ber die Bindung des Sublimats an Bakterien und Virus

Laboratorium für Übermikroskopie der Siemens & Halske AG., Berlin-Spandau.
i
[~ber die Bindung des Sublimats an Bakterien und Virus*.
Von
HELMUT RUSKAo
Mit 9 Textabbildungen.
(Eingegangen am 21. Januar 1947.)
I. Æltere Versuche über die Bindung des Sublimats an Bakterien.
Bei der Einwirkung von Sublimat auf Bakteriènzel]en wird ein Teil de~
Sublimats bzw. Quecksilbers von den Zellen gebunden. Die dabei eintretende Aufhebung der Vermehrungsf~higkeit ist, wie wir seit GEG]~N.]~AUER1 wissen, in hohem Maße reversibel. So können z. B. im Anschluß
an geeignete Behandlung vegetative Keime (Staphylokokken), die 72 Stunden einer l%igen (!) Sublimatlösung ausgesetzt waren, noch lebensfi~hig
sein oder Sporen (5/[ilzbrand) nach über 30 Tagen (I-I. ENGELttARDT2).
Das Sublimat tri~tt in Lösungsbeziehungen zum Bakterieneiweiß und zu
den Lipoiden. Die Bindung, welche nach GEGENBAVna wahrscheinlich
am Eiweiß erfolgt, kann durch Schwefelwasserstoff bzw. Sulfide wieder
gesprengt werden. Die Zellen erweisen sich danach zum Teil als lebend.
L~ngeres Bestehen der Bindung soll das Absterben von Sporen bedingen,
w~hrend das Absterben von vegetativen Keimen ein Effekt des im Protoplasma gelösten Sublimats sein soll 1. :Nach J. SCHUMACI~ER3, der den
elementaren Vorgang der Metallwirkung in der Bildung von Metallsa]zen
der ~ukleins~ure sah, müßte die Sublimatbindung im Zellinnern dort
stattfinden, wo nach B. STILLE 4, G. PIEKARSKI 5, F. :NEU]~IA~~q6, G. STAP1)7
und nach eigenen lichtmikroskopischen Erfahrungen mit der GIEMSA- und
FEuLGE~-Färbung die Nukleins~uren mikroskopisch nachzuweisen sind.
K. SÜeFLE und A. MffLLERs vermuteten dagegen, daß die Quecksilberbindung in der Membran stattfindet. H. ENGELHARDT2 nahm in ë~hnlicher
Weise an, d~ß das Sublimat von den Hüllschiehten der Bakterien adsorbie'rt
wird. Tatsächlich ist es K. SÜ~FZE 19 gelungen, an Milzbrandbakterien die
Quecksilberbindung lichtmikroskopisch zu zeigen, und zwar fand er nach
mehrstündiger Einwirkung von 1% Sublimat und nachtr~glicher Behandlung mit Schwefelwasserstoffwasser einzelne Zellen gequollen und bräunlich bis schwarz durch Schwefclquecksilber verfärbt. Den Nachweis, daß
* II. Mitteilung über den Einflu] keimschädigender oder keimabtötender Maßnahmen auf die Bakterienstruktur. I. Mitteilung (Temperatureinwirkungen) vgl.
Z. Hyg. 123, 294 (1941).
Über die Bindung des Sublimats an Bakterien und Virus.
577
das Quecksilber in der Hüllschieht gebunden ist, führte er durch Behandlung mit Jodalkohol, wobei sowohl die Quellung als auch die Verfärbung
verschwindet. Nach längerer Einwirkung von H2S fand er außerdem
feinste Körnchen im Bakterieninnern verteilt, die er als HgS-Ablagerungen
betrachtete. Durch diese wichtigen Versuche wurde somit der Nachweis
erbracht, daß das Quecksilber an verschiedene Zellen der gleichen Kulturaufschwemmung sehr ungleichartig und mitunter in solchen Mengen
gebunden wird, daß sein lichtmikroskopiseher Nachweis gelingt. Unklarheiten bestehen noch bezüglich des genaueren morphologischen und chemischen Orts und des Umfanges der Queeksilberbindung. Die erwähnten
Veränderungen sind nur nach länger dauernder Einwirkung höherer Konzentrationen, sowie bei nachträglicher Behandlung der Bakterien mit Schwefelwasserstoff lichtmikroskopisch nachweisbar*.
Für die Erklärung der Wirkungsweise des Quecksilbers betonte W. tt]~UBN]~I~12 die Notwendigkeit, nicht die Wirkung der Metailionen (G. JOACRIMOGLU13),sondern die Neigung des Quecksilbers zur Bildung von Komplexverbindungen in den Mittelpunkt zu stellen**. Von E. HA~LER~4 wurde
die gleiche Auffassung ausführlich begründet. Der verschiedene Dissoziationsgrad verschiedener Quecksilberverbindungen reicht ebensowenig
aus, um die Unterschiede in der Wirkung verschiedener Quecksilberverbindungen zu deuten, wie die Verschiedenheit des Teilungskoeffizienten
zwischen Lipoid und Wasser (HEUBNER). Wirksam ist nach HEUBNER das
undissoziierte Molekül, aber welcher Komplex zur Wirkung führt, ist nicht
bekannt. FILDES 15, der neuerdings mit Thiolazetat, Zystein und Glutathion
entgiftete, nimmt bei der Vergiftung Reaktionen des Quecksilbers mit den
Sulfhydrilgruppen am Bakterienweiweiß an. Bei der Entgiftung werden
die für den Stoffwechsel der Bakterien notwendigen Sulfhydrilgruppen
wieder frei gemacht. Jedenfalls hängt die Sublimatwirkung nicht einfach
mit der eiweißfällenden Wirkung der Hg-Ionen zusammen, wie es auch in
neueren Lehrbüchern mitunter noch dargestellt wird 16.
II. Elektronenmikroskopisehe Beobachtungen und ihre Deutung.
I m Folgenden wurde versucht, eine Anreicherung von Quecksilber an
oder innerhalb der Bakterienzelle elektronenmikroskopisch sichtbar zu
machen. Ferner wurde die Bindung an Bakterienzellen mit der Bindung an
Virus-Elementarkörper verglichen. Falls eine der erwähnten Vorstellungen
* Durch Bakterien wird das Sublimat stärker gebunden als durch rote Blutkörperchen (L. KALLEDEy19). Nach neueren Untersuchungen von F. Jvl~~n liegen
bei der Bindung des Sublimats an Erythrozyten nicht ganz die gleichen Verhältnisse
vor, wie die hier zu besprechenden.
** Der Verfasser ist Herrn Prof. HEUB~ERfür die Möglichkeit in eine noch nicht
veröffentlichte Monographie über die Pharmakologie des Quecksilbers Einblick zu
nehmen, ebenso wie 'für eine kritische Durchsicht dieser Arbeit zu ganz besonderem
Dank verpflichtet. (Manuskripte dieser ~¢Inoogr~phie leider verloren ! HEUBNER.)
Archiv f. experiment. Path. u. Pharmakol. Bd. 200.
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HEL~CT RUS~A:
iiber den Ort der Reaktion zu Recht' besteht, mußten sich infolge der
hohen spezifischen Dichte des Sch'wermetalls bei Aufnahme hinreichender Hg-Mengen entweder die Kernäquivalente (ScttUMACHER)oder die
Membranen (Si~PFLE und MOLLER, ENGELHARDT)durch Sublimat ,anfi~rben" und selektiv darstellen-lassen. Außerdem mußten sich Bakterien
'und Viren möglicherweise verschieden verhalten, weil die zum Vergleich
herangezogenen Viren keine Membran besitzen (H. RUSKAI:).
Die Untersuchungstechnik war die übliche TM. Meist wurden die Objekte zusammen mit der in der Regel l°/00igen Sublimatlösung aufgetrocknet. Bei höheren
Sublimatkonzentrationen wurden Bakterien durch zwei- bis dreimaliges Zentrifugieren in Aqua dest. oder nach dem Eintrocknen auf dem Trägerfilm gewaschen.
Die Objekte können gegenüber der lichtoptischen Technik der Untersuchung ungefärbter, aufgetrockneter Präparate durch die Einwirkung des Vakuums und der
Elektronenstrahlen Veränderungen erfahren. Das Vakuum wirkt stark austrocknend,
tötet aber nicht ab, während die Elektronenstrahlen bei der für die hochauflösende
Mikroskopie notwendigen Dosis abtöten (B. v. BORBIES19). Darüber hinaus werden
die biologischen Substanzen bei der Bestrahlung denaturiert, verschwelen und verkohlen schließlich. Es gelingt deshalb nicht, Bakterien oder Virus elektronenmikroskopisch zu untersuchen und sie nach der ersten Betrachtung einer chemischen Einwirkung auszusetzen, bei der man noch mit dem ursprünglichen Zustand ihrer Substanz
rechnen könnte. Das erschwert, zumal bei uneinheitlichem Ausgangsmaterial, wie
es Bakterienpopulationen einer Kultur darstellen, die Beurteilung der Versuchsmaßnahmen erheblich, muß aber in Kauf genommen werden.
Bei Versuchen mit einige Stunden bis mehrere Tage alten Kulturen von
Streptokokken, Koli- und Typhusbakterien, sowie nicht näher bestimmten
Erdsporenbazillen, waren weder die Kernäquivalente noch die Zellmembranen ausschließlich ,gefärbt". Vielmehr zeigte sich eine deutliche bis
starke Kontrastzunahme des gesamten Zytop]asmas und eine geringe Zunahme im Kontrast der Membran. Darüber hinaus fanden sich in zahlreichen Zellen, die nur wenige Minuten einer 1°/99 Sublimatlösung ausgesetzt
waren, 20---80 m/t große, tiefschwarze, kugelige Gebilde in wechselnder
Zahl. Diese scheinen bei manchen Zellen die Hauptmasse des gebundenen
Sublimats auszumachen (vgl. A b b / 2 - - 4 ) . Auch in Konzentrationen von
nur 0,0001% Sublimat können sich vereinzelte Bakterien (besonders Streptokokken) noch in der beschriebenen Weise verändern. Neben der diffusen
Schw~rz~ng und den größeren Kugeln findet man mitunter allerfeinste
Punktierungen des Zytoplasmas bis herunter zu etwa 5 m/t Durchmesser*
(Abb. 3). Die größeren Kugeln liegen bevorzugt in den Außenzonen des
Zytoplasmas unter der Membran, bei Zellen aus alteren Kulturen auch in
dem zwischen Zytoplasma und Membran ausgebildeten Saftraum. Wahrscheinlich ist dies auf besondere chemische Verhältnisse in dieser Zone
zurückzuführen. An unbehandelten Bakterien sind jedoch keine vorgebildeten Granulationen zu sehen, die man als besondere Reaktionsorte für
* Von ihrer Kleinheit erhglt man eine Vorstellung, wenn man von einer 5 m/t
großen Hg-Kugel das Gewicht und die Atomzahl ausrechnet, die 0,9 × l0 -12 ~,
bzw. 2650 Atome betragen.
Über die Bindung des Sublimats an Bakterien und Virus.
579
die Quecksilberbindung auffassen könnte (Abb. 1). Es scheint sich um
Ablagerungen zu handeln, die nicht an morphologisch pr~formierten Stellen
stattfinden. Die Membranen selbst sind, wie erwähnt, an der Hg-Bindung
nur im geringen Maße beteiligt. Es tritt keine Strukturiernng auf, wie sie
Abb.
:
1.
7737]41.
i..:=
Normale
;
Streptokokken.
,
:....
Abb. 2. 7"734/41. Streptokokken nach einigen Minuten Einwirkung von 1%o Sublimat.
an den Membranen der roten Blutkörperchen beobachtet wurde 11. Möglicherweise findet dieser Unterschied seine :Erklärung darin, daß die Bakterienmembranen nicht aus Eiweißsubstanzen und Lipoiden, sondern aus
Hemizellulosen und Pektinen bestehen. :Nach elektronenmikroskopischen
Untersuchungen amerikanischer Autoren (ST. MUDD und Tlt.F. ANDERSO~ s0)
lassen Sublimat, Silberuitrat und Bleiazetat die Zellmembran ungefärbt.
Zweifellos ist die Dichtezunahme der Membran bei Sublimatbehandlung
wegen ihrer Geringfügigkeit gegenüber der ])ichtezunahme des Zytoplasmas übersehen worden*.
Die Quecksilberbindung erfolgt nach der elektronenmikroskopischen
Untersuchung in wenigen Minuten und bewirkt innerhalb dieser und
+ A n m e r k u n g be~ der Korrektur:
Vergl. auch die Beobachtungen von K. G:4~T~~R,
Z. Hyg. 125, 86 (1943).
37*
580
HELMUT RUSKA :
sehr viel längerer Zeiten, wie erwähnt, keine irreversible Schädigung
aller Zellen. Längere Einwirkung von Sublimat vermehrt die nachweisbare Bindung nicht wesentlich. Bemerkenswerterweise verhalten
sich, worauf schon SÜr~zn bei seinen lichtmikroskopischen Untersuchungen aufmerksam machte, nicht alle Zellen einer Bakterienpopulation~gleieh. Die Unterschiede sind oft sehr erheblich. Manche
Abb. 3. 7570/41. K o l t b a k t e r i e n nach einigen Minuten E i n w i r k u n g von 0,01«/00 Sublimat.
Abb. 4. 7571/41. Wie Abb. 3 nach Starker Elektronenbes~rahlung.
Zellen nehmen eine große, andere kaum nachweisbare. Quecksilbermengen auf und außerdem überwiegen einmal grobe, dann wieder sehr
feine Quecksilberanhäufungen oder die Quecksilberanlagerung beschränkt
sich auf eine homogene Schwärzung des Zytoplasmas. Von MUDD und
ANDERSO~¢ 2° ist offenbar ausschließlich letztere beobachtet worden.
Möglicherweise hängt die ungleiche Quecksilberaufnahme mit einem
durch das verschiedene Alter der Zellen bedingten unterschiedlichen
Reaktionsvermögen zusammen. Die Verschiedenheiten bestehen auch
dann noch, wenn man mehr Sublimat zusetzt als von den Zellen gebunden werden kann. Diffuse Zytolflasmaschwärznng und punktförmige
Über die Bindung des Sublimats an Bakterien und Virus.
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Hg-Ablagerung bzw. -Bindung erfolgen in gleicher Weise, wenn die
Bakterien durch Erwärmen auf 56 oder 100 o abgetötet sind. Dies
entspricht der seit langem bekannten Bindung des Sublimats durch
hitzegeronnenes Eiweiß oder gekochte Hefezellen la. Läßt man die
Sublimatlösungen auf Zellen einwirken, die einige Minuten in Osmiumdampf fixiert wurden, so findet man auch darin noch punktförmige
Ablagerungen von Hg. Eine diffuse Schwärzung von Zytoplasma und
Membran läßt sich dagegen nicht mehr sicher auf das Sublimat allein
zurückführen, da diese schon ~usschließlich durch das Osmium hervorgerufen sein kann.
Nach kurzem Waschen der Bakterien in l%iger Kochsalzlösung und
in destilliertem Wasser sowie nach kurzem Aufkochen finden sich in
den aufgetrockneten Zellen immer noch Ablagerungen der beschriebenen
Art. Erst nach 8--12stündigem Stehen in Wasser scheinen die kugeligen
Verdichtungen nicht mehr in der ursprünglichen Häufigkeit zur Darstellung zu kommen. Da im Zellsaft gelöstes (und für die Beobachtung
im Vakuum eingetrocknetes) Sublimat sich leicht herauswaschen müßte,
kann es sich bei den beobachteten Schwärzungen nicht um unverändertes
Sublimat handeln. Vielmehr muß eine in Wasser schwerlösliche, wahrscheinlich organische Quecksilberverbindung vorliegen. Eine langsame
Ausscheidung des aufgenommenen Quecksilbers erscheint aber auch dann
nicht unmöglich, wenn es sich in metallischer Form in der Zelle befindet. Zu ähnlichen Ablagerungen wie Sublimatzusatz kann Zusatz
von Quecksilberazetat-, -oxyzyanat und-nitratoxydul führen. Andere
Schwermetallsalze (CuC12, AgNOs) rufen eine diffuse Schwärzung des
Zytoplasmas, aber nicht die beschriebenen kugeligen Ablagerungen hervor.
Bei stärkerer Bestrahlung mit Elektronen können die Kugeln und die
Punkte leicht zur Sublimation gebracht bzw. zerstört werden (Abb. 3 und4).
Die diffuse Schwärzung des Zytoplasmas bleibt dagegen auch b e i starker
Bestrahlung erhalten. Bei der Bindung des Sublimats an rote Blutkörperchen läßt sich nach JVNO11 durch Bestrahlung mit Elektronen
eine Sublimation ebenf«flls nicht nachweisen. -Nach dem unterschiedlichen Verhalten der kugelförmigen Ablagerungen und der diffusen
Zytoplasmaschwärznng muß man annehmen, daß die Hg-Aufnahme bei
den Bakterien in verschiedener Form erfolgt ist und daß die Kugeln
wahrscheinlich aus metallischem Qüecksilber bestehen.
In Erweiterung der Befunde von SÜPFLE läßt sich die Sublinmtbindung
bei Konzentrationen von über 1~9,0001% nach kürzester Einwirkungszeit
und ohne ~Naehbehandlung mit Schwefelwasserstoff als geringfügige Kontrastzunahme der Zellmembran, als diffuse SehwBrzung des Zytoplasmas,
und in einer wechselnden Zahl von Bakterien in Form kugeliger Ablagerungen unter der Membran nachweisen.
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HELMUT RUSKA :
Unterwirft man Virus der Einwirkung von Sublimat, so kommt man zu
Befunden, die dadurch von jenen bei den Bakterien abweichen, daß die
diffuse Schwärzung zurücktritt bzw. fehlt
und daß die punktförmigen Ablagerungen
auf der Virusoberfläche liegen. Verwendet
wurde das Virus des Molluscum contagiosum (Abb. 5), weil dieses leicht in einem
für die Übermikroskopie ausreichendem
Reinheitszustand zu gewinnen ist. Ein
aus der Reaktion zwischen dem Eiweiß
der Elementarkörper und dem Sublimat
entstehendes Produkt, wiederum mögAbb.
5 . 9492/41. V i r u s des
Molluscum contagiosum.
licherweise metallisches Hg, ist in Form
von Körnchen großer Gleichmä~ßigkeit
(etwa 10--20 rett Durchmesser) auf der
J H
•
Oberfläche der Elementarkörper adsorbiert
(Abb. 6). Die Körnchen liegen nicht wie
bei den Bakterien unter einer Membran
und lösen sich daher leicht ab. Sie sind
ebenso wie jene in den Bakterien durch
starke Elektronenbestrah]ung zu zerstören
(Abb. 7). Gemeinsam mit G. A. KAI:SCHE
o
wurden
entsprechende Befunde auch am
A b b . 6. 9027 41. V i r u s des M o l l u s c u m
c o n t a g i o s u m n a c h l°/00 S u b l i m a t .
Tabakmosaikvirus erhoben (Abb. 8).
III. Sichtbare Quecksilberbindung
und Absterbemechanismus.
Bei der Deutung der Ergebnisse ergibt sich die Frage, ob wir durch die
sichtbare gemachte Quecksilberbindung
nur über diese etwas erfahren oder auch
über die spezielle, zum Zelltod bzw. zur
Inaktivierung des Virus führende ReA b b . 7. 9156/41. Wie A b b . 6; n a c h
aktion. Es wäre denkbar, daß durch das
Kochen der Elementarkörper und
Sublimat bestimmte, für die Funktion
nach starker Elektronenbestrahlung.
Sehrumpfung des Virus nna Subli- der Zelle unerläßliche Stoffe, blockiert
marion der Quecksilberablagerung werden (Sulfhydrilgruppen 15) und daß da(helle P u n k t e ) .
durch zunächst eine reversible Schädigung
eintritt, die nach l~ngerem Bestehen irreversibel wird. Die verschiedenen
Formen der sichtbaren Hg-Anlagerung scheinen für die Abtötung nicht
wesentlich zu sein, weil sichtbare Ver~nderungen nicht iü allen Zellen
von Kulturen auftreten, die durch Snblimat in ihrer Entwicklung gehemmt
sind. Die Annahme, daß es sich bei diesen Zellen, die keine derartige
Über die Bindung des Sublimats an Bakterien und Virus.
583
Hg-Bindung zeigen, mn Individuen handeln könnte, die ohnehin schon
abgestorben sind, und daß diese deshalb kein Quecksilber mehr anfgenommen haben, erscheint wenig wahrscheinlich, weil durch Erhitzen oder
Osmiumtetroxyd abgetötete Zellen noch Quecksilber zu binden vermögen.
Wenn es zutrifft, daß wir es bei den Absterbekurven der Bakterien die
nach einer Exponentialfunktion verlaufen, und speziell bei der hierzu
gehörenden Sublimatvergiftung mit der Auswirkung einer monomolekularen Reaktion (MADS~N und NYMAN~21, CmcK 22, JOI~DA~23) zwischen
dem Gittmolekül und einem Akzeptor der Bakterienze]le (ScH[TZERT24)
ZU tun haben, so dürfen wir nicht erwarten, das Ergebnis dieser Reaktion zu sehen. Wir können zwar Ablagerungen einiger 10(30 Hg Atome,
nicht aber die Bindung
eines einzelnen Sublimatmoleküls erkennen, das i m
Sinne einer ,EintrefferTötung" (JORDAN)die Giftwirkung herbeigeführt hat.
Abweichungen vom Kurvenverlauf der monomolekularen Reaktion deutet
SCRCB~~T 24 als Folge von
Hemmungsreaktionen, die
nicht am,,Akzeptor", sondernam Bakterienleib, dem A b b . 8. 9 1 5 9 / 4 2 . T a b a k m o s a i k v i r u s m i t 1% 0 S u b l i m a t .
ùSoma", angreifen sollen.
RE~CrIENSACI~25 hat die Absterbekurve indessen anders gedeutet. Nach
seinen Ausführungen erfolgt das Absterben der Keime nicht deshalb
nach einer Exponentialfunktion, weil eine monomolekulare Reaktion dem
Absterbemechanismus zugrunde liegt, sondern weil der Aufbau der
B~kterienkolonie nach einer Exponentialfunktion erfolgt, aus der eine
entsprechende ]~esistenz der einzelnen Zellen resultiert. REICttENBACtts
Auffassung wird zwar heute abgelehnt 24, kann aber nicht als endgültig
widerlegt gelten. Morphologische Beobachtungen an physikalisch durch
Temperatureinwirkung 2e und besonders durch hochfrequenten Schall
(Abb. 9) geschädigten Bakterien, deren Absterbekurven ebenfalls nach
einer Exponentialfunktion verlaufen2~, zeigen mechanische Verletzungen,
die nicht als Auswirkungen monomolekulare Reaktionen angesehen werden
können, aber höchstwahrscheinlich die Ursache des Absterbens der Zellen
sind. Bei beschallten Bakterienzellen (Abb. 9) beobachtet man z. B. häufig
ein Zerreißen oder völliges Abschälen der Zellmembran, so daß hier
eine Schädigung des vegetativen Teils der Zelle - - also des Somas
im Sinne SCHU~ERTS, - - als Ursache de~ Absterbens (nicht nur einer
Hemmung) betrachtet werden muß. Es ist nicht notwendig, hierbei eine
584
HELMUT RUSKA :
Schallsdhädignng des als Molekül gedachten Akzeptors oder des Kernäquivalents anzunehmen, und es wäre wertvoll, wenn die Absterbekurven bei der Ultraschallbehandlung und deren Deutung durch genaue
morphologische Untersuchungen ergänzt würden. Bei der Sublimatvergiftung liegt jedoch keine einheitliche Veränderung des vegetativen
Teils der Zellen vor, die sich mit Sicherheit zur Entwicklungshemmung in
Beziehung setzen läI~t.
Die siclttbare Quecksilberbindung bzw.Ablagerung ist, nach
ihrem uneinheitlichen
Ausfall beurteilt, für
die Entwicklungshemmung nicht entscheidend. Sie kann auch,
wie betont wurde, an
bereits in anderer Weise abgetöteten Zellen
noch erfolgen. Die
Unsichtbarkeit einer
in allen Zellen einheitlich ausfallenden und
zurEntwicklungshemmung in Beziehung z u
setzenden Reaktion
spricht vielmehr hier für die Bedeutung elektronenmikroskopisch nicht
sichtbarer molekularer Vorgänge.
:Die Bilder zeigen nicht alle :Feinheiten, da die Ociginalaufna]_men aus dem
J~hre 1941 vernichtet sind und die Klischees nach alten Reinandrucken aus dem
J~hre 1944 neu geö~tzt werden mußten.
Abb. 9. 1911/41. Zellreste (Membranen) von Bakterien, die
durch hochfrequenten Schall ( m a g n e t o s t r i k t i v 7,5 kHz, 5 Min.)
a b g e t ö t e t wurden,
Zusammen/a8sung.
Die elektronenmikroskopisch sichtbare Bindung des Sublimats an Bak,
terien erfolgt an drei morphologisch verschiedenen Orten der Zelle: ]. in
Spuren an der Zellmembran, 2. in stärkerem Maße diffus am Zytoplasma
und 3. mit verschiedener H~ufigkeit in Form kugeliger Ablagerungen von
5--80 m/~ Durchmesser im Spaltraum zwischen Membran und Zytoplasma.
An den Kernäquiva]enten wird das Quecksilber nicht sichtbar angereichert.
Bei der Behandlung von Virus mit Sublimat finden sich Ablagerungen
an der Virusoberfläche adsorbiert, die den bei Bakterien unter drei beschriebenen Befunden entsprechen.
Chemisch ist das Quecksilber in mindestens zwei verschiedenen :Formen
vorhanden, von denen sich eine durch stärkere Elektronenbestrahlung
lJber die Bindung des Sublimats a n Bakterien und Virus.
585
l e i c h t z u r S u b l i m a t i o n b r i n g e n li~Bt a. W a h r s c h e i n l i c h h a n d e l t es s i c h d a b e i
um metallisches Quecksilber.
D i e B e d e u t u n g m o r p h o l o g i s c h e r B e o b a c h t u n g e n ffir d e n M e c h a n i s m u s
des Absterbevorganges wird besprochen.
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