewiesen (vgl. Abb. 12).
Kap 3: Ergebnisse
3.3. Lebensraumnutzung
27
Abb. 12:
Verteilung der kartierten Individuen von G. campestris auf verschiedene Lebensräume. Unter
„Sonstige“ sind Ruderalflächen, Silbergrasfluren, Rasenflächen und eine ehemalige Sandgrube
zusammengefasst (n = 3256). * Enthält hochgerechnete Daten.
Abb. 13:
Verteilung der 215 Flächen, die von Feldgrillen als Lebensräume genutzt wurden, auf verschiedene
Biotoptypen. Während sehr viele Individuen auf Sandmagerrasenflächen nachgewiesen wurden
(Abb. 12), verteilten diese sich auf lediglich 22 Flächen. Zwar wurden mit 27 Flächen mehr besiedelte
Ackerstandorte nachgewiesen, sie beherbergten allerdings mit insgesamt 121 Individuen (Abb. 12)
alle nur sehr kleine Vorkommen. Aus den Angaben können zudem keine Präferenzen der Feldgrille
beispielsweise für Grünlandstandorte abgelesen werden, da diese im Untersuchungsgebiet gegenüber
den Sandmagerrasenflächen dominieren.
Auf
Sandmagerrasenflächen
wurden
insgesamt
50,3 %
(ca. 1640;
ohne
Hochrechnung: 1008) der insgesamt erfassten Feldgrillen nachgewiesen. Sie verteilen sich
Kap 3: Ergebnisse
3.3. Lebensraumnutzung
28
auf insgesamt 22 Flächen. Damit sind nahezu alle Sandmagerrasenflächen des
Untersuchungsgebietes von der Feldgrille besiedelt und weisen gleichzeitig die höchsten
Individuendichten auf (vgl. Abb. 12 & 13). Die meisten Sandmagerrasenflächen, wie zum
Beispiel die Biwakfläche (Abb. 14), liegen innerhalb von Naturschutzgebieten und werden
nach naturschutzfachlichen Kriterien gepflegt, um der Verbuschung entgegen zu wirken.
Abb. 14:
Östlicher Bereich der Biwakfläche (ca. 3,85 ha): ein Sandmagerrasen, der nach
Hochrechnung mit ca. 129 stridulierenden Feldgrillen pro Hektar die höchste
Siedlungsdichte im Untersuchungsgebiet aufwies und direkt an den
Truppenübungsplatz Senne grenzt. Im Vordergrund die blühende Sandgrasnelke
(Armeria maritima) und das Kleine Habichtskraut (Hieracium pilosella), zwei typische
Pflanzenarten der Sandmagerrasen.
Bild: C. JÜLCH
909 Individuen konnten auf 100 verschiedenen Grünlandflächen festgestellt werden. Das
größte
Einzelvorkommen
Feldgrillenmännchen
auf
(AUG 03).
einer
Häufig
Grünlandfläche
verteilten
sich
umfasste
die
95
Tiere
singende
aber
auf
aneinandergrenzende Bewirtschaftungseinheiten, so beispielsweise westlich von Hövelhof.
765 stridulierende Männchen wurden auf artenarmen Extensivgrünland festgestellt, das
heißt auf mehr oder weniger mageren, artenarmen Wiesen und Weiden, meist mit
Dominanz von Rotem Straußgras, Ruchgras, Wolligem Honiggras, Rot-Schwingel
und/oder Sauerampfer (V. DRACHENFELS 2004). Des Weiteren wurden 88 Feldgrillen auf
mesophilem Grünland nachgewiesen, 43 Tiere fanden sich auf Grünland-Einsaatflächen,
Kap 3: Ergebnisse
3.3. Lebensraumnutzung
29
die meist als Wildäcker angelegt wurden. Nur 13 Tiere (1 % aller Individuen auf
Grünlandstandorten) konnten auf Feuchtwiesen nachgewiesen werden (vgl. Abb. 15).
Abb. 15:
Abb. 16:
Verteilung der nachgewiesenen Feldgrillen
auf verschiedene Grünlandtypen. Die
Prozentzahlen beziehen sich ausschließlich
auf die Gesamtzahl der Individuen, die auf
Grünlandstandorten nachgewiesen wurden
(n = 909).
Nutzungsformen der 100 Grünlandstandorte, auf
denen Feldgrillen nachgewiesen wurden. Die
beweideten Flächen wurden fast alle zusätzlich
gemäht und die Besatzdichte war äußerst gering,
besonders die Pferdeflächen wurden nur sporadisch
beweidet.
Die meisten Grünlandflächen, auf denen Feldgrillen festgestellt wurden, waren Mähwiesen
(62 % aller Grünlandvorkommen, auf denen 699 Individuen nachgewiesen wurden, vgl.
Abb. 16). 19 % der Grünlandvorkommen fanden sich auf Flächen, die zwar sporadisch von
Pferden beweidet, allerdings fast alle zusätzlich gemäht wurden. Auch auf Flächen, die
bereits
gemäht
waren,
konnten
rufende
Männchen
festgestellt
werden.
Eine
Stichprobenzählung auf der Fläche MH 1 vor und nach der Mahd ergab allerdings eine
niedrigere Anzahl singender Tiere kurz nach dem Mahd-Termin.
Mit nur 4 Fundorten auf von Schafen beweideten Grünlandflächen scheint diese Zahl sehr
niedrig, es sei aber darauf hingewiesen, dass aus den Daten keine Präferenz abgelesen
werden kann, da keine flächendeckende Biotoptypenkartierung beziehungsweise
Nutzungskartierung des Landschaftsraumes Senne vorliegt. Es ist aber davon auszugehen,
dass die Zahl der von Schafen beweideten Grünlandstandorten im gesamten Gebiet
insgesamt relativ gering ist.
Insgesamt konnten 121 Individuen auf 27 verschiedenen Ackerbauflächen nachgewiesen
werden. Die Vorkommen lagen alle in geringer Entfernung zu größeren Vorkommen
Kap. 3: Ergebnisse
3.4. Einzelbeobachtungen zur Mobilität der Feldgrille
30
beziehungsweise entlang von Ausbreitungslinien und zeichneten sich durch geringe
Individuenzahlen aus (Median = 3). Eine Ausnahme bildete ein kleiner extensiv
bewirtschafteter Roggenacker im NSG Moosheide, der einen hohen Anteil an
Ackerwildkräutern aufwies. Hier wurden 30 stridulierende Feldgrillenmännchen erfasst
(ca. 53 pro ha). Die meisten Tiere wurden auf extensiven Anbauflächen mit Wintergetreide
nachgewiesen (insgesamt 47 singende Männchen, vgl. Abb. 17). Auf Maisäckern wurden
insgesamt 24 Tiere festgestellt, allerdings stets sehr kleine Vorkommen (vgl.
Abb. 17 & 18), die nie mehr als sechs Tiere auf einem Acker umfassten (MH 15 im NSG
Moosheide). Zudem wurde beobachtet, dass einige Tiere die Maisäcker erst zu einem
späteren Zeitpunkt in der Aktivitätsperiode besiedelten (z. B. HÖ 8, hier wurde bei einem
Kontrollgang am 6. Juni kein Tier gehört, am 12. Juni wurden in der Mitte des Maisackers
drei singende Tiere festgestellt). Auf Äckern wurde mehrfach beobachtet, dass die Tiere
ihre
Höhlen
bevorzugt
in
Trittspuren
(hauptsächlich
von
Säugetieren)
oder
„Abbruchkanten“ der Treckerspuren bauten.
Abb. 17:
Abb. 18:
Verteilung der auf Äckern nachgewiesenen
Feldgrillenindividuen auf verschiedene Anbauformen (n = 121).
Anzahl der unterschiedlich bewirtschafteten
Äcker, auf denen Feldgrillen nachgewiesen
wurden (n = 27).
3.4. Einzelbeobachtungen zur Mobilität der Feldgrille
Im Rahmen dieser Untersuchung gelangen einige Einzelbeobachtungen, die für die
Ausbreitungsstrategie von G. campestris relevant sein können und daher hier kurz
beschrieben werden:
Kap. 3: Ergebnisse
3.5. Bodentemperatur
31
Ein singendes Männchen konnte auf dem Randstreifen einer Autobahnbrücke am NSG
Moosheide nachgewiesen werden. Das Tier befand sich bereits auf der dem
Naturschutzgebiet abgewandten Seite der Brücke, wozu es eine ca. 25 Meter lange, reine
Asphaltstrecke passiert haben muss und befand sich auf dem Randbereich der
Brückenauffahrt. Ob diese Strecke bereits im Larvenstadium oder erst während der
Imaginalphase zurückgelegt wurde, kann nicht beurteilt werden. Ein weiteres Tier sang
direkt im Autobahnkleeblatt der Abfahrt Stuckenbrock - Senne. Nahe Klausheide konnten
westlich der A 33 kurz hinter der Autobahnunterführung zwei singende Männchen auf
einem Maisacker festgestellt werden. Zudem wurde beobachtet, dass einige Tiere
Maisäcker erst zu einem späteren Zeitpunkt in der Aktivitätsperiode besiedelten und von
umgebenden Grünlandflächen einwanderten (vgl. Kap. 3.3). Am 16. Juli (19.30 Uhr), also
sehr spät im Feldgrillenjahr, konnte ein Weibchen dabei beobachtet werden, wie es eine
10 Meter breite Straße in Augustdorf überquerte und schließlich über die Bordsteinkante in
einem Garten verschwand. Erstaunlich ist hierbei, dass sich im näheren Umfeld nur sehr
kleine Vorkommen fanden (beidseitig in einiger Entfernung jeweils zwei stridulierende
Männchen Anfang Juni).
3.5. Bodentemperatur
Die Auswertung der Bodentemperaturdaten der neun Thermologger zeigt, dass die
gemessenen Temperaturen der verschiedenen Messstellen besonders an warmen Tagen
stark divergierten (z. B. Ende Juni/Anfang Juli). An kühleren Tagen lagen die Werte
hingegen relativ nah beieinander, wie beispielsweise in den letzten beiden Maiwochen
(vgl. Anhang 4, Abb. 1). Die höchsten mittleren Tagesminima (15,1 ° C ± 3,8; Min 7,9 C;
Max 21,7 ° C) und mittleren Tagestemperaturen (20,7 ° C ± 5,5; Min 12,0 ° C; Max
30,7 ° C) sowie die zweithöchsten mittleren Tagesmaxima (28,6 ° C ± 8,9; Min 14,5 C;
Max 44,9 ° C) der 65 Tage wurden im Kastental der Ems gemessen, einem relativ feuchten
Tal, das in Ost/West Richtung verläuft und von bewaldeten Hängen umgeben ist. Hier
konnten fünf singende Feldgrillenmännchen nachgewiesen werden. Die höchsten mittleren
Tagesmaxima (30,1 ° C ± 9,5; Min 14,2 ° C; Max 50,1 ° C) wurden im Heidebereich des
Landeplatzes Windelsbleiche gemessen, auf dem keine Feldgrillen nachgewiesen werden
konnten. Der Logger wurde hier direkt im Offenbodenbereich zwischen Besenheide
(Calluna vulgaris) eingegraben und war daher nicht von einer schützenden
Vegetationsdecke überdeckt. Der Vergleichslogger auf einer besiedelten Heidefläche
Kap. 3: Ergebnisse
3.5. Bodentemperatur
32
wurde leider entwendet. Die niedrigsten Werte in den drei Kategorien mittlere
Tagesminima (11,6 ° C ± 3,3; 6,2 bis 17,1 ° C), mittlere Tagesmaxima (19,8 ° C ± 4,8;
10,5 bis 29,8 ° C) und mittlere Tagesmitteltemperatur (15,1 ° C ± 3,5; 9,2 bis 21,9 ° C)
wurden mit Logger Nr. 9 auf einer vollständig mit Kiefern bewaldeten Binnendüne, die
nicht von Feldgrillen besiedelt war, gemessen.
Zwischen den gemessenen Tagestemperaturminima, -maxima und den Tagesmittelwerten
der neun Temperaturmessstellen bestehen teilweise signifikante Unterschiede (FriedmannTest: p < 0,001; vgl. Abb. 19). Die Messwerte im Kiefernwald sind in allen Kategorien
statistisch signifikant niedriger als alle acht anderen Messstellen (post hoc- test: gepaarter
t-test: p < 0,001; Wilcoxon signed rank test: p < 0,001). Statistisch signifikante
Unterschiede zeigen sich allerdings zwischen nahezu allen Messstellen. Nur wenige
Datenreihen ähneln sich so stark, dass sie keine statistisch signifikanten Unterschiede
aufweisen (siehe auch Anhang 5: Abb.2):
Die Messergebnisse im Sandmagerrasen-Bereich des Biwakplatzes (MH 34a), eine
Fläche mit sehr hoher Feldgrillendichte, zeigten bezüglich der Tagesminima keine
statistisch signifikanten Unterschiede zu den Messungen im Sandmagerrasen- und
Heidebereich des von Feldgrillen unbesiedelten Flugplatzes Windelsbleiche (gepaarter ttest: p = 0,9; p = 0,088).
Auch bei den Tagesmittelwerten unterschieden sich die Ergebnisse zwischen den
Messstellen Biwakplatz (MH 34a) und dem Sandmagerrasenbereich des Flugplatzes
nicht signifikant (Wilcoxon signed rank test: p = 0,118). Bezüglich der Tagesmaxima
zeigten sich aber signifikante Unterschiede (gepaarter t-test: p < 0,001).
Ähnlichkeiten bestanden auch zwischen den Tagesminima des Heidebereichs der
Biwakfläche (MH 34b) und denen des Heidebereichs des Flugplatzes (gepaarter t-test:
p = 0,107) sowie den Schafbeweidungsflächen Ramsbrock (RB 02) und Markengrund
(MG 01)
(gepaarter
t-test:
p = 0,875),
auf
denen
jeweils
kleine,
isolierte
Feldgrillenvorkommen nachgewiesen wurden.
Die Tagesmaxima auf dem extensiv bewirtschafteten Roggenacker (BR 01), auf dem
fünf Feldgrillen nachgewiesen wurden, unterschieden sich ebenfalls nicht statistisch
signifikant von denen des Biwakplatzes (MH 35a; gepaarter t-test: p = 0,107) sowie des
Flugplatzes (Sandmagerrasenbereich; gepaarter t-test: p = 0,072).
Weitere Ähnlichkeiten der Tagesmaxima fanden sich zwischen den Messungen auf der
Schafbeweidungsfläche am Ramsbrock (RB 02) und dem Sandmagerrasenbereich des
Flugplatzes (gepaarter t-test: p = 0,111).
Kap. 3: Ergebnisse
3.6. Flächenuntersuchungen
33
Die mittleren Tagestemperaturen des Flugplatz (Heidebereich) zeigten keine statistisch
signifikanten Abweichungen zu den Werten des Roggenackers (BR 01) und der
Schafbeweidungsfläche RB 02 (Wilcoxon signed rank test: p = 0,180 & p = 0,688).
Die Werte aller anderen Messreihen unterschieden sich statistisch signifikant.
Abb. 19:
Tagesminima, -maxima und mittlere Tagestemperatur (errechnet aus jeweils 72 Einzelmessungen pro
Tag) der unterschiedlichen Thermologgerstandorte in der Zeit vom 12.05. – 17.07.06 als Box Plot
aufgetragen. Die schwarze Linie innerhalb der Box gibt die Lage des Medianes wieder. Die untere bzw.
obere Grenze der Box ist durch das 25 %- und 75 %-Quartil gegeben, d.h. die Hälfte der gemessenen
Werte liegen innerhalb der Box. Die äußeren Striche zeigen die 90 % bzw. 10 % Quantile an.
Zusätzlich sind Ausreißerwerte als Punkte dargestellt und der Mittelwert als weiße Linie angezeigt.
Extremwerte sind nicht abgebildet.
3.6. Flächenuntersuchungen
Insgesamt wurden 59 Flächen hinsichtlich der genannten Parameter untersucht. Davon
waren 54 in unterschiedlicher Dichte von Feldgrillen besiedelt, fünf Flächen unbesiedelt.
Zusätzlich wurden zwei Flächen auf dem Truppenübungsplatz Senne, die als von Grillen
dicht besiedelt gelten, untersucht. Hier konnte die Zahl der Grillen allerdings nicht
Kap. 3: Ergebnisse
3.6. Flächenuntersuchungen
34
quantitativ ermittelt werden, da die zeitlich begrenzte Untersuchungszeit in die
Mittagshitze fiel und die Tiere nicht stridulierten.
Da die ermittelte Anzahl der Feldgrillen pro Fläche stark mit der Flächengröße korrelierte
(Sperman-Rho-Test:
Korrelationskoeffizient = 0,355;
p < 0,01,
n = 59),
wurde
die
Feldgrillendichte pro Hektar für die Auswertungen verwendet. Die Besiedlungsdichte der
untersuchten Flächen betrug im Durchschnitt 23 (±30; n = 54) stridulierende Feldgrillen
pro Hektar, die maximale Siedlungsdichte betrug ca. 129 Grillen/ha (Hochrechnung
östliche Biwakfläche). Weitere hohe Siedlungsdichten wurden auf den Flächen MH 33
(Sandmagerrasen, ca. 98 Grillen/ha), MH 1 (Grünland, ca. 107 Grillen/ha) und MH 35
(Sandmagerrasen, ca. 80 Grillen/ha) nachgewiesen (siehe Anhang 2: Tab. 1).
3.6.1. Vegetationsstruktur-Parameter
Die
NMDS
Konfiguration
über
alle
erhobenen
Vegetationsstruktur-Parameter
(Bodendeckungsgrade der verschiedenen Strata und Raumwiderstand in unterschiedlichen
Höhen) zeigte keine statistisch signifikante Korrelation zur Grillendichte der untersuchten
Flächen. Da Bäume und Sträucher nahezu nicht vorhanden waren (Werte „0“, vgl.
Anhang 2, Tab. 1), wurde eine NMDS der Untersuchungsflächen nur bezüglich der
Bodendeckungsgrade der Strata „Zwergsträucher“, „Gräser“, „Kräuter“, „Streu“, „Moose“
und „Offenboden“ durchgeführt (2 konvergente Lösungen nach 8 Versuchen; STRESS =
15,43). Diese Konfiguration (Abb. 20) korrelierte signifikant mit der Grillendichte pro
Hektar (Monte Carlo Permutation Test: R2 = 0,1028; p = 0,038; n = 59).
Aus der Ordination der ersten zwei Achsen der NMDS (Abb. 20) wird deutlich, dass die
meisten Flächen mit hohen Feldgrillendichten eine große Deckung von Gras- und/oder
Moosbewuchs, beziehungsweise Streu (meist Heu) als Bodendeckung aufwiesen. Mit
zunehmendem Offenbodenanteil der Flächen nahm die Feldgrillendichte ab. Ebenso
verhielt es sich mit dem Anteil von Zwergsträuchern: Flächen mit hohem
Zwergstrauchanteil (meist Calluna vulgaris) wiesen nur geringe Feldgrillendichten auf.
Dementsprechend fanden sich größere Feldgrillendichten meist auf Sandmagerrasen oder
auf Übergangsformen zu Grünland und Heideflächen. Auf reinen Heideflächen, Äckern
oder Brachen war die Besiedlungsdichte hingegen gering. Die der Interpretation dienenden
eingepassten Biotoptypen korrelieren statistisch signifikant mit der Gesamtmatrix der
Kap. 3: Ergebnisse
3.6. Flächenuntersuchungen
35
Vegetation auf den Untersuchungsflächen (Monte Carlo Permutation Test: R2 = 0,5484;
p < 0,001; n = 59).
Abb. 20:
Plot der ersten beiden Achsen einer nichtmetrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS) der
Bodendeckungsgrade unterschiedlicher Strata. Die Untersuchungsflächen sind als rote Punkte
dargestellt, der Durchmesser symbolisiert die Feldgrillendichte. Unausgefüllte Punkte stehen für
unbesiedelte Flächen. Die Lage der unterschiedlichen Strata der Bodendeckungsgrade, anhand
derer die Ähnlichkeiten der Flächen ermittelt wurden, sind als kleine Dreiecke eingezeichnet und
beschriftet. Je weiter sie vom Nullpunkt (Mitte) entfernt liegen, desto größer ist ihre Bedeutung für
die Erklärung der Gesamtanordnung. Als Interpretationshilfe ist zudem die Lage der Biotoptypen
(kursiv) in die Ordination eingepasst. Die Häufung der dicht besiedelten Flächen nahe der
Parameter Gräser, Moose und Streu, zeigt die Wichtigkeit dieser Parameter für die Grillendichte.
Mit zunehmenden Zwergstrauch- und Offenbodenanteil nimmt die Siedlungsdichte hingegen ab.
Die Darstellung des Offenbodenanteils als Isoklinen innerhalb der NMDS Ordination
(Abb. 21) zeigt deutlich, dass die meisten besiedelten Flächen einen Offenbodenanteil von
maximal 10 % aufwiesen. Die Flächen, auf denen ein höherer Offenbodenanteil ermittelt
wurde, waren dagegen deutlich geringer mit Feldgrillen besiedelt.
Die Anteile von Zwergsträuchern und Gräsern verlief auf den Flächen mit hohen
Feldgrillendichten gegenläufig (Abb. 22). Zwergsträucher (zumeist Calluna vulgaris)
waren auf den Flächen mit hohen Feldgrillendichten in den meisten Fällen nicht vorhanden
und erreichten nur auf wenigen Flächen eine Vegetationsdeckung von mehr als 10 %. Sie
wiesen dann jedoch nur eine geringe Grillendichte auf. Der Grasanteil hingegen nahm mit
steigender Grillendichte zu und lag auf den dicht besiedelten Flächen meist zwischen 40
und 60 %.
Kap. 3: Ergebnisse
3.6. Flächenuntersuchungen
36
Abb. 21:
Ordination der ersten beiden Achsen einer nichtmetrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS)
der Untersuchungsflächen (rote Punkte, Grillendichte durch die Punktgröße symbolisiert) anhand
der Bodendeckungsgrade unterschiedlicher Strata. Die Variation des Offenbodenanteils ist in Form
von Isoklinen (blaue Linien) dargestellt. Die höchsten Feldgrillendichten fanden sich auf Flächen mit
einem Offenbodenanteil von maximal 10 %.
Abb. 22:
Ordination der ersten beiden Achsen der nichtmetrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS)
der Untersuchungsflächen (rote Punkte, Grillendichte durch die Punktgröße symbolisiert) anhand
der Bodendeckungsgrade unterschiedlicher Strata. Die Variation der Grasdeckung (grüne Isoklinen)
und der Zwergstrauchdeckung (orange Isoklinen) sind eingepasst. Die höchsten Feldgrillendichten
fanden sich auf Flächen mit einer Grasdeckung von 40 - 60 % und einem sehr geringen
Zwergstrauchanteil.
Kap. 3: Ergebnisse
3.6. Flächenuntersuchungen
37
Die Moosdeckung der dicht besiedelten Flächen schwankte zwischen 30 und 50 %, wobei
einige Flächen mit mittlerer Siedlungsdichte nur sehr geringe Moosdeckungen aufwiesen.
Der Streuanteil (meist Laubstreu) war in der Regel auf allen Flächen nur sehr gering
ausgeprägt und umfasste nie mehr als 15 % der Gesamtdeckung. Ebenso zeigte sich
bezüglich des Kräuteranteils, der auf den meisten Flächen bei 10 % lag, kaum
Unterschiede zwischen den Flächen.
Der von Feldgrillen unbesiedelte Flugplatz Windelsbleiche, auf dessen Gelände sich
großflächige Sandmagerrasen- und Heidebereiche finden, zeigte bezüglich der
Vegetationsparameter keine auffälligen Abweichungen von den dicht besiedelten Flächen.
Die mittlere Bodendeckung durch Zwergsträucher (Calluna vulgaris) lag mit 35 % relativ
hoch, allerdings zeigte sich die Fläche stark strukturiert und umfasste daher größere
zusammenhängende Heidebereiche, aber auch reine Sandmagerrasenbereiche.
Die Konfiguration einer NMDS, die eine Anordnung der Untersuchungsflächen aufgrund
unterschiedlicher Raumwiderstände in verschiedenen Höhen darstellte, zeigte keine
statistisch signifikante Korrelation mit der Anzahl von Feldgrillen pro Hektar (p > 0,05).
Auf den untersuchten Flächen lag der Raumwiderstand insgesamt relativ niedrig. Lediglich
der Raumwiderstand in 40 – 50 cm Höhe korrelierte negativ und statistisch signifikant mit
der Grillendichte (Sperman Rho Korrelationskoeffizient: -0,331, p = 0,01; n = 59, vgl.
Abb. 23). Auf den meisten Flächen wurde in dieser Höhe ein Raumwiderstand von
weniger als 10 % ermittelt, auf den dicht besiedelten Flächen war der Wert noch niedriger.
Auch anhand der ermittelten Varianzen der Bodendeckungsgrade auf den einzelnen
Flächen ließ sich keine Konfiguration finden, die die Unterschiede zwischen den Flächen
wiedergibt und gleichzeitig statistisch signifikant mit der Feldgrillendichte korreliert.
Anzahl stridulierender Feldgrillen pro ha
Kap. 3: Ergebnisse
3.6. Flächenuntersuchungen
38
140
120
100
80
60
40
20
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Raumwiderstand in 40-50 cm Höhe [%]
Abb. 23:
Korrelation zwischen Feldgrillendichte und Raumwiderstand der Vegetation in einer Höhe von 4050 cm in Prozent. Mit zunehmender Vegetationsdichte in der Höhe von 40 - 50 cm nahm die Anzahl
stridulierender Feldgrillenmännchen pro Flächeneinheit ab.
3.6.2. Nutzung
Eine grobe Einteilung der Nutzungsformen der Untersuchungsflächen in „Nutzung“,
„keine Nutzung“ und „Pflege“ korrelierte stark mit der erstellten NMDS bezüglich der
Bodendeckungsgrade (Monte Carlo Permutation Test: R2 = 0,2942, p < 0,001; n = 59).
Unter „Pflege“ sind vor allem Flächen zusammengefasst, die im Rahmen von
Pflegemaßnahmen mit Schafen beweidet beziehungsweise regelmäßig frei geschnitten
werden. Auf diesen Flächen fanden sich die höchsten Grillendichten. Zwar ergaben sich
keine statistisch signifikanten Unterschiede bezüglich der Grillendichte zwischen den drei
verschiedenen Nutzungstypen (Kruskal-Wallis Test: Chi-Quadrat = 3,552, p = 0,169,
n = 59), dennoch zeigt Abb. 24 deutlich, dass tendenziell die gepflegten Flächen höhere
Grillendichten
aufwiesen.
Flächen,
die
nicht
genutzt
Grünlandbrachen) zeigten allgemein die geringsten Grillendichten.
wurden
(vornehmlich
Kap. 3: Ergebnisse
3.6. Flächenuntersuchungen
39
Abb. 24:
Feldgrillendichte pro Hektar auf unterschiedlich genutzten Flächen
(n = 59). Die schwarze Linie innerhalb der Box gibt die Lage des
Medianes, die weiße Linie die des Mittelwertes wieder. Die untere
bzw. obere Grenze der Box ist durch das 25 %- und 75 % - Quartil
gegeben, d.h. die Hälfte der gemessenen Werte liegen innerhalb der
Box. Die äußeren Striche zeigen die 90 % bzw. 10 % Quantile an.
Zusätzlich sind Ausreißer und Extremwerte als Punkte dargestellt.
3.6.3. Zeigerwerte
Die NMDS der Untersuchungsflächen anhand der Zeigerwerte zeigt mit einem STRESS
von 8,08 % nach der Einteilung von KRUSKAL & CARMONE (1973, zit. n. BACKHAUS et al.
2006) eine gute Anpassungsgüte (2 konvergente Lösungen nach 14 Versuchen). Die
Gesamtmatrix (Abb. 25) korrelierte statistisch signifikant mit der Anzahl der Feldgrillen
pro Hektar (Monte Carlo Permutation Test: R2 = 0,1172; p = 0,031; n = 59). Auf der ersten
Achse korrelierten die Stickstoffzahlen negativ, die Licht- und Temperaturzahlen hingegen
positiv.
Diese
Zeigerwerte
bestimmen
damit
maßgeblich
die
Anordnung
der
Konfiguration, da die erklärte Varianz auf der zweiten Achse deutlich kleiner ist (Abb. 25).
Sowohl die mittlere Licht- als auch die mittlere Temperaturzahl schwankten auf den
untersuchten Flächen allerdings lediglich zwischen 6,6 und 7,4 (Lichtzahl) sowie 5,2 und
5,9 (Temperaturzahl). Da die Ellenberg’sche Skala allerdings nur natürliche Zahlen
umfasst, lässt sich nur die Aussage treffen, dass auf allen untersuchten Flächen im Mittel
Halblichtpflanzen (meist bei vollem Licht, aber auch im Schatten bis etwa 30% relative
Beleuchtung, ELLENBERG 1996) und Mäßigwärmezeiger (von tiefen bis in montane Lagen,
Schwergewicht in submontan-temperaten Bereichen, ELLENBERG 1996) vorkamen, wobei
die Grillendichte mit höheren Mittelwerten zunahm.
Kap. 3: Ergebnisse
3.6. Flächenuntersuchungen
40
Abb. 25:
Plot der ersten beiden Achsen einer nichtmetrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS) der
Untersuchungsflächen anhand der Zeigerwerte (nach ELLENBERG 1996). Die Untersuchungsflächen
sind als rote Punkte dargestellt, der Durchmesser symbolisiert die Feldgrillendichte. Unausgefüllte
Punkte symbolisieren unbesiedelte Flächen. Die unterschiedlichen mittleren Zeigerwerte der
Vegetation, anhand derer die Ähnlichkeiten der Flächen ermittelt wurden, sind als Dreiecke in der
Gesamtmatrix angeordnet und beschriftet. Je weiter sie vom Nullpunkt (Mitte) entfernt liegen, desto
größer ist ihre Bedeutung für die Erklärung der Gesamtanordnung. Dicht besiedelte Flächen wiesen
hohe Licht- und Temperaturzahlen sowie niedrige Stickstoff- und Reaktionszahlen auf.
Entlang der zweiten Achse fällt besonders die Feuchtezahl auf. Pflanzen auf Flächen mit
hohen Feldgrillendichten zeigten hauptsächlich niedrige Feuchtezahlen zwischen 3,5 und
4,5 (Trockniszeiger, auf trockenen Böden häufiger vorkommend als auf frischen; auf
feuchten Böden fehlend, ELLENBERG 1996). Auch die Reaktionszahl und damit der pHWert nahmen mit zunehmender Grillendichte ab, Pflanzen auf dicht besiedelte Flächen
wiesen Werte zwischen 2,5 und 3,5 auf (Säurezeiger, Schwergewicht auf sauren Böden,
ausnahmsweise bis in den neutralen Bereich, ELLENBERG 1996). Der Einfluss von Feuchteund Reaktionszahl ist in Abb. 26 detailliert dargestellt. Die Kontinentalitätszahl lag bei
allen Flächen ungefähr bei 3. Dieser Wert beschreibt die Vorkommen in Mitteleuropa als
zwischen ozeanischer und subozeanischer Ausprägung stehend (ELLENBERG 1996) und hat
damit keinen Einfluss auf die Feldgrillenverteilung innerhalb des Landschaftsraumes
Senne.
Kap. 3: Ergebnisse
3.6. Flächenuntersuchungen
41
Abb. 26:
Ordination der ersten beiden Achsen der nichtmetrischen Multidimensionalen Skalierung (NMDS) der
Untersuchungsflächen (rote Punkte, Grillendichte durch die Punktgröße dargestellt) anhand der
mittleren Zeigerwerte nach ELLENBERG (1996). Die Variation der Feuchtezahlen (blaue Isoklinen) und
der Reaktionszahlen (grüne Isoklinen) innerhalb der Gesamtmatrix sind eingepasst. Die höchsten
Feldgrillendichten finden sich auf Flächen mit mittleren Feuchtezahlen zwischen 3,5 und 4,5 sowie
mittleren Reaktionszahlen zwischen 2,5 und 3,5.
Ein deutlicher Einfluss zeigte sich bei den mittleren Stickstoffzahlen (Abb. 27). Mit
abnehmender Stickstoffzahl stieg die Grillendichte. Pflanzen auf Flächen mit hohen
Grillendichten wiesen mittlere Stickstoffzahlen zwischen 2 und 3,5 auf. Nach ELLENBERG
(1996) sind solche Pflanzen auf stickstoffarmen Standorten häufiger als auf mittelmäßigen
und nur ausnahmsweise auf stickstoffreicheren Standorten zu finden. Die höchsten
Grillendichten wurden damit auf stickstoffarmen Flächen nachgewiesen.
Detaillierte Angaben zu den auf den Flächen kartierten Pflanzen finden sich im Anhang
(Anhang 3: Tab. 2). Der von Feldgrillen unbesiedelte Flugplatz Windelsbleiche zeigte
bezüglich der Zeigerwerte keine auffälligen Abweichungen zu den dicht besiedelten
Flächen.
Kap. 3: Ergebnisse
3.6. Flächenuntersuchungen
42
Abb. 27:
Ordination der ersten beiden Achsen der NMDS der Untersuchungsflächen (rote Punkte,
Grillendichte durch die Punktgröße dargestellt) anhand der mittleren Zeigerwerte nach ELLENBERG
(1996). Die Variation der Stickstoffzahlen sind als grüne Isoklinen in die Gesamtmatrix eingepasst.
Die höchsten Feldgrillendichten finden auf Flächen mit mittleren Stickstoffzahlen unter 3,5.
3.6.4. Umgebende Raumstrukturen und Isolationswirkung
Die NMDS der Untersuchungsflächen anhand der angrenzenden Biotopstrukturen
(STRESS = 17,99 %, 2 konvergente Lösungen nach 11 Versuchen) zeigt, dass eine
Begrenzung der Flächen durch Kiefernwald (auch von mehreren Seiten) keine negativen
Auswirkungen auf die Feldgrillendichte hatte. Im Gegenteil, gerade die Flächen, die von
mehreren Seiten von Kiefernwald begrenzt waren, wiesen eine hohe Besiedlungsdichte
auf.
Flächen
mit
angrenzenden
Sandmagerrasen
zeigten
ebenfalls
hohe
Besiedlungsdichten. Die Gesamtmatrix (Abb. 28) zeigt jedoch nur einen Trend zur
Korrelation mit der Anzahl der Feldgrillen pro Hektar (Monte Carlo Permutation Test:
R2 = 0,088, p = 0,07; n = 59).
Kap. 4: Diskussion
4.1. Einfluss von Witterung und saisonaler Entwicklung auf die Ergebnisse
43
Abb. 28:
Plot der ersten beiden Achsen einer NMDS der Untersuchungsflächen anhand der umgebenden
Biotopstrukturen. Die Untersuchungsflächen sind als rote Punkte dargestellt, der Durchmesser
symbolisiert die Feldgrillendichte. Unausgefüllte Punkte stehen für unbesiedelte Flächen. Die
unterschiedlichen angrenzenden Strukturen, anhand derer die Ähnlichkeiten der Flächen ermittelt
wurden, sind als Dreiecke in der Gesamtmatrix angeordnet und beschriftet. Je weiter sie vom
Nullpunkt entfernt liegen, desto größer ist ihre Bedeutung für die Erklärung der Gesamtanordnung.
Die Graphik verdeutlicht, dass die dicht besiedelten Flächen hauptsächlich von Kiefernwald und/oder
Sandmagerrasen umgeben waren.
4. Diskussion
4.1. Einfluss von Witterung und saisonaler Entwicklung auf die Ergebnisse
Die dokumentierte Populationsentwicklung auf der Dauerbeobachtungsfläche zeigt, dass
die Anzahl der erfassten singenden Feldgrillen ganz entscheidend der saisonalen
Entwicklung unterliegt. Je später in der Saison eine Fläche kartiert wurde, desto größer ist
die Differenz zwischen erfassten und ursprünglich tatsächlich vorhandenen Männchen. Die
festgestellte sukzessive Imaginalmortalität ähnelt den Ergebnissen von RITZ (2000), der
eine Population auf einem Südhang nahe Jena untersuchte und das Sterben der Adulti als
Folge von Prädation und Parasitenbefall interpretierte. Auf der Dauerbeobachtungsfläche
konnten Zauneidechsen (Lacerta agilis) und mehrere Vogelarten als mögliche Prädatoren
Kap.: 4: Diskussion
4.1. Einfluss von Witterung und saisonaler Entwicklung auf die Ergebnisse
44
beobachtet werden. Zudem wurden sieben Tiere tot aufgefunden, die in zwei
weggeworfenen Getränkeflaschen gekrochen waren und nicht wieder hinaus kamen.
Die ermittelte Zeitspanne bis zum Erreichen der Maximalzahl stridulierender Männchen
war mit knapp drei Wochen deutlich länger als die Ergebnisse von RITZ (2000) und
FARTMANN (1997), bei deren Untersuchungen die maximal festgestellte Dichte innerhalb
von sieben beziehungsweise neun Tagen erreicht wurde. Es ist aber anzunehmen, dass die
lange Schlechtwetterphase Ende Mai einen entscheidenden Einfluss auf diese verzögerte
Entwicklung hatte.
Die insgesamt festgestellte Imaginalphase von der Erfassung der ersten bis zum letzten
stridulierenden Männchen war mit 66 Tagen geringfügig länger als in einer kleinen
Population in Ostbrandenburg im Jahr 1994 (FARTMANN 1997, 56 Tage), allerdings
deutlich kürzer als ein Vergleichswert von HISSMANN (1990), die die Lebensdauer der
Imagines einer individuenreichen Population am Rande des Schwarzwaldes mit 80 –
100 Tagen für das Jahr 1986 angibt. In der Senne zeigte sich, dass auf Flächen, auf denen
nur sehr wenige Feldgrillen festgestellt wurden, bei Spontankontrollen schon sehr früh
keine Tiere mehr gehört werden konnten. Auf der individuenreichen Biwakfläche hingegen
konnte am 24. Juli, also zu einem Zeitpunkt, als auf der Hauptzählfläche keine Tiere mehr
festgestellt werden konnten, noch sechs Männchen gehört werden.
Nach HISSMANN (1990) hat die Populationsdichte einen entscheidenden Einfluss auf die
Gesangsaktivität. Ihre Untersuchungen zeigten, dass bei niedrigen Populationsdichten fast
alle
Männchen
sangen,
um
Weibchen
anzulocken.
Auf
Flächen
mit
hohen
Populationsdichten (ca. 5 Individuen pro m2) sang hingegen lediglich ca. ein Drittel der
Männchen, während die restlichen entweder stumm vor ihrer Höhle auf Weibchen
warteten, oder ohne zu stridulieren über die Fläche wanderten. Berücksichtigt man diese
Erkenntnisse, so ist davon auszugehen, dass die ermittelten Daten auf den Flächen mit
hohen Populationsdichten deutlich niedriger liegen als die tatsächlich vorhandene
Männchenanzahl. Zudem ändert sich nach HISSMANN (1990) im Laufe der saisonalen
Entwicklung mit der damit einhergehenden Abnahme der Populationsdichte das Verhältnis
wieder zu einem größeren Anteil singender Männchen. Männchen, die zu Beginn der
Imaginalphase nicht singen, sparen Energie und mindern das Risiko, der Prädation zum
Opfer zu fallen. Dies könnte erklären, warum auf individuenreichen Flächen auch spät im
Juli noch Einzeltiere gehört werden konnten.
Kap. 4: Diskussion
4.2. Methodenkritik
45
Aber nicht nur der fortschreitende Entwicklungszyklus der Feldgrillen, sondern auch
Witterung und Tageszeit spielten eine sehr große Rolle bezüglich der Erfassung der
Populationsgrößen. So sangen beispielsweise am 12. Juni - jahreszeitlich gesehen in einer
Phase hoher Rufaktivität - mittags um 14 Uhr bei hohen Temperaturen auf der
Dauerbeobachtungsfläche lediglich zwei Männchen, also nicht einmal 1,3 % der am
02. Juni ermittelten Maximalzahl. Schon HARZ (1957) weist darauf hin, dass Feldgrillen an
sehr heißen und trockenen Tagen in der Mittagszeit „schweigen“, und FARTMANN (1997)
stellte sogar fest, dass bei hohen Temperaturen die Gesangsphasen auf den Abend
beschränkt bleiben. Die geringe Aktivität bei hohen Temperaturen ist vermutlich eine
Schutzreaktion vor dem Austrocknen. Während der Mittagshitze konnten viele Tiere
bewegungslos und mit eng an den Körper angelegten Gliedmaßen ungefähr 3-5 cm tief in
ihrem Gang sitzend gefunden werden.
Aber auch an kühleren Tagen nahm die Gesangsaktivität der Tiere in der Mittagszeit stark
ab. Untersuchungen bezüglich des Einflusses von Tageszeit und Temperatur auf die
Gesangsaktivität von Feldgrillen finden sich in der Literatur recht wenige. ROST &
HONEGGER (1987) stellten fest, dass von 12 untersuchten Männchen die Hälfte
hauptsächlich nachtaktiv war, wobei die „nächtliche“ Aktivitätsphase zwei bis drei
Stunden vor Sonnenuntergang begann. Eventuell lässt sich die Gesangsinaktivität damit
erklären, dass zwischen 12 und 14 Uhr viele Paarungen stattfinden und die Männchen nach
der Paarung bis zu eine Stunde lang nicht singen (ROST & HONEGGER 1987). Dieser
Interpretation widersprechen allerdings die Ergebnisse von RITZ (2000), bei dessen
Untersuchungen die meisten Paarungen vormittags zwischen 9 - 12 Uhr stattfanden.
4.2. Methodenkritik
Die beschriebenen Schwankungen der Rufaktivität (Kap. 4.1.) sind zu berücksichtigen,
wenn die durch Gesang ermittelten Populationsgrößenangaben beurteilt werden. Auch
wenn darauf geachtet wurde, die im Rahmen dieser Untersuchung durchgeführten
Kartierungen während optimaler Bedingungen durchzuführen (hauptsächlich in den
Abendstunden und bei geeignetem Wetter), so sind die ermittelten Zahlen stets als
Mindestgröße zu verstehen. Aufgrund der Größe des Untersuchungsgebietes war es nicht
möglich, den gesamten Landschaftsraum Senne innerhalb einer kurzen Zeitspanne zu
untersuchen oder Flächen mehrfach aufzusuchen. Es ist daher davon auszugehen, dass
Kap. 4: Diskussion
4.3. Zur Verbreitung der Feldgrille im Landschaftsraum Senne
46
nicht alle Vorkommen, insbesondere Einzeltiere entlang von Ausbreitungstrassen, erfasst
wurden und dass auf einzelnen Flächen die Anzahl tatsächlich vorhandener Männchen
wesentlich höher liegt als die ermittelte Anzahl.
Das enge zeitliche Fenster, in dem Feldgrillenpopulationen quantitativ erfasst werden
können, dessen Startzeitraum zudem noch alljährlich variiert (1990 sangen die ersten
Männchen bereits am 30. April; RETZLAFF & ROBRECHT 1991) und tageszeitliche
Schwankungen beinhaltet, erfordert eine kritische Betrachtung einmalig erhobener
Momentaufnahmedaten. Auch bei der Beurteilung quantitativer Literaturangaben
vergangener Jahre muss diese Tatsache berücksichtigt werden.
Bezüglich der Habitatparameteruntersuchungen ist zu beachten, dass es sich bei den
ermittelten Anzahlen stridulierender Feldgrillen um eine Untersuchung der aktuellen
Vorkommen handelt. Über die Stabilität der einzelnen Vorkommen liegen keine Angaben
vor, denn lediglich von den beiden Stromleitungstrassen am Behrends- und Markengrund
sowie
bei
einigen
kleineren
Vorkommen
waren
methodisch
vergleichbare
Populationsgrößenangaben aus den Vorjahren bekannt. Es ist also durchaus auch möglich,
dass aktuell vorgefundene kleine Vorkommen sich noch im Aufbau befinden
(Gründerpopulationen), oder individuenstarke Populationen in Folge negativer Einflüsse
auf die Flächen bereits im Rückgang begriffen sind.
4.3. Zur Verbreitung der Feldgrille im Landschaftsraum Senne
Die bisher publizierten Angaben zur Verbreitung der Feldgrille in der Senne spiegeln eine
sehr wechselhafte Populationsentwicklung wieder. Während die Feldgrille um 1950 in der
gesamten Senne noch überall häufig war, wurde die Art Anfang der 1970er Jahre nur noch
lokal in warmtrockenen Calluna-Heiden gefunden (RETZLAFF 1972). Als Fundorte werden
die Oerlinghauser Senne, Augustdorf, die Fläche unter der Hochspannungsleitung
zwischen Stukenbrock und Schloß Holte, Flächen bei der Emsquelle und mehrere Stellen
auf dem Truppenübungsplatz genannt (ebd.). Mit Ausnahme der Hochspannungstrasse
konnten in allen genannten Gebieten im Jahr 2006 Feldgrillen nachgewiesen werden.
Zudem wurden einige Individuen in der Nähe der erwähnten Hochspannungstrasse
festgestellt.
Kap. 4: Diskussion
4.3. Zur Verbreitung der Feldgrille im Landschaftsraum Senne
47
Anfang der 1980er Jahre war die Feldgrille an den meisten bekannten Fundorten
verschwunden. Im „Juni/Juli 1982/83 [konnte] nur noch je ein singendes Männchen in
Stukenbrock - Senne und im NSG Moosheide gehört werden“ (RETZLAFF 1984, S. 77).
Leider existieren keine genaueren Angaben zu Datum, Tageszeit und Temperatur der
Kartiertage. Aufgrund oben aufgeführter Schwierigkeiten qualitativer Erfassungen
(Kap. 4.1) ist diese Angabe kritisch zu betrachten. Mit Sicherheit kann aber davon
ausgegangen werden, dass zu Beginn der 80er Jahre die Bestände der Feldgrille stark
abgenommen hatten und nur noch geringe Populationsgrößen auftraten. Dies ist umso
erstaunlicher, da zu diesem Zeitpunkt die Moosheide bereits als Naturschutzgebiet
ausgewiesen war und sich in ihrem Erscheinungsbild nicht deutlich vom heutigen
Landschaftsbild unterschied, sondern lediglich einen höheren Heideanteil aufwies.
REMMERT (1979) erklärt solche Populationsschwankungen mit witterungsbedingten
Einflüssen, er dokumentierte Schwankungen der jährlichen Populationsgröße um mehr als
das 100-fache. Bereits 1984 konnten im NSG Moosheide bei Hövelhof „auf einer sandigen
Brache ca. 100 Männchen gehört werden“ (RETZLAFF 1986, S. 75). Dieses Vorkommen
galt damals als einziges außerhalb des Truppenübungsplatzes und wird von RETZLAFF
(1986) als Folge der extrem warmtrockenen zweiten Jahreshälfte von 1983 gedeutet.
Ab Mitte der 80er Jahre nahmen die Bestände der Feldgrille in der Senne wieder deutlich
zu (RETZLAFF & ROBRECHT 1991). 1989 konnten an vielen Stellen „Dutzende bis Hunderte
von Lautäußerungen gehört werden“ (ebd., S.14), wobei die Art laut RETZLAFF &
ROBRECHT (1991) als Folge des trockenen Sommers 1989 aus den extrem trockenen
Habitaten abwanderte und 1990 in angrenzenden, etwas feuchteren Gebieten zu finden
war. So konnten Feldgrillen in einer gemähten Wiese, in einem bewirtschafteten Acker
oder auch an Asphaltstraßenrändern gehört werden, was auch im Rahmen der hier
vorliegenden Untersuchung festgestellt wurde. Die Art besiedelte auch „augenscheinlich
suboptimale Strukturen“ (BRINKMANN 1991; S. 45), so beispielsweise einen Maisacker im
NSG Moosheide, was auch im Jahr 2006 wieder beobachtet wurde.
Für das Jahr 1990 nennen RETZLAFF & ROBRECHT (1991) die Linie Stuckenbrock Oerlinghausen als nördlichste, Bad Lippspringe als südlichste Verbreitungsgrenze der
Feldgrille
in
der
Senne.
Mit
Ausnahme
der
Oerlinghauser
Senne
und
der
Autobahnböschung in Stuckenbrock nahe des Rathauses konnten im Jahre 2006 alle bei
RETZLAFF & ROBRECHT (1991) genannten „kleinen isolierten“ Vorkommen erneut
bestätigt, zudem aber auch sechs weitere Vorkommen nördlich der genannten Linie
Kap. 4: Diskussion
4.3. Zur Verbreitung der Feldgrille im Landschaftsraum Senne
48
nachgewiesen werden (vgl. Anhang 1: Karte 1a). Mit einem sehr kleinen Vorkommen in
der Nähe des Metternichdenkmals bei Mastbruch sowie einem Vorkommen von 50 Tieren
westlich des Altensenner Sees wurden auch zwei Vorkommen süd(-west)lich von Bad
Lippspringe festgestellt. Bis auf wenige Ausnahmen konnten im Rahmen dieser Arbeit alle
seit Ende der 1980er Jahre bekannten Vorkommen der Feldgrille (vgl. auch VENNE &
AHNFELD 2003) bestätigt und zudem noch eine Reihe neuer Vorkommen gefunden werden.
Von besonderer Bedeutung ist der deutliche Ost-West Gradient des Verbreitungsmusters.
Es
ist
davon
auszugehen,
dass
der
Truppenübungsplatz
individuenstarke
Feldgrillenpopulationen beherbergt und damit den Schwerpunkt der Verbreitung der
Feldgrille in der Senne bildet, da sich hier großflächige Offenlebensräume finden.
Dennoch finden sich auch im restlichen Landschaftsraum Senne eine große Zahl teilweise
sehr individuenstarker Vorkommen, deren Existenz weitgehend unabhängig von den
Vorkommen auf dem Truppenübungsplatz zu sein scheint. Allein die Biwakfläche im NSG
Moosheide erreicht mit mehr als 5,3 ha Fläche schon fast das Doppelte des von REMMERT
(1979) geforderten Minimalareals für Feldgrillenschutzgebiete. Die dortige Population
kann als weitgehend unabhängig von den Vorkommen auf dem Truppenübungsplatz
betrachtet werden. Insbesondere aber die räumlich stark vom Truppenübungsplatz
isolierten Vorkommen (Hövelhof, Altensenner See, Behrends- und Markengrund), auf
denen Populationszusammenbrüche nicht durch Zuwanderung vom Truppenübungsplatz
kompensiert werden können, bedürfen eines besonderen Schutzes (Kap. 4.6.).
Eine Gegenüberstellung der maximalen Besiedlungsdichten der Untersuchungsflächen mit
den Angaben von REMMERT (1992) zeigt, dass sie durchweg sehr gering sind. REMMERT
(1992) konnte in Franken 1977 zwei singende Männchen pro Quadratmeter (!) feststellen,
auf der Dauerbeobachtungsfläche (MH 33) konnten im Vergleich dazu gerade mal 0,010,
auf der östlichen Biwakfläche (Hochrechnung) immerhin 0,013 Grillen/m2 festgestellt
werden. Die Ergebnisse zeigen Ähnlichkeiten zu den Untersuchungen von FARTMANN
(1997), der auf Flächen in Ostbrandenburg im Jahr 1994 eine maximale Abundanz von
0,02 singenden Männchen pro Quadratmeter feststellte. Da Feldgrillen in Abhängigkeit
vom Klima starken Populationsschwankungen unterliegen (REMMERT 1979 & 1992, vgl.
auch RETZLAFF & ROBRECHT 1991), führt FARTMANN (1997) die geringen Abundanzen bei
seinen
Untersuchungen
auf
ungünstige
Witterungsverhältnisse
zurück.
Die
Besiedlungsdichten in der Senne könnten eventuell durch die regenreichen Monate Juli
und August des Vorjahres verringert sein. Da aber für die im Rahmen dieser Arbeit
Kap. 4: Diskussion
4.4. Überlegungen zur Ausbreitungsstrategie der Feldgrille
49
untersuchten Flächen keine Abundanzangaben der Vorjahre vorliegen, kann nicht beurteilt
werden, ob die erfassten Vorkommen außergewöhnlich geringe Dichten aufweisen.
Lediglich für die Flächen am Behrends- und Markengrund liegen methodisch
vergleichbare Daten der vergangenen fünf Jahre vor (siehe Kap. 4.4., Tab. 1), die
allerdings
nicht
auf
ein
schlechtes
Feldgrillenjahr
schließen
lassen.
Abundanzvergleichswerte zu anderen Flächen in Nordrhein-Westfalen liegen leider nicht
vor. Methodisch vergleichbare Untersuchungen in der Diepholzer Moorniederung
(Niedersachsen) im Jahr 2006 zeigten, dass die maximalen Siedlungsdichten dort noch
geringer als bei den hier vorliegenden Untersuchungen waren (max. 0,006 stridulierende
Männchen/m2 auf einer Sandheidefläche; WITZENBERGER, schrift. Mitt. 2006). Der
Vergleich mit den langjährigen Monitoringdaten (seit 1990) aus der Diepholzer
Moorniederung zeigt, dass bisher dort auf keiner Fläche höhere Werte ermittelt wurden,
die Angaben allerdings über die Jahre von Fläche zu Fläche stark schwankten und auch
innerhalb der Saison Tiere auf angrenzende Flächen wanderten (WITZENBERGER, schriftl.
Mitt. 2006). Vermutlich sind großräumige Dichteangaben daher aussagekräftiger. Es ist
aber davon auszugehen, dass die Besiedlungsdichten in Norddeutschland prinzipiell
deutlich unter den von REMMERT (1992) für Franken angegebenen Werten liegen. Zu
beachten ist zudem, dass die Verteilung der Feldgrillen auf den meisten Flächen stark
aggregiert war, lokal konnten also durchaus mehrere Männchen pro Quadratmeter singen,
während andere Bereiche derselben Fläche nur gering besiedelt waren. RITZ (2000) weist
darauf hin, dass mit abnehmender Populationsdichte eine geklumpte Verteilung der
Grillenhöhlen
zunimmt.
Da
die
Abgrenzung
der
Flächen
anhand
der
Bewirtschaftungseinheiten erfolgte, bezieht sich die Grillendichte immer auf die gesamte
Fläche, auch wenn hauptsächlich nur ein Teilbereich besiedelt war (insbesondere bei
Ackerflächen).
4.4. Überlegungen zur Ausbreitungsstrategie der Feldgrille
Die geringe Zahl von Vorkommen westlich der A 33 deutet einerseits darauf hin, dass die
zwischen 1960 und 1970 gebaute Autobahn als Ausbreitungshindernis wirkt, anderseits
muss berücksichtigt werden, dass diese teilweise auch identisch mit der Grenze der beiden
Landschaftsteilräume Trocken- und Feuchtsenne verläuft. Die in Kap. 3.4 beschriebenen
Einzelbeobachtungen bestätigen, dass Einzelindividuen von G. campestris durchaus in der
Lage sind, Asphaltstraßen zu überqueren und auf diese Weise auch Autobahnbrücken oder
Kap. 4: Diskussion
4.4. Überlegungen zur Ausbreitungsstrategie der Feldgrille
50
-tunnels zu nutzen. Die Frage ist jedoch, ob diese Barrieren von genügend Tieren
überschritten werden können, um existenzfähige Populationen aufzubauen und ob sich
westlich der Autobahn in einem Gebiet starker landwirtschaftlicher Nutzung, geeignete
Lebensräume finden. Hierzu werden nähere Untersuchungen benötigt, beispielsweise eine
flächendeckende Biotoptypenkartierung, die im Rahmen dieser Arbeit nicht durchgeführt
werden konnte.
REMMERT (1992) zeigte, dass es bei sehr hohen Populationsdichten (mittlere Entfernung
der Grillenlöcher voneinander ca. 50 cm) zu einer Massenemigration der männlichen
Imagines kommt. Eine derart hohe Besiedlungsdichte wurde im Untersuchungsgebiet
Senne nirgends erreicht. FARTMANN (1997) wies zudem auch für die Larven eine hohe
Mobilität nach. Welches die aktivere Ausbreitungsform ist, Larve oder Imago, ist bisher
unbekannt (FARTMANN 1997). Im Rahmen dieser Untersuchung konnte die Mobilität
adulter Tiere bestätigt werden. Insgesamt kann die Art trotz ihrer Flugunfähigkeit als
migrationsfähig betrachtet werden (vgl. RETZLAFF & ROBRECHT 1991) und durch einzelne
Wanderer auch Flächen in weiterer Umgebung besiedeln. HOCHKIRCH (1996) wies
Besiedlungen von Flächen in bis zu 1 km Entfernung von der Ursprungspopulation nach,
FARTMANN (1997) konnte ein einzelnes Männchen ca. 3 km von der nächsten Population
entfernt auf einem Getreidefeld feststellen. Bei Fernfunden ist immer zu berücksichtigen,
dass insbesondere Einzelvorkommen beziehungsweise kleinere Vorkommen leicht zu
übersehen sind. Aufgrund der großen Anzahl an Eiern, die ein befruchtetes Weibchen legt
(zwischen 20 und 60, WAEBER & MEßLINGER 2003), ist theoretisch die Wanderung eines
einzigen Weibchens ausreichend, um im Folgejahr ein neues Kleinstvorkommen entstehen
zu lassen.
Die beiden Vorkommen nahe Hövelhof lagen mehr als 4,5 km Luftlinie von den nächsten
größeren Vorkommen in der Moosheide entfernt. Dazwischen finden sich große Siedlungsund Waldbereiche sowie die Autobahn (Anhang 1: Karte 1c). Ob es sich bei diesem
Vorkommen
um
ein
Reliktvorkommen
oder
tatsächlich
um
eine
nach
dem
Populationszusammenbruch Mitte der 1980er Jahre neu besiedelte Fläche handelt, ist nur
schwerlich zu beurteilen, da nicht bekannt ist, wie lange das Vorkommen schon existiert.
Ebenso verhält es sich mit dem Vorkommen am Altensenner See, das immerhin mehr als
2 km (Luftlinie) von den größeren Vorkommen am Güsenhofsee entfernt ist (Anhang 1:
Karte 1c). Genauso unklar ist, woher die drei Tiere am Baggersee nahe des Apelhofes
stammen (Anhang 1: Karte 1c). Um Klarheit über diese Verteilung zu erhalten, sind
Kap. 4: Diskussion
4.4. Überlegungen zur Ausbreitungsstrategie der Feldgrille
51
weitere Untersuchungen zur Ausbreitungsstrategie der Feldgrillen von Nöten. Besonders
interessant erscheint auch der „Wanderkorridor“ zwischen Hövelriege und Riege
(Anhang 1: Karte 1b), innerhalb dessen sich mehrere Kleinstvorkommen mit Abständen
bis zu 1,5 km (Luftlinie) aneinanderreihen.
Von besonderem Interesse sind die isoliert liegenden Vorkommen auf den Flächen des
Schafzuges entlang der Stromleitungstrassen Behrends- und Markengrund, auf denen im
Jahr 2001 bzw. 2002 erstmals Feldgrillen nachgewiesen wurden, wobei beide Flächen
zuvor nachweislich nicht besiedelt waren (VENNE & AHNFELD 2003). Nach einem
Populationsrückgang im Jahr 2004 konnten 2006 wieder 29 Tiere am Behrendsgrund
gezählt werden (vgl. Tab. 1). Zudem konnten im Rahmen der vorliegenden Arbeit zwei
weitere Tiere ca. 600 m entfernt von dem Vorkommen festgestellt werden.
Tab. 1: Entwicklung der Anzahl stridulierender Feldgrillen unter der Stromleitungstrasse am
Behrensgrund. Unveröffentlichte Daten der Biologischen Station Senne.
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
0
1
16
31
6
7
29
Die Ansiedlung in diesem Gebiet, das knapp 8 km von den nächsten größeren
Feldgrillenvorkommen entfernt ist, sowie die weitere Ansiedlung im Bereich des
Markengrundes mit möglicher Verbreitung durch Schafe, wurde von VENNE & AHNFELD
(2003) diskutiert. Die im Rahmen der Untersuchungen nachgewiesenen Vorkommen am
Schopketalweg weisen auf eine weitere Ausbreitung der Feldgrille in diesem Gebiet hin.
Interessant ist, dass der Flugplatz Windelsbleiche, der keine deutlichen Abweichungen
bezüglich der untersuchten Umweltparameter zu den dicht besiedelten Flächen aufwies,
von G. campestris bisher nicht besiedelt ist. Eine frühere Besiedlung ist nach VENNE &
AHNFELD (2003) durchaus anzunehmen, da auch im Bereich von Bielefeld-Sennestadt zu
Anfang des vorigen Jahrhunderts Zwergstrauchheiden und Trockenrasen großflächig
vorhanden waren. Im Jahr 2001 konnte im Randbereich eines trockenen Sandweges auf
einer Fläche des Landesplatzes ein stridulierendes Männchen nachgewiesen werden
(SCHULZE, mdl. Mitt., zit. n. VENNE & AHNFELD 2003). In den Folgejahren wurden dort
keine Feldgrillen festgestellt. Potentiell dürfte es sich bei diesem mehr als 30 Hektar
umfassenden Gebiet um einen für Feldgrillen geeigneten Lebensraum handeln. Allerdings
liegt der Flugplatz im nur gering von Feldgrillen besiedelten Norden der Senne. Das
nächste Vorkommen, die Fläche unter der Stromleitungstrasse am Behrendsgrund liegt
Kap. 4: Diskussion
4.5. Makrohabitatstrukturen
52
zwar nur knapp 1,5 km Luftlinie entfernt, umfasst aber nur relativ wenige Tiere, die zur
Besiedlung des Flugplatzes die zweispurige und stark befahrene B 68 überqueren müssten.
Eine Besiedlung aus eigener Kraft ist daher relativ unwahrscheinlich. Aufgrund des
Rückgangs der Feldgrillenpopulationen in Nordrhein-Westfalen (VOLPERS 1998) wäre der
Aufbau eines weiteren Vorkommens auf dem Landeplatz, von dem aus eventuell auch
umliegende Grünlandstrukturen besiedelt werden könnten, wünschenswert. Zudem spielt
die Feldgrille eine wichtige Nahrungsgrundlage im Ökosystem und könnte daher die
Bestände weiterer gefährdeter Arten (z. B. der Heidelerche Lullula arborea) stärken.
Anhand der für Feldgrillen geeigneten Biotopstrukturen und seiner großen räumlichen
Ausdehnung ist der Flugplatz als (Wieder-) Ansiedlungsfläche für Feldgrillen besonders zu
empfehlen. In der Diepholzer Moorniederung (Niedersachsen) wurden gute Erfolge mit
einem Wiederansiedlungsprojekt der Feldgrille erzielt (HOCHKIRCH et al. 2006).
4.5. Makrohabitatstrukturen
Eine hohe Populationsdichte lässt sich im Allgemeinen als guter und – anders als die
Reproduktionsrate - auch vergleichsweise einfach ermittelbarer Indikator für die
Habitatqualität betrachten (KÖHLER 1999), weshalb in der vorliegenden Arbeit den in der
Senne vorgefundenen Flächen mit den höchsten Feldgrillendichten eine große
Aussagekraft bezüglich der Habitatfaktoren zugesprochen wird.
Die Vegetationsstruktur erwies sich als wichtiger Faktor bezüglich der Populationsdichte.
Bemerkenswert ist der relativ niedrige Offenbodenanteil von maximal 10 % auf den dicht
besiedelten Flächen. Dieser Offenbodenanteil war zudem in der Regel gleichmäßig über
die Fläche verteilt und bewirkte damit eine lückige Vegetationsverteilung. Flächen mit
größeren zusammenhängenden Offenbodenbereichen wurden gemieden. Vermutlich spielt
hier
die
Prädationsgefahr
eine
entscheidende
Rolle:
Beim
Überqueren
von
Offenbodenbereichen zur Nahrungs- oder Partnersuche dürfte die Wahrscheinlichkeit, von
Prädatoren entdeckt zu werden, deutlich höher sein als innerhalb der Vegetation. Nach
REMMERT (1992) suchen Feldgrillen regelmäßig Gebiete mit dichter Vegetation von 15 30 cm Höhe auf und meiden Gebiete, in denen die Gesamtdeckung nur 60 - 80 % erreicht.
Im Rahmen der vorliegenden Untersuchung fanden sich alle Vorkommen mit hohen
Abundanzen auf Flächen mit minimal 90 % Gesamtdeckung. G. campestris kann daher für
die Senne als stenopotent gegenüber dem Deckungsgrad bezeichnet werden. Dies
Kap. 4: Diskussion
4.5. Makrohabitatstrukturen
53
widerspricht den Ergebnissen von WALLASCHEK (1995), der die Feldgrille im östlichen
Harzvorland gegenüber dem Deckungsgrad als polyeurypotent bezeichnete.
Ein zu dichter Bewuchs, insbesondere in der Höhe, wirkt sich aber ebenfalls negativ auf
die Besiedlungsdichte aus. Dies zeigt die statistisch signifikant negative Korrelation des
Raumwiderstandes in 40 - 50 cm Höhe mit der Grillendichte. Zu ähnlichen Ergebnissen
kam auch FARTMANN (1997) im Rahmen seiner Untersuchungen bezüglich der
Mikrohabitatpräferenzen
von
G.
campestris.
Vermutlich
behindert
ein
großer
Raumwiderstand der Vegetation in der Höhe das Sonnen der Tiere vor ihren Höhlen und
somit die Thermoregulation (vgl. KÖHLER 2003, REMMERT 1985). Die Grasdeckung von
lediglich 40 – 60 % auf den dicht besiedelten Flächen ist ein weiteres Indiz für die
Präferenz einer lückigen Vegetation von G. campestris.
Dicht besiedelte Lebensräume wiesen häufig eine gut ausgebildete Moosschicht auf, wobei
diese meist zwischen 30 und 50 % lag und innerhalb der Flächen stark variierte. Auch
WITZENBERGER (2004) und FARTMANN (1997) stellten im Rahmen von Meso- bzw.
Mikrohabitatuntersuchungen hohe Deckungsgrade von Moosen in Feldgrillenhabitaten
fest. Das Moos gewährleistet vermutlich eine gewisse Deckung (besonders für die Larven),
stellt eine Nahrungsgrundlage bzw. Wasserquelle dar und behindert die Besonnung kaum.
Zudem dürften die Moospolster einen entscheidenden Einfluss auf das Mikroklima haben
(s. u.)
Die ermittelten mittleren Licht- und Temperaturzahlen charakterisieren die dicht
besiedelten Flächen als wärme- und sonnenreiche Standorte. Die Ergebnisse der
Thermologgermessungen zeigen ebenfalls, dass die besiedelten Standorte relativ hohe
Temperaturen aufwiesen. JAKOVLEV (1961, zit. n. WALLASCHEK 1995) ermittelte für
Gryllus campestris eine Vorzugstemperatur von 30 bis 35 ° C. Dieser Temperaturbereich
wurde bei den Messungen im Offenbodenbereich (Flugplatz Windelsbleiche) relativ häufig
überschritten. Die unter der Vegetation ausgelegten Logger auf der Biwakfläche zeigten
hingegen deutlich niedrigere Maximalwerte (vgl. Anhang 4, Abb. 1). Die Überschreitung
des Vorzugstemperaturbereiches hat eine übermäßige Zunahme der Transpiration mit
anschließendem Austrocknen der Tiere zur Folge (INGRISCH & KÖHLER 1998). Besonders
die Larven schützen sich durch Rückzug unter Steine oder Erdlöcher vor Austrocknung.
Auf gesteinslosen Flugsandflächen dürfte daher Moospolstern eine entscheidende Rolle
zum Schutz vor dem Austrocknen zukommen. Flächen, die hohe Licht- und
Temperaturwerte aufweisen und gleichzeitig durch variationsreiche Vegetationsstrukturen
Kap. 4: Diskussion
4.5. Makrohabitatstrukturen
54
den Tieren die Möglichkeit einer aktiven Thermoregulation bieten, scheinen daher
besonders für Feldgrillen geeignet zu sein. Es ist anzunehmen, dass für die
unterschiedlichen
Ansprüche
im
Lebenszyklus
der
Feldgrille
verschiedene
Vegetationsstrukturen notwendig sind, die je nach Jahreszeit, Tageszeit und Wetter
unterschiedlich genutzt werden. Für nähere Aussagen sind Untersuchungen im Rahmen der
Mikrohabitatnutzung in unterschiedlichen Entwicklungsstadien der Feldgrille notwendig.
Erstaunlich ist der scheinbar negative Einfluss von Zwergsträuchern (hauptsächlich
Calluna vulgaris) auf die Populationsdichte. Auf Flächen mit hohen Populationsdichten
betrug er nie mehr als 15 %. Noch Anfang der 1970er Jahre waren die Grillenvorkommen
auf die Calluna-Heiden beschränkt (RETZLAFF 1972), bereits 1990 wurden allerdings diese
extrem trockenen Gebiete gemieden (RETZLAFF & ROBRECHT 1991). In der Diepholzer
Moorniederung (Niedersachsen), wo bisher auf den von C. vulgaris dominierten Flächen
die größten Grillenvorkommen gefunden wurden, kam es 2006 ebenfalls zu einer
Abwanderung in feuchtere Gebiete (HOCHKIRCH, mdl. Mitt. 2006). Ursachen für diese
Entwicklung sind bisher nicht bekannt. In der Senne kommt es in den letzen Jahren in
Folge sehr heißer Sommer zu einer starken Zurückdrängung von C. vulgaris und damit zu
einer zunehmenden Vergrasung (mdl. Mitt. C. VENNE & W. DELIUS 2006). Heidebereiche
finden sich hier nur noch kleinflächig und dann meist mit einem erhöhten Anteil von
offenen Bodenstellen aufgrund von abgestorbenen C. vulgaris Pflanzen. Eventuell hat
diese Entwicklung Einfluss auf die Feldgrillendichte, da sie nicht die Deckungsansprüche
der Tiere erfüllen (s. o.). WITZENBERGER (2004) konnte in der Diepholzer Moorniederung
allerdings keinen negativen Einfluss von abgestorbenen Pflanzen auf die Wahl der
Höhlenstandorte von Feldgrillen nachweisen, sondern stattdessen sogar Einzeltiere beim
Fressen abgestorbener Pflanzenteile beobachten.
Zum Einfluss von Bäumen und größeren Sträuchern kann im Rahmen dieser Arbeit nur
indirekt eine Aussage getroffen werden, weil die untersuchten Flächen kaum
Baumbestände aufwiesen. Da die Flächen mit hohen Populationsdichten aber allesamt
hohe Lichtzahlen aufweisen, ist davon auszugehen, dass sich Baum- oder Strauchbewuchs
negativ auswirken, da sie zu einer Beschattung der Flächen führen. Allerdings waren die
meisten dicht besiedelten Flächen auf mehreren Seiten von Kiefernwäldern umgeben. Dies
betrifft vor allem die Flächen im NSG Moosheide, in dem große Gebiete von
Kiefernwäldern bewachsen sind. Der negative Einfluss der Beschattung auf diesen Flächen
kann aber als relativ gering angesehen werden, da die meisten Offenlandflächen recht groß
Kap. 4: Diskussion
4.5. Makrohabitatstrukturen
55
waren. Auffällig war aber, dass an den Rändern der Flächen, in unmittelbarer Nähe der
Kiefernwälder, kaum Feldgrillen sangen. Es ist davon auszugehen, dass die Kiefernwälder
des NSG Moosheide nur eine geringe Isolationswirkung besitzen, denn nahezu alle im
NSG verteilten Offenlandbereiche wurden von Feldgrillen besiedelt. Eventuell nutzen die
Feldgrillen die Wanderwege durch das Gebiet (schmale Sandwege) oder die
Brandschutzschneisen, um die Kiefernbereiche zu durchwandern.
Bezüglich der Feuchte schwanken die dicht besiedelten Flächen zwischen trockenen und
mittelfeuchten Böden, mit einer Tendenz zu feuchteren Böden. Auf keiner Fläche konnten
Starktrockniszeiger nachgewiesen werden, auf einigen Flächen hingegen Feuchte- und in
Einzelfällen sogar Nässezeiger. Eine enge Stenökie bezüglich der Trockenheit konnte nicht
festgestellt werden (vgl. auch WALLASCHEK 1995). Dies stimmt mit den Ergebnissen von
OSCHMANN (1991) überein, der für die Feldgrille als Bindung an die Bodenfeuchte auf
einer Skala von eins (sehr trocken) bis neun (sehr nass) den Bereich von zwei (trocken) bis
vier (frisch) angibt und die Art als mesophil bezeichnet. Eine höhere Bodenfeuchte dürfte
gleichzeitig mit einem höheren Moos und einem geringeren Offenbodenanteil einhergehen.
Im Untersuchungsgebiet konnten am Haustenbach auf einer dicht bewachsenen
Feuchtwiese zehn singende Männchen nachgewiesen werden. Diese Wiese wurde als
Flösswiese bewirtschaftet, was bedeutet, dass der die Fläche durchquerende Haustenbach
regelmäßig aufgestaut wird, über die Fläche fließt und durch Gräben wieder in das
Bachbett zurückgeleitet wird. Nach Aussage des bewirtschaftenden Landwirtes wurden die
Flächen an Ostern das erste Mal im Jahr 2006 bewässert, eine zweite Bewässerung erfolgte
um den 20. Juni bereits nach der ersten Mahd. Drei Tiere stridulierten am 18. Mai direkt
neben dem Bach. Dies zeigt, dass die Tiere entweder nach dem Flösstermin an Ostern vom
nahe gelegenen Truppenübungsplatz eingewandert sein mussten, oder aber die Überflutung
der Wiese überlebten, indem sie sich beispielsweise an Grashalmen festklammerten, nach
oben kletterten, beziehungsweise kleinräumig auswichen. Die Tiere waren beidseitig des
Baches (der an dieser Stelle parallel zum Truppenübungsplatz fließt) anzutreffen. Nach
TEERLING & HOCHKIRCH (2002) sind Feldgrillen in der Lage, kleinere Gräben zu
überqueren. Die Beobachtung zeigt, dass adulte Feldgrillen feuchte Standorte durchaus
tolerieren können, ob es zu einer erfolgreichen Reproduktion kommen kann, ist allerdings
fraglich, da keine dauerhaft trockenen Bereiche für die Eiablage vorhanden sind. Auch die
Besiedlung im feuchten Kastental der Ems, in dem sehr hohe Temperaturen gemessen
wurden, bestärkt die Aussage von RÖBER (1951), der die Feldgrille weniger als xero- denn
Kap. 4.: Diskussion
4.6. Nutzung der Feldgrillenlebensräume in der Senne und Hinweise zur Gefährdung
56
als thermophile Art beschreibt. Insgesamt wurden in den feuchten Gebieten allerdings nur
sehr niedrige Populationsdichten nachgewiesen.
Zwischen hoher Stickstoffzahl und abnehmender Grillendichte zeigte sich eine klare
Korrelation. Da erhöhte Stickstoffwerte zu höherer Bodendeckung, dichterer und höherer
Vegetation führen, dürften sie den Ansprüchen der Art an ihren Lebensraum entgegen
wirken. Eine Ausnahme bilden hierbei die bewirtschafteten Äcker, die zwar stickstoffreich
sind, gleichzeitig aber durch die Bodenbearbeitung einen stets lückigen Bewuchs
aufweisen. Insbesondere extensiv bewirtschaftete Getreidefelder mit ihrer lückigen
Vegetationsstruktur, vor allem wenn die Getreideähren noch nicht die volle Höhe erreicht
haben,
und
einem
(Ackerwildkräuter)
zu
vermutenden
dürften
den
höherem
Vorlieben
Anteil
der
von
Nahrungspflanzen
Feldgrille
ähneln.
Zur
Überlebenswahrscheinlichkeit von (Teil-) Populationen auf ackerbaulich genutzten
Flächen kann allerdings keine Aussage gemacht werden (vgl. Kap. 4.6)
Die berechneten mittleren Reaktionszahlen der untersuchten Flächen umfassten mit
Werten von zwei bis sechs eine weite Spanne der Bodenacidität, während dicht besiedelte
Flächen in der Tendenz mehr Säurezeiger aufwiesen. Da aber im Gebiet silikathaltige
Böden dominieren, ist eine diesbezügliche Aussage weder möglich noch relevant.
4.6. Nutzung der Feldgrillenlebensräume in der Senne und Hinweise zur Gefährdung
Die größten Vorkommen der Feldgrille in der Senne wurden auf Sandmagerrasenflächen
gefunden.
Auch
in
der
Literatur
werden
Magerrasen
als
die
typischen
Feldgrillenlebensräume beschrieben (vgl. KÖHLER 2003, KÖHLER & REINHARDT 1992,
DETZEL 1998). Gleichzeitig wurde eine große Anzahl an Tieren auch in extensiv genutzten
Grünlandbereichen gefunden, die auch in Bayern und Baden-Württemberg als
Lebensräume genutzt werden (WAEBER & MEßLINGER 2003, DETZEL 1998). Die
Wohnröhren wurden hier häufig im Schutz von Grasbüscheln gegraben.
Auf
intensiv
genutzten
Wirtschaftswiesen
hingegen
konnten
keine
Feldgrillen
nachgewiesen werden, auch brach gefallene Grünlandflächen zeigten nur geringe
Siedlungsdichten. BEINLICH & PLACHTER (1993, zit. n. WAEBER & MEßLINGER 2003)
bezeichnen die Feldgrille daher auch als Indikatorart für extensive Nutzung im
Wirtschaftsgrünland, was erklären würde, warum mit steigender Nutzungsintensität die
Kap. 4.: Diskussion
4.6. Nutzung der Feldgrillenlebensräume in der Senne und Hinweise zur Gefährdung
57
Feldgrille in der Feldflur nahezu völlig verschwunden ist. Dort war sie bis in die zweite
Hälfte des 20. Jahrhunderts noch regional verbreitet. WAEBER & MEßLINGER (2003) führen
daher auch den Namen Feldgrille auf die weite Verbreitung in der „Feld“flur zurück. Auch
KÖHLER & REINHARDT (1992) berichten, dass die Feldgrille in Thüringen „ausgesprochen
landwirtschaftlich genutzte Rasenflächen“ meidet, während einschürige Mähwiesen, sofern
die Mahd erst spät im Juni stattfindet, toleriert werden.
Die Ergebnisse der Untersuchung zeigen, dass die höchsten Feldgrillendichten auf
Sandmagerrasen vorkommen, die unter Betreuung der Biologischen Station Senne nach
naturschutzfachlichen Kriterien gepflegt werden. Dies umfasst hauptsächlich die
Beweidung mit Heidschnucken, die von der Heidschnuckenschäferei Senne mit über 1.000
Tieren durchgeführt wird. Die Beweidung findet einmal im Februar/März statt und meist
noch einmal im Mai oder später. Eine besiedelte Fläche des Untersuchungsgebietes wird
im Rahmen des Beweidungsprojektes „Wildbahn Senner Pferde“ fünf Monate im Jahr mit
Pferden beweidet. Zusätzlich werden die Flächen ein bis zweimal jährlich entkusselt, um
Gehölzaufwuchs zu verhindern. Die systematische Bekämpfung der Spätblühenden
Traubenkirsche (Padus serotina), die Mahd von Landreitgras (Calamagrostis epigejos)
und Brombeere (Rubus spp.), punktuelles Abplaggen sowie Aufharken der Moose um die
Keimung der Besenheide (Calluna vulgaris) zu stärken, ergänzen die Pflegemaßnahmen.
Diese Maßnahmen werden hauptsächlich auf den Sandmagerrasen und Heideflächen im
NSG Moosheide durchgeführt. Die Flächen unter den Stromleitungstrassen Markengrund
und Behrendsgrund, die ehemals Fichtenjungforste waren, werden durch Coburger
Fuchsschafe (ca. 900 Individuen, Schafzug) beweidet. Zudem werden Störpflanzen durch
Tieffräsen, Mulchen und Mahd bekämpft. Diese Pflegemaßnahmen sollen das Verbuschen
der Flächen verhindern und dienen auch dem Nährstoffentzug, wodurch ein lichter Wuchs
gefördert wird. Durch die Maßnahmen werden daher die Strukturen gefördert, die auf
Flächen
mit
hohen
Feldgrillendichten
dominieren.
Insbesondere
die
extensive
Schafbeweidung wird auch bei anderen Autoren als vorteilhafte Biotoppflegemaßnahme
für Feldgrillenlebensräume genannt (HOCHKIRCH 1996; KÖHLER & REINHARDT 1992).
Werden diese Pflegemaßnahmen auch weiterhin durchgeführt, so ist auch in Zukunft mit
einer hohen Habitatqualität für die Feldgrille auf diesen bisher relativ dicht besiedelten
Flächen zu rechnen.
Die isoliert gelegenen Vorkommen am Ramsbrock, westlich von Hövelhof und nahe des
Altensenner Sees, erstrecken sich hingegen ausschließlich über landwirtschaftliche
Kap. 4.: Diskussion
4.7. Forschungsbedarf
58
Nutzflächen, die von Schafen beweidet (Ramsbrock, Standweide) oder gemäht werden
(Hövelhof, Altensenner See). Um diese Vorkommen auch für die Zukunft zu erhalten,
muss sichergestellt werden, dass die Flächen weiterhin extensiv bewirtschaftet werden und
nicht beispielsweise in Äcker umgewandelt oder stark gedüngt werden. Insbesondere auf
den Flächen bei Hövelhof und am Altensenner See würde es sich anbieten, die
angrenzenden intensiv bewirtschafteten Äcker (Mais, Getreide) in eine extensive
Grünlandnutzung zu überführen. Auf keinen Fall sollte die Nutzung aufgegeben werden,
da die Ergebnisse zeigen, dass Brachen nur bedingt (jung) als Habitat der Feldgrille
geeignet
sind.
Es
ist
zu
prüfen,
ob
diese
Flächen
im
Rahmen
von
Vertragsnaturschutzmaßnahmen betreut werden können, um die dortigen Vorkommen
dauerhaft zu erhalten, sofern nicht anderweitige, „konkurrierende“ naturschutzfachliche
Interessen entgegenstehen.
Die Besiedlung der Ackerflächen ist kritisch zu betrachten. Während es vor allem auf den
Getreideflächen wohl durchaus zur Paarung und Eiablage kommt, ist es fraglich, ob es
trotz des Umbruchs der Flächen zur erfolgreichen Überwinterung kommen kann. Dies ist
auf Wintergetreideanbau wegen der Bodenbearbeitungszeiträume noch eher vorstellbar als
auf Sommergetreidefeldern. Nach TEERLING et al. (2003, zit. n. WITZENBERGER 2004)
kommt es auf Flächen mit Bodenbearbeitung nicht zur dauerhaften Ansiedlung. Besonders
auf Flächen, auf denen Mais angebaut wird, sind die Auswirkungen von Düngemitteln und
Pestiziden auf die Eier und Larven der Feldgrille näher zu untersuchen. Zur
Reproduktionsfähigkeit und dauerhaften Existenz von Populationen auf Ackerflächen kann
im Rahmen dieser Arbeit keine Aussage getroffen werden.
4.7. Forschungsbedarf
Die vorliegende Arbeit stützt sich auf Ergebnisse des Jahres 2006. Zur Stabilität der
einzelnen Vorkommen können daher keine Aussagen gemacht werden. Insbesondere die
isoliert liegenden Vorkommen bedürfen einer kontinuierlichen Beobachtung, um die
Gefährdung der einzelnen Populationen beurteilen zu können. Hierzu sind regelmäßige
Populationsgrößenerfassungen erforderlich. Um die Ausbreitungsmöglichkeiten von G.
campestris einschätzen zu können, sind nähere Untersuchungen zur Ausbreitungsstrategie
erforderlich.
Kap. 5:
Zusammenfassung
59
5. Zusammenfassung
Die Verbreitung der Feldgrille (Gryllus campestris) wurde mit Ausnahme der militärischen
Truppenübungsplätze flächendeckend und quantitativ mittels Gesangskartierung im
Landschaftsraum Senne (ca. 38.000 ha) erfasst. Es zeigte sich eine lückige Verbreitung der
Feldgrille in allen drei Landschaftsteilräumen mit besonders großen Vorkommen im
Naturschutzgebiet Moosheide, aber auch mit isolierten Populationen im Norden und
Südwesten des Gebietes. Insgesamt wurden deutlich mehr Vorkommen nachgewiesen, als
bisher bekannt waren.
Die Untersuchungen der Makrohabitatstrukturen ergaben, dass Flächen mit hohen
Feldgrillendichten eine lückige Bodendeckung von mehr als 90 % aufwiesen, die sich
hauptsächlich aus Gräsern und Moosen zusammensetzte. Heideanteile waren nur in
geringem Maße vorhanden. Zudem nahm der Raumwiderstand der Vegetation mit der
Höhe stark ab. Besiedelte Flächen waren fast immer baum- und gehölzfrei und die
Vegetation wies hohe Temperatur- und Lichtzahlen auf. Hohe Stickstoffgehalte wirkten
sich negativ auf die Feldgrillendichte aus. Eine Isolationswirkung umgebender
Kiefernwälder konnte nicht festgestellt werden.
Die von der Biologischen Station Senne koordinierten Pflegemaßnahmen (vor allem
Schafbeweidung) der Sandmagerrasen- und Heideflächen fördern die Habitatqualität für
die Feldgrillen. Neben Sandmagerrasen und Heideflächen werden besonders extensiv
bewirtschaftete Grünlandflächen, die eine lichte Vegetation aufweisen, von G. campestris
als Lebensraum genutzt. Da die Vorkommen auf Grünlandflächen meist außerhalb von
Naturschutzgebieten
und
Truppenübungsplätze
in
isoliert
der
von
Senne
den
verteilt
individuenstarken
liegen,
sind
sie
Populationen
durch
der
mögliche
Bewirtschaftungsänderungen besonders bedroht. Es wird empfohlen die extensive Nutzung
dieser Flächen langfristig zu sichern und die Vorkommen eventuell durch Extensivierung
angrenzender Flächen zu vergrößern.
Kap. 6:
Danksagung
60
6. Danksagung
Die vorliegende Arbeit wäre in dieser Form ohne die freundliche Unterstützung einer
Vielzahl von Menschen, denen ich herzlich Danken möchte, nicht möglich gewesen:
Mein herzlicher Dank gilt DR. OLIVER D. FINCH für die gute Betreuung und dafür, dass er
mir die Freiheit zur eigenen Themenwahl gewährte sowie PROF. DR. VOLKER HAESELER,
der sich freundlicherweise als Zweitprüfer zur Verfügung stellte.
Ein besonders herzlicher Dank geht an Dipl.-Biol. CHRISTIAN VENNE von der Biologischen
Station Senne (BSS), der mich nicht nur für die Feldgrillen und die Senne begeisterte,
sondern jederzeit als Ansprechpartner bereit stand und mich ganz wunderbar an seinem
Wissen hat teilhaben lassen! Vielen Dank auch an Dipl. Biol. FRANK AHNFELD für seine
vielen Tipps und tatkräftige Unterstützung bei größeren und kleineren Problemen sowie an
Dipl.-Biol. PETER RÜTHER für seine geduldige Einführung in die Pflanzenwelt der Senne
und der Hilfe beim Bestimmen zahlreicher Gräser. Ich danke allen MITARBEITER/INNEN in
der Station für die herzliche Aufnahme in Eure Gemeinschaft und der Bereitstellung des
Zimmers (die „Grillenhöhle“). Ich habe viel bei Euch gelernt, Spaß gehabt und immer
jemanden gefunden, der mir hilfreich zur Seite stand, wenn Probleme oder Fragen
auftauchten.
Ein ganz großer Dank gilt den vielen KartierhelferInnen, die teilweise nach Feierabend mit
mir in der Hitze standen und auf die Fußballweltmeisterschaft verzichteten. Namentlich
sind das: FRANK A., IRENE J., JANINE S., MAIKE O., MIA K.-H., SEBASTIAN K., THOMAS B.,
TIM G. und natürlich CHRISTIAN VENNE, der in seiner Freizeit den Nord-Westen des
Gebietes per Rad kartierte.
Ganz besonders bedanken möchte ich mich bei DR. AXEL HOCHKIRCH von der Universität
Osnabrück, der von Anfang an bei der Ideenentwicklung für die Untersuchungen
mitwirkte, zahlreiche wertvolle Ratschläge gab und sich viel Zeit für meine Fragen nahm.
Bei der statistischen Auswertung war er mir eine große Stütze, indem er mich in die
komplizierte Welt von „R“ einführte und mir das Verfahren der NMDS vorstellte.
Danke auch an die AG ÖKOLOGIE der Universität Osnabrück für die Ausleihe der
Thermologger und hier ganz besonders an Dipl.-Biol. JULIA GRÖNING für das
Programmieren und Auslesen der Geräte.
Kap. 6:
Danksagung
61
Vielen Dank auch an SVEN VAN CROMBRUGGE, der mir bei der Erschaffung der Karten half
und auch bei einem Kurzschluss noch die Nerven behielt; an BERNHARDT KILIMANN für
die Bereitstellung der Klimadaten; an WOLF DELIUS, der mir die entlegendsten
(Feldgrillen-) Ecken des Truppenübungsplatzes Senne zeigte und an die UNTERE
NATURSCHUTZBEHÖRDEN der Landkreise Paderborn und Gütersloh für die Genehmigung
einer Betretungserlaubnis des Naturschutzgebietes „Moosheide“.
Nicht zu vergessen ist natürlich mein „Oldenburger Betreuungsteam“: alle meine Freunde
und Mitbewohner, die sich in der Mensa oder noch vorm Frühstück komplizierte
Diagramme ansehen mussten und mir immer gute Ratschläge gegeben haben. Herzlichen
Dank Euch allen und ganz besonders an EVA, TOM und KILIAN!
Ein ganz besonderer Dank geht an meine Eltern IRENE und OSWALD: Danke, dass Ihr mich
immer unterstützt habt, Interesse an meinem Studium zeigtet und zuletzt auch noch
Verständnis dafür aufbrachtet, dass sich der Abschluss aufgrund der umfangreichen
Untersuchung noch etwas verzögert hat. Ich weiß Eure Unterstützung zu schätzen! Danke
auch für die Rechtschreibkorrekturen.
Und nun zuletzt: Danke an meinen Freund THOMAS fürs stundenlange Zuhören, für Dein
Interesse und dass Du immer an mich geglaubt hast. Und natürlich auch dafür, dass Du
meine stets sandigen Senne-Socken und auch die restlichen Klamotten als treuer
„Wäschedienst“ gewaschen hast ☺ !
Kap. 7:
Literaturverzeichnis
7.
62
Literaturverzeichnis
ALEXANDER, R. D. (1968): Life cycle origins, speciation, and related phenomena in
crickets. – The Quarterly Review of Biology 43 (1): 1-41.
BACKHAUS, K.; ERICHSON, B.; PLINKE, W. & R. WEIBER (2006): Multivariate
Analysemethoden. Eine anwendungsorientierte Einführung. 11. Aufl., Berlin,
Heidelberg, New York: Springer.
BAUR, B.; BAUR, H.; ROESTI, C. & D. ROESTI (2006): Die Heuschrecken der Schweiz. Bern:
Haupt.
BELLMANN, H. (2006): Der Kosmos Heuschreckenführer. Die Arten Mitteleuropas sicher
bestimmen. Stuttgart: Franckh-Kosmos-Verlag.
BORG, I. & P. GROENEN (1997): Modern multidimensional scaling: theory and applications.
Springer Series in Statistics. New York, Berlin, Heidelberg: Springer.
BORTZ, J. & N. DÖRING (2002): Forschungsmethoden und Evaluation: für Human- und
Sozialwissenschaftler. 3. überarb. Aufl., Berlin, Heidelberg, New York: Springer.
BRINKMANN, R. (1991): Erhebung und Auswertung faunistisch-tierökologischer
Grundlagendaten für die Landschaftsplanung – dargestellt am Beispiel der
Heuschreckenfauna des Kreises Paderborn. Unveröffentlichte Diplomarbeit am
Fachbereich Landespflege der Universität Hannover.
DEBINSKI, D. M.; VANNIMWEGEN, R. E. & M. E. JAKUBAUSKAS (2006): Quantifying
relationships between bird and butterfly community shifts and environmental change.
– Ecological Applications, 16(1), 380-393.
DETZEL, P. (1998): Gryllus campestris. - In: DETZEL, P.: Die Heuschrecken BadenWürttembergs. Stuttgart: Ulmer. 293-298.
DIXON, P. (2003): VEGAN, a package of R functions for community ecology. – Journal of
Vegetation Science, 14, 927-930.
DRACHENFELS, O. v. (2004): Kartierschlüssel für Biotoptypen in Niedersachsen unter
besonderer Berücksichtung der nach § 28a und & 28b NNatG geschützten Biotope
sowie der Lebensraumtypen von Anhang I der FFH-Richtlinie. Naturschutz
Landschaftspfl. Niedersachs. H. A/4. Hildesheim.
DYTHAM, C. (2003): Choosing and using statistics: a biologist’s guide. 2. Aufl. Malden,
Oxford, Carlton: Blackwell Science.
ELLENBERG, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer,
dynamischer und historischer Sicht. 5., stark veränd. und verb. Aufl. Stuttgart:
Ulmer.
FARTMANN, T. (1997): Biozönologische Untersuchungen zur Heuschreckenfauna auf
Magerrasen im Naturpark Märkische Schweiz (Ostbrandenburg). – MATTES, H.
(Hrsg.): Ökologische Untersuchungen zur Heuschreckenfauna in Brandenburg und
Kap. 7:
Literaturverzeichnis
63
Westfalen. Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie Westfälische
Wilhelms- Universität, Münster, Bd. 3.
HARTEISEN, U. (2000): Die Senne. Eine Historisch-Ökologische Landschaftsanalyse als
Planungsinstrument im Naturschutz. – Siedlung und Landschaft in Westfalen Bd. 28.
Schriftenreihe der Geographischen Kommission für Westfalen. Münster: ArdeyVerlag.
HARZ, K. (1957): Die Geradflügler Mitteleuropas. Jena: VEB Gustav Fischer.
HISSMANN, K. (1990): Strategies of mate finding in the European field cricket (Gryllus
campestris) at different population densities: a field study. – Ecological Entomology,
15, 281-291.
HOCHKIRCH, A. (1996): Die Feldgrille (Gryllus campestris, L., 1758) als Zielart für die
Entwicklung eines Sandheidereliktes in Nordwestdeutschland. – Articulata, 11 (1):
11-17.
HOCHKIRCH, A.; WITZENBERGER, K. A.; TEERLING, A. & F. NIEMEYER (2006):
Translocation of an endangered insect species, the field cricket, Gryllus campestris
Linnaeus, 1758, in northern Germany. – Biodivers Conserv DOI 10.1007/s10531006-9123-9.
HÜPPE, J.; POTT, R. & D. STÖRMER (1989): Landschaftsökologisch-vegetationsgeschichtliche Studien im Kiefernwuchsgebiet der nördlichen Senne. –
Abhandlungen aus dem Westfälischen Museum für Naturkunde, 51 (3).
INGRISCH, S. & G. KÖHLER (1998a): Rote Liste der Geradflügler (Orthoptera) – Bundesamt
für Naturschutz (Hrsg.): Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands. Schriftenreihe
für Landschaftspflege und Naturschutz, H. 55. Münster: BfN-Schriftenvertrieb. 252254.
INGRISCH, S. & G. KÖHLER (1998b): Die Heuschrecken Mitteleuropas. Magdeburg:
Westarp-Wiss. (Die Neue Brehm-Bücherei; Bd. 629).
KLEUKERS, R. & R. KREKELS (2004): Sprinkhanen en krekels. Veldgids. Utrecht: KNNV
Uitgeverij.
KÖHLER, G. & K. REINHARDT (1992): Beitrag zur Kenntnis der Feldgrille (Gryllus
campestris L.) in Thüringen. – Articulata, 7: 63-76.
KÖHLER, G. (1999): Ökologische Grundlagen von Aussterbeprozessen: Fallstudien an
Heuschrecken (Caelifera et Ensifera). Bochum: Laurenti-Verlag.
KÖHLER, G. (2003): Die Feldgrille, Gryllus campestris LINNAEUS, 1758 (Ensifera,
Gryllidae) – Das Insekt des Jahres 2003. – Entomologische Nachrichten und
Berichte, 47 (1): 1-11.
LEVINS, R. (1970): Extinction. – The American Mathematical Society (Hrsg.): Some
Mathematical Questions in Biology. (Lectures on Mathematics in the Life Sciences,
Volume 2). Providence, Rhode Island. 75-107.
Kap. 7:
Literaturverzeichnis
64
MAAS, S.; DETZEL, P. & A. STAUDT (2002): Gefährdungsanalysen der Heuschrecken
Deuschlands. Verbreitungsatlas, Gefährdungseinstufung und Schutzkonzepte. Hrsg:
Bundesamt für Naturschutz. Bonn – Bad Godesberg.
MERTENS, H. (1980): Die Böden der Senne, ihre Nutzung und ihre Bedeutung für die
Besiedlung der Landschaft. In: SERAPHIM, E. T. (Hrsg.): Beiträge zur Ökologie der
Senne. II. Teil. – Ber. des Naturwiss. Vereins für Bielefeld und Umgegend e. V.
Sonderheft. Bielefeld: Selbstverlag. 9-34.
MINCHIN, P.R. (1987): An evaluation of relative robustness of techniques for ecological
ordi-nations. – Vegetatio, 69: 89-107.
MÜHLENBERG, M. (1989): Freilandökologie. 2., neu bearb. Aufl. Heidelberg, Wiesbaden:
Quelle u. Meyer. UTB.
OKSANEN, J. (2004): Multivariate Analysis in Ecology – Lecture Notes. Department of
Biology, University of Oulu. http://cc.oulu.fi/~jarioksa/opetus/metodi/notes.pdf
Abgerufen am: 20.09.2006.
OKSANEN, J. (2006): Multivariate Analysis in Ecology Communities in R: vegan tutorial.
Department of Biology. University of Oulu.
http://cc.oulu.fi/~jarioksa/opetus/metodi/vegantutor.pdf Abgerufen am: 20.09.2006
OSCHMANN, M. (1991): Zur Klassifizierung der ökologischen Ansprüche von Schaben
(Blattodea) und Heuschrecken (Orthoptera). – Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden 18:
51-57.
QUANTE, A. (2006): Die Binnendünen der Senne – eine Übersicht über Entstehung,
Verbreitung und Bestandssituation. Unveröffentl. Gutachten der Biologischen Station
Senne.
R DEVELOPMENT CORE TEAM (2006): R: A language and environment for statistical
computing. R Foundation for Statistical Computing, Wien, Österreicht, ISBN 3900051-00-3, http://www.Rproject.org.
REGEN, J. (1906): Untersuchungen über den Winterschlaf der Larven von GRYLLUS
CAMPESTRIS L. Ein Beitrag zur Physiologie der Atmung und Pigmentbildung bei den
Insekten. – Zoologischer Anzeiger, 30 (5): 131-135.
REMMERT, H. (1979): Grillen – oder wie groß müssen Naturschutzgebiete sein? –
Nationalpark, 22 (1): 6-9.
REMMERT, H. (1985): Crickets in Sunshine. Oecologia, 68: 29-33.
REMMERT, H. (1992): Ökologie. Ein Lehrbuch. 5. neubearb. Aufl. Berlin, Heidelberg, New
York: Springer Verlag.
RETZLAFF, H. (1972): Mitteilungen zur Insektenfauna in Ostwestfalen-Lippe 1. –
Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft ostwestfälisch-lippischer Entomologen im
Naturwiss. Verein für Bielefeld u. Umgegend e.V., 16: 9-11.
RETZLAFF, H. (1984): Mitteilungen zur Insektenfauna in Ostwestfalen-Lippe. –
Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft ostwestfälisch-lippischer Entomologen, 30:
77-79.
Kap. 7:
Literaturverzeichnis
65
RETZLAFF, H. (1986): Mitteilungen zur Insektenfauna in Ostwestfalen-Lippe IV. –
Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft ostwestfälisch-lippischer Entomologen, 34: S.
75-79.
RETZLAFF, H. & D. ROBRECHT (1991): Insektenfauna und Ökologie der Binnendünen in
der südlichen Senne. IV. Teil Springschrecken (Saltatoria). – Mitteilungen der
Arbeitsgemeinschaft ostwestfälisch-lippischer Entomologen, 7 (1).
RITZ, M. (2000): Verhalten der Männchen in einer Wildpopulation der Feldgrille (Gryllus
campestris L.). – Artikulata, 15 (1): 87-98.
RÖBER, H. (1951): Die Dermapteren und Orthopteren Westfalens in ökologischer
Betrachtung. – Abhandlungen aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in
Westfalen, 14 (1): 3-60.
ROST, R. & H. W. HONEGGER (1987): The timing of premating and mating behavior in a
field population of the cricket Gryllus campestris L. – Behavioral Ecology and
Sociobiology, 21: 279-289).
ROTHMALER, W. (2000): Exkursionsflora von Deutschland. Bd. 3 Gefäßpflanzen:
Atlasband. Hrsg: M. Bäßler, 10. durchges. Aufl., Heidelberg, Berlin: Spektrum
Akademischer Verlag GmbH.
RÜTHER, P. & C. SCHROEDER (1994): Senne und Teutoburger Wald. Natur entdecken und
erleben. Euronatur Erlebnisführer. Weitbrecht.
SCHMEIL-FITSCHEN (2000): Flora von Deutschland und angrenzender Länder. 91., überarb.
Aufl., Wiebelsheim: Quelle & Meyer Verlag.
SCHUPP, D.; BEHM-BERKELMANN, K.; HERRMANN, T.; PILGRIM, B. & A. SCHACHERER
(2001): Arten brauchen Daten – Erfassung von Tier- und Pflanzenarten in
Niedersachsen. – Informationsdienst Naturschutz Niedersachsen, 21 (5): 209-240.
SERAPHIM, E. T. (1978): Erdgeschichte, Landschaftsformen und geomorphologische
Gliederung der Senne. – In: SERAPHIM, E. T. (Hrsg.): Beiträge zur Ökologie der
Senne. I. Teil. – Ber. des Naturwiss. Vereins für Bielefeld und Umgegend e. V.
Sonderheft. Bielefeld: Selbstverlag. 7-24.
SERAPHIM, E. T. (1992): Zur Entstehung der Sennelandschaft. – Regierungspräsident
Detmold; Oberfinanzdirektion Münster, Britische Rheinarmee (Hrsg.):
Truppenübungsplatz Senne. Militär und Naturschutz. Selbstverlag. 57-61.
SKUPIN, K. (1985): Senne – Geologisches Landesamt Nordrhein-Westfalen (Hrsg.):
Geologische Karte von Nordrhein-Westfalen 1:100.000. Erläuterungen C 4318
Paderborn. 42-45.
TEERLING, A. & A. HOCHKIRCH (2002): 10 Jahre Schutz der Feldgrille in der Diepholzer
Moorniederung – Ziele, Erfolge und Perspektiven. – Verhandlungen der Gesellschaft
für Ökologie 32: 407.
VENABLES, W. N. & B. D. RIPLEY (2002): Modern Applied Statistics with S. Forth Edition.
–Statistics and Computing. New York: Springer.
Kap. 7:
Literaturverzeichnis
66
VENNE, C. & F. AHNFELDT (2003): Neuansiedlung der Feldgrille (Gryllus campestris) in
Bielefeld? – Ber. Naturwiss. Verein für Bielefeld u. Umgegend, 43: 407-417.
VERZANI, J. (2005): Using R for introductiory statistics. Boca Raton, Florida: Chapman &
Hall/CRC Press.
VOLPERS, M., CONZE, K.-J., KRONSHAGE, A. & J. SCHLEEF (1995): Heuschrecken in
Nordrhein-Westfalen. 2., akt. Aufl. Osnabrück: Selbstverlag.
VOLPERS, M. (1997): Rote Liste der in Nordrhein-Westfalen gefährdeten Heuschrecken
(Saltatoria) und kommentiere Faunenliste. AK Heuschrecken Nordrhein-Westfalen.
http://www.uni-muenster.de/Landschaftsoekologie/ag_bioz/heus_nrw/.
Abgerufen
am: 15.05.2006.
VOLPERS, M. (1998): Zur Verbreitungs- und Gefährdungssituation der Heuschrecken
(Saltatoria) in Nordrhein-Westfalen. – Artikulata H. 13 (1): 71 – 79.
VOLPERS, M. (2003): Verbreitung der Feldgrille in Nordrhein-Westfalen. AK
Heuschrecken NRW. http://www.dgfo-articulata.de/nrw. Abgerufen am: 22.10.2006.
WAEBER, G. & U. MEßLINGER (2003): Feldgrille Gryllus campestris. – In: H.
SCHLUMPRECHT & G. WAEBER: Heuschrecken in Bayern. Stuttgart: Ulmer. 146–149.
WALLASCHEK, M. (1991a): Ein neuer Fund von Gryllus campestris var. caudata KRAUSS
1886. – Articulata, 6 (2): 173.
WALLASCHEK, M. (1991b): Zur Larvalentwicklung von Gryllus campestris L. 1758
(Orthoptera: Saltatoria: Gryllidae). – Articulata, 6 (2): 163 – 170.
WALLASCHEK, M. (1995): Untersuchungen zur Zoozönologie und Zönotopbindung von
Heuschrecken (Saltatoria) im Naturraum “Östliches Harzvorland“. - Articulata,
Beiheft 5: 1-153.
WITZENBERGER, K. A. (2004): Habitatpräferenzen der Feldgrille (Gryllus campestris) und
der Erfolg von Naturschutzmaßnahmen in der Diepholzer Moorniederung.
Unveröffentl. Bachelorarbeit an der Universität Osnabrück, AG Ökologie.
Die gezeichnete Feldgrille in der Kopfzeile und auf den Karten stammt von ARMIN CORAY,
Naturhistorisches Museum, Basel. http://www.bba.de/mitteil/presse/021216_01.htm
Abgerufen am: 05.07.2006
Kap. 8:
Anhang
67
8. Anhang
Anhang 1:
Verbreitung der Feldgrille (Gryllus campestris) in der Senne.
Karte 1 – Übersichtskarte
Karte 1a – Senne-Nord
Karte 1b – Senne-Mitte
Karte 1c – Senne-Süd
Karte 1d – Senne-Ost
Karte 1e – NSG Moosheide
Anhang 2:
Tab. 1: Untersuchte Parameter auf den Probeflächen.
Anhang 3:
Tab. 2: Vegetationszusammensetzung auf den Probeflächen.
Anhang 4:
Abb. 1: Maximale Tagesbodentemperaturwerte unterschiedlicher Standorte im Vergleich.
Anhang 5:
Abb. 2: Minima, Maxima und Tagesmittelwerte der Bodentemperaturmessungen
unterschiedlicher Standorte.
Persönliche Erklärung
Ich bin damit einverstanden, dass die von mir gefertigte Hausarbeit mit dem Thema
„Untersuchungen zur Verbreitung und zu den Lebensraumansprüchen der Feldgrille
(Gryllus campestris, LINNAEUS 1758) in der Senne (Nordrhein-Westfalen)“ zur Einsicht
durch andere Personen zur Verfügung gestellt wird. Ich habe auch keine Bedenken, dass
meine Hausarbeit Interessenten ausgeliehen wird. Mir ist bekannt, dass eine Ausleihe erst 5
Jahre nach Ablauf des Kalenderjahres möglich ist, in dem mir das endgültige Ergebnis
meiner Prüfung mitgeteilt worden ist.
Hiermit versichere ich, dass ich die Arbeit selbstständig verfasst und keine anderen als die
angegeben Hilfsmittel benutzt habe.
Ort, Datum, Unterschrift ____________________________________________________