Stellung der Prokaryoten innerhalb der Organismen HAECKEL 1866: 3 Naturreiche Pflanzen - Tiere - Protisten Protisten mit Zellkern Protisten ohne Zellkern (Bakterien u. Blaualgen) Monera CHATTON 1937: Eukaryotae COPELAND 1947: 4 Naturreiche Pflanzen - Tiere - WHITTAKER 1969: WOESE 1977: 5 Naturreiche Planzen - Tiere - Prokaryotae Protoctista - Bakterien/Blaualgen Pilze - Protoctista - Bakterien/Blaualgen 3 Urreiche (Domänen): Eukaryoten Eubakterien (Eukarya) (Bacteria) Archaebacterien (Archaea) 6 Naturreiche Pflanzen-Tiere-Pilze-Protoctisten-Eubakterien-Archaebakterien Mikroorganismen Tendenz: Protoctisten, Eubakterien und Archaebakterien bestehen wiederum aus mehreren „Reichen“ Bedeutung der Prokaryoten für die Evolutionsforschung Die Entstehung des Lebens vollzog sich auf Ebene der Einzeller Prokaryoten stehen am Ursprung des Lebens auf der Erde In der Evolution der Prokaryoten liegt der Schlüssel zum Verständnis der Herausbildung der Hauptzweige der Organismen Erkenntnisse über den Verlauf der Prokaryoten-Evolution liefern wichtige Hinweise für die frühen geochemischen Veränderungen auf der Erdoberfläche (incl. Atmosphäre) Prokaryoten bestimmen aufgrund ihrer Verbreitung und Anpassungsfähigkeit das Ausmaß der Biosphäre Die Entwicklung auch der „höheren“ Lebensformen wurde seit jeher maßgeblich bestimmt durch die allgegenwärtigen Prokaryoten und deren die Biosphäre beeinflussenden Stoffwechselprozesse Rezente Prokaryoten sind aufgrund ihrer hohen Vermehrungsrate (aus 1 Zelle pro Tag 72 Tochtergenerationen mit theoret. 2,36 . 1021 Nachkommen) exzellente Modellsysteme der Evolutionsforschung (molekul. Mech., Selektionsfaktoren). Phylogenetische Hauptlinien der Bacteria (Phyla) Name des Phylums etwaige Anzahl der Gattungen n Aquifex/Hydrogenobacter 3 n Thermophile O2-Reduzierer (Thermotoga) 6 n Thermodesulfobacterium 1 n schwefelfreie grüne Bakterien (Chloroflexus) 6 n Verrucomicrobium 1 n Deinococcus/Thermus 3 n Cyanobacteria n Cytophaga/Bacteriodes/Flavobacterium ca. 40 24 n Fibrobacter 1 n schwefelhaltige grüne Bakterien (Chlorobium) 5 n Spirochaeta 10 n Leptospirillum 3 n Fusobacterium 4 n Planctomyces 4 n Chlamydiae 1 n Synergistes 1 n Acidobacterium 1 n Proteobacteria ca. 270 n Grampositive Bakterien (incl. Mycoplasmen) ca. 172 Wesentliche Unterschiede der aus Progenoten hervorgegangenen drei phylogenetischen Hauptzweige (I) Archaea Bacteria Eukarya z. T. flach, sehr dünn und an den Enden abgerundete verschiedene Zellformen rechteckig Zellen, aufgetrieben Zellgröße 1 – 10 µm 1 – 10 µm 10 – 100 µm Kernmembran - - + Zellorganellen - - + Zytoskelett - - + Membranlipide Isoprenoid - Fettsäure - Fettsäure Glycerol - Glycerol Glycerol Ether Ester Ester ohne Murein Murein ohne Murein Zellaufbau Zellform Zellwand Evolution der Mikroorganismen 5 2004-01-15 Wesentliche Unterschiede der aus Progenoten hervorgegangenen drei phylogenetischen Hauptzweige (II) Archaea Bacteria Eukarya Physiologische Vielfalt (+) + (-) Superoxiddismutase MnSOD FeSOD oder/und CuZnSOD Metabolische Eigenschaften MnSOD Autotrophe CO2-Fixierung Acetyl-CoA-Weg Calvin-Zyklus Calvin-Zyklus Anaerobe Photosynthese - + (z. T.) - Methanogenese oft - - Anaerobiose oft oft selten (abgeleitete Formen) In Hochtemperaturnischen oft selten (-) vorkommend Evolution der Mikroorganismen 5 2004-01-15 Wesentliche Unterschiede der aus Progenoten hervorgegangenen drei phylogenetischen Hauptzweige (III) Archaea Bacteria Eukarya + - + (α-Typ) 8 – 11 Proteinketten 4 – 5 Proteinketten 8 Proteinketten Rifampicin-Empfindlichkeit - + - Streptolydigin- - + - DNA-Replikation Hemmung der DNAPolymerase durch Aphidicolin Transkription DNA-abhängige RNAPolymerase-Struktur Empfindlichkeit Evolution der Mikroorganismen 5 2004-01-15 Wesentliche Unterschiede der aus Progenoten hervorgegangenen drei phylogenetischen Hauptzweige (IV) Archaea Bacteria Eukarya 30S + 50S 70S mit „Schnabel“ ohne „Lappen“ ca. 1500 30S + 50S 70S ohne „Schnabel“ ohne „Lappen“ ca. 1500 40S + 60S 80S mit „Schnabel“ mit „Lappen“ ca. 1800 + (-) + + + + + - + + - + Translation Ribosomen-Struktur Kleine Ribosomen-UE 16S(18S) rRNA Nukleotidanzahl t-RNA-Introns Antibiotika-Empfindlichkeit Chloramphenicol Kanamycin Streptomycin Anisomycin Posttranslationale Modifikation Umwandlung von Lysin zu Hypusin oder Desoxyhypusin (Aminobutyl-Derivate) Evolution der Mikroorganismen 5 2004-01-15 0 2000 PROTEROZOIKUM 1000 Trennung Mensch-afrikanische Affen (5Mill. Jahre) Trennung Escherichia-Salmonella (140Mill. Jahre) Ozonschicht, Landbesiedlung erste Metazoen, älteste tierische Fossilien erste Eukaryoten mit Mitochondrien Trennung aerober grampositiver Bakterien von anaeroben Zweigen älteste fossile eukaryontische (phototrophe) Einzeller niedere Pflanzen mit Chloroplasten Nachweis vielfältiger Formen von Cyanobakterien in Sedimenten Trennung grampositive-gramnegative Bakterien stabiler O2-Gehalt der Atmosphäre (0,01%) terrestrisches, oxydiertes Fe3+ (Rotsandstein) „Banded iron formations“ Beginn der mikrobiell bedingten geochemischen Zyklen in annähernd heutiger Form 3000 ARCHAIKUM bakterielle Sulfatreduktion in größerem Ausmaß Beginn der photosynthetischen O2-Produktion durch Cyanobakterien Nachweis ältester bakterieller Sedimente (Stromatolithen) mittels 13C-Diskriminierung erste Urzellen Entstehung des genetischen Codes (RNA) 4000 HADAIKUM Millionen Jahre vor der Gegenwart PHANEROZOIKUM Zeitlicher Verlauf der Evolution Entstehung der Erde 5000