Gorilla g. gorilla - Ti
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Aus dem Fachgebiet Tiergartenbiologie und Zootiermedizin der Tierärztlichen Hochschule Hannover und der Abteilung für Reproduktionsbiologie des Deutschen Primatenzentrums in Göttingen Aspekte des Verhaltens und der Physiologie männlicher Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla) in Familien- und Junggesellengruppen INAUGURAL-DISSERTATION Zur Erlangung des Grades einer DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med. vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover Vorgelegt von Nicola Irmgard Cläre Wolff aus Berlin Hannover 2004 Bibliografische Information Der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.ddb.de abrufbar. 1. Aufl. Göttingen : Cuvillier, 2004 Zugl.: Hannover, Hochschule, Diss., 2004 ISBN 386537-287-2 Wissenschaftliche Betreuung: 1. 2. Prof. Dr. Michael Böer Prof. Dr. J. Keith Hodges 1. Gutachter: Prof. Dr. Michael Böer 2. Gutachter: PD Dr. Sabine Schmidt Tag der mündlichen Prüfung: 18.11.2004 © CUVILLIER VERLAG, Göttingen 2004 Nonnenstieg 8, 37075 Göttingen Telefon: 0551-54724-0 Telefax: 0551-54724-21 www.cuvillier.de Alle Rechte vorbehalten. Ohne ausdrückliche Genehmigung des Verlages ist es nicht gestattet, das Buch oder Teile daraus auf fotomechanischem Weg (Fotokopie, Mikrokopie) zu vervielfältigen. 1. Auflage, 2004 Gedruckt auf säurefreiem Papier ISBN 386537-287-2 Low lie the fields of Athenry Where once we watched the small free birds fly Our love was on the wing We had dreams and songs to sing It's so lonely round the fields of Athenry. Inhaltsverzeichnis 1 EINLEITUNG......................................................................................................... 1 2 LITERATUR.......................................................................................................... 3 2.1 Verhaltensbiologie von Gorillas............................................................................ 3 2.1.1 Gorillas im Freiland...................................................................................... 3 2.1.2 Gorillas in Menschenobhut........................................................................... 7 2.1.3 Junggesellengruppen bei anderen Primatenspezies...................................... 10 Hormone und Sozialstruktur................................................................................ 10 2.2.1 Biologische Funktionen von Androgenen.................................................... 11 2.2.2 Biologische Funktionen von Glucocorticoiden............................................ 14 2.2 2.3 Quantitative Erfassung von Steroidhormonen.................................................. 16 3 EIGENE UNTERSUCHUNGEN.......................................................................... 19 3.1 Tiere, Material und Methoden.............................................................................. 19 3.1.1 Tiere der Studie............................................................................................ 19 3.1.2 Haltungsbedingungen................................................................................... 22 3.1.3 Aufnahme der Verhaltensdaten.................................................................... 26 3.1.3.1 Behaviour sampling...................................................................................... 26 3.1.3.2 Fokustierprotokolle……………………………………………................... 26 3.1.3.3 Distanz – Scans…………………………………………………................. 27 3.1.4 Auswertung der Verhaltensdaten.................................................................. 28 3.1.5 Probensammlung.......................................................................................... 30 3.1.5.1 Sammlung von Urinproben.......................................................................... 30 3.1.5.2 Sammlung von Kotproben............................................................................ 30 3.1.6 Aufbereitung des Probenmaterials................................................................ 31 3.1.6.1 Hydrolyse von Urinproben........................................................................... 31 3.1.6.2 Steroidextraktion aus Urinproben................................................................. 32 3.1.6.3 Bestimmung der Creatininkonzentration im Urin...................................... 32 3.1.6.4 Gefriertrocknen und Pulverisieren von Kotproben...................................... 33 3.1.6.5 Steroidextraktion aus Kot............................................................................. 33 3.1.7 Hormonquantifizierung................................................................................ 34 3.1.7.1 Eingesetzte Immunreagenzien...................................................................... 34 3.1.7.2 Präparation der Mikrotiterplatten................................................................. 35 3.1.7.3 Verwendbarkeit der eingesetzten Assays..................................................... 36 3.1.7.4 Quantifizierung von immunoreaktivem Testosteron und Cortisol im Urin.. 36 3.1.7.5 Quantifizierung von immunoreaktivem Cortisol und Testosteron im Kot... 37 3.1.8 Validierung................................................................................................... 38 3.1.8.1 Validierung der verwendeten Testsysteme................................................... 38 3.1.8.2 Kreuzreaktivität von Testosteron.................................................................. 38 3.1.8.3 Parallelität von Testosteron.......................................................................... 39 3.1.8.4 Biologische Validierung, Nachweis für Testosteron.................................... 39 3.1.8.5 Kreuzreaktivität von Cortisol....................................................................... 40 3.1.8.6 Parallelität von Cortisol ............................................................................... 40 3.1.8.7 Biologische Validierung, Nachweis für Cortisol.......................................... 41 3.1.8.8 Reproduzierbarkeit....................................................................................... 41 3.1.9 Datenauswertung der Hormonanalyse......................................................... 42 3.1.10 Statistik........................................................................................................ 43 Ergebnisse............................................................................................................... 45 3.2.1 Verhaltensdaten............................................................................................ 45 3.2.1.1 Zeitbudget.................................................................................................... 45 3.2.1.2 Distanzen...................................................................................................... 49 3.2.1.3 Sozialverhalten............................................................................................. 52 3.2.1.3.1 Quantitativer Vergleich der sozialen Verhaltensereignisse ......................... 52 3.2.1.3.2 Dominanzbeziehungen................................................................................. 53 3.2.1.3.3 Soziale Verhaltensweisen............................................................................. 57 3.2.1.3.4 Soziale Beziehungen zwischen den Individuen............................................ 62 3.2.2 Ergebnisse der Methodenvalidierung.......................................................... 68 3.2.2.1 Testosteronmessungen im Kot..................................................................... 68 3.2.2.2 Testosteronmessungen im Urin.................................................................... 69 3.2.2.3 Glucocorticoidmessungen im Kot................................................................ 71 3.2 3.2.2.4 Cortisolmessungen im Urin.......................................................................... 3.2.2.5 Auswahl der Assays zur Erfassung der Androgen- und 72 Glucocorticoidkonzentrationen.................................................................... 73 3.2.3 Hormonkonzentrationen............................................................................... 74 3.2.3.1 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp... 74 3.2.3.2 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Dominanz und Gruppentyp................................................................................................... 3.2.3.3 76 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Agonistik und Gruppentyp................................................................................................... 76 3.2.3.4 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp......... 78 3.2.3.5 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Dominanz und Gruppentyp.................................................................................................. 3.2.3.6 79 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Agonistik und Gruppentyp.................................................................................................. 80 4 DISKUSSION......................................................................................................... 83 4.1 Verhalten................................................................................................................. 83 4.1.1 Vergleich des Solitärverhaltens.................................................................. 83 4.1.2 Vergleichende Analyse der Distanzen........................................................ 85 4.1.3 Vergleichende Beschreibung der auftretenden Dominanzstrukturen......... 87 4.1.4 Vergleichende Beschreibung der sozialen Interaktionen........................... 89 4.1.5 Zusammenfassung der Verhaltensbefunde ................................................ 93 Endokrine Korrelate.............................................................................................. 94 4.2.1 Probenaufbereitung, Extraktion und Hormonquantifizierung.................... 94 4.2.2 Vergleichende Analyse der Testosteron- und Cortisolkonzentrationen in 4.2 Urin in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp........................................ 98 4.2.2.1 Testosteron in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp............................. 98 4.2.2.2 Cortisol in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp................................... 99 4.2.3 Untersuchung eines möglichen Zusammenhangs zwischen verhaltens- 4.2.3.1 biologischen und endokrinologischen Parametern..................................... 100 Testosteron in Abhängigkeit zu Dominanzrang und Agonistik................. 100 4.2.3.2 Cortisol in Abhängigkeit zu Dominanzrang und Agonistik....................... 102 4.3 Ausblick................................................................................................................... 103 5 ZUSAMMENFASSUNG........................................................................................ 105 6 SUMMARY............................................................................................................. 107 7 LITERATURVERZEICHNIS.............................................................................. 109 ANHANG I: Verzeichnis der Abkürzungen.......................................................... 131 ANHANG II: Geräte und Verbrauchsmaterialien................................................... 131 ANHANG III: Verzeichnis der verwendeten Chemikalien...................................... 132 ANHANG IV: Definition der aufgenommenen Verhaltensweisen........................... 134 ANHANG V: Kreuzreaktivitäten............................................................................. 140 ANHANG IV: Verzeichnis der Abbildungen und Tabellen..................................... 143 Danksagung........................................................................................................................... 147 1 1 Einleitung EINLEITUNG Der natürliche Lebensraum des Gorillas befindet sich in den Urwaldgebieten Zentralafrikas. Die Gattung Gorilla wird in die beiden Arten Gorilla gorilla und Gorilla beringei unterteilt. Die Art Gorilla gorilla besteht aus den beiden Unterarten westlicher Flachlandgorilla (Gorilla g. gorilla) und Cross River Gorilla (Gorilla g. diehli), während die Art Gorilla beringei in die beiden Unterarten Berggorilla (Gorilla b. beringei) und östlicher Flachlandgorilla (Gorilla b. graueri) eingeteilt wird. Alle diese Unterarten sind in ihrer Existenz gefährdet. Diese Bedrohung resultiert in erster Linie aus der zunehmenden Zerstörung des Lebensraumes sowie aus Jagdaktivitäten der Menschen. Um Gorillas in ihrem natürlichen Habitat zu erhalten, wurden verschiedene Schutzmaßnahmen ergriffen. Zu diesen zählt im besonderen die Aufnahme der Spezies in den CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora), Anhang I (1976), der den Handel und jegliche Verbringung hier aufgeführter Tierarten verbietet. Zusätzlich zu internationalen Schutzprogrammen wurden in einigen afrikanischen Staaten Reservate angelegt, um den natürlichen Lebensraum der Gorillas zu schützen. Da all diese Bemühungen unter Umständen jedoch nicht ausreichend sind, um langfristig eine überlebensfähige Population in der Natur zu erhalten, wurde schon früh mit dem Aufbau einer sich selbst erhaltenden Zuchtpopulation in menschlicher Obhut begonnen. Diese liefert eine genetische Reserve der Art und stellt zudem die Basis für eventuelle zukünftige Auswilderungsprogramme dar. Hilfe leisten hierbei seit 1985 das EEP (Europäisches Erhaltungszucht Programm) in Europa und seit 1981 das SSP (Species Survival Plan) in Amerika, welche dazu dienen, die Zuchtbemühungen angeschlossener Zoologischer Gärten zu koordinieren. Des weiteren definieren sie Richtlinien für die angemessene Haltung der entsprechenden Spezies. In diesem Zusammenhang wird gefordert, daß Haltungsbedingungen von Gorillas in der Obhut des Menschen sowohl aus Gründen des Tierschutzes als auch zur Grundlage der natürlichen und erfolgreichen Reproduktion so natürlich wie möglich sein sollen. Deshalb ist man bemüht, die soziale Struktur von in Freiheit lebenden Gorillas so weit es geht nachzuahmen. Umfangreiche Informationen zum Sozialverhalten sowie zur Gruppenstruktur gibt es nur über Berggorillas, allerdings können diese Erkenntnisse nach HARCOURT (1988) auf sämtliche Gorillaarten übertragen werden. Die natürliche Gruppenstruktur ist die Haremsgruppe, aus der über die Hälfte der Jungtiere beider Geschlechter beim Erreichen der Geschlechtsreife Einleitung 2 auswandern. Männliche Tiere werden dann zu Einzelgängern oder schließen sich zum Teil zu Junggesellengruppen zusammen, bis sie die Möglichkeit haben, eine eigene Haremsgruppe aufzubauen oder zu übernehmen. Aus oben genannten Gründen leben im Zoo gehaltene Flachlandgorillas überwiegend in Haremsgruppen. Da das Geschlechterverhältnis männlicher und weiblicher Nachkommen bei der Geburt nahezu gleich groß ist, kann jedoch ein Grossteil der männlichen Jungtiere in Menschenobhut keinen eigenen Familienverband etablieren. Heranwachsende männliche Tiere werden häufig mit Beginn der Pubertät aus der Gruppe genommen, da es bei eingeschränktem Platzangebot schon früh zu Auseinandersetzungen mit dem dominanten Silberrücken kommen kann. Für diese jungen männlichen Tiere muß eine geeignete Unterbringungsmöglichkeit gefunden werden. Um eine Einzelhaltung zu vermeiden, können überzählige Tiere in Junggesellengruppen (JONESTON-SCOTT 1988) gehalten werden. Obwohl dieser Gruppentyp auch unter natürlichen Bedingungen gelegentlich vorkommt, ist bisher unklar, inwieweit die artifiziellen Bedingungen (eingeschränktes Platzangebot, künstliche Gruppenzusammensetzung) in Menschenobhut Einfluß auf das Verhalten und die Physiologie der in solchen Gruppen lebenden Tiere haben. Auch ist nicht bekannt, ob die Haltung in Junggesellengruppen zu einer erhöhten Streßbelastung mit ihren möglichen verhaltensbiologischen und endokrinologischen Folgen führt. Vor diesem Hintergrund hat sich die vorliegende Arbeit zum Ziel gesetzt, Aspekte des Verhaltens und der Physiologie der in Junggesellengruppen lebenden Gorillas zu untersuchen. Durch vergleichende Untersuchungen an Harems- und Junggesellengruppen von westlichen Flachlandgorillas sollen dabei folgende spezifische Ziele bearbeitet werden: 1) Beschreibung des Verhaltens (soziale Interaktionen, Dominanzstrukturen und Solitärverhalten) von männlichen Gorillas in Familien- und Junggesellengruppen. 2) Beschreibung physiologischer Parameter der Gonaden- und Adrenalfunktion von männlichen Gorillas in Familien- und Junggesellengruppen. 3) Nicht invasive Erfassung von Testosteron- und Cortisolkonzentrationen in Kot oder Urin von männlichen Gorillas. 4) Darstellung eines möglichen Zusammenhangs zwischen Testosteron- und Cortisolkonzentrationen und beschriebenen Verhaltensparametern. 3 2 LITERATUR 2.1 Verhaltensbiologie von Gorillas 2.1.1 Gorillas im Freiland Literatur Informationen über die Gruppenstruktur und das Verhalten von wildlebenden Gorillas in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet existieren seit den sechziger und siebziger Jahren über Berggorillas (z.B. SCHALLER et al. 1963; FOSSEY 1970). Während hier insbesondere durch die Arbeiten von Diane Fossey viele Aspekte des sozialen Zusammenlebens aufgeklärt werden konnten, sind Informationen zu den anderen Gorillaunterarten, einschließlich des westlichen Flachlandgorillas, bislang spärlich vorhanden. Dies ist vornehmlich auf Schwierigkeiten bei der Beobachtung in freier Wildbahn zurückzuführen, da Flachlandgorillas sehr scheu sind, und es bis jetzt nur wenige an Menschen habituierte Gruppen gibt. Zusätzlich halten sich westliche Flachlandgorillas vorzugsweise in Gebieten mit eingeschränkter Sicht auf und unternehmen im Gegensatz zum Berggorilla relativ weite Wanderungen (CARROLL 1988; TUTIN et al. 1992; REMIS 1997). Nach WATTS (1990), STEWART und HARCOURT (1987) sowie HARCOURT (1988) sind die Unterschiede in Gruppenstruktur, Verhalten und auch Lautäußerungen zwischen den einzelnen Spezies jedoch so gering, daß die Erkenntnisse über Berggorillas auf sämtliche Gorillaarten und -unterarten angewandt werden können. Die häufigste Gruppenstruktur von Berggorillas im Freiland ist mit 53 % (KALPERS et al. 2003) die Mehrmännchengruppe. Hierbei handelt es sich um Familiengruppen, zu denen zwei bis vier adulte, jedoch subdominante, verwandte und/oder miteinander aufgewachsene männliche Tiere gehören (MEDER 1993). Die Gruppengröße schwankt im allgemeinen zwischen 2 und 34 Tieren (im Durchschnitt etwa neun Gruppenmitglieder) (SHOLLEY 1991). Begegnungen zwischen Familiengruppen sind zwar selten (< 1 pro Monat), führen aber meist (bis zu 93 %) zu aggressiven Auseinandersetzungen zwischen den gruppenführenden Silberrücken. Hierbei sind jedoch nicht nur die dominanten sondern auch die subdominanten männlichen Tiere involviert, die in dieser Situation unterstützend auf den Zusammenhalt der Gruppe einwirken (BRADLEY et al. 2004). Auch beim Aufeinandertreffen von Familiengruppen mit solitären Silberrücken kommt es üblicherweise zu Auseinandersetzungen und zum Teil sogar zu heftigen Kämpfen zwischen den Silberrücken (YAMAGIWA 1986). Immigrationen von adulten nichtverwandten Männchen in eine be- Literatur 4 stehende Haremsgruppe werden nicht geduldet (SICOTTE 2000). Zwischen den männlichen Berggorillas, die in Mehrmännchengruppen leben, gibt es eine deutliche Dominanzhierarchie. Diese hat unter anderem zur Folge, daß die Paarung mit adulten, östrischen Weibchen zum überwiegenden Teil auf den dominanten Silberrücken der Gruppe beschränkt ist (ROBBINS 1999). Männliche Berggorillas werden mit 8 – 12 Jahren als Schwarzrücken bezeichnet, in dieser Phase wird auch der, beim Gorilla deutliche, Geschlechtsdimorphismus (MEDER 1993) ausgebildet. Mit 12 – 15 Jahren werden männliche Gorillas als junge Silberrücken bezeichnet und gelten erst ab 15 Jahren als vollständig adult (WATTS 1990). Sie können zwar unter Umständen schon mit 14 Jahren ältere Männchen dominieren (WATTS et al. 1993), sind aber in der Regel erst ab einem Alter von 15 Jahren in der Lage, eine eigene Familiengruppe aufzubauen (HARCOURT et al. 1980). Heranwachsende männliche Tiere verlassen ihre Geburtsgruppe in der Regel ab einem Alter von 11 Jahren (HARCOURT et al. 1976), um als Einzelgänger solitär umherzuwandern oder sich einer Junggesellengruppe anzuschließen. Die Vorteile von Junggesellengruppen, in denen etwa 10 % der männlichen Berggorillas leben (JOHNESTON-SCOTT 1988), kommen vor allem den jüngeren Gruppenmitgliedern zugute, indem sie sowohl Schutz vor Raubfeinden und Unterstützung bei aggressiven Gruppenbegegnungen gewähren als auch eine Bedeutung für das Sozialleben haben. Die Struktur der Junggesellengruppen besteht in der Regel aus ein bis zwei Silberrücken, ein bis drei Schwarzrücken sowie mehreren subadulten und juvenilen Tieren (HARCOURT 1988). YAMAGIWA (1987) vermutet, daß diese Junggesellengruppen „Ableger“ von bestehenden bzw. zerfallenen Gruppen sind sowie durch Zuwanderung von einzelnen jungen (ab einem Alter von etwa 6 Jahren bis zu einem Alter von 10 Jahren (HARCOURT 1988)), männlichen Tieren entstehen. Alle Silberrücken aus diesen Junggesellengruppen emigrieren jedoch wieder (ROBBINS 1995), während weniger als die Hälfte der herangewachsenen Silberrücken aus heterosexuellen Gruppen emigriert (WATTS 2000). Ob diese Emigrationen der Silberrücken freiwillig sind oder erzwungen werden, ist bislang unklar. Informationen zum Sozialverhalten männlicher Gorillas in reinen Männchengruppen sind sehr rar. In den achtziger Jahren beobachteten YAMAGIWA (1987) und HARCOURT (1988) Unterschiede im Verhalten von männlichen Berggorillas in Junggesellengruppen im Vergleich zu männlichen Tieren in heterosexuellen Gruppen. Beide Autoren gingen davon aus, daß durch die beobachteten häufigen homosexuellen Handlungen in den Junggesellengruppen 5 Literatur ein höherer Zusammenhalt zwischen den männlichen Tieren entstand. Auf der anderen Seite kam es zu intensiven Kämpfen zwischen den Silberrücken, da es keine klare Dominanzhierarchie zwischen den älteren Tieren einer Gruppe gab. Zusätzlich wurden in den Junggesellengruppen häufiger soziopositive Interaktionen zwischen jungen Gruppenmitgliedern sowie häufiger aggressive Handlungen von älteren Gruppenmitgliedern ausgeführt, die in der Regel von älteren, dominanten auf jüngere, subdominante Tiere gerichtet waren. Unterstützung bei Kämpfen und aggressiven Interaktionen wurde in der entgegengesetzten Richtung gewährt. ROBBINS (1996) verglich Interaktionen zwischen männlichen Tieren in drei verschiedenen Gruppen, darunter einer Junggesellengruppe. Sie kam zu dem Schluss, daß in der reinen Männergruppe, mit Ausnahme der Silberrücken, kürzere Individualdistanzen vorherrschten. Hier wurden häufiger homosexuelle Handlungen sowie aggressive Interaktionen zwischen den Silberrücken ausgeführt. Da die Intensität der Aggressionen in der Junggesellengruppe aber geringer war, kam es hier weniger häufig zu Verletzungen der Gorillas als in den beiden gegenübergestellten Familiengruppen. Zwischen den älteren Tieren der Junggesellengruppe konnte auch von ROBBINS (1996) keine klare Hierarchie festgestellt werden. Die bisherigen Ergebnisse über diese Gruppenstruktur bei Berggorillas deuten darauf hin, daß diese Junggesellengruppen nie mehr als drei vollständig adulte Silberrücken beinhalten, sondern in der Regel aus mehreren subadulten und adoleszenten Gorillas sowie keinem bis zu höchstens zwei adulten Tieren bestehen. Zwischen den gleichaltrigen Tieren dieser Gruppen scheint es keine klare Rangfolge zu geben, zusätzlich kommen häufig Aggressionen vor. Der Zusammenhalt der Gruppen resultiert zum überwiegendem Teil aus den vielen soziopositiven Interaktionen hauptsächlich zwischen jungen bzw. auch zwischen jungen und adulten Männchen sowie aus den häufig aufgesuchten Kurzdistanzen (unter fünf Metern) zwischen den jungen Tieren dieser Gruppen. Daneben erhöhen frequente homosexuelle Interaktionen, die nach YAMAGIWA (1987) hauptsächlich zwischen jungen und adulten Männchen stattfinden und in der Regel von letzteren initiiert werden, den Zusammenhalt der Junggesellengruppe. Der Kontakt zu adulten weiblichen Tieren durch Immigration führte dagegen bei allen beobachteten Junggesellengruppen zu vermehrter Aggressivität zwischen den älteren Männchen sowie zu einer Aufsplitterung bzw. Abwanderung der subdominanten Silberrücken der Junggesellengruppe. Literatur 6 Nach neueren Beobachtungsergebnissen können Erkenntnisse über Berggorillas jedoch nicht in jeder Hinsicht auf westliche Flachlandgorillas übertragen werden, denn diese Unterart lebt in kleineren Gruppen als der Berggorilla (durchschnittlich etwa fünf Mitglieder, FAY et al. 1989). Auch scheinen Familiengruppen mit mehreren adulten Männchen bei Flachlandgorillas kaum bzw. zu einem niedrigeren Prozentsatz als bei Berggorillas aufzutreten. Angaben aus der Literatur zum Vorkommen von Mehrmännchengruppen bei westlichen Flachlandgorillas sind widersprüchlich. So berichten TUTIN (1996), OLEJNICZAK (1996) und REMIS (1997) neben Gruppen mit nur einem adulten Männchen auch von der Existenz von Mehrmännchengruppen. In all diesen Gruppen trat „fission – fusion“ Verhalten mit bis zu 1 km Abständen während des Nistens in Untergruppen auf. Bis jetzt ist jedoch noch nicht klar, ob „fission – fusion“ generell bei Mehrmännchengruppen westlicher Flachlandgorillas auftritt oder in diesen Gruppen nur vor einer permanenten Aufspaltung stattfindet. Dieses Phänomen könnte allerdings auch vom jeweiligen Nahrungsangebot abhängen (TUTIN 1996). BERMEJO (1999), MAGLIOCCA et al. (1999), PARNELL (2002), GATTI et al. (2004) und BRADLEY et al. (2004) beobachteten in ihren Untersuchungen an anderen Populationen nur Familiengruppen mit einem vollständig adulten Silberrücken sowie solitäre Silberrücken. Männliche Nachkommen emigrieren mit spätestens 15 Jahren (PARNELL 2002) bzw. werden vom dominanten Silberrücken zum Verlassen der Geburtsgruppe gezwungen. Diese Tiere werden zu Einzelgängern, die zum Teil frequente Begegnungen und Interaktionen mit Gorillagruppen sowie anderen solitären Männchen haben (vierfach höher als bei Berggorillas) und solange allein bleiben, bis sie die Möglichkeit haben, eine eigene Haremsgruppe aufzubauen oder zu übernehmen. Die Interaktionen zwischen den Familiengruppen sind zum überwiegenden Teil erstaunlich friedlich, was nach BRADLEY et al. (2004) darauf zurückzuführen ist, daß ein Grossteil der männlichen Tiere einer Region miteinander verwandt ist. Diese Theorie zu der als „dispersed male network“ bezeichneten Erscheinung wurde von BRADLEY et al. (2004) durch genetische Untersuchungen gestützt. Lange Zeit war ungeklärt, ob bei westlichen Flachlandgorillas neben Familiengruppen auch Junggesellengruppen existieren, da bis vor kurzem keine Beobachtungen dieses Gruppentyps vorlagen (MAGLIOCCA et al. 1999; PARNELL 2003). Neueste Untersuchungen berichten jedoch über fünf Junggesellengruppen im Freiland (GATTI et al. 2004). Diese Gruppen bestanden aus höchstens einem Silberrücken (über 12 Jahre), keinem bis drei Schwarzrücken 7 Literatur und mehreren subadulten (bis zu fünf) sowie juvenilen Männchen (bis zu sechs). Somit unterscheiden sich die Junggesellengruppen zwischen Berg- und Flachlandgorillas, indem bei letzteren eine höhere Anzahl an jüngeren und eine niedrigere Anzahl an älteren Männchen vertreten ist. Weiterhin konnten GATTI et al. (2004) häufige Migrationen beobachten, was möglicherweise darauf schließen läßt, daß diese Junggesellengruppen nur eine Übergangsform darstellen. Weitere Untersuchungen an westlichen Flachlandgorillas sind deshalb notwendig, um zu klären, ob Flachlandgorillas üblicherweise Junggesellengruppen bilden und wie sich die Individuen in diesen Gruppen zueinander verhalten. Diese Informationen sind wichtig für eine erfolgreiche und artgerechte Haltung von männlichen westlichen Flachlandgorillas in der Obhut des Menschen. 2.1.2 Gorillas in Menschenobhut Um die Grundlage für eine natürliche und erfolgreiche Reproduktion zu gewährleisten (BÖER 1983), müssen die Haltungsbedingungen von Gorillas in der Obhut des Menschen so natürlich wie möglich sein. Auch aus Gründen des Tierschutzes muß der Wichtigkeit des sozialen Lebens in dieser Primatenspezies Rechnung getragen werden (BÖER u. JANKEGRIMM 1990; MEDER 1993). Deshalb ist man bemüht, die polygyne Gruppenstruktur von in Freiheit lebenden Gorillas nachzuahmen, gut strukturierte, seminatürliche und große Gehege zur Verfügung zu stellen sowie ein adäquates Futterangebot zu gewährleisten (RUEMPLER 1992). Da bei Gorillas, die in der Obhut des Menschen gehalten werden, keine Migrationen möglich sind, ergibt sich jedoch im Fall einer erfolgreichen Reproduktion das Problem, daß durch die nahezu gleich großen Geburtsraten männlicher und weiblicher Nachkommen (HILSBERG 2001) der Aufbau einer eigenen Familiengruppe für viele männliche Jungtiere nicht möglich ist. Heranwachsende männliche Gorillas können jedoch in der Regel nicht auf Dauer in ihrer Parentalgruppe bleiben, da es häufig zu Komplikationen innerhalb der Gruppe und insbesondere zu Aggressionen mit dem dominanten Silberrücken kommt (FRINDT et al. 2000). Die Folgen sind häufig Verletzungen sowie ein potentieller Streßfaktor in der Gruppe, der durch die persistierenden Spannungen hervorgerufen wird. Dieses wirkt sich nicht nur negativ auf das soziale Gefüge sondern auch auf die Zuchterfolge einer Gruppe aus. Eine Einzelhaltung „überschüssiger“ Männchen versucht man unter Aspekten des Welfare-Gedankens und aus Gründen einer erschwerten zukünftigen Reintegration in eine Gruppe zu vermeiden, es scheint aber in Einzelfällen unumgänglich zu sein. Eine Literatur 8 geeignete Möglichkeit, diese überzähligen Männchen möglichst artgerecht unterzubringen, ist eventuell die Haltung der im Freiland bei Berggorillas beobachteten Form der Junggesellengruppe (JONESTON-SCOTT 1988). Diese Art der Gruppenzusammensetzung wird seit Anfang der 90er Jahre auch im europäischen Raum praktiziert. Mittlerweile gibt es neun Gruppen dieses Typs in den zoologischen Gärten Europas. Allerdings scheint diese Haltung problematisch zu sein, da es kaum längerfristig stabile Junggesellengruppen gibt, sondern häufig alt-adoleszente/adulte Tiere aus diesen Gruppen herausgenommen werden müssen. Trotz längeren Bestehens der Gruppen leben in ihnen kaum mehrere vollständig adulte Tiere zusammen. Die Transfers von heranwachsenden oder herangewachsenen Einzeltieren und das Aufteilen von Gruppen in Kleinstgruppen mit zwei bis drei Mitgliedern (STOINSKI et al. 2004a) scheinen durch vermehrte aggressive Handlungen, die ihren Ursprung eventuell in einer unklaren Dominanzhierarchie haben, notwendig zu sein. Zu der Haltung von Gorillas in Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen gibt es verschiedene Beobachtungen, die das Sozialverhalten der Tiere betreffen. DOWNMAN berichtete 1998 über den Aufbau einer Junggesellengruppe im Loro Parque, Teneriffa. Er beschreibt die Gruppe wenige Jahre nach dem Aufbau als relativ gut eingelebt. Zu diesem Zeitpunkt bestand die Gruppe aus einem vollständig adulten Männchen, einem alt adoleszenten und vier jung adoleszenten Männchen. Bei der gleichen Gruppe von Junggesellen konnten die Auswirkungen von Gehegegestaltung und Größe dokumentiert werden (NEUWALD u. HECKNERBISPING 2000). Es fiel auf, daß sich die Gorillas in einem größeren Gehege selbst voneinander separierten, die agonistischen Aktionen sanken und daß das Sozialspiel der Gorillas zunahm. Allerdings handelte es sich nicht um eine stabile Gruppenstruktur, da eines der Tiere häufig abgesperrt wurde. Vorläufige Ergebnisse zu agonistischen und affiliativen Interaktionen derselben Gruppe wurden auch von NITSCH (2000) sowie NITSCH und NIEMITZ (2003) beschrieben. Ein Großteil der Gruppenmitglieder war zur Zeit der Beobachtungen noch sehr jung, es konnten jedoch Parallelen zu Verhaltensweisen aus dem Bereich der Unterstützung bei Konflikten und der Koalitionsbildung von reinen Männergruppen in der freien Wildbahn gezogen werden. Untersuchungen von STOINSKI et al. (2001) zeigen bei zwei Junggesellengruppen mit einem hohen Zusammenhalt der Gruppen, einem hohen Anteil an affiliativen Handlungen zwischen jungen Tieren und vornehmlichen Aufenthalten in Kurzdistanzen ähnliche Muster, wie sie von Berggorillas aus Freilandgruppen beschrieben wurden 9 Literatur (s. o.). Allerdings trat homosexuelles Verhalten in einer niedrigeren Frequenz auf oder fehlte völlig. Zudem bestand zwischen gleichaltrigen Tieren eine Dominanzhierarchie, während keine geklärten Rangverhältnisse zwischen Tieren unterschiedlichen Alters herrschten. Auch neuere Erkenntnisse einer parallel laufenden Studie von STOINSKI et al. (2004a), die nach Beginn dieser Studie veröffentlicht wurde, über weitere Gruppen, mit einem höheren Anteil an adoleszenten Gorillas und vollständig adulten Silberrücken, zeigen erneut einige Parallelen zu Junggesellengruppen bei Berggorillas im Freiland. Die Gorillas verbringen etwa ein Drittel der beobachteten Zeit in einem Abstand von höchstens 5 Metern zu einem anderen Gruppenmitglied und weisen einen hohen Zusammenhalt innerhalb der Gruppen auf. Allerdings läßt sich auch in diesen Gruppen keine klare/lineare Dominanzhierarchie feststellen, obwohl die Dominanzverhältnisse zwischen den einzelnen Dyaden für 66% eindeutig waren. Wie schon im Freiland bei Berggorillas beobachtet, zeigten subadulte Gorillas mehr affiliatives Verhalten und weniger aggressives Verhalten ohne Körperkontakt als adulte Tiere. Ein Vergleich der Frequenz von aggressiven Interaktionen zwischen den Tieren dieser Studie mit den Frequenzen der von YAMAGIWA (1987 u. 1992) sowie ROBBINS et al. (1996) beobachteten Junggesellengruppen (Berggorillas) im Freiland zeigt jedoch einen weitaus höheren Wert bei den Tieren in menschlicher Obhut. Auch der Blickkontakt zu bzw. der Geruch von weiblichen Tieren erhöhte die Aggressionen ohne Körperkontakt der Männchen zueinander. Aus diesen Ergebnissen schließt die Arbeitsgruppe um STOINSKI, daß Junggesellengruppen westlicher Flachlandgorillas in menschlicher Obhut eine kohäsive soziale Einheit bilden und mit Junggesellengruppen aus freier Wildbahn (Berggorillas) verglichen werden können. Die von STOINSKI et al. (2004a) nach dem Start dieser Studie veröffentlichten Befunde sind jedoch bislang die einzigen umfangreichen verhaltensbiologischen Untersuchungen über westliche Flachlandgorillas, die in der Obhut des Menschen in Junggesellengruppen leben. Obwohl sie wichtige Erkenntnisse über das Verhalten von westlichen Flachlandgorillas in Junggesellengruppen in menschlicher Obhut lieferten, waren die untersuchten Gruppen mit durchschnittlich zwei bis drei Tieren (die maximale Gruppengröße betrug vier Tiere) recht klein, zudem wurde ein Vergleich mit dem Verhalten männlicher Flachlandgorillas, die in Familiengruppen in menschlicher Obhut leben, nicht vorgenommen. Obwohl ihre Daten implizieren, daß die Haltungsform der Junggesellengruppe eine Alternative darstellt, macht sie hierzu keine konkreten Aussagen. Literatur 10 Informationen dieser Art zum Vergleich der Gruppentypen sind jedoch nicht nur von grundlegendem wissenschaftlichem Interesse sondern könnten auch zu einem besseren Verständnis der Bedürfnisse dieser Gruppen und somit zu einer Verbesserung im Umgang mit in menschlicher Obhut gehaltenen Gorillas führen. 2.1.3 Junggesellengruppen bei anderen Primatenspezies Das populationsorganisatorische Problem im Sinne eines Überschusses männlicher Tiere bei Spezies mit polygynen Paarungssystemen bzw. bei Tieren, die in Gefangenschaft in polygynen Gruppen gehaltenen werden, tritt recht häufig auf. Daher wurde der Lösungsansatz der Formierung von Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen auch schon für andere Primatenspezies beschrieben. Angaben hierzu gibt es z.B. über Javaneraffen (Macaca fascicularis, ASVESTAS u. REININGER 1999), Bartaffen (Macaca silenus, STAHL et al. 2001) oder auch zu Wollaffen (Lagothrix lagotricha, WHITE et al. 2003) und Varis, (Varecia variegata, ROMANO u. VERMEER 2003). Auch hier ist die Gruppenhaltung von adulten, ausschließlich männlichen Tieren nicht unproblematisch, obwohl in diesen Spezies in freier Wildbahn durchaus mehrere Männchen in Mehrmännchen/Mehrweibchen Gruppen zusammenleben. Die Problematik zeigt sich z.B. in einer vermehrten Aggression, kaum auftretenden affiliativen Interaktionen bzw. dem Fehlen von sozialen Interaktionen. Nicht kompatible Individuen müssen häufig zum Schutz vor ernsthaften Verletzungen von jüngeren und rangniedrigeren Tieren aus diesen Gruppen genommen werden. Letztendlich gibt es in allen der vier oben genannten Primatenspezies, bei optimalen Gehegevorrausetzungen, das Potential, langfristig stabile Junggesellengruppen zu etablieren, auch wenn das Auswählen der geeigneten Partner eine Schwierigkeit darstellt. Wie schwierig es möglicherweise ist, die Etablierung von Gorilla- Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen zu gestalten, zeigt sich allein daran, daß es auch bei anderen Primaten, die bereits natürlicherweise in Mehrmännchengruppen leben, in Junggesellengruppen zu Problemen mit einer erhöhten Aggression kommen kann. 2.2 Hormone und Sozialstruktur Veränderungen in den sozialen Strukturen einer Gruppe, wie in der Gruppenzusammensetzung sowie im Gruppengefüge (z.B. ungeklärte Rangfolge), können Einfluß auf die Physiologie der Mitglieder haben (SAPOLSKY 1993). Diese Veränderungen, wie auch besonders 11 Literatur häufiges Auftreten von Aggressivität oder physiologischem Streß, die aus diesen Gegebenheiten entstehen können, korrelieren bei vielen Tieren mit ihren quantitativen Anteilen an spezifischen Hormonen, insbesondere den Sexual- und Streßhormonen. So geht man davon aus, daß der Androgentiter nicht nur ein Indikator für eine physiologische sexuelle Reifung sein kann (BERCOVITCH u. CLARKE 1995; BELLISARI u. FRENCH 2003), sondern auch in einem Zusammenhang mit Dominanzrang und Aggressivität steht (CAVAGELLI u. PEREIRA 2000; MULLER u. WRANGHAM 2004a). Ebenso können erhöhte Cortisolkonzentrationen als endokrinologische Parameter für physiologischen Streß gewertet werden (BAHR et al. 1998; ABBOTT et al. 2003). 2.2.1 Biologische Funktionen von Androgenen Androgene sind für eine Vielzahl von biologischen Funktionen von Bedeutung, wie zum Beispiel die Entwicklung der primären und sekundären Geschlechtsmerkmale, das Wachstum, die Fortpflanzungsprozesse, das Verhalten und auch den sozialen Status. Der quantitativ bedeutendste Vertreter der Androgene ist das Steroidhormon Testosteron, das in den Leydigzellen der Keimdrüsen (Testes) gebildet wird. Schon vor der Geburt wirkt in den Leydigschen Zwischenzellen des männlichen Fötus gebildetes Testosteron auf eine Umbildung der Wolffschen Gänge zu Nebenhodenkanal, Samenleiter und Samenblasendrüse (SCHNORR u. KRESSIN 2001). Außerdem induzieren Androgene die Bildung der akzessorischen Geschlechtsdrüsen und sind für die Ausprägung der äußeren Geschlechtsmerkmale verantwortlich. Auch für die Ausübung des männchenspezifischen Verhaltens notwendige zentralnervöse Strukturen werden während der praenatalen Entwicklung mittels Testosteron modifiziert (VON HOLST 1998). In der Pubertät kommt es bei vielen männlichen Primaten erst zur sexuellen Reifung (Stufe 1: Hodenentwicklung, Stufe 2: Beginn der Spermatogenese) und anschließend zur Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale (Orang Utan: KINGSLEY 1988). Diese Entwicklung wird unter anderem durch die vermehrte Ausschüttung von Androgenen gesteuert. Auch Wachstum und Muskelaufbau werden durch die proteinanabole Wirkung von Androgenen unterstützt. Beim erwachsenen Tier erhalten Androgene nicht nur die Potentia generandi (Zeugungsfähigkeit) (Spermiogenese, usw.), sondern auch die Libido und Potentia coeundi (Begattungsfähigkeit) und ermöglichen somit letztendlich den Paarungserfolg. Auf den von Androgenen beeinflußten biologischen Funktionen der sexuellen Reifung sowie Literatur 12 dem Aggressionsverhalten bzw. dem Dominanzrang von männlichen Tieren, die in dieser Arbeit im Vergleich der zwei sozialen Gruppenstrukturen bei Flachlandgorillas analysiert werden, lag der Fokus verschiedener Studien an Primaten: Bei männlichen adoleszenten Orang Utans (Pongo pygmaeus), Gorillas (Gorilla g. gorilla) und Schimpansen (Pan troglodytes) nimmt die Testosteronkonzentration von juvenilen über adoleszente bis hin zu adulten Tieren zu (KINGSLEY 1988; Gorilla: STOINSKI et al. 2002). Auch bei Javaneraffen (Macaca fascicularis) und Bonobos (Pan paniscus) wurde ein Anstieg der Testosteronkonzentration von immaturen zu adulten, männlichen Tieren festgestellt (VAN SCHAIK et al. 1991; SANNEN et al. 2004a). Zusätzlich wurde weiterhin die Bildung eines „Peaks“ zum Zeitpunkt des frühen Erwachsenenalters bei Bonobos dargestellt (SANNEN et al. 2004a). Allerdings gibt es nicht nur starke individuelle Schwankungen (SANNEN et al. 2004a) sondern auch eine Unterdrückung der Fortpflanzungsreife von adoleszenten Männchen durch soziale Faktoren (Makaken: BERCOVITCH u. CLARKE 1990; Orang Utans: MAGGIONCALDA 1995). Zum Thema Testosteron und sexuelle Reifung sowie zur Darstellung von mutmaßlichen Unterschieden zwischen adoleszenten Tieren aus Junggesellen- und Familiengruppen gibt es bisher nur sehr wenige den Gorilla betreffende Studien, die in der Regel auf einen limitierten Datensatz zurückgreifen. Die bisher bekannten Ergebnisse über Testosterontiter männlicher Tiere und deren Veränderung während der Reifung unterscheiden sich zwischen den beiden untersuchten Gorillaunterarten, den Berggorillas (im Freiland) und den westlichen Flachlandgorillas (in Gefangenschaft), vor allem im Beginn der Reifung. Die temporären Unterschiede im Reifungsprozeß könnten zum einen eine Folge der nährstoffreicheren Ernährung der Tiere in Gefangenschaft sein (Orang Utans: MAPLE 1980; Gorillas: MAGGIONCALDA 1995) oder zum anderen auf eine spezifische Besonderheit zwischen den beiden Gorillaunterarten hindeuten. Laut ROBBINS und CZEKALA (1997) sowie CZEKALA (2001) liegt der Beginn der Entwicklung der sexuellen Reife bei männlichen Berggorillas bei etwa 10 Jahren. Der Anstieg von Testosteron setzt kurz vor der äußerlich sichtbaren Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale ein und steigt bereits bei Tieren ab 10 Jahren auf den Wert adulter Tiere an. Bei männlichen westlichen Flachlandgorillas in Gefangenschaft erfolgt ein pubertärer Wachstumsstart hingegen schon mit etwa acht Jahren (KINGSLEY 1988; WICKINGS 1996). STOINSKI et al. (2002) zeigten für westliche Flachlandgorillas einen 13 Literatur höheren Testosterontiter von männlichen Tieren über zehn Jahren als bei männlichen Tieren unter zehn Jahren. Auch ein weiterer Anstieg der Testosterontiter von alt-adoleszenten Tieren zu jung-adulten Tieren sowie ein Abfall der Testosteronwerte bei alt-adulten Männchen (> 20 Jahre) konnte beschrieben werden. Im altersabhängigen Vergleich der Testosteronwerte von westlichen Flachlandgorillas aus Familien- und Junggesellengruppen zeigen Ergebnisse von STOINSKI et al. (2002) den Trend zu einem niedrigeren urinären Testosteronspiegel von adoleszenten Männchen aus Familiengruppen gegenüber adulten Männchen, während zwischen adoleszenten Männchen aus Junggesellengruppen und adulten Männchen keine Differenz beschrieben wurde. Ein direkter Zusammenhang zwischen Rang und Androgenen bei adulten männlichen Primaten wird in der Literatur beschrieben: Einen höheren Androgentiter bei dominanten Tieren konnten EBERHARDT et al. (1980) bei Zwergmeerkatzen (Cercopithecus talapoin), PERRET (1992) bei Mausmakis (Microcebus murinus) und KRAUS et al. (1999) sowie BROKMANN et al. (2001) bei Larvensifakas (Propithecus verreauxi) nachweisen. Allerdings ist ein hoher Androgenwert bei dominanten Tieren laut SAPOLSKY (1993) nicht nur Folge des Ranges sondern begründet sich aus der stabilen oder instabilen Situation der sozialen Gruppe des Männchens und ist zusätzlich abhängig vom Auftreten von Streß. Auch Speziesunterschiede, das Alter, die sexuelle Aktivität, die Zusammensetzung der Gruppe oder die individuelle Art von sozialem Verhalten und Dominanzrang eines Individuums sind an der Bildung des individuellen Hormonspiegels eines Tieres beteiligt. So konnten NIEUWENHUIJSEN et al. (1987) bei Bärenmakaken (Macaca arctoides), VAN SCHAIK et al. (1991) bei Javaneraffen (Macaca fascicularis), BARRETT et al. (2002 a, b) bei Japanmakaken (Macaca fuscata) und OSTNER et al. (2002) bei Rotstirnmakis (Eulemur fulvus rufus) keine rangabhängigen Androgenkonzentrationen ermitteln. Auch bei Berggorillas wurde der Frage nach einer Beziehung zwischen Androgenen und Aggressionen bzw. dem Dominanzrang nachgegangen. ROBBINS und CZEKALA (1997) zeigten bei Berggorillas einen Trend zu höheren Testosteronwerten bei dominanten männlichen Tieren aus Familien- und Junggesellengruppen. Bei einem Vergleich der Testosteronwerte subdominanter Tiere aus den beiden Gruppentypen konnte kein Unterschied festgestellt werden (ROBBINS u. CZEKALA 1997). Ob ein solcher Zusammenhang auch bei westlichen Flachlandgorillas besteht, ist bislang unbekannt, da bei Studien, in denen der quantitative Literatur 14 Anteil von Androgenen bei westlichen Flachlandgorillas gemessen wurde, bisher die vergleichenden Verhaltensdaten fehlen. 2.2.2 Biologische Funktionen von Glucocorticoiden Die vielfältigen biologischen Funktionen von Glucocorticoiden wirken vor allem auf den Intermediärstoffwechsel (vor allem Kohlenhydrat-, aber auch Eiweiß- und Fettstoffwechsel). Fernerhin wirken sie entzündungshemmend und immunsuppressiv. Auch weitere periphere Wirkungen auf das ZNS (Erhöhung der Wahrnehmung), die Niere (Aldosteronwirkung/ Wasserausscheidung), das Knochen- und Muskelgewebe (Atrophie und Osteoporose), das HerzKreislauf-System (durch die Bildung von Adrenalin und Angiotensin), den Magen-DarmTrakt (Ulkusgefahr), die Aktivität von endokrinen Drüsen (Suppression), die Reproduktion (Hemmung der GnRH-Sekretion sowie der Gonadenfunktion) sowie den Gesamtorganismus (höheres Infektionsrisiko, Maskierung von akuten Infekten und Resistenzverminderung) sind bekannt. Die bedeutendsten Vertreter der Glucocorticoide sind Cortisol und Corticosterone, die beide in der Nebennierenrinde synthetisiert werden. Bei den meisten Säugetieren und auch Primaten überwiegt Cortisol, welches hier im folgenden beschrieben wird. Die Messung von Cortisol ist ein nützlicher Indikator für sozialen Streß, da dieser in der Regel mit einem Cortisolanstieg verbunden ist. Die Bestimmung einer streßbedingten Erhöhung von Cortisol sowie einer Korrelation zwischen Rang und Cortisol während stabiler und nicht stabiler Phasen bei gruppenlebenden Primaten war Ziel einiger Studien. Beim Überschreiten von gewissen (imaginären) Grenzwerten durch physiologischen Streß kann es zu den negativen Aspekten von Streß kommen (LADEWIG 1994). In diesem Fall beeinträchtigt die Reaktion des Organismus nun verschiedene Körperfunktionen, was sich u. a. durch Gewichtsabnahme oder vermindertes Wachstum, eine reduzierte Fruchtbarkeit oder erhöhte Krankheitshäufigkeit zeigen kann. Eine umfassende Definition von Streß ist trotz vieler Versuche bisher nicht greifbar (LADEWIG 1994). Auch eine Beurteilung der in Folge von Streß veränderten Körperfunktionen ist ungenau. Einzig meßbar ist die Streßreaktion eines Organismus durch den Anstieg des Cortisoltiters. Nach MONFORT (2003) ist die Messung der Cortisolmetabolite in Urin und Kot eine etablierte Methode, um die physiologische Reaktion eines Organismus auf Streß darzustellen. Den Nachweis einer erhöhten Konzentration von Cortisolmetaboliten in Folge von 15 Literatur physiologischem Streß erbrachte z.B. WHITTEN et al. (1998) bei Schimpansen (Pan troglodytes), BAHR et al. (1998) bei weiblichen Flachlandgorillas und WALLNER et al. (1999) bei weiblichen Berberaffen (Macaca sylvanus). Untersuchungen zu einem Zusammenhang zwischen Rang und Cortisoltiter, sowohl in stabilen als auch in instabilen Situationen, kommen hier zu abweichenden Ergebnissen. Nach SAPOLSKY (1993) zeigen dominante Männchen während stabiler Perioden niedrige basale Cortisolkonzentrationen (MANOGUE et al. 1975; KEVERNE et al. 1982; SAPOLSKY u. RAY 1989) aber einen stärkeren Anstieg bei Erscheinen eines Stressors (MANOGUE et al. 1975; SAPOLSKY 1982) sowie eine sensiblere Feedbackfunktion als subdominante Gruppenmitglieder (SAPOLSKY 1982). Während instabiler Perioden haben dominante Männchen gegenüber subdominanten Männchen weder niedrigere basale Cortisolwerte, noch weisen sie eine größere Empfindlichkeit gegenüber dem negativen Feedback auf. Neuere Ergebnisse von MULLER et al. (2004b) konnten nach Untersuchungen von Schimpansen (Pan troglodytes) in einer stabilen Gruppenstruktur jedoch nicht die Ergebnisse von SAPOLSKY (1993) bestätigen, da hier eine positive Korrelation zwischen urinärem Cortisol und Dominanzrang nachgewiesen wurde. Zum Thema Cortisol und physiologischem Streß bei Gorillas aus Junggesellen- und Familiengruppen sowie zur Darstellung eines möglichen Zusammenhangs zwischen Dominanzrang und Cortisoltiter gibt es bisher nur zwei den Gorilla betreffende Studien, die zum Teil auf einem limitierten Datensatz beruhen. Eine Untersuchung an Berggorillas aus Familien- und Junggesellengruppen im Freiland (ROBBINS u. CZEKALA 1997) zeigt einen höheren Cortisoltiter bei Gorillas unter acht Jahren; ein meßbarer Streß von subdominanten Männchen ist jedoch nicht zu belegen. Auch zwischen den Cortisolkonzentrationen von Tieren aus Familiengruppen und einer Junggesellengruppe konnte kein Unterschied festgestellt werden. Selbst während einer instabilen Phase (der Aufsplitterung einer der Untersuchungsgruppen) konnten keine Auswirkungen auf die Cortisoltiter der untersuchten adoleszenten und adulten Mitglieder festgestellt werden. Bei westlichen Flachlandgorillas aus Zoologischen Gärten konnten allgemein höhere Cortisolkonzentrationen bei Tieren unter zehn Jahren gemessen werden. In parallel laufenden Studien wurde zwischen Männchen aus Junggesellen- und Familiengruppen, wie im Freiland bei Berggorillas, kein signifikanter Unterschied im urinären Cortisoltiter gefunden (STOINSKI et al. 2000, 2002). Da diese Daten aber limitiert sind und auch hier vergleichende Literatur 16 verhaltensbiologische Untersuchungen fehlen, sind weitere Untersuchungen notwendig, um über eine größere Vergleichsbasis zur Messung des Streßfaktors bei subdominanten und dominanten Gorillas in Junggesellengruppen zu verfügen. 2.3 Quantitative Erfassung von Steroidhormonen Die Darstellung von quantitativen Hormonwerten wurde zuerst mittels Messungen in Blutplasma realisiert (z.B. MARTIN et al. 1977; ROSE et al. 1978; NADLER et al. 1979). Die Vorteile dieser Methode sind, daß es bei der Messung im Plasma zu keiner Zeitverzögerung kommt und die Ergebnisse somit eine direkte Information übermitteln. Zusätzlich besteht keine Gefahr der Verwechslung oder der Verunreinigungen. Auf der anderen Seite zeigen die aufwendig gewonnenen Werte aber nur eine kurze Momentaufnahme. Auch können die endokrinologischen Parameter gerade bei Wildtieren nach zum Teil aufwendigem Fangen und Narkotisieren des Tieres zur Blutabnahme durch diesen Streß verändert und deshalb kaum kalkulierbar sein (MCGRADY 1984; SAPOLSKI 1985). Hinzu kommt, daß dieser invasive Eingriff nie ohne Risiko ist und somit tierschutzrechtlich nur in begründeten Ausnahmefällen gutzuheißen bzw. für eine Langzeitstudie schlicht nicht akzeptabel ist, so daß hier nach anderen Wegen gesucht wurde. Die im Blut vorliegenden Steroidhormone werden auf verschiedene Arten ab- und umgebaut, was dazu führt, daß die entstehenden Metabolite besser wasserlöslich sind als das hydrophobe Steroidhormon selbst. Deshalb können diese nach der Metabolisierung sowohl über die Nieren (Urin) als auch über die Leber (Galle, Kot) ausgeschieden werden (Abbildung 1). Bei einem Teil der über die Leber ausgeschiedenen Metabolite kommt es allerdings zu einer Rückresorption über den enterohepatischen Kreislauf. Nicht nur im Urin und Kot sind Metabolite der Steroidhormone enthalten sondern auch im Speichel und bei laktierenden Tieren in der Milch (SCHWARZENBERGER et al. 1997). Als eine Alternative zu Blut wurde unter anderem Speichel als Meßmedium gewählt. Untersuchungen zur Quantifizierung der Testosteronmetabolite aus Speichel wurden über weiblichen Kattas (Lemur katta) (VON ENGELHARDT et al. 2000) veröffentlicht. Auch das Steroidhormon Cortisol (und seine Metabolite) konnte im Speichel von Weißbüschelaffen (Callithrix jacchus) (CROSS et al. 2004) und von westlichen Flachlandgorillas (BETTINGER et al. 1999) quantitativ gemessen werden. Um den quantitativen Nachweis von 17 Literatur Nieren Urin Endokrine Organe Blut Rückresorption enterohepatischer Kreislauf Speichel Milch Leber Galle Darm Kot Abb. 1: Schematische Darstellung der möglichen Ausscheidungswege von Steroidhormonen und ihren Metaboliten (nach SCHWARZENBERGER et al. 1997). Steroidhormonen (und deren Metabolite) im Speichel von Tieren zu erbringen, konnte man zur Probengewinnung bei trainierten Tieren auf eine Narkose und ihre Auswirkungen auf die endokrinologischen Parameter verzichten. Allerdings ist die Hormonkonzentration im Speichel sehr gering, und diese Art der Untersuchung ist in der Regel nur bei gut trainierten Tieren in der Gefangenschaft anwendbar. Da ein nicht-invasiver, einfach anzuwendender Hormonnachweis angestrebt wurde, fand der quantitative Nachweis der Metabolite vor allem in dem Medium Urin statt. Urinuntersuchungen zum weiblichen (HODGES et al. 1979; SHIMIZU et al. 2003) und auch zum männlichen Reproduktionsstatus (STEKLIS 1986; SAPOLSKY u. RAY 1989) existieren schon seit Jahren. Sowohl bei Berggorillas im Freiland (ROBBINS u. CZEKALA 1997) als auch bei westlichen Flachlandgorillas in der Obhut des Menschen (STOINSKI et al. 2000, 2002; BELLISARI u. FRENCH 2002) konnten Testosteronmetabolite quantitativ im Urin gemessen werden. Auch die quantitative Messung der Cortisolmetabolite im Urin von Javaneraffen (Macaca fascicularis) (VAN SCHAIK et al. 1991) und bei der Spezies Gorilla (Berggorilla: ROBBINS u. CEKALA 1997; westlicher Flachlandgorilla: BAHR et al. 1998; STOINSKI et al. 2000, 2002) ist erprobt. Das Sammeln von Urinproben ist vor allem bei Tieren, die in der Obhut des Menschen gehalten werden, gut durchführbar, da man hier einen geeigneten Untergrund zu Verfügung stellen kann, der ein sofortiges Versickern des Urins verhindert. Auch ist es möglich, bestimmte Individuen sicher Literatur 18 für einen gegebenen Zeitraum zu beobachten sowie Tiere für eine kurze Zeit zu separieren. Schwieriger ist die Anwendung dieses Verfahrens in freier Wildbahn, da das Sammeln von Urin in der Regel nur bei habituierten Tieren möglich ist. Zusätzlich kann der Urin hier leicht in den Boden einsickern und es kann schnell zu einer Vermischung oder Verunreinigung des Urins kommen. Diese Probleme treten bei der Sammlung von Kot nicht bzw. in weitaus geringerem Umfang auf. Durch die leichtere und auch sicherere Gewinnung von Kotproben würde diese Methode nicht nur eine Vereinfachung für die longitudinale Probensammlung in Gefangenschaft bedeuten, sondern auch eine zweckmäßige Variante für Untersuchungen in freier Wildbahn darstellen. So beschrieben WHITTEN (1996) und BROWN et al. (1997) die Darstellung der Androgenmetabolite im Kot für diverse Primaten als sinnvolle und etablierte Methode. Die Darstellung von Cortisolmetaboliten aus Kot zur Messung von Streß konnte unter anderem erfolgreich für Spinnenaffen (Brachyteles arachnoides) (STRIER et al. 1999) sowie für Berberaffen (Macaca sylvanus) (WALLNER et al. 1999) publiziert werden. Die prozentuale Verteilung der Metabolite von Steroidhormonen auf Kot und Urin ist jedoch nicht nur im zeitlichen Verlauf sehr variabel (ZIEGLER et al. 1989) sondern auch zwischen den Spezies. So werden z.B. metabolisierte Östrogene bei Kattas (Lemur catta) zu 84 % über den Urin ausgeschieden, bei der Spezies der Plumploris (Nycticebus coucang) jedoch nur zu 7 % (PEREZ et al. 1988). Ein Nachweis über die Bestimmungsmöglichkeit der Testosteronund Cortisolmetabolite aus Kot von Gorillas müßte noch erbracht werden, weil eine Erweiterung des nicht invasiven Methodenspektrums zur Messung der physiologischen Korrelate für den westlichen Flachlandgorilla von großer Bedeutung wäre. Nicht nur bei Tieren in Gefangenschaft könnten leichter und somit kontinuierlicher Proben gesammelt werden, auch in der freien Wildbahn könnten Proben von westlichen Flachlandgorillas gesammelt und analysiert werden, die aus nicht habituierten Gruppen kommen. Ein Vergleich zwischen Tieren dieser Unterart aus dem Freiland und Tieren in der Obhut des Menschen wäre somit möglich. Auch ein Nachweis, ob der regelmäßige Kontakt zu Menschen durch das Habituieren einer Gruppe zusätzlichen Streß in diesen Tieren erzeugt, könnte erbracht werden. 19 3 EIGENE UNTERSUCHUNGEN 3.1 Tiere, Material und Methoden 3.1.1 Tiere der Studie Tiere, Material und Methoden In dieser Studie wurden 15 männliche westliche Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla) im Alter von 8 bis 31 Jahren für einen Zeitraum von jeweils zwei bis vier Monaten in vier verschiedenen Zoologischen Gärten beobachtet. Der Studienzeitraum lag zwischen Januar 2001 und März 2002, die hier aufgeführten Altersangaben der Individuen beziehen sich auf den jeweiligen Studienbeginn. Die beiden Junggesellengruppen befanden sich im Loro Parque, Spanien sowie im Paignton Zoo, Großbritannien. Die beiden Familiengruppen, in denen sich neben weiblichen Tieren jeweils ein adulter Silberrücken sowie ein heranwachsendes männliches Tier befanden, wurden in den Zoologischen Gärten Köln und Krefeld, Deutschland, gehalten. Über den gesamten Beobachtungszeitraum wurden Kot- und Urinproben von jedem männlichen Gorilla gesammelt. Tabelle 1 gibt für diese Tiere einen Überblick zu Kriterien wie Zoologischer Garten, Gruppentyp, Alter usw.. Um eine größere Vergleichsbasis für die endokrinologischen Werte zu haben, wurden von zusätzlichen männlichen Gorillas im Alter von 9 bis 36 Jahren aus Junggesellen- sowie aus Familiengruppen verschiedener europäischer Zoologischer Gärten mindestens fünf Kot- und Urinproben gesammelt. Tiere, von denen zu diesem Zweck Proben zur Verfügung gestellt wurden, sind in Tabelle 2 aufgeführt. Zur Untersuchung von altersabhängigen Effekten im Verhalten und in der Hormonphysiologie der Tiere wurden die Männchen entsprechend ihres Alters in zwei Kategorien unterteilt. Kategorie eins (adoleszente Tiere) enthält jungadoleszente Tiere zwischen 8 und 10 Jahren („ja“), sowie 11 bis 14 jährige Tiere, die hier als alt-adoleszente Tiere (blackback, „bb“) bezeichnet werden, während in Kategorie zwei ausschließlich voll ausgewachsene Gorillas ab 15 Jahren (WATTS u. PUSEY 1993; PARNELL 2002), die als adult (silverback, „sb“) bezeichnet werden, zu finden sind. Zusätzlich zu den Proben der Studienobjekte wurden Kot- und/oder Urinproben von juvenilen Tieren (Alter ≤ 4 Jahre) sowie von adulten weiblichen Tieren gesammelt, die zur biologischen Validierung der Hormonquantifizierung von Testosteron dienten. Zur biologischen Validierung von Cortisol wurden Proben von einem adulten Gorilla genutzt, die vor und nach einer Ketaminnarkose gesammelt worden waren. Angaben über die Tiere zur Validierung und deren Proben sind der Tabelle 3 zu entnehmen. Tiere, Material und Methoden 20 Tabelle 1: Angaben über Alter, Abkürzung, Standort, Gruppentyp und Aufzucht der Fokustiere, von denen neben der Aufnahme der Verhaltensdaten parallel Kot- und Urinproben gesammelt wurden. Name Geburts- Alter in Altersdatum Jahren gruppe Abkürzung Zoo Gruppentyp Aufzucht Rafiki 29.05. 1991 10 adoleszent ja 1.1 Loro Parque JunggesellenGruppe Handaufzucht Pole Pole 28.12. 1989 11 adoleszent bb 1.1 Loro Parque JunggesellenGruppe Handaufzucht Mayaabu 28.07. 1988 13 adoleszent bb 1.2 Loro Parque JunggesellenGruppe Mutteraufzucht Ivo 29.01. 1988 13 adoleszent bb 1.3 Loro Parque JunggesellenGruppe Handaufzucht Noel 28.12. 1986 14 adoleszent bb 1.4 Loro Parque JunggesellenGruppe Handaufzucht Schorsch 03.03. 1972 28 adult sb 1.1 Loro Parque JunggesellenGruppe Handaufzucht Awali 24.04. 1993 9 adoleszent ja 2.1 Paignton JunggesellenGruppe Handaufzucht Richard 09.11. 1991 10 adoleszent ja 2.2 Paignton JunggesellenGruppe Mutteraufzucht Asato 20.10. 1991 10 adoleszent ja 2.3 Paignton JunggesellenGruppe Mutteraufzucht Mambie 24.03. 1991 11 adoleszent bb 2.1 Paignton JunggesellenGruppe Handaufzucht Pertinax 13.04. 1982 19 adult sb 2.1 Paignton JunggesellenGruppe Handaufzucht Jambo 18.11. 1993 8 adoleszent ja 3.1 Krefeld Familiengruppe Mutteraufzucht Massa 1971 31 adult sb 3.1 Krefeld Familiengruppe Wildfang Kibo 24.10. 1990 11 adoleszent bb 4.1 Köln Familiengruppe Mutteraufzucht Kim 1976 25 adult sb 4. 1 Köln Familiengruppe Wildfang 21 Tiere, Material und Methoden Tabelle 2: Angaben über Name, Alter, Abkürzung, Standort, Gruppentyp und Aufzucht der zusätzlichen männlichen Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen, von denen in einem Zeitraum von 2 bis 6 Wochen jeweils mindestens 5 Kot- und Urinproben gesammelt wurden. Name Geburtsdatum Alter in Alters Jahren gruppe Bobo 01.06. 1992 9 adoleszent ja 1 Ashmar 03.01. 1992 10 Malabo 28.11. 1991 Nangai Abkürzung Zoo Gruppentyp Aufzucht Heidelberg Familiengruppe Mutterauf -zucht adoleszent ja 2 Rotterdam Familiengruppe Mutterauf -zucht 10 adoleszent ja 3 Madrid Familiengruppe Handauf -zucht 08.10. 1990 11 adoleszent bb 1 Wuppertal Familiengruppe Mutterauf -zucht Bauwi 19.07. 1989 13 adoleszent bb 2 Arnhem Familiengruppe Mutterauf -zucht Secondi 23.03. 1989 13 adoleszent bb 3 Twycross Familiengruppe Handauf -zucht Kisoro 14.03. 1989 13 adoleszent bb 4 Basel Familiengruppe Mutterauf -zucht Niky 1987 14 adoleszent bb 5 Madrid Familiengruppe Wildfang Mamfe 11.09. 1973 28 adult sb 1 Twycross Familiengruppe Handauf -zucht Ernst 1972 33 adult sb 2 Rotterdam Familiengruppe Wildfang Tamtam 02.05. 1971 29 adult sb 3 Wuppertal Familiengruppe Mutterauf zucht Banjo 1965 36 adult sb 4 Stuttgart Familiengruppe Wildfang Bongo 16.04. 1990 10 adoleszent bb 6 La Palmyre Junggesellengruppe Mutterauf zucht Nyuki 28.12. 1989 11 adoleszent bb 7 La Palmyre Junggesellengruppe Handauf -zucht Mike 30.08. 1989 11 adoleszent bb 8 La Palmyre Junggesellengruppe Handauf -zucht Jock 31.03. 1983 17 adult La Palmyre Junggesellengruppe Mutterauf zucht sb 5 Tiere, Material und Methoden 22 Tabelle 3: Angaben über Namen, Alter, Probenart, Standort, Geschlecht und Aufzucht der juvenilen und weiblichen Gorillas sowie des in Narkose gelegten Tieres, deren Kot- und/oder Urinproben zur Validierung genutzt wurden. Name Geburtsdatum Altersgruppe Probenart Zoo Geschlecht Aufzucht Djambala 25.07.2001 juvenil Kot Berlin weiblich Handaufzucht Sangha 25.03.2000 juvenil Kot und Urin Berlin weiblich Handaufzucht Djengi 26.07.2000 juvenil Kot und Urin Stuttgart männlich Handaufzucht N´Gambe 01.10.2000 juvenil Kot Köln weiblich Mutteraufzucht Gana 18.01.1997 juvenil Kot Köln weiblich Mutteraufzucht Mintha 1974 adult Kot Apeldoorn weiblich Wildfang Sophie 1979 adult Kot Arnhem weiblich Wildfang Bebe 1979 adult Kot Arnhem weiblich Wildfang Momo 03.06.1982 adult Kot Stuttgart weiblich Handaufzucht Ramina 18.04.1980 adult Urin Bristol weiblich Mutteraufzucht Salome 16.07.1976 adult Urin Bristol weiblich Handaufzucht Dorle 27.05.1971 adult Urin Duisburg weiblich Handaufzucht Catou 1969 adult Kot und Urin Duisburg männlich Wildfang 3.1.2 Haltungsbedingungen Die Junggesellengruppe des Loro Parque, Teneriffa, Spanien, bestand seit 1995 unverändert aus sechs männlichen Tieren (Tabelle 1). Tagsüber, von ca. 9 bis ca. 17 Uhr, stand den Gorillas ein etwa 3500 qm großes, für Besucher einzusehendes Außengehege zur Verfügung. Dort wurden täglich Palmwedel sowie Bananenblätter zur Beschäftigung der Tiere eingebracht. Die Anlage war mit verschieden hohen Ebenen, Höhlen, Felsbrocken und der dichten Bepflanzung (viele Büsche und mit Elektrozaun abgesperrte Bäume) abwechslungsreich und bot dadurch vielfältige Möglichkeiten zum Verstecken. Als „Enrichment“-Maßnahmen dienten drei mit Joghurt, Honig und ähnlichem gefüllte 23 Tiere, Material und Methoden Stocherbecher sowie über die Anlage verstreute Rosinen, Affenpellets, Nüsse und Möhrenstückchen. Während der Studie wurde auf der Außenanlage allerdings nur zu einem kleinen Teil gefüttert, denn die Hauptfütterung fand während der Separation der Gorillas sowohl abends als auch morgens statt. Zwischen ca. 16 und 17 Uhr bis ca. 9 Uhr morgens standen den Gorillas einige Absperräume im Gorillahaus zur Verfügung, in denen sie täglich separiert wurden. Für die Besucher gab es vier Aussichtspunkte, von denen man jeweils einen Teil des Geheges einsehen konnte. Der Beobachtungszeitraum war von Januar bis April 2001, in dieser Zeit lag die Temperatur ca. zwischen 15 und 25° C. Die Junggesellengruppe in Paignton Zoo, England, wurde seit 1997 aufgebaut und bestand seit 1999 unverändert aus fünf männlichen Tieren (Tabelle 1). Diesen standen tagsüber ein Innen- (ca. 150 qm) sowie ein Außengehege (ca. 4000 qm) (Abbildung 2) zur Verfügung. Die Einrichtung des in vier Ebenen unterteilten Innengeheges war vielfältig und bestand aus Holzstämmen, Seilen, einer Plastiktonne und der täglich neu eingebrachten Einstreu (Stroh). Auch das Außengehege war mit Stämmen und Seilen eingerichtet, zusätzlich gab es noch ein Schutzdach sowie mehrere Büsche und mit Elektrodraht geschützte Bäume. Die Fütterung fand sowohl draußen als auch drinnen statt, war abwechselungsreich und bestand zum Abb. 2: Einblick in die Außenanlage von Paignton Zoo, ja 2.2 (Richard) hält sich hier bei der Futteraufnahme außerhalb der Gruppe auf (Entfernungskategorie 5). Tiere, Material und Methoden 24 überwiegenden Teil aus Gemüse. In das Innengehege wurden zusätzlich belaubte Äste eingebracht und eine Körner/Samen/Pellets Mischung ausgestreut, die aus der Einstreu herausgesucht werden sollte. Die Gorillas wurden während einer kleinen Morgenfütterung kurz separiert, verbrachten aber die restliche Zeit des Tages und auch die Nacht zusammen. Während der Nacht konnten das Innengehege und zusätzlich die miteinander verbundenen Einzelboxen, in denen eine Separierung möglich war und die von Besuchern nicht einsehbar waren, genutzt werden. Die Temperatur im Innengehege betrug etwa 22 bis 25° C. Beobachtet wurde von Oktober bis Dezember 2001, in dieser Zeit lagen die Temperaturen tagsüber im Außengehege etwa zwischen 2 und 15° C. Seit 1997 bestand die Familiengruppe des Krefelder Zoos, Deutschland, aus einem Silberrücken (31 Jahre), einem heranwachsenden männlichen Tier (8 Jahre), vier weiblichen Tieren zwischen 13 und 29 Jahren sowie einer heranwachsenden Tochter (7 Jahre). Der Gruppe stand ein ca. 180 qm großes Innengehege im Affentropenhaus zur Verfügung. Auch einer der beiden Absperräume, die ursprünglich für die Nacht oder zum Separieren einzelner Tiere vorgesehenen waren, diente tagsüber als Rückzugsmöglichkeit. Das Gehege war mit mehreren Baumstämmen und aus Holz gefertigten Unterständen, die vor allem als erhöhte Liegeflächen dienten, sowie einem kleinen Wasserbecken eingerichtet. Die Gruppe wurde mehrmals am Tag mit Obst und Gemüse gefüttert, als „Enrichment“-Maßnahmen wurden Äste, Papier, Pappe und für diesen Zweck gesammelte Kleidung in das Gehege eingebracht. Mit den im Affentropenhaus angesiedelten Vögeln und Flughunden, die sich frei im gesamten Haus bewegen konnten, kam es zu Interaktionen. Nachts waren der Gruppe, die nie separiert wurde, sowohl das Innengehege als auch die beiden zu einem Rundlauf geöffneten Absperräume zugänglich. Es war nicht möglich, Tiere, die sich im Trockengraben oder in den Absperräumen befanden, zu beobachten. Die Temperatur wurde im Affentropenhaus ganzjährig, und somit auch im Beobachtungszeitraum von Januar bis März 2002, auf ca. 22° C geregelt, des weiteren wurde die Luftfeuchtigkeit künstlich erhöht. Die im Zoologischen Garten Köln, Deutschland, lebende Familiengruppe bestand zum Zeitraum der Beobachtung aus 8 Mitgliedern. Neben einem Silberrücken (25 Jahre) und einem heranwachsenden männlichen Tier (11 Jahre) gehörten vier weibliche Tiere zwischen 25 Tiere, Material und Methoden 12 und 24 Jahren, eine heranwachsende Tochter (4 Jahre) und ein Säugling (9 Monate) zur Gruppe. Vor der Geburt des Säuglings war die Gruppe schon seit 1998 in dieser Zusammensetzung formiert. Ihr standen ständig zwei verbundene Innenanlagen mit einer Gesamtfläche von 232 qm, sowie tagsüber eine über einen 10 Meter langen Gang mit dem Innengehege verbundene Außenanlage (Abbildung 3) von 580 qm zur Verfügung. Diese war in den Sommermonaten auch nachts für die Gorillas zugänglich. Auch ein Teil der 8 Absperräume (insgesamt 50 qm), die vom Besucherraum nicht einzusehen waren, konnten ganztägig als Rückzugsmöglichkeit genutzt werden. Als „Enrichment“ dienten vor allem Äste/Blätter und in der Einstreu versteckte Körner sowie die vielfältige Einrichtung des Geheges. Auch der gleichzeitige Besatz der Anlage mit einer Familiengruppe Guerezas (Colobus guereza) trug zum „Enrichment“ bei. Eine Fütterung fand mehrmals am Tag mit ausgestreutem Gemüse, Luzerne und Laub statt (RUEMPLER 1990). Die Temperatur im Innengehege wurde ganzjährig auf 18 bis 23° C geregelt, während des Beobachtungszeitraumes von Juli bis August 2001 stieg sie jedoch teilweise bis auf 30° C an. Abb. 3: Silberrücken sb 4.1 (Kim) der Kölner Gruppe mit einem weiblichen Tier sowie seinen zwei juvenilen Töchtern in der Außenanlage, alle Tiere halten sich hier in Kurzdistanzen auf (Entfernungskategorie 1 bis 3). Tiere, Material und Methoden 26 3.1.3 Aufnahme der Verhaltensdaten 3.1.3.1 Behaviour sampling Neben den standardisierten Beobachtungen fanden ad libitum Aufnahmen der in Tabelle 4 aufgeführten Verhaltensweisen am Anfang der Beobachtungsperiode sowie vor und nach den täglichen Beobachtungszeiten statt. Diese Aufnahmen dienten dem Kennenlernen der Tiere und der äußeren Bedingungen, zusätzlich ermöglichten sie, seltene Verhaltensweisen (z. B. Sexualverhalten) zu beobachten und Handlungskontexte besser einzuordnen. Tabelle 4: Übersicht über die in Funktionskreise zusammengefaßten Verhaltensweisen. Funktionskreis Verhaltensweise Soziale Fellpflege, Sozialspiel, Spielaufforderung, Kuscheln, affiliatives Verhalten submissives Verhalten Rastkontakt, positive Berührung, Gesicht an Gesicht, Tandem Gang Meiden, Sichwegdrehen, Rückzug, Ducken Genitalinspektion, Kopulationsimitation, Paarungsaufforderung, Sexualverhalten Präsentieren, Paarung agonistisches Verhalten Platzverdrängung, Objektdiebstahl, gerichtetes Imponierverhalten, "Hassen", Jagen direktes aggressives Frontaler Imponierlauf, negative Berührung, Schlagen, Drohbiß, Verhalten Beißen, Kämpfen, Kidnappen Futtersuche, -aufnahme Futtersuchen, Bearbeiten, Essen, Trinken Fortbewegung Laufen (bi- oder quadropedal), Klettern Ruhen Sitzen, Liegen Solitärspiel, Masturbation, regurgitieren, Koprophagie, Interaktionen mit sonstige 3.1.3.2 Pflegern, Besuchern und Gärtnern Fokustierprotokolle Zur Aufnahme der Verhaltensdaten wurde ein ausführliches Ethogramm (siehe Anhang IV) verwendet. Die Datenaufnahme erfolgte mittels focal-animal sampling und continuous recording (ALTMANN 1974; MARTIN u. BATESON 1993). Für die Fragestellung relevante Verhaltensweisen waren interaktive Verhaltensweisen aus den Funktionskreisen 27 Tiere, Material und Methoden soziopositives, agonistisches, direktes aggressives und submissives Verhalten (siehe Tabelle 4 und Anhang IV). Diese wurden kontinuierlich während einer Beobachtungsperiode von 10 Minuten pro Fokustier aufgenommen. Während jedes 10- Minuten- Protokolls wurden zusätzlich zu jeder vollen Minute instantaneous sampling Scans (MARTIN u. BATESON 1993) aufgenommen, die die jeweiligen Verhaltenszustände aus Solitär- und Sozialverhalten des Fokustieres erfaßten. Die volle Minute wurde hierbei über Kopfhörer durch das Piepsignal einer Uhr angezeigt, so daß es nicht zu Irritationen der Gorillas kam. Um eine Beeinflussung des Sozialverhaltens zu vermeiden, wurde nur in der Zeit beobachtet, in der kein Mitglied der Gruppe separiert war, keine Fremdeinwirkung seitens der Pfleger (Fütterung und ähnliches) vorlag, und in der die Gorillas auch für Besucher zugänglich waren. Die tägliche Beobachtungszeit pro Fokustier betrug zwischen 30 Minuten und 2 Stunden. Die Reihenfolge, in der die Tiere für die Fokustieraufnahmen gewechselt wurden, war zufällig gewählt und stand vor Beginn der Beobachtung fest (GEISSMANN 2002). Die gesamte Beobachtungszeit für alle Fokustiere lag bei 330 Stunden, die reine Beobachtungszeit pro Fokustier betrug zwischen 14, 2 und 32 Stunden. Die Gesamtanzahl an Scans betrug pro Tier mindestens 350. 3.1.3.3 Distanz-Scans Über die Fokustierdatenaufnahme hinausgehend wurden die Individualdistanzen aller Gruppenmitglieder zueinander mittels Scan-Sampling (point-sampling MARTIN u. BATESON 1993) in 15minütigen Abständen dokumentiert. Dieser Scan wurde jeweils in einer fünfminütigen Pause zwischen den Fokustierbeobachtungen durchgeführt. Die Tabelle 5: Übersicht über die Entfernungskategorien der hier angewandten Distanz-Scans. 1 ≤ 20 cm 2 >20 cm ≤ 1,50 m 3 > 1,50 m ≤ 3 m 4>3m≤6m 5>6m 6 = außer Sicht Tiere, Material und Methoden 28 geschätzten Entfernungen zwischen den Gorillas wurden hier in fünf verschiedenen Kategorien, von Kontakt (≤ 20 cm) bis Extern (> 6 m), unterteilt (siehe Tabelle 5). Als sechste Kategorie wurden die Tiere gewertet, die sich außer Sicht befanden. Die Gesamtanzahl dieser Gruppenscans variiert zwischen 357 und 1117 Scans. 3.1.4 Auswertung der Verhaltensdaten Bei der Auswertung der minütlichen Scans wurde der prozentuale Anteil an Verhaltenskomponenten des Solitärverhaltens (Futteraufnahme und Futtersuche, Fortbewegung sowie Ruhen) von jedem Fokustier ausgerechnet. Daneben wurden alle kontinuierlich aufgenommenen, interaktiven Verhaltensweisen in eine Matrix übertragen. Mittels der Platzverdrängung (in Prozent) wurden die Dominanzverhältnisse (MEDER 1993) in den einzelnen Dyaden ermittelt. Als „klare“ Dominanzverhältnisse galten Dyaden, in denen ein Männchen über 90 % der Platzverdrängungen ausführte, 70 bis 90 % galten als „mittel“ und 50 bis unter 70 % als „unklare“ Dominanzbeziehung (Anlehnung an die Kategorien „high“, „middle“ und „low“ von STOINSKI et al. 2004a). Die Einstufung in die Kategorie „niedriger“, „mittlerer“ und „hoher“ Rang fand aufgrund der in Tabelle 6 dargestellten Kriterien statt. Zur Auswertung der Interaktionsereignisse wurden sie für jedes Fokustier in die Funktionskreise (Tabelle 4) unterteilt und mit den verschiedenen Rezipienten betrachtet. Für die Auswertung des quantitativen Anteils an sozialen Verhaltensereignissen wurden alle interaktiven Verhaltensweisen eines Tieres zusammengefaßt und diese Angaben in Verhaltensereignisse pro Stunde umgerechnet. Zum Vergleich der Anteile an den verschiedenen Verhaltensweisen der jeweiligen Fokustiere wurden die prozentualen Anteile der verschiedenen Verhaltensweisen eines Funktionskreises ausgerechnet. Ebenso wurde der Anteil eines Fokustieres an den Verhaltensweisen eines Funktionskreises mit den verschiedenen interagierenden Rezipienten zur Verdeutlichung der einzelnen Dyaden pro Stunde errechnet. Die Funktionskreise agonistisches und direktes aggressives Verhalten wurden hier zu dem Funktionskreis Agonistik zusammengefaßt. Auf die Analyse des Funktionskreises Sexualverhalten wurde aufgrund der kleinen Stichprobengröße verzichtet. 29 Tiere, Material und Methoden Tabelle 6: Angaben der Kriterien zur Einstufung in die Dominanzkategorien „hoher“, „mittlerer“ und „niedriger“ Rang. Hoher Rang Mittlerer Rang Niedriger Rang Wird nicht von anderen männlichen Gruppenmitgliedern dominiert, kann aber unklare Dominanzverhältnisse zu anderen männlichen Gruppenmitgliedern haben Wird von mindestens einem anderen männlichen Gruppenmitglied dominiert, ist dominant zu mindestens einem männlichen Gruppenmitglied und hat unklare Dominanzbeziehungen zu anderen männlichen Gruppenmitgliedern Ist nie dominant über andere männliche Gruppenmitglieder und kann unklare Dominanzbeziehungen zu anderen männlichen Gruppenmitgliedern haben Die Auswertung der Häufigkeit der jeweils kleinsten Distanz der Gorillas zueinander fand mit Hilfe einer Matrix statt (Tabelle 7), in der für jeden Gorilla pro Scan die geringste Distanz eingetragen wurde (nearest-neighbour Methode, MARTIN u. BATESON 1993). Bei der Darstellung in Gruppen erfolgte die Einteilung des Datensatzes jeweils für männliche Tiere aus Junggesellengruppen und männliche Tiere aus Familiengruppen in die beiden Kategorien „adoleszent“ und „adult“. Die gemessenen Werte der Tiere wurden, sofern möglich, jeweils zu einem Gruppenmedian (+ 75/25 % perzentil) zusammengefaßt. Tabelle 7: Ausschnittsbeispiel einer Distanz-Matrix, am Beispiel Loro Parque, Angabe der jeweils nächsten Entfernungskategorie (siehe Tabelle 5) zu einem Gruppenmitglied. Scan Nr. ja 1.1 bb 1.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 sb 1.1 877 1 3 3 5 5 3 878 3 4 4 5 4 4 879 4 6 1 6 5 4 880 4 1 1 3 5 1 881 3 4 4 5 4 4 882 3 2 4 5 5 4 883 2 4 2 6 6 3 884 5 4 5 2 4 1 885 3 5 2 5 5 3 886 1 4 4 6 5 5 Tiere, Material und Methoden 3.1.5 30 Probensammlung Während des gesamten Beobachtungszeitraumes wurden von allen männlichen Gorillas, soweit möglich, einmal wöchentlich Urin und zweimal wöchentlich Kotproben gesammelt. Bei Tieren aus den Referenzgruppen betrug die Zeit der Probensammlung zwei bis zu sechs Wochen. Die Proben wurden zwischen 7:30 und 11:00 Uhr gesammelt, aus organisatorischen Gründen konnte keine Sammlung in den Nachmittagsstunden stattfinden. Auf Proben, bei denen nicht sichergestellt werden konnte, ob sie mit Kot oder Urin desselben oder eines anderen Tieres kontaminiert waren, wurde verzichtet. 3.1.5.1 Sammlung von Urinproben Die Tiere wurden in den Morgenstunden beobachtet und Stellen mit ausgeschiedenem Urin wurden auf einer Skizze markiert. Nach dem darauffolgenden Umsperren der Tiere wurden ein bis zwei Milliliter Urin mittels einer Pipette aufgesogen und in ein Eppendorfgefäß überführt. Bei nachts separierten Tieren wurde nach der Entlassung in das Gehege der morgens ausgeschiedene Urin, wie oben beschrieben, aufgesogen. Da die Gehege täglich gereinigt wurden, konnte eine Kontamination mit Urin älteren Datums ausgeschlossen werden. Die Proben wurden mit Namen des Tieres, Datum und zum Teil Uhrzeit beschriftet. Anschließend erfolgte das Einfrieren der Probe bei - 20° C und der Transport zum Deutschen Primatenzentrum auf Trockeneis. 3.1.5.2 Sammlung von Kotproben Analog zu der beschriebenen Sammlung von Urinproben wurden Kotproben gesammelt. Die Gorillas wurden beim Kotabsatz beobachtet, nach dem Absperren der Gorillas wurde der Kot eingesammelt. Mit der behandschuhten Hand wurden von verschiedenen Stellen des Kothaufens Proben mit einem Gesamtgewicht von cirka 5 bis 10 Gramm entnommen und in ein Plastikgefäß überführt. Auch hier wurde das Gefäß mit Namen des Tieres und Datum beschriftet und anschließend bei – 20° C eingefroren. Um ein Antauen zu verhindern, fand der Transport zum Deutschen Primatenzentrum auf Trockeneis statt. 31 3.1.6 Tiere, Material und Methoden Aufbereitung des Probenmaterials Alle Hormonanalysen wurden in der Abteilung für Reproduktionsbiologie des Deutschen Primatenzentrums in Göttingen durchgeführt. Die Aufarbeitung wie auch die Hormonquantifizierung wurde in Anlehnung an die Methoden von HEISTERMANN et al. (1993) und FIESS et al. (1999) durchgeführt. Die Zusammensetzung der Lösungen, die für die Hormonanalysen verwendet wurden, wie auch die Herstellernachweise von verwendeten Materialien und die IUPAC-Nomenklatur einiger Substanzen werden im laufenden Kontext sowie im Anhang (Anhang I bis III) beschrieben. 3.1.6.1 Hydrolyse von Urinproben Die in den hier verwendeten Testsystemen eingesetzten Antikörper zur Quantifizierung von Cortisol und Testosteron zeigen eine erhöhte Affinität gegenüber der unkonjugierten Form des jeweiligen Hormons. Da Steroidhormone im Urin, im Gegensatz zu den Fäzes, vor allem in der konjugierten Form vorkommen, mußte zuerst eine hydrolytische Spaltung der ausgeschiedenen Androgene und Glucocorticoide vorgenommen werden. Die Urinproben wurden deshalb vor der Extraktion einer enzymatischen Hydrolyse mittels β-Glucuronidase-Sulfatase unterzogen (FIESS et al. 1999). Dazu wurden jeweils 50 µl Urin mit 300 µl Natrium-Acetat-Puffer (41 g Natriumacetat in einem Liter H2O; eingestellt mit Essigsäure auf pH 4,7) und 20 µl (500 UI in 20 µl NaAC) β-Glukuronidase-Sulfatase aus Weinbergschnecken (Helix pomatia) versetzt. Zusätzlich wurden jeder Probe 20 µl (5000 cpm) 3H-Pregnandiol-Glucuronid-Tracer zugesetzt, um die Effizienz der Hydrolyse/Extraktion und den daraus resultierenden Korrekturfaktor für die Berechnung der absoluten Hormonmenge jeder Probe zu bestimmen. Die Reaktionsgefäße wurden mit einem Deckel und zusätzlich mit Parafilm sorgfältig verschlossen. Nach einer zweiminütigen Homogenisierung auf dem Vortex folgte eine Inkubation bei 37° C über Nacht im Schüttelwasserbad. Tiere, Material und Methoden 3.1.6.2 32 Steroidextraktion aus den Urinproben Die freigesetzten Steroidhormone wurden mit jeweils 5 ml Diethylether bei zehnminütigem Schütteln auf einem Multi Tube Vortex extrahiert. Auf eine gleichmäßig starke Trombe in allen Reaktionsgefäßen wurde geachtet, um eine starke Schwankung der Extraktionseffizienz zu vermeiden. Anschließend erfolgte das Ausfrieren der wäßrigen Phase mittels eines Methanol/Trockeneis-Gemisches. Die leichtere und zu diesem Zeitpunkt noch flüssige Etherfraktion, die auch das freie Hormon enthält, wurde in ein 15 ml Glasröhrchen dekantiert. Daraufhin wurde die Etherfraktion, unter zwischenzeitlichem Wiederaufschütteln auf einem Vortex, bei 37° C auf einem Heizblock bei Stickstoffzufuhr vollständig eingedampft. Die eingedampften Extrakte wurden anschließend in 500 µl 70 %igem Ethanol aufgenommen und unter fünfminütigem Schütteln auf einem Multi Tube Vortex wieder gelöst. Die Glasröhrchen mit den in Ethanol aufgenommenen Extrakten wurden nun mit Deckel und Parafilm verschlossen und bis zur Analyse bei – 20° C gelagert. Um die kombinierte Hydrolyse- und Extraktionseffizienz zu ermitteln, wurden jeweils 50 µl der in Ethanol rekonstituierten Extrakte mit jeweils 3 ml Szintillationsflüssigkeit versetzt. Anschließend wurde die enthaltene Radioaktivität durch fünfminütiges Zählen in einem Szintillationszähler (Typ 1209 RackBeta, Firma Pharmacia/Wallac Oy) gemessen und daraus die Wiederfindungsrate berechnet. 3.1.6.3 Bestimmung der Creatininkonzentration im Urin Um eine aussagekräftige Angabe über Hormonkonzentrationen im Urin machen zu können, muß man bedenken, daß die Konzentration des Urins von der Flüssigkeitsaufnahme und -abgabe sowie der Fütterung, Aktivität usw. des Individuums abhängig ist. Um die auftretenden starken Schwankungen dieser Variablen zu berücksichtigen, müssen die gemessenen Hormonwerte auf Substanzen mit einer konstanten Ausscheidungsrate, wie z.B. Creatinin, bezogen werden. Die Creatininkonzentrationen wurden mit Hilfe der Jaffé-Reaktion (TAUSKY 1954) photometrisch bestimmt. Bei dieser Reaktion entstehen aus dem Creatinin der Probe und der zugegebenen alkalischen Pikrat-Lösung (0,77 g Pikrinsäure in 45 ml H2O + 180 ml 0,12 mol/l NaOH) über das Creatininpikrat zwei Meisenheimer-Komplexe, die das Licht bei 484 bzw. 384 nm absorbieren. Die Geschwindigkeit dieser Reaktion, die direkt proportional 33 Tiere, Material und Methoden zum Creatiningehalt der Urinprobe ist, wird nach einer vorgegebenen Zeitspanne photometrisch erfaßt . Hierzu wurde nach der Methode von BAHR et al. (2000) nach Auftauen und zweiminütigem Homogenisieren auf dem Vortex eine Verdünnung der nativen Urinproben von 1:10 mittels Aqua bidest. hergestellt. Nach der Herstellung einer achtstufigen Verdünnungsreihe (1:10 µg/50µl bis 1:0,078 µg/µl) des Creatinin Standards und dem Pipettieren von jeweils 150 µl H2O als blank und 50 µl H2O als Nullstandard zero wurden die Verdünnungsreihe, Qualitätskontrollen (jew. 50 µl hoch bzw. niedrig konzentrierte Creatinin-Lösungen) sowie die verdünnten Proben (jew. 50 µl) auf eine Mikrotiterplatte pipettiert. Anschließend wurden, mit Ausnahme des blank, jeweils 50 µl der alkalischen Pikratlösung in die gefüllten well der Mikrotiterplatte pipettiert. Die mit einer Cellophanfolie verschlossene Mikrotiterplatte wurde nun auf einen im Dunkeln stehenden Rüttler gleichmäßig bewegt. Die Messung der optischen Dichte erfolgte nach 15 Minuten mittels eines Photometers bei 490 nm (Referenzfilter: 630 nm). Die Auswertung erfolgte dann mit Hilfe eines in dem Photometer installierten automatischen Computerprogramms. 3.1.6.4 Gefriertrocknen und Pulverisieren von Kotproben Alle Kotproben wurden zur Kompensation der unterschiedlichen Wassergehalte bei 20,3 mbar und – 20° C für drei bis fünf Tage gefriergetrocknet (Anlagentyp Alpha II-12, Firma Christ). Die trockenen Fäzes wurden anschließend homogenisiert. Dieses geschah, indem die Proben gemörsert und dabei größere unverdaute Fremdpartikel wie Obstkerne oder Pflanzenfasern, Steine und Plastikteilchen entfernt wurden. Das gewonnene Kotpulver wurde nun in das Plastikgefäß zurückgegeben und zur weiteren Lagerung bei – 20° C mit einem Deckel luftdicht verschlossen. 3.1.6.5 Steroidextraktion aus dem Kot Nach SCHWARZENBERGER et al. (1996) liegen Steroide im Kot zu einem hohen Prozentsatz unkonjugiert vor, weshalb hier auf eine Hydrolyse verzichtet werden kann. Für die Extraktion wurden etwa 50 mg Kotpulver in ein 15 ml Plastikröhrchen eingewogen, wobei das exakte Gewicht jeder Probe vermerkt wurde. Jede Probe wurde mit 3 ml eines Methanol/Wasser-Gemisches (80:20) versetzt und für 15 Minuten auf dem Multi Tube Vortex Tiere, Material und Methoden 34 geschüttelt. Anschließend wurden die Extrakte für 10 Minuten bei 3000 U/min zentrifugiert (Typ Cryofuge 8000, Rotortyp Sepatech 6606). Der Überstand wurde in ein 15 ml Reagenzglas dekantiert, welches im Anschluß mit Deckel und Parafilm fest verschlossen und bei – 20° C bis zur weiteren Analyse gelagert wurde. 3.1.7 Hormonquantifizierung In dieser Studie diente die Methode des kompetitiven Enzymimmunoassays (EIA) der Quantifizierung aller Hormontiter. Bei den hier verwendeten Testsystemen konkurriert das in der Probe enthaltene Hormon mit einem durch ein Enzym markierten exogenen Hormon um die hormonspezifischen Antikörper, welche über einen unspezifischen Antikörper gebunden sind und sich limitiert an der Oberfläche einer Mikrotiterplatte befinden. Als klassische Vertreter wurden hier im Probenmaterial enthaltenes Cortisol und Testosteron quantifiziert, welche als zuverlässige Indikatoren für die Nebennierenrindenfunktion bzw. die Hodenfunktion bei Säugetieren bzw. Primaten gelten (DORFMANN 1969; YAMAMOTO et al. 1978; HAGEY u. CZEKALA 2003). 3.1.7.1 • Eingesetzte Immunreagenzien Bezeichnung: Bezugsquelle: Testosteron Label: Dr. Dehnhard; IZW Berlin Testosteron-3-(O-carboxymethyl)oxim-HRP • • 5α Androstanolon Label: Prof. Dr. Möstl, vet. med. 5α Androstan-17α ol-3one-CMO-Biotinamin Universität Wien Cortisol Label: Bioclin (Art.-Nr.:AB-1080) Cortisol • • • 5βAndrostandiol Label: Prof. Dr. Möstl, vet. med. 5β Androstan-3α,11β-diol-17on-HRP Universität Wien 11 – Keto – Tulln Label: Prof. Dr. Möstl, vet. med. 11-Ketoetiocholanolon-Tulln Universität Wien Testosteron Antikörper: Bioclin (Art.-Nr.: 1030) Immunglobulin G aus dem Kaninchen gegen Testosteron-3-(O-carboxymethyl)oxim-BSA 35 • Tiere, Material und Methoden Bezeichnung: Bezugsquelle: 5α Androstanolon Antikörper: BioGenes GmbH Immunglobulin G aus dem Kaninchen gegen 5α Androstan-17α-ol-3-one-CMO-BSA • Cortisol Antikörper: Bioclin (Art.-Nr.: 1002) Immunglobulin G aus dem Kaninchen gegen Cortisol • 5βAndrostandiol Antikörper: IZW, Berlin Immunglobulin G aus dem Schaf gegen 5β Androstan-3α,11β-diol-17-CMO-BSA • 11 – Keto – Tulln Antikörper: Prof. Dr. Möstl, vet. med. Immunglobulin G aus dem Kaninchen gegen Universität Wien 11-Ketoetiocholanolon-Tulln • Beschichtungsantikörper: Immunglobulin G aus dem Schaf gegen den Quartett (Nr. 090790150) Fc-Teil des Immunglobulin G aus Kaninchen 3.1.7.2 Präparation der Mikrotiterplatten Für die Quantifizierung wurden zunächst die verwendeten Microtiterplatten (Typ immuno Maxisorp F96, Firma Nunc) mit Schaf – Immunglobulin G, welches gegen die Fc-Teile von Kaninchen – Immunglobulin G gerichtet ist, beschichtet. Für diesen Vorgang wurde jedes well mit 300 µl Beschichtungspuffer (1 µg Schaf – Immunglobulin G + 0,48 mg Na2CO3 + 0,88 mg NaHCO3 in H2O; pH: 9,6) gefüllt. Die Platten wurden daraufhin mit Cellophanfolie verschlossen und bei 4° C über Nacht inkubiert. Am nächsten Morgen wurde der Beschichtungspuffer dekantiert, die Platten auf Fliespapier trocken geklopft und anschließend jedes well mit 300 µl Absättigerlösung (2,42 g Tris + 23,3 g NaCl + 3 g BSA + 0,5 ml Tween 80 ad 1 l H2O; pH:7,5) wieder befüllt. Die Platten wurden wiederum mit Cellophanfolie verschlossen und bei 4° C über Nacht inkubiert. Nach dieser zweiten Inkubation wurden die Platten, nach Dekantieren der Absättigerlösung, erneut auf Fliespapier trocken geklopft und zur anschließenden Lagerung bei – 20° C mit Cellophanfolie verschlossen. Tiere, Material und Methoden 3.1.7.3 36 Verwendbarkeit der eingesetzten Assays Im Rahmen dieser Arbeit wurden fünf verschiedene Assays auf ihre Verwendbarkeit bezüglich der qualitativen Erfassung von Metaboliten testiculären bzw. adrenocorticoiden Ursprungs getestet. Die spezifischen Eigenschaften und Bezeichnungen der entsprechenden Assays (Label, Antikörper, Sensitivität, linearer Bereich, Intra- und Inter-Assay-Varianz sowie Parallelität) sind soweit möglich unter 3.1.7.1 sowie in Tabelle 9 aufgeführt. Über Kreuzreaktionen geben für Cortisol und Testosteron die Tabellen 7 und 8 Aufschluß, Kreuzreaktionen von 5α Androstanolon, 5β Androstandiol und 11 Keto-Tulln sind im Anhang V aufgeführt. Für die eigentliche Probenanalyse wurde der Testosteronassay (für die Quantifizierung von immunreaktiven Androgenmetaboliten) und der Cortisolassay (für die Quantifizierung von immunreaktiven Glucocorticoidmetaboliten) verwendet. 3.1.7.4 Quantifizierung von immunoreaktivem Cortisol und Testosteron im Urin Zur Konzentrationsbestimmung von Cortisol im Urin wurden die Extrakte der Urinproben mit Assaypuffer (2,42 g Tris + 23,3 g NaCl + 1 g BSA + 0,5 ml Tween 80 ad 1 l H2O; pH:7,5) bis zu 1:320 verdünnt und dann in das Testsystem eingesetzt. Zur Vorbereitung wurden alle Reagenzien und Materialien auf Raumtemperatur erwärmt und die 96 well Platte mit dem automatischen Wascher (AM 60 MRW, Firma Dynatech Laboratories) viermal mit einer Waschlösung (9,6 l H2O + 0,05 % Tween 20 + 400 ml PBS – Lösung: 0,136 mol NaCl + 8,1 mmol Na2HPO4 + 2,7 mmol KCl + 1,5 mmol KH2PO4 ad 2 l H2O; pH:7,2) gespült und danach auf Fliespapier trocken geklopft. Um die Steroidkonzentrationen aus den Extinktionen errechnen zu können, wurde aus einem Cortisol Standard eine neunstufige Verdünnungsreihe (500 pg/50 µl bis 1,9 pg/50 µl) mit Assaypuffer hergestellt. Nach der Füllung des blank mit 100 µl Assaypuffer und des zero mit 50 µl Assaypuffer wurde die Verdünnung für die Kalibrierkurve wie auch die Qualitätskontrollen (zweimal QC high: 20 pg Cortisol /50 µl Assaypuffer und QC low: 2 pg Cortisol/50 µl Assaypuffer) und schließlich die verdünnten Urinextrakte mit jeweils 50 µl als Doppelbestimmung auf die Platte pipettiert. Danach wurden zuerst jeweils 50 µl des Cortisol Labels (Verdünnung: 1:1·106) und anschließend jeweils 50 µl eines Cortisol-Antikörpers (Verdünnung: 1:2000) auf die Platte pipettiert. Die Platte wurde erneut verschlossen und danach für 12 bis 16 h bei 4° C inkubiert. Nach dieser Inkubation wurde die Platte mit Hilfe des automatischen Waschers (siehe oben) gewaschen, anschließend 37 Tiere, Material und Methoden jedes well mit 150 µl Streptavidin-Peroxidase-Lösung (20 ng/150 µl) befüllt und mit Cellophanfolie verschlossen. Die verschlossene Platte wurde nun zu einer 30 Minuten langen Inkubation im Dunkeln bei Raumtemperatur auf einen Schüttler (MTS 4, Firma IKALabortechnik) gestellt. Nach der Inkubation wurde die Platte wiederum gewaschen und danach pro well mit 150 µl einer Zwei-Komponenten-Indikatorlösung (Lösung 1: 1,0 g Wasserstoffperoxid-Harnstoff + 18 g Na2HPO4 x H2O + 10,3 g Citronensäure x H2O ad 1 l H2O; Lösung 2: 0,5 g Tetramethylbenzidin + 40 ml DMSO + 960 ml H2O) befüllt. Nach Verschließen der Mikrotiterplatte und einer 30 bis 50minütigen Inkubation bei Raumtemperatur auf dem Schüttler im Dunkeln wurde die Farbreaktion durch Zugabe von 50 µl einer 2 mol/l H2SO4- Lösung pro well gestoppt. Die Extinktion wurde bei 450 nm (Referenzfilter: 630 nm) mittels eines Photometers (MRX Revelation Microplate Reader, Firma Dynatech Laboratories) gemessen. Ein integriertes Computerprogramm errechnete mit Hilfe der Standardkurve die jeweiligen Steroidhormonkonzentrationen (pg/50µl) aus den gemessenen Extinktionswerten. Die Quantifizierung von Testosteronkonzentrationen im Urin erfolgte nach dem gleichen Prinzip. Allerdings konnte durch die direkte Koppelung von Peroxidase an Testosteron (Testosteron -3- (O-carboxymethyl) oxim-Peroxidase) auf den Schritt der StreptavidinPeroxidase Zugabe und Inkubation verzichtet werden. Die hier verwendete Testosteron -3(O-carboxymethyl) oxim-Peroxidase wurde mit Assaypuffer 1:30.000 verdünnt und der gegen Testosteron-3-(O-carboxymethly)oxim-BSA eingesetzte Antikörper wurde in einer Verdünnung von 1:2000 in den Assay eingesetzt. Die acht Verdünnungsstufen des Testosteronstandards für die Kalibrierkurve lagen zwischen 20 pg/50 µl und 0,15 pg/50 µl. Die Extrakte der Urinproben wurden in einer Verdünnung von bis zu 1:320 eingesetzt. Die verwendeten Qualitätskontrollen hatten für den QC high eine Konzentration von 8 pg Testosteron/50 µl Assaypuffer und für den QC low von 0,31 pg Testosteron/50 µl Assaypuffer. Auch hier wurden die Steroidhormonkonzentrationen (pg/50 µl) aus den gemessenen Extinktionswerten Computerprogramm errechnet. durch ein an das Photometer angeschlossenes Tiere, Material und Methoden 3.1.7.5 38 Quantifizierung von immunoreaktivem Cortisol und Testosteron in Kot Nach einer Verdünnung der Probenextrakte erfolgte die Quantifizierung von fäkalem Testosteron und Cortisol nach dem gleichen Prinzip der Bestimmung der Hormonkonzentrationen im Urin (siehe Kapitel 3.1.7.4). Zur Messung von Testosteron wurden die Extrakte 1:50 verdünnt. Die Verdünnung zur Messung von Cortisol betrug bis zu 1: 200. 3.1.8 Validierung 3.1.8.1 Validierung der verwendeten Testsysteme Die Validierung bezieht sich auf die Reproduzierbarkeit, Genauigkeit und Spezifität bei den angewandten Assays. Die Datensätze waren zum Teil schon im Vorfeld bekannt oder wurden während der Versuchszeit erfaßt. 3.1.8.2 Kreuzreaktivität von Testosteron Die Kreuzreaktivität gibt an, zu wieviel Prozent strukturverwandte Antigene das eigentliche Antigen von der N-terminalen Domäne am Fab-Fragment des Antikörpers verdrängen können, welches durch die Spezifität des Enzymimmunoassays zum Ausdruck kommt. Die hier angeführten Kreuzreaktionen (Tabelle 8) wurden von den Produktspezifikationen des Herstellers (Firma BIOCLIN) übernommen. Tabelle 8: Kreuzreaktivitäten des gegen ein Testosteron 3-(O-carboxymethyl)oxim-BSA Konjugat gebildeten Antiserums. Kreuzreaktion mit in Prozent (%) Trivialname IUPAC Nomenklatur Testosteron 4-Androsten-17β-ol-3-on 100 Epiandrosteron 5α-Androstan-3β-ol-17on 1,2 5α-Dihydrotestosteron 5α-Androstan-17β-ol-3on 16 Androstandion 5α-Androstan-3,17-dion 1,2 Androstendion 4-Androsten-3,17-dion 8,8 Dihydroepiandrosteron 5-Androsten-3β-ol-17-one 0,04 Cortisol 4-Pregnen-11β, 17, 21-triol-3, 20-dion < 0,01 Oestradiol-17β 1,3,5(10)-Estratrien-3,17β-diol < 0,2 39 3.1.8.3 Tiere, Material und Methoden Parallelität von Testosteron Die Parallelität wurde bestimmt, um zu kontrollieren, ob interferierende Substanzen im Probenmaterial vorhanden sind und den Enzymimmunoassay stören (Matrixeffekte). Aus dem Probenmaterial wurde eine Verdünnungsreihe erstellt, um zu überprüfen, ob sie einen parallelen Verlauf zu der mitgeführten Standardkurve aufweist. Repräsentativ für das gesamte Untersuchungsmaterial wurde aus den Kotextrakten jeweils eine Probe von einem adoleszenten sowie zwei adulten männlichen Gorillas sowie von den Tieren zur Validierung jeweils eine Probe von zwei ein bis vierjährigen und einem weiblichen Gorilla ausgewählt. Aus den Extrakten wurde eine fünfstufige Doppel-Verdünnungsreihe von 1:5 bis 1:80 hergestellt. Auch für die Urinproben wurden aus dem Probenmaterial Verdünnungsreihen erstellt, um den parallelen Verlauf zu der mitgeführten Standardkurve zu überprüfen. Repräsentativ wurde jeweils ein Urinextrakt von fünf männlichen Gorillas sowie von zwei weiblichen und von zwei Tieren unter vier Jahren eingesetzt. Zur Bestimmung der Parallelität wurde hier, analog zur Bestimmung der Parallelität von Testosteron aus Kot, eine fünf- bzw. sechsstufige Doppel-Verdünnungsreihe aus den Urinextrakten hergestellt, die zwischen 1:5 und 1:80 bzw. 1:40 und 1:1280 lag. Stark störende interferierende Substanzen im Probenmaterial, die den hier angewendeten Enzymimmunoassay beeinflussen, konnten ausgeschlossen werden. 3.1.8.4 Biologische Validierung, Nachweis für Testosteron Die biologische Validierung dient als Kontrolle der Ergebnisse; mit ihrer Hilfe wird festgestellt, ob die Messung der Testosteronmetabolite tatsächlich die Gonadenfunktion widerspiegelt. Die Androgenkonzentrationen im Kot und Urin wurden zwischen drei Gruppen verglichen. Gruppe eins bestand aus adoleszenten und adulten männlichen Tieren, Gruppe zwei aus adulten weiblichen Tieren und Gruppe drei aus männlichen und weiblichen Jungtieren, deren Alter unter zwei Jahren lag. Die Proben der ersten Gruppe sollten erwartungsgemäß eine deutlich höhere Androgenkonzentration haben. Von jeder Gruppe wurden, soweit möglich, fünf Individuen ausgewählt, von denen jeweils fünf an unterschiedlichen Tagen gesammelte Proben analysiert wurden. Da es äußerst schwierig war, mehrere Urinproben von Tieren unter vier Jahren zu bekommen, wird die Gruppe „juvenile Gorillas/Urin" nur von zwei Tieren repräsentiert. Tiere, Material und Methoden 3.1.8.5 40 Kreuzreaktivität von Cortisol Analog zur Kreuzreaktivität von Testosteron wurden hier die aus den Produktspezifikationen des Herstellers (Firma BIOCLIN) übernommenen Kreuzreaktionen für Cortisol (siehe Tabelle 9) dargestellt. Tabelle 9: Kreuzreaktivitäten des gegen ein Cortisol Konjugat gebildeten Antiserums. Kreuzreaktion mit in Prozent (%) Trivialname IUPAC Nomenklatur Cortisol 4-Pregnen-11β, 17, 21-triol-3, 20-dion 100 11-Deoxycortisol 4-Pregnen-17, 21-diol-3, 20-dion 13,0 Cortisone 4-Pregnen-17, 21-diol-3, 11, 20-trion 8,4 17α-Hydroxyprogesterone 4-Pregnen-7α-ol-3, 20-dion 7,0 Corticosterone 4-Pregnen-11β, 21-diol-3, 20-dion 4,0 Progesterone 4-Pregnen-3, 20-dion 1,2 Deoxycorticosterone 4-Pregnen-21-ol-3, 20-dion 1,0 3.1.8.6 Parallelität von Cortisol Analog zu 3.1.8.3 wurde die Parallelität von Cortisol bestimmt, um zu kontrollieren, ob der Enzymimmunoassay durch interferierende Substanzen im Probenmaterial gestört wird (Matrixeffekte). Aus dem Probenmaterial wurden Verdünnungsreihen erstellt, um den parallelen Verlauf zu der mitgeführten Standardkurve zu überprüfen. Repräsentativ wurden aus den Kotextrakten des zur Validierung zur Verfügung stehenden Tieres neun Proben ausgewählt. Es wurde eine dreistufige Doppel-Verdünnungsreihe hergestellt, die zwischen 1:5 und 1:500 lag. Auch von den Urinproben wurden Verdünnungsreihen erstellt, um den parallelen Verlauf zu der mitgeführten Standardkurve zu überprüfen. Repräsentativ wurde jeweils ein Urinextrakt von zwei adoleszenten sowie drei adulten männlichen Gorillas eingesetzt. Hier wurde eine fünfstufige Doppel-Verdünnungsreihe aus den Extrakten hergestellt, die zwischen 1:5 bis 1:80 lag. Die Steigungen zeigten einen parallelen Verlauf. Auch hier können stark störende interferierende Substanzen im Probenmaterial, die den hier angewendeten Enzymimmunoassay beeinflussen, ausgeschlossen werden. 41 3.1.8.7 Tiere, Material und Methoden Biologische Validierung, Nachweis für Cortisol Als Kontrolle der Ergebnisse wurde hier eine biologische Validierung durchgeführt, um feststellen zu können, ob die gemessenen Cortisolwerte (Glucocorticoide) tatsächlich die Funktion der Nebennierenrinde widerspiegeln. Es war aus tierschutzrechtlichen und ethischen Gründen nicht möglich, eine ACTH (adrenocorticotrophes Hormon)- Studie an einem oder mehreren Gorillas durchzuführen. Deshalb wurde ein Gorilla zur Validierung (Tabelle 3, „Catou“) gewählt, für den eine tierärztliche Untersuchung angestrebt wurde. Da der Gorilla zu diesem Zweck mittels Blasrohr in eine Ketaminnarkose gelegt werden sollte, war davon auszugehen, daß dieser Eingriff eine sehr streßvolle Situation für den Gorilla darstellt und daß es infolgedessen zu einem starken Anstieg der nativen Glucocorticoidkonzentration kommen würde. Mehrere Tage vor und nach der Narkose von „Catou“ wurden Kot, und soweit möglich, Urinproben gesammelt, um den Anstieg und Abfall von Cortisol zu dokumentieren und so festzustellen, ob die Messung von Cortisol eine aussagekräftige Methode darstellt. 3.1.8.8 Reproduzierbarkeit Um eine Aussage über die Reproduzierbarkeit der jeweiligen Hormonkonzentrationen machen zu können, wurde die Variabilität innerhalb der enzymimmunologischen Meßsysteme (Inter-Assay-Varianz) und die Variabilität innerhalb einer Mikrotiterplatte (Intra-AssayVarianz) ermittelt. Die Inter-Assay-Varianz wurde ermittelt, indem bei jeder zur Hormonquantifizierung eingesetzten Mikrotiterplatte jeweils zwei voraliquotierte und bei - 20° C gelagerte Qualitätskontrollen (QC) mitgeführt wurden (siehe Kapitel 3.1.6.3 und 3.1.7.4). Die Konzentrationen dieser Qualitätskontrollen lagen etwa bei 70% (QC high) und bei 30% (QC low) der Bindung des entsprechenden „gelabelten“ Hormons. Um die IntraAssay-Varianz zu bestimmen, wurde für jedes Testsystem eine Mikrotiterplatte mit Qualitätskontrollen anstelle des Probenmaterials bestückt und anschließend quantifiziert (siehe Kapitel 3.1.7.2). Aus den hier erhaltenen Datensätzen wurde der Variationskoeffizient (siehe Formel 1) ausgerechnet, mit dem sowohl Inter- also auch Intra-Assay-Varianz mittels einer Prozentzahl ausgedrückt werden können. Tiere, Material und Methoden 42 Formel 1: Berechnung des Variationskoeffizienten. Variationskoeffizient in % (VK) = Standardab weichung (SD) • 100 [%] Mittelwert (x) Die Ergebnisse der Validierung sowie die gemessene Sensitivität, der lineare Bereich und die Parallelität der benutzen Enzymimmunoassays sind in Tabelle 10 zusammengefaßt. Tabelle 10: Validierungsergebnisse der verwendeten Assays. Testosteron 5 α Androstanolon EIA EIA Sensitivität 0,15 – 0,62 (pg/well) Linearer Meßbereich 0,31 - 5 (pg/well) QC high 9,38 % Intra-Assay(n = 18) Varianz 9,82 % QC low (n = 18) QC high 3,11 % Inter-Assay(n = 16) Varianz 15,38 % QC low (n = 16) Kot Parallelität Urin Cortisol EIA 5 β Androstandiol 11 Keto Tulln EIA EIA 0,78 - 3,1 1,2 – 2,4 1,2 – 2,4 <1 3,1 – 100 2,4 - 40 2,4 - 78 2,56 - 40 5,8 % (n = 14) 6,7 % (n = 16) 9,45 % (n = 25) 14,65 % (n = 25) 3,98 % (n = 17) 10,3 % (n = 16) 8,89 % (n = 16) 10,73 % (n = 16) 9,64 % (n = 4) 17,33 % (n = 4) 5,95 % (n = 4) 6,25 % (n = 4) --------* --------* --------* --------* ja ja ja ja ja ja ja ja ja ja * eine Prozentangabe der Inter-Assay-Varianz ist hier aufgrund der niedrigen Anzahl an Mikrotiterplatten nicht möglich. 3.1.9 Datenauswertung der Hormonanalyse Die Hormonkonzentrationen wurden, unter Berücksichtigung ihrer Einflußgrößen, zu vergleichbaren Größenangaben umgerechnet. Die in den Urinproben gemessenen Steroidkonzentrationen wurden unter Einbeziehung der jeweiligen Verdünnungsstufe, der Recovery und der Creatininkonzentration (siehe Formel 2) in ng/mg Creatinin umgerechnet. 43 Tiere, Material und Methoden Formel 2: Berechnung der Hormonkonzentration im Urin. ng Hormonkonzentration im Urin mg Creatinin pg EIA − Wert • Verdünnungsfaktoren 50 µl = mg Recovery • Creatininkonzentration • 1000 ml Proben mit einem Creatininwert unter dem Grenzwert von 0,05 mg/ml Creatinin wurden nicht verwendet, da hier eine Verdünnung der Probe oder eine nicht sachgemäße Lagerung vermutet werden konnte, so daß das Hinzuziehen dieser Ergebnisse in die Datenauswertung zu einer Verfälschung der Ergebnisse führen könnte. Um allgemeingültige Angaben über die Hormonkonzentration in Fäzes machen zu können, wurden bei der Berechnung neben der jeweiligen Recovery und Verdünnung auch das Einwaagegewicht der untersuchten Kotprobe berücksichtigt (siehe Formel 3). Die Hormonkonzentrationen wurden hier nach der Umrechnung mit Formel 3 in ng/g Trockengewicht (TG) angegeben. Formel 3: Berechnung der Hormonkonzentration im Kot. fäkale Testosteronkonzentration 3.1.10 pg EIA − Wert • Verdünnungsfaktoren 50 µ l ng g TG = Recovery • Trockengewicht [g ] Statistik Aus den bei den verschiedenen Tieren aufgenommenen Werten wurde für jede auszuwertende Gruppe jeweils ein Median (+ 75/25 % perzentil) gebildet, da die Datensätze zum Teil nicht normal verteilt waren. Die statistische Auswertung erfolgte auf der Grundlage von nicht Tiere, Material und Methoden 44 parametrischen Methoden mit dem Programm „Sigma Stat 2.0“ der Firma „Jandel Scientific“. Unterschiede zwischen zwei Datensätzen wurden mittels des Mann-Whitney Rank Sum Test analysiert. Die Zusammenhänge zwischen den Verhaltensdaten konnten jedoch nur bei genügend großen Gruppengrößen (höchstens eine Gruppe n = 2 pro Datensatz) statistisch überprüft werden. Lag die Anzahl bei mehr als einer der zu vergleichenden Gruppen bei n = 2, wurde auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen. Analog zu den Verhaltensdaten wurden die verschiedenen, gemessenen Hormonwerte pro Tier zu einem Median (+ 75/25 % perzentil) zusammengefaßt. Für die graphische Darstellung der einzelnen Datensätze wurden die jeweils zu einem Datensatz gehörenden, individuellen Mediane wiederum zu einem Median (+ 75/25 % perzentil (Box), 95/5 % Perzentil (whisker) und Ausreißer) zusammengefaßt. Der Vergleich zwischen den Gruppen fand wie bei den Verhaltensdaten mit Hilfe des Mann-Whitney Rank Sum Tests (bei zwei Gruppen) oder mittels Kruskal-Wallis-one way ANOVA on ranks und Folgeanalysen mittels Mann-Whitney Rank Sum Test statt. Von signifikanten Unterschieden ist immer dann die Rede, wenn eine Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0,05 vorlag. In Fällen von paarweisen Mehrfachvergleichen („all pairwise multiple comparison procedures“) wurde der α – Level sofern erforderlich nach HOLM (1979) angepaßt. In bezug auf die Anwendung der analytischen Statistik gilt auch hier, daß Zusammenhänge zwischen Datensätzen nur bei genügend großen Gruppengrößen (höchstens eine Gruppe n = 2 pro Datensatz) statistisch überprüft werden konnten. Bei einer Anzahl von mehr als einer der zu vergleichenden Gruppen mit n = 2 wurde auch hier auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen. 45 3.2 Ergebnisse Ergebnisse Der folgende Ergebnisteil ist in drei Abschnitte gegliedert. Der erste Abschnitt enthält die Ergebnisse der Auswertung der Verhaltensdaten. Im anschließenden zweiten Teil werden die Ergebnisse der unter 3.1.8 beschriebenen Methodenvalidierung vorgestellt. Der abschließende dritte Teil befaßt sich mit den Ergebnissen der ausgeführten Hormonanalysen. 3.2.1 Verhaltensdaten 3.2.1.1 Zeitbudget Abbildung 4 und 5 stellen die prozentuale zeitliche Verteilung der drei Kategorien aus dem Bereich Solitärverhalten „Futteraufnahme/Futtersuche“, „Fortbewegung“ und „Ruhen“ in den untersuchten Gruppen dar. Die prozentualen Anteile an „scans“ außer Sicht sowie soziale Verhaltensweisen und Sonstiges, wie z.B. Solitärspiel, Masturbieren, Regurgitieren und Interaktionen mit Besuchern oder Pflegern, sind hier nicht mit aufgeführt. Abbildung 4 stellt die Ergebnisse für die untersuchten Familiengruppen dar, hier bildet die Kategorie „Ruhen“ die höchsten Anteile. Während die beiden adoleszenten Gorillas mit 43 % in beiden Zoologischen Gärten ähnliche Werte aufweisen, ruht der Silberrücken im Krefelder Zoo mit 65 % deutlich mehr als der Silberrücken im Zoologischen Garten Köln mit 49 %. Für die Kategorie Futtersuche und Futteraufnahme wird von den Gorillas im Zoologischen Garten Köln mit 32 % mehr Zeit verwendet als von den männlichen Gorillas aus dem Krefelder Zoo (13 %). Während die beiden adulten Silberrücken in der Kategorie Fortbewegung ähnliche Werte aufweisen, zeigt das adoleszente männliche Tier aus dem Kölner Zoo (bb 4.1) etwa doppelt so häufig diese Verhaltensweise wie das adoleszente Männchen (ja 3.1) aus dem Krefelder Zoo. Analog hierzu stellt Abbildung 5 die Ergebnisse der untersuchten Junggesellengruppen dar. Auch in den beiden Junggesellengruppen nimmt die Kategorie „Ruhen“ den größten Anteil ein. Allerdings ruhen die Gorillas in der Gruppe des Loro Parque mit 60 – 80 % deutlich mehr als die Tiere in Paignton Zoo (40 – 60 %). Diese verbringen dagegen deutlich mehr Zeit mit der Futteraufnahme (30 % zu 13 % im Loro Parque), bewegen sich aber etwas weniger fort als die Gruppenmitglieder der Loro Parque Gruppe. Ergebnisse 46 Krefelder Zoo 80 70 a) 60 % 50 ja 3.1 40 sb 3.1 30 20 10 0 ea + fg lo rt ea + fg = Futteraufnahme und Futtersuche lo = Fortbewegung rt = Ruhen Zoologischer Garten Köln 80 70 b) 60 % 50 bb 4.1 40 sb 4.1 30 20 10 0 ea + fg lo rt Abb. 4: Vergleich des Zeitbudgets (Solitärverhaltensweisen) der Fokustiere, die in den Familiengruppen a) Krefelder Zoo und b) Zoologischen Garten Köln gehalten wurden. Gezeigt werden die prozentualen Anteile der in der Legende dargestellten Verhaltensweisen. 47 Ergebnisse Loro Parque 80 % 70 a) 60 ja 1.1 50 bb 1.1 bb 1.2 40 bb 1.3 30 bb 1.4 20 sb 1.1 10 0 ea + fg lo rt ea + fg = Futteraufnahme und Futtersuche lo = Fortbewegung rt = Ruhen Paignton Zoo 80 70 b) % 60 ja 2.1 50 ja 2.3 40 ja 2.2 30 bb 2.1 sb 2.1 20 10 0 ea + fg lo rt Abb. 5: Vergleich des Zeitbudgets (Solitärverhaltensweisen) der Gorillas, die in den Junggesellengruppen a) Loro Parque und b) Paignton Zoo gehalten wurden. Gezeigt werden die prozentualen Anteile der in der Legende dargestellten Verhaltensweisen. Abbildung 6 beschreibt die Werte der Kategorie „Ruhen“ aller vier Gruppen. Obwohl statistisch kein Unterschied festzustellen ist (H3 = 5,003; p = 0,172), kann man mittels der Ergebnisse 48 deskriptiven Statistik jeweils gruppenintern einen relativ niedrigen Anteil bei jüngeren Tieren und einen relativ hohen Anteil bei älteren Gorillas erkennen. Die höchsten Anteile sind hier bei den Gorillas aus dem Loro Parque zu finden. In der Kategorie „Futteraufnahme und -suche“ ähneln sich mit durchschnittlich 30 % bzw. 32 % die Junggesellengruppe Paignton Zoo und die Fokustiere der Familiengruppe aus dem Zoologischen Garten Köln. Allerdings hatten die Junggesellengruppe Loro Parque und die Fokustiere aus der Familiengruppe im Krefelder Zoo mit jeweils 13 % identische Anteile an der Kategorie „Futteraufnahme und -suche“. Da hier starke Unterschiede zwischen den Zoologischen Gärten bestehen, wird auf einen Vergleich der Junggesellen- und Familiengruppen verzichtet. In der Kategorie Fortbewegung (Abbildung 7) ist statistisch kein gruppenspezifischer Unterschied zu erkennen (H3 = 0,680; p = 0,878). Tendenziell bewegten sich adoleszente Männchen häufiger fort als adulte. Junggesellengruppen Familiengruppen 80 n=2 n=2 n=9 n=2 % ruhen 70 60 50 40 Median + 75/25 % Perzentil 30 adoleszent adult adoleszent adult Abb. 6: Prozentsatz, mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen in der Kategorie „Ruhen“ aufhalten. 49 Junggesellengruppen Familiengruppen 22 n=2 Ergebnisse n=2 n=9 n=2 20 % Fortbewegung 18 16 14 12 10 8 6 Median + 75/25 % Perzentil 4 adoleszent adult adoleszent adult Abb. 7: Prozentsatz, mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen in der Kategorie „Fortbewegung“ aufhalten. 3.2.1.2 Distanzen In Abbildung 8 sind die jeweils kürzesten Distanzen zum nächsten Nachbarn in Familiengruppen dargestellt. Die Entfernung 4 hat jeweils den höchsten Prozentsatz, auf Entfernung 5 entfällt mit Ausnahme des alt-adoleszenten Männchens bb 4.1 (41 %) jeweils nur ein kleiner Anteil (unter 15 %). Die Entfernungen 1 bis 3 liegen im Krefelder Zoo beim adulten Männchen sb 3.1 niedriger als beim jung-adoleszenten Männchen. Im Zoologischen Garten Köln hingegen hat der Silberrücken im Gegensatz zum alt-adoleszenten Männchen einen höheren Anteil an diesen kurzen Entfernungen. Ergebnisse 100 90 50 a) 80 70 % 60 50 40 30 20 10 0 ja 3.1 sb 3.1 100 90 b) % 80 70 Entfernung 1 ≤ 20 cm 60 Entfernung 2 >20 cm ≤ 1,50 m 50 Entfernung 3 > 1,50 m ≤ 3 m 40 Entfernung 4 > 3 m ≤ 6 m 30 Entfernung 5 > 6 m 20 10 0 bb 4.1 sb 4.1 Abb. 8: Prozentuale Anteile der verschiedenen Entfernungsparameter zum jeweils nächsten Nachbarn, Darstellung der männlichen Fokustiere aus Familiengruppen a) Krefelder Zoo und b) Zoologischer Garten Köln. In Abbildung 9 sind die jeweils kürzesten Distanzen zwischen den männlichen Gorillas aus Junggesellengruppen dargestellt. In beiden Junggesellengruppen überwiegen für alle Tiere jeweils die Entfernungen 4 und 5, mit einem Schwerpunkt auf Entfernung 5, die bei keinem Tier einen Anteil von unter 30 % einnimmt. Mit zunehmendem Alter steigt in den Gruppen der Prozentsatz an Entfernung 5 noch an und gleichzeitig sinkt der Anteil an Entfernung 4. Ausnahmen bilden hierbei die Gorillas bb 1.2 und sb 1.1, zwischen denen eine ausgeprägte soziale Beziehung bestand. Auch die Entfernungen 1 bis 3, die in geringerem Umfang vertreten sind, nehmen mit zunehmendem Alter der Tiere in den Gruppen ab. Eine Ausnahme bilden hier wieder bb 1.2 und sb 1.1, die im Verhältnis zu den anderen Gruppenmitgliedern 51 Ergebnisse einen relativ hohen Prozentsatz der Entfernungen 1 bis 3 sowie 4 und einen relativ niedrigen Prozentsatz der Entfernung 5 vorweisen. 100 90 a) 80 70 % 60 50 40 30 20 10 0 ja 1.1 bb 1.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 sb 1.1 100 90 b) 80 % 70 60 Entfernung 1 ≤ 20 cm 50 Entfernung 2 >20 cm ≤ 1,50 m 40 Entfernung 3 > 1,50 m ≤ 3 m 30 Entfernung 4 > 3 m ≤ 6 m 20 Entfernung 5 > 6 m 10 0 ja 2.1 ja 2.2 ja 2.3 bb 2.1 sb 2.1 Abb. 9: Prozentuale Anteile der verschiedenen Entfernungsparameter zum jeweils nächsten Nachbarn, Darstellung der Gorillas aus den Junggesellengruppen a) Loro Parque und b) Paignton Zoo. Im Vergleich der beiden sozialen Gruppenstrukturen fällt auf, daß die Distanzen in Familiengruppen wesentlich gleichmäßiger verteilt sind als in Junggesellengruppen. Auf Entfernung 5, die bei Junggesellengruppen mit mindesten 30 % einen hohen bzw. bei zehn von elf Tieren den jeweils höchsten Anteil einnimmt, entfällt bei drei von vier Tieren aus Familiengruppen ein geringerer Anteil. Den höchsten Anteil in Familiengruppen stellt statt dessen Entfernung 4. Die Anteile an den Entfernungen 1 bis 3, die sich in den Ergebnisse 52 Junggesellengruppen jeweils mit zunehmendem Alter des Fokustieres verringern, steigen in Familiengruppen an (Köln), bzw. reduzieren sich nur relativ geringfügig (Krefeld). In Abbildung 10 werden die Mediane der Entfernung 5 (außer Sicht/extern) der Fokustiere der beiden verschiedenen Gruppentypen verglichen. Männliche Tiere in Junggesellengruppen halten sich signifikant häufiger im Abstand von Entfernung 5 zu den übrigen Gruppenmitgliedern auf als männlichen Tiere aus Familiengruppen (U = 13,000; p = 0,016). 80 * 70 % außer Sicht 60 50 40 30 20 10 Median + 75/25 % Perzentil 0 Familiengruppe n=4 Junggesellengruppe n = 11 Abb. 10: Prozentsatz, mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen im Abstand der Entfernung 5 (außer Sicht) zu ihren Gruppenmitgliedern aufhalten. * = signifikant. 3.2.1.3 Sozialverhalten 3.2.1.3.1 Quantitativer Vergleich der sozialen Verhaltensereignisse In Abbildung 11 sind die Raten aller interaktiven Verhaltensereignisse der 15 Fokustiere dargestellt. Die Einteilung der Gorillas erfolgt nach Gruppentyp sowie nach Altersklasse in vier Gruppen, jeweils für adoleszente und adulte Tiere aus Junggesellen- und Familiengruppen. Aufgrund der ungleich verteilten Daten wurden die Werte jeweils zu einem Median zusammengefaßt (75/25 % Perzentil). Da die Gruppengröße mit n = 2 in drei Fällen zu gering ist, um eine post hoc Analyse durchzuführen, wurde hier auf die deskriptive 53 Ergebnisse Statistik zurückgegriffen. Es läßt sich erkennen, daß bei Gorillas der gleichen Altersgruppe die Zahl der Ereignisse pro Stunde in reinen Männergruppen niedriger liegt als bei männlichen Tieren aus Familiengruppen. Zusätzlich findet in beiden Gruppentypen bei adoleszenten Gorillas eine höhere Anzahl an Verhaltensereignissen pro Stunde statt als bei adulten Tieren. 16 Junggesellengruppen Familiengruppen Anzahl der Ereignisse pro h 14 12 10 8 6 4 2 Median + 75/25% Perzentil 0 adoleszent n=2 adult n=2 adoleszent n=9 adult n=2 Abb. 11: Sozialverhalten (Ereignisse) pro Stunde, dargestellt für die Gruppen Familiengruppen adoleszent/adult vs. Junggesellengruppen adoleszent/adult. 3.2.1.3.2 Dominanzbeziehungen Um die Dominanzverhältnisse in den einzelnen Dyaden zu charakterisieren, wurde für jede Dyade die Anzahl an Platzverdrängungen ermittelt. Die prozentualen Anteile der Dyadenpartner wurden errechnet und in den Abbildungen 12 und 13 dargestellt. Die Altersdifferenz der Gorillas einer Dyade ist jeweils auf der X-Achse aufgetragen. Zusätzlich fand die Einteilung in drei Kategorien (siehe Kapitel 3.1.4) statt. In Abbildung 12 sind die Dominanzverhältnisse der beiden Dyaden aus Familiengruppen dargestellt. Obwohl das altadoleszente Männchen im Gegensatz zum jung-adoleszenten einen kleinen Prozentsatz an Ergebnisse 54 Verdrängungen des adulten Gorillas zeigt, können beide Dyaden als „klar“ klassifiziert werden, dominant ist jeweils der adulte Silberrücken. Kategorie Dominanzverhältnis: Platzverdrängung % : 100% klar 80% mittel 60% unklar 40% 20% 0% 23 14 Altersunterschied in Jahren jüngerer Partner älterer Partner Abb. 12: Darstellung der Platzverdrängung in Prozent, unter Angabe der Altersdifferenz in Jahren, für die Dyaden der Familiengruppen. Eingezeichnet sind die Unterteilungen in die Dominanzverhältniskategorien „klar“, „mittel“ und „unklar“. Die Dominanzbeziehungen der Dyaden aus Junggesellengruppen zeigt Abbildung 13. Die Dominanzverhältnisse sind hier nur für 70 % (Paignton Zoo) bzw. für 53 % der Dyaden klar. Vor allem bei gleichaltrigen Gorillas sowie Gorillas, deren Alter nur um ein bis zwei Jahre differiert, sind die Dominanzbeziehungen nur bei 33 % klar, während bei Gorillas, deren Alter um drei oder mehr Jahre differiert, bei 85 % eine klare Dominanzhierarchie besteht. In fünf Fällen initiiert der jüngere Partner den größeren Teil an Platzverdrängungen bei ungeklärter Dominanzsituation, bzw. ist der jüngere Partner dominant über den (in zwei Fällen wenige Monate) älteren Partner. 59 Ergebnisse Kategorie Dominanzverhältnis: 100% klar Platzverdrängung % : 80% mittel 60% unklar 40% mittel 20% klar 0% 0 0 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 Altersunterschied in Jahren 8 9 9 10 14 15 15 17 18 älterer Partner jüngerer Partner Abb. 13: Darstellung der Platzverdrängung in Prozent, unter Angabe der Altersdifferenz in Jahren, für die Dyaden der Junggesellengruppen. Eingezeichnet sind die Unterteilungen in die Dominanzverhältniskategorien „klar“, „mittel“ und „unklar“. Ergebnisse 56 Die Darstellung der Einstufung aller Fokustiere in eine „hohe“, „mittlere“ oder „niedrige“ Dominanzkategorie findet in Tabelle 11 und 12 statt. Die Dominanzkategorien für männliche Gorillas aus Familiengruppen (Tabelle 11) sind altersabhängig, das heißt, adulte Männchen haben einen hohen Rang, während adoleszente Männchen einen niedrigen Rang einnehmen. Tiere, die einen mittleren Rang einnehmen, sind hier nicht vertreten. Im Unterschied dazu befinden sich Tiere aus Junggesellengruppen (Tabelle 12) auch in der Kategorie „mittlerer“ Rang. Zusätzlich können in Junggesellengruppen gleichzeitig mehrere Tiere mit hohem sowie niedrigem Rang auftreten. Tabelle 11: Aufteilung der Dominanzkategorien bei männlichen Gorillas aus Familiengruppen. Familiengruppe Krefelder Zoo Zoologischer Garten Köln Hoher Rang sb 3.1 sb 4.1 Niedriger Rang ja 3.1 bb 4.1 Tabelle 12: Aufteilung der Dominanzkategorien bei Gorillas aus Junggesellengruppen. Junggesellengruppe Hoher Rang Loro Parque bb 1.4 bb 1.3 bb 1.2 Paignton Zoo sb 2.1 Mittlerer Rang sb 1.1 bb 2.1 ja 2.3 ja 2.2 Niedriger Rang bb 1.1 ja 1.1 ja 2.1 57 3.2.1.3.3 Ergebnisse Soziale Verhaltensweisen In Abbildung 14 bis 16 sind die Anteile an sozialen Verhaltensweisen (Funktionskreise affiliatives Verhalten, submissives Verhalten sowie agonistisches Verhalten und direktes aggressives Verhalten; siehe Anhang IV) der Fokustiere pro Stunde dargestellt. Sozialverhalten aus dem Funktionskreis Sexualverhalten war in beiden Gruppentypen sehr selten zu beobachten, da es vor allem in der besucherfreien Zeit oder in schlecht einsehbaren Rückzugsgelegenheiten ausgeführt wurde. Deshalb können die Aufnahmen bezüglich des Sexualverhaltens nicht quantitativ ausgewertet werden. Abbildung 14 zeigt die affiliativen Verhaltensereignisse der beobachteten Fokustiere aus Junggesellen- und Familiengruppen pro Stunde. Alle hier beobachteten männlichen Tiere aus Familiengruppen zeigen mindestens zwei affiliative Verhaltensereignisse pro Stunde. Die beiden adulten Männchen zeigen (mit 3,47 und 3,37) ähnliche Anteile an affiliativem Verhalten, während sich die adoleszenten Männchen in den Anteilen stark unterscheiden. Das jung-adoleszente Männchen hat einen höheren und das alt-adoleszente Männchen einen niedrigeren Anteil als ihre Väter. In den Junggesellengruppen zeigen nicht alle Tiere affiliatives Verhalten. Die adulten (sb 1.1 und sb 2.1) und jeweils älteren Tiere (bb 1.4, bb 1.3 und bb 2.1) einer Gruppe zeigen nur Anteile von etwa 0,5 und weniger Ereignissen pro Stunde. Die jüngeren Gorillas der Junggesellengruppen zeigen dagegen (mit 2,7 bis 6) höhere Anteile, die in einem ähnlichen Bereich lagen wie die Anzahl der Ereignisse der männlichen Tiere aus Familiengruppen. Im Vergleich der beiden Gruppentypen fällt vor allem auf, daß nur von älteren Gorillas aus Junggesellengruppen kaum affiliatives Verhalten ausgeführt wird. Die Anteile an allen submissiven Verhaltensereignissen sind in Abbildung 15 dargestellt. Hier spiegeln sich vor allem die Dominanzverhältnisse wider, die über eine der submissiven Verhaltensweisen (Platzverdrängung), definiert werden. In den Familiengruppen wird von den adulten, dominanten Silberrücken kaum submissives Verhalten gezeigt (0,13 und 0,06), die adoleszenten und klar subdominanten Söhne zeigen jedoch submissives Verhalten (2,33 und 2,40). In den Junggesellengruppen (vor allem der Gruppe Loro Parque) zeigen alle Gorillas submissives Verhalten (außer sb 2.1). Die höchsten Anteile werden hier von dem jeweils jüngsten Tier gezeigt, das häufiger submissives Verhalten zeigt als alle anderen Fokustiere. Ergebnisse a) 58 Loro Parque Paignton Zoo affiliatives Verhalten pro h: 8 7 6 5 4 3 2 1 0 ja 1.1 bb 1.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 sb 1.1 b) Krefelder Zoo ja 2.1 ja 2.2 ja 2.3 bb 2.1 sb 2.1 Zoologischer Garten Köln affiliatives Verhalten pro h : 8 7 6 5 4 3 2 1 0 ja 3.1 sb 3.1 bb 4.1 sb 4.1 Abb. 14: Darstellung der affiliativen Verhaltensweisen pro Stunde (h), der männlichen Gorillas aus a) Junggesellen- und b) Familiengruppen. 59 a) Loro Parque Ergebnisse Paignton Zoo submissives Verhalten pro h 8 7 6 5 4 3 2 1 0 ja 1.1 bb 1.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 sb 1.1 b) Krefelder Zoo ja 2.1 ja 2.2 ja 2.3 bb 2.1 sb 2.1 Zoologischer Garten Köln submissives Verhalten pro h : 8 7 6 5 4 3 2 1 0 ja 3.1 sb 3.1 bb 4.1 sb 4.1 Abb. 15: Darstellung der submissiven Verhaltensweisen pro Stunde (h), der männlichen Gorillas aus a) Junggesellen- und b) Familiengruppen. Der Gesamtanteil an Agonistik ist durch die graphische Darstellung von agonistischem Verhalten (solid) sowie des direkten aggressiven Verhaltens (schraffiert) in Abbildung 16 verdeutlicht. Alle männlichen Tiere aus Familiengruppen weisen hier im Vergleich zu Tieren aus Junggesellengruppen relativ hohe (mindestens 3,26 bis 5,93) Ereignisse pro Stunde auf. Die adoleszenten Männchen verhalten sich häufiger aggressiv und führen auch häufiger direktes aggressives Verhalten aus als die adulten Männchen. In Junggesellengruppen ist die Ergebnisse 60 Agonistikrate allgemein niedriger und variiert stark zwischen den beiden untersuchten Gruppen. Im Loro Parque üben alt-adoleszente Tiere mit ungeklärten Dominanzbeziehungen häufig agonistische Interaktionen aus und haben dabei zum Teil sogar einen höheren Anteil daran als Tiere aus Familiengruppen. Dagegen übt in der Gruppe aus Paignton Zoo das einzige adulte und über alle dominante Tier die höchste Rate an agonistischen Verhaltensweisen aus. a) Loro Parque Paignton Zoo agonistisches Verhalten pro h : 8 7 6 5 4 3 2 1 0 ja 1.1 bb 1.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 sb 1.1 b) Krefelder Zoo ja 2.1 ja 2.3 bb 2.1 sb 2.1 Zoologischer Garten Köln agonistisches Verhalten 8 Agonistisches Verhalten pro h: ja 2.2 direktes aggressives Verhalten 7 6 5 4 3 2 1 0 ja 3.1 sb 3.1 bb 4.1 sb 4.1 Abb. 16: Darstellung der agonistischen Verhaltensweisen inklusive des Anteils an direktem aggressivem Verhalten (schraffiert) pro Stunde (h), der männlichen Gorillas aus a) Junggesellen- und b) Familiengruppen. 61 Ergebnisse Zur Verdeutlichung des Zusammenhanges zwischen Dominanzrang und Aggressionsrate in Junggesellen- und Familiengruppen wurden die Anteile an agonistischem Verhalten (Abbildung 16) pro Stunde in die drei Kategorien „selten“, „mittel“ und „häufig“ eingeteilt (Tabelle 13) und mit den Dominanzkategorien der Fokustiere (Tabelle 11 und 12) verglichen. Dabei stellte sich heraus, daß niedrigrangige Gorillas aus Familiengruppen sowie ein Teil der hochrangigen Gorillas aus Junggesellengruppen die häufigsten agonistischen Verhaltensweisen ausführten (Tabelle 14). Gorillas aus Junggesellengruppen mit einem „niedrigen“, sowie „mittleren“ Rang üben dagegen nur selten agonistische, bzw. direkt aggressive Ereignisse aus. Tabelle 13: Kriterien zur Einstufung in die Agonistikkategorien „selten“, „mittel“ und „häufig“ anhand der ausgeführten agonistischen und direkten aggressiven Ereignisse pro Stunde. selten 0 bis 1,2 Ereignisse pro Stunde mittel 1,3 bis 3,9 Ereignisse pro Stunde häufig über 4 Ereignisse pro Stunde Tabelle 14: Zusammenhang zwischen Dominanzrang und Agonistikkategorie der Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen (Tabelle 1). Gruppentyp Agonistikrate Dominanzrang hoch Familiengruppen selten mittel Junggesellengruppen häufig sb 3.1 sb 4.1 Dominanzrang mittel Dominanzrang niedrig selten ja 3.1 bb 4.1 sb 1.1 ja 2.2 ja 2.3 bb 2.1 ja 1.1 ja 1.2 ja 2.1 mittel häufig sb 2.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 Ergebnisse 3.2.1.3.4 62 Soziale Beziehungen zwischen den Individuen Zur Bewertung der einzelnen Dyaden wurden die Häufigkeiten ermittelt, mit denen die verschiedenen sozialen Verhaltensweisen zwischen den einzelnen Dyaden auftraten. Die Kategorien „affiliatives Verhalten“, „submissives Verhalten“ sowie „Agonistik“ (gebildet aus agonistischem und direktem aggressiven Verhalten) sind in den folgenden Abbildungen 17 bis 19 graphisch dargestellt. Es werden jeweils die Verhaltensereignisse pro Stunde dargestellt, Werte unter 0,3 werden nicht berücksichtigt. Verhalten, das in Familiengruppen von weiblichen Tieren ausgeführt wird, wird nicht dargestellt. Auf die Auswertung der Kategorie Sexualverhalten wird aufgrund der zu kleinen Stichprobengröße verzichtet (s.o.). In Abbildung 17 werden die affiliativen Beziehungen zwischen den verschiedenen Dyaden der vier Untersuchungsgruppen dargestellt. Beide Silberrücken der Familiengruppen initiierten affiliatives Verhalten zu zwei (sb 4.1) bzw. drei (sb 3.1) Gruppenmitgliedern. Auch die heranwachsenden männlichen Tiere aus Familiengruppen wiesen jeweils affiliatives Verhalten mit der jüngeren Schwester sowie auch mit zwei bzw. drei anderen Tieren der Gruppe auf. Unterschiede zwischen den beiden Familiengruppen bestehen vor allem in den Vater – Sohn Beziehungen. Im Krefelder Zoo gibt es eine bidirektionale Beziehung zwischen dem jung-adoleszenten Sohn und dem adulten männlichen Tier. Im Gegensatz dazu kommt es im Zoologischen Garten Köln zu keinerlei affiliativen Handlungen zwischen dem altadoleszenten Männchen und dem adulten Vater. In den beiden Junggesellengruppen findet affiliatives Verhalten jeweils zwischen den drei jüngsten Gruppenmitgliedern statt. Die drei älteren bzw. adulten Gorillas im Loro Parque und die beiden älteren bzw. adulten Tiere aus Paignton Zoo haben keinen (bb 1.4, bb 2.1, sb 2.1) bzw. wenig (bb 1.3, sb 1.1) affiliativen Kontakt, letztere haben diesen ausschließlich mit jüngeren Gruppenmitgliedern. Im Vergleich der beiden Gruppentypen zeigt sich, daß die relativ älteren sowie adulten Tiere aus den Junggesellengruppen im Gegensatz zu den adulten Gorillas aus Familiengruppen keine affiliativen Handlungen ausführen. 63 Ergebnisse Krefelder Zoo Loro Parque = bb 3.1 = ja 1.1 = sb 3.1 = bb 1.1 = sf 3.1 = bb 1.2 = af 3.1 = bb 1.3 = af 3.2 = bb 1.4 = af 3.3 = sb 1.1 = af 3.4 Paignton Zoo Zoologischer Garten Köln = ja 2.1 = ja 2.2 = ja 2.3 = bb 2.1 = sb 2.1 = bb 4.1 = sb 4.1 = sf 4.1 = af 4.1 = af 4.2 = af 4.3 = af 4.4 Abb. 17: Soziogramm der affiliativen Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern der beiden Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen (rechts). Dargestellt sind Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3 wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von wem das Verhalten ausgeht und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze). Die relative Pfeildicke reflektiert die relative Häufigkeit an den beobachteten affiliativen Ereignissen zwischen den einzelnen Dyaden. Ergebnisse 64 Abbildung 18 stellt das submissive Verhalten der beobachteten Tiere dar. In den beiden Familiengruppen wird submissives Verhalten zwischen den männlichen Tieren jeweils ausschließlich unidirektional vom heranwachsenden Sohn auf den adulten Silberrücken gerichtet. Submissives Verhalten gegenüber weiblichen Gorillas wird weder von den beiden adoleszenten noch von den adulten Männchen gezeigt. Das Dominanzverhältnis zwischen den beiden männlichen Tieren ist stabil, der adoleszente Sohn verhält sich subdominant zum dominanten adulten Vater, auf den auch die weiblichen Tiere (nicht dargestellt) subdominantes Verhalten richten. Zwischen den beiden Junggesellengruppen kann man hier deutliche Unterschiede erkennen. In Paignton Zoo wird submissives Verhalten von allen Gruppenmitgliedern auf das älteste Tier (sb 2.1) der Gruppe gerichtet, welches seinerseits auf kein anderes Gruppenmitglied submissiv reagiert. Auf das zweitälteste Tier der Gruppe richten die verblieben drei jüngeren Gruppenmitglieder submissive Handlungen, auf die ihrerseits jeweils nur von einem oder keinem Tier Submissivität gerichtet wird. Der jüngste Gorilla der Gruppe reagiert hier auf alle anderen Gruppenmitglieder mit submissivem Verhalten. Die Dominanzhierarchie ist auch hier stabil. Im Loro Parque ist Submissivität am häufigsten auf den zweitältesten Gorilla (bb 1.4) gerichtet, gefolgt von den, im Alter am nächsten stehenden, beiden Schwarzrücken (bb 1.2 und bb 1.3). Sowohl das älteste (sb 1.1) als auch das jüngste (ja 1.1) Tier dieser Gruppe verhalten sich submissiv zu zwei bzw. vier anderen Gruppenmitgliedern, gleichzeitig wird auf diese beiden Tiere kein submissives Verhalten gerichtet. Alle Gorillas der Gruppe richten submissives Verhalten auf mindestens einen Sozialpartner. Im Vergleich der beiden Gruppentypen ist die Dominanzstruktur in den Familiengruppen eine stabile Hierarchie, die dem Alter der Tiere nach geordnet ist, jüngere Männchen verhalten sich submissiv gegenüber den älteren Männchen. Auch in der Junggesellengruppe von Paignton Zoo gibt es eine Dominanzhierarchie, in der Junggesellengruppe Loro Parque ist das Verhältnis jedoch weniger geklärt, hier richten zwei Gorillas einer Dyade (bb 1.4 und bb 1.3) subdominantes Verhalten gegenseitig aufeinander. Aufgrund der jeweiligen Anzahl an Gruppenmitgliedern, die submissives Verhalten auf ein Fokustier richten, werden bb 1.4, sb 2.1 sowie sb 3.1 und sb 4.1 als „dominant“ bezeichnet. 65 Ergebnisse Krefelder Zoo Loro Parque = ja 3.1 = ja 1.1 = sb 3.1 = bb 1.1 = sf 3.1 = af 3.1 = bb 1.2 = af 3.2 = bb 1.3 = af 3.3 = bb 1.4 = af 3.4 = sb 1.1 Paignton Zoo Zoologischer Garten Köln = bb 4.1 = ja 2.1 = ja 2.2 = ja 2.3 = sb 4.1 = sf 4.1 = af 4.1 = bb 2.1 = af 4.2 = sb 2.1 = af 4.3 = af 4.4 Abb. 18: Soziogramm der submissiven Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern der beiden Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen (rechts). Dargestellt sind Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3 wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von wem das Verhalten ausgeht und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze). Die relative Pfeildicke reflektiert die relative Häufigkeit an den beobachteten submissiven Ereignissen zwischen den einzelnen Dyaden. Ergebnisse 66 Häufigkeiten von agonistischen Verhaltensweisen zwischen den beobachteten Gorilladyaden sind in Abbildung 19 dargestellt. Innerhalb der beiden Familiengruppen ergibt sich ein recht ähnliches Bild. Beide Silberrücken richten agonistisches Verhalten auf ihre heranwachsenden Söhne sowie auf ein bzw. zwei weibliche Tiere. Die beiden heranwachsenden Männchen führen jeweils auf vier weibliche Tiere gerichtet agonistische Interaktionen aus. Nur auf jeweils ein weibliches Tier (af 3.1 im Krefelder Zoo und af 4.3 im Zoologischen Garten Köln) wird von ihnen kein agonistisches Verhalten gerichtet. Im Gegensatz zum jungadoleszenten Gorilla aus Krefeld richtet das alt-adoleszente Männchen aus Köln auch einen kleinen Teil seiner agonistischen Aktionen auf den adulten Vater. In der Junggesellengruppe aus Paignton Zoo ist der adulte Silberrücken (sb 2.1) als einziger Gorilla kein Empfänger von aggressiven Handlungen, verhält sich selbst aber aggressiv gegenüber allen Gruppenmitgliedern. Die jüngeren Mitglieder ja 2.2, ja 2.3 und bb 2.1 verhalten sich gegenüber dem jüngsten Mitglied ja 2.1 der Gruppe sowie auch zum Teil zu etwa gleichaltrigen Sozialpartnern aggressiv. Das jüngste Tier der Gruppe (ja 2.1) ist gegen kein Gruppenmitglied aggressiv, es ist jedoch Empfänger von aggressiven Handlungen aller Mitglieder. Im Gegensatz dazu gibt es in der Junggesellengruppe des Loro Parque keinen Gorilla, der keine aggressiven Handlungen empfängt. Obwohl auch hier das jüngste Tier der Gruppe (ja 1.1) aggressive Interaktionen von vier Gruppenmitgliedern empfängt und gleichzeitig keine agonistischen Handlungen initiiert, ist die Situation zwischen den älteren Gruppenmitgliedern wenig geklärt. Das zweitälteste Tier richtet agonistische Verhaltensweisen auf alle anderen Gruppenmitglieder, die beiden nächst jüngeren Männchen richten diese auf zwei bzw. vier andere Männchen. Der älteste Gorilla der Gruppe (sb 1.1) richtet nur auf ein anderes Männchen (bb 1.3) agonistische Verhaltensweisen. Zwischen drei Dyaden (bb 1.2 – sb 1.1, bb 1.2 – bb1.4 und bb 1.3 – bb 1.4) kommt es zu bidirektionalen Interaktionen. Dabei kommt es in der letztgenannten Dyade besonders häufig zum Austausch von agonistischen Interaktionen. Im Kontrast zu Junggesellengruppen, in denen jüngere Tiere kaum agonistisches Verhalten ausführen, sondern der Schwerpunkt bei den älteren Gorillas liegt, wird agonistisches Verhalten in Familiengruppen eher von den heranwachsenden/jüngeren Gorillas als von adulten ausgeführt. 67 Loro Parque Ergebnisse Krefelder Zoo = ja 3.1 = ja 1.1 = sb 3.1 = bb 1.1 = sf 3.1 = bb 1.2 = af 3.1 = bb 1.3 = af 3.2 = bb 1.4 = af 3.3 = sb 1.1 = af 3.4 Paignton Zoo Zoologischer Garten Köln = ja 2.1 = ja 2.2 = ja 2.3 = bb 2.1 = sb 2.1 = bb 4.1 = sb 4.1 = sf 4.1 = af 4.1 = af 4.2 = af 4.3 = af 4.4 Abb. 19: Soziogramm der agonistischen Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern der beiden Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen (rechts). Dargestellt sind Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3 wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von wem das Verhalten ausgeht und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze) Die relative Pfeildicke reflektiert die relative Häufigkeit an den beobachteten agonistischen Ereignissen zwischen den einzelnen Dyaden. Ergebnisse 68 3.2.2 Ergebnisse der Methodenvalidierung 3.2.2.1 Testosteronmessungen im Kot Zur Überprüfung, ob die Messung von Androgenen (Testosteron, 5α-Androstanolon) im Kot eine zuverlässige Methode zur Erfassung der männlichen Gonadenfunktion darstellt, wurden, wie in Kapitel 3.1.8.4 beschrieben, Kotproben von männlichen, adoleszenten und adulten Gorillas sowie von weiblichen Tieren und Tieren, die vier Jahre oder jünger sind, auf Unterschiede in ihrem Testosterongehalt überprüft. Abbildung 20 zeigt die Testosteronkonzentrationen und Abbildung 21 die 5α-Androstanolonkonzentrationen der einzelnen Validierungsgruppen in Form von Boxplots (Median, 75/25 % (Box), 95/5 % Perzentil (whisker) und Ausreißer). Die Ergebnisse zeigen ähnliche Testosteronwerte der Validierungsgruppen. Juvenile Tiere (Tiere unter vier Jahren) zeigen eine deutlich höhere Variation innerhalb der Gruppe, wobei sich hier keine alters- oder geschlechtsabhängigen Tendenzen erkennen lassen. Die statistische Analyse der Daten mittels Varianzanalyse ergab für Testosteron keine signifikanten Unterschiede zwischen den oben angeführten 1,4 1,2 i T (µg/g TG) 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 männliche Gorillas n = 10 weibliche Gorillas juvenile Gorillas n =4 n =5 Abb. 20: Testosteronkonzentrationen im Kot von adoleszenten/adulten männlichen sowie weiblichen und juvenilen Gorillas (< 4 Jahre). 69 Ergebnisse Validierungsgruppen (H2 = 3,88; p = 0,144). Die Ergebnisse für 5α-Androstanolon zeigen höhere Werte für männliche Tiere, deren Median in etwa doppelt so hoch ist wie die Mediane von weiblichen und juvenilen Tieren. Die statistische Analyse mittels der Varianzanalyse ergab für 5α-Androstanolon signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen männliche und juvenile Tiere (H2 = 8,16; p = 0,017; post hocmännliche Tiere – juvenile Tiere: U = 18,500; p = 0,010). 0,35 * 0,30 i 5a (µg/g TG) 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 männliche Gorillas weibliche Gorillas juvenile Gorillas n = 10 n=4 n=5 Abb. 21: 5α-Androstanolonkonzentrationen im Kot von adoleszenten/adulten männlichen sowie weiblichen und juvenilen Gorillas (< 4 Jahre). * = signifikant. 3.2.2.2 Testosteronmessungen im Urin Abbildung 22 und Abbildung 23 stellen die Ergebnisse der biologischen Validierung der Testosteron- und 5α-Androstanolonmessungen im Urin dar. Dargestellt sind jeweils die Hormonkonzentrationen der drei Gruppen in Form von Boxplots (Median, 75/25 % (Box) 95/5 % Perzentil (whisker) und Ausreißer). In beiden Abbildungen zeigen die Ergebnisse deutliche Unterschiede zwischen den Gruppen. Die höchsten Werte zeigt in beiden Fällen die Gruppe männlicher Tiere, der Median der Testosteronkonzentrationen dieser Gruppe ist etwa doppelt so hoch wie der Median der Gruppe weiblicher Tiere und fünfmal so hoch wie der Median der beiden juvenilen Tiere. Der Median der weiblichen Tiere ist zwei- bis dreifach Ergebnisse 70 höher als der Median juveniler Tiere. In den Gruppen der Darstellung der 5α-Androstanolonkonzentrationen ist der Median der Gruppe männlicher Tiere etwa viermal so hoch wie der Median weiblicher Tiere und etwa 18fach höher als der Median juveniler Tiere. Der Median der weiblichen Tiere liegt hier cirka fünfmal höher als der Median der beiden juvenilen Tiere. Die statistische Analyse der Daten zeigt für die Testosteronkonzentrationen einen signifikanten Unterschied (H2 = 7,5; p = 0,024; post hocmännliche Tiere – juvenile Tiere: U = 3,000; p = 0,041) zwischen männlichen Tieren und juvenilen Tieren. Es gibt keinen signifikanten Unterschied zwischen den Werten der männlichen und weiblichen Tiere sowie zwischen denen der weiblichen und juvenilen Tiere. In der statistischen Analyse der 5α-Androstanolonkonzentrationen der drei verschiedenen Gruppen kann ein signifikanter Unterschied (H2 = 9,75; p = 0,008; post hocmännliche post hocmännliche Tiere – juvenile Tiere: Tiere – weibliche Tiere: U = 6,000; p = 0,014; U = 3,000; p = 0,041) zwischen männlichen Tieren und weiblichen sowie zwischen männlichen und juvenilen Tieren aufgezeigt werden. Es gibt keinen signifikanten Unterschied zwischen den Werten der weiblichen und juvenilen Tiere. 300 * 250 i T (ng/mg Kr.) 200 150 100 50 0 männliche Gorillas weibliche Gorillas juvenile Gorillas n = 10 n =3 n =2 Abb. 22: Testosteronkonzentrationen im Urin; männliche Gorillas gegenüber weiblichen und juvenilen Tieren. * = signifikant. 71 Ergebnisse 350 * * 300 i 5a (ng/mg Kr.) 250 200 150 100 50 0 männliche Gorillas n = 10 weibliche Gorillas n=3 juvenile Gorillas n=2 Abb. 23: 5α-Androstanolonkonzentrationen im Urin; männliche Gorillas gegenüber weiblichen und juvenilen Tieren. * = signifikant. 3.2.2.3 Glucocorticoidmessungen im Kot Da es aufgrund ethischer und tierschutzrechtlicher Gründe nicht möglich war, eine ACTHStudie an Flachlandgorillas durchzuführen, wurde für die biologische Validierung eines geeigneten Glucocorticoidassays eine streßinduzierende Ketaminnarkose und die damit einhergehende Aktivierung der Nebennierenrinde herangezogen. Die Analyse der zwei Tage vor bis drei Tage nach dem Eingriff von „Catou“ (siehe Tabelle 3) gesammelten Kotproben in den drei ausgewählten Glucocorticoidassays (5β-Androstanolon-, 11 - Keto Tulln- und Cortisolassay) sind in Abbildung 24 dargestellt. Der Median der beiden Proben vor der Narkose (100 %) und der aufgetretene Anstieg und Abfall in den nächsten Tagen wurde für die drei verwendeten Assays prozentual aufgetragen. Sowohl beim Cortisolassay (um Faktor 13) als auch beim 11 – Keto Tullnassay (um Faktor 4) ist am Tag nach der Narkose ein deutlicher Anstieg zu sehen; an den beiden darauf folgenden Tagen sinkt die Konzentration wieder auf den Ursprungswert. Eine Veränderung in Form eines Anstiegs und Abfalls ist beim 5 β – Androstanolonassay nicht zu erkennen. Ergebnisse 72 immunoreaktive Hormonkonzentration in [%] 1400 1200 5ß - Androstanolon 11 - Keto Tulln Cortisol Narkose 1000 800 600 400 200 0 10.06.2001 12.06.2001 14.06.2001 16.06.2001 18.06.2001 Datum Abb. 24: Relative Veränderungen der im Kot eines Gorillas ausgeschiedenen immunreaktiven Glucocorticoidkonzentrationen nach Ketaminnarkose, anhand drei verschiedener Glucocorticoidassays (5β - Androstanolon, 11 – Keto Tulln und Cortisol) gemessen. 3.2.2.4 Cortisolmessungen im Urin Da es leider im Rahmen der Ketaminnarkose von Catou nur möglich war, Urinproben 17 h und 41 h nach der Narkose zu sammeln, konnte eine umfangreiche biologische Validierung für die Cortisolmessungen im Urin nicht durchgeführt werden. Um dennoch abzuschätzen, ob die erhöhte Belastung im Rahmen der Narkotisierung zu einer Erhöhung der urinären Glucocorticoidkonzentration geführt hat, wurden die in den beiden Proben gemessenen Cortisolkonzentrationen in Abbildung 25 mit dem Gruppenmedian aller Tiermediane der gemessenen Cortisolwerte (+75/25 % Perzentil) dieser Studie verglichen. Obwohl die erste Urinprobe erst 17 h nach der Narkose gewonnen werden konnte, ist der gemessene Wert dieser Probe fast dreifach höher als der Gruppenmedian sowie auch um den Faktor 10 höher als der zweite gemessene Wert 41 h nach der Narkose. 73 Ergebnisse 700 600 i C (ng/mg Kr.) 500 400 300 200 100 0 Median (+90/10 % Perzentil) der Cortisolkonzentrationen (Mediane) aller Tieren dieser Studie (n = 28) ca. 17 h post N. ca. 41 h post N. Cortisolkonzentrationen von Catou nach einer Ketamninnarkose Abb. 25: Cortisolkonzentrationen im Urin, Median, 90/10 % Perzentil, aller gemessenen Werte (Mediane von 28 Gorillas) vs. Catou ca. 17 h und 41 h nach der Narkose am 12.06.2001. 3.2.2.5 Auswahl der Assays zur Erfassung der Androgen- und Glucocorticoidkonzentrationen Die Ergebnisse der biologischen Validierung zeigen, daß der 5α-Androstanolonassay durchaus zur Erfassung der endokrinen Korrelate der Gonadenfunktion aus Kot geeignet ist, da er eine signifikante Diskriminierung zwischen adulten Männchen sowie juvenilen Gorillas zuläßt. Dagegen kann mit Hilfe des Testosteronassays nicht zwischen den Validierungsgruppen diskriminiert werden, was zu einem Ausschluß dieses Testsystems bezüglich der Erfassung von Androgenmetaboliten aus Kot führt. Für die Erfassung der endokrinen Korrelate aus Urin ermöglichen jedoch beide Assays (Testosteron und 5α-Androstanolon) eine Diskriminierung zwischen den Validierungsgruppen, wobei der 5α-Androstanolonassay eine eindeutigere Diskriminierung zeigt. Beide Assays wurden in dieser Studie zur Bestimmung der endokrinologischen Gonadenfunktion aus Urin eingesetzt. Die Ergebnisse der Messungen mittels Testosteron und 5α Androstanolon unterschieden sich Ergebnisse 74 nicht wesentlich. Bei der folgenden Darstellung wurde nur auf die mittels des Testosteronassays ermittelten Ergebnisse zurückgegriffen, um die Vergleichbarkeit mit bereits veröffentlichten Arbeiten zu gewährleisten. Zur Erfassung der endokrinen Korrelate der Adrenalfunktion aus Kot sind sowohl der Cortisol-, als auch der 11-Keto Tullnassay geeignet, da beide Testsysteme eine streßbedingte Resonanz detektieren. Eine solche Erfassung mittels des Cortisolassays ist ebenfalls aus Urinproben möglich. Aus Gründen der Vergleichbarkeit mit bereits veröffentlichten Studien wurden auch die zu ermittelnden endokrinen Korrelate der Adrenalfunktion mittels des Cortisolassays aus Urinproben bestimmt. 3.2.3 Hormonkonzentrationen 3.2.3.1 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp Zur Beurteilung der endokrinologischen Funktion der Gonaden in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp wurden insgesamt 257 Urinproben von 28 Gorillas (die Proben der Validierungstiere sind hiervon ausgenommen) auf ihre Testosteronkonzentration hin untersucht. Die Probenanzahl, die pro Tier (Tabelle 1 und 2, Abschnitt 3.1.1) analysiert wurde, variierte zwischen 5 und 27 Proben. Tabelle 15 zeigt zunächst die Ergebnisse zur Korrelation der urinären Testosteronkonzentrationen mit dem Alter der Tiere für die beiden Typen von Untersuchungsgruppen. In beiden Fällen liegen niedrige Maßkorrelationskoeffizienten (r) sowie keine Signifikanzen zwischen Alter und dem Gruppentyp vor. Um zu prüfen, ob es unabhängig von einer allgemeinen Alterskorrelation einen Unterschied in der endokrinen Testesfunktion zwischen den beiden Altersklassen „adoleszent“ und „adult“ gibt, wurden die urinären Testosteronkonzentrationen von Tieren dieser beiden Kategorien miteinander verglichen. Tabelle 15: Maßkorrelationskoeffizienten (r) sowie Signifikanzwerte (P) zwischen im Urin gemessenen Testosteronkonzentrationen und dem Alter der untersuchten Gorillas. Aufteilung in Familiengruppen und Junggesellengruppen. Tiere aus: Anzahl der Tiere (n) MaßkorrelationsKoeffizient ( r) Signifikanz (P) Familiengruppen 17 0,281 0,266 Junggesellengruppen 11 -0,109 0,734 75 Ergebnisse In Abbildung 26 erfolgt die Gegenüberstellung der Mediane der gemessenen Testosteronkonzentrationen der Familien- und Junggesellengruppen jeweils für die Gruppen „adoleszent“ und „adult“ mittels Boxplots (Median, 75/25 % (Box) 95/5 % (whisker) Perzentil und Ausreißer). Die Altersgruppen „adoleszent“ und „adult“ innerhalb der Familiengruppe unterscheiden sich nicht signifikant, auch zwischen den beiden Altersgruppen der Junggesellengruppen läßt sich keine Signifikanz erkennen. Um zu prüfen, ob es einen Unterschied in der endokrinen Testisfunktion zwischen den beiden Gruppentypen gibt, wurden jeweils die urinären Testosteronkonzentrationen von Tieren der beiden adoleszenten und der beiden adulten Gruppen miteinander verglichen. Beim Testen der beiden adoleszenten sowie adulten Gruppen der unterschiedlichen Gruppentypen kann kein signifikanter Unterschied errechnet werden. Allerdings ist im Vergleich der beiden adulten Gruppen eine Tendenz zur Signifikanz zu erkennen (U = 3,0; p = 0,056). Bei der deskriptiven Betrachtung fällt weiterhin auf, daß die Varianz der gemessenen Werte in beiden adoleszenten Gruppen jeweils höher ist als bei den Gruppen der adulten Tiere. Familiengruppe Junggesellengruppe 300 n = 10 n=7 n=9 adult adoleszent n=2 i T (ng/mg Kr.) 250 200 150 100 50 0 adoleszent adult Abb. 26: Gemessene Testosteronkonzentration im Urin, Darstellung der Gruppen adoleszente und adulte Männchen jeweils für Familiengruppen und Junggesellengruppen. Ergebnisse 3.2.3.2 76 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Dominanz und Gruppentyp Zur Überprüfung einer Abhängigkeit zwischen Testosteronkonzentration und Dominanzrang wurden die urinären Testosteronkonzentrationen von den Fokustieren mit niedrigem, mittlerem und hohem Dominanzrang für Familien- und Junggesellengruppen ermittelt und miteinander verglichen. In Abbildung 27 erfolgt die Gegenüberstellung der gemessenen Testosteronkonzentrationen von männlichen Gorillas der Familien- und Junggesellengruppen jeweils für die Gruppen „niedrig“, „mittel“ und „hoch“ mittels Boxplots (Median, 75/25 % Perzentil). Da die Gruppengrößen mit n = 2 in zwei Fällen zu gering ist, um auf Signifikanz zu testen, wird hier auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen. Zwischen den fünf unterschiedlichen Gruppen aus Familien- und Junggesellengruppen läßt sich kein Unterschied erkennen. 250 Familiengruppe Junggesellengruppe n=2 n=2 niedrig hoch n=3 n=4 n=4 i T (ng/mg Kr.) 200 150 100 50 0 niedrig mittel hoch Dominanzkategorien Abb. 27: Gemessene Testosteronkonzentration im Urin männlicher Gorillas, Darstellung der Dominanzkategorien „niedrig“ und „hoch“ für Familiengruppen, sowie „niedrig“, „mittel“ und „hoch“ für Junggesellengruppen. 3.2.3.3 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Agonistik und Gruppentyp Zur Überprüfung einer Abhängigkeit zwischen Testosterontiter und der Häufigkeit an agonistischen Interaktionen wurden die urinären Testosteronkonzentrationen von den 77 Ergebnisse Fokustieren mit seltenen, mittleren und häufigen Agonistikraten für Familien- und Junggesellengruppen getrennt miteinander verglichen. In Abbildung 28 erfolgt die Gegenüberstellung der gemessenen Testosteronkonzentrationen der Familien- und Junggesellengruppen jeweils für die Gruppen „selten“, „mittel“ und „häufig“ mittels Boxplots (Median, 75/25 % (Box) 95/5 % (whisker) Perzentil und Ausreißer). Da die Gruppengrößen mit n = 2 in vier Fällen zu gering sind, um auf Signifikanz zu testen, wird hier auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen. Während in den Familiengruppen außer einer hohen Schwankung (um cirka Faktor 3 in der Gruppe mit häufigen Agonistikraten) keine Unterschiede zu erkennen sind, gibt es sichtbare Unterschiede bei den Junggesellengruppen. Hier liegt der Testosterontiter von den Tieren mit häufigen Agonistikraten deutlich über den Werten von Tieren mit mittleren Agonistikraten sowie auch über den Werten von Tieren mit niedrigen Agonistikraten. Familiengruppe Junggesellengruppe 250 n=2 n=2 n=7 mittel häufig selten n=2 n=2 i T (ng/mg Kr.) 200 150 100 50 0 mittel häufig Agonistikkategorien Abb. 28: Gemessene Testosteronkonzentration im Urin männlicher Gorillas, Darstellung der Agonistikkategorien „mittel“ und „häufig“ für Familiengruppen sowie „selten“, „mittel“ und „häufig“ für Junggesellengruppen. Ergebnisse 3.2.3.4 78 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp Zur Beurteilung der endokrinen Nebennierenfunktion wurden insgesamt 268 Urinproben von 28 Gorillas auf ihren Gehalt an Cortisol untersucht. Von jedem Tier wurde eine Mindestanzahl von fünf Proben (Tabelle 2 bzw. 3, Abschnitt 3.1.1) bis zu einer maximalen Anzahl von 27 Proben (Tabelle 1, Abschnitt 3.1.1) analysiert. In Tabelle 16 sind die Ergebnisse der Korrelation der urinären Cortisolkonzentrationen mit dem Alter der untersuchten Tiere in den beiden Gruppentypen dargestellt. Für beide Gruppen liegen niedrige Maßkorrelationskoeffizienten (r) und keine Signifikanzen zwischen Alter und Gruppentyp vor. Tabelle 16: Maßkorrelationskoeffizienten (r) sowie Signifikanzwerte (P) zwischen im Urin gemessenen Cortisolkonzentrationen und dem Alter der untersuchten Gorillas. Aufteilung in Familiengruppen und Junggesellengruppen. Tiere aus: Anzahl der Tiere (n) MaßkorrelationsKoeffizient ( r) Signifikanz (P) Familiengruppen 17 0,378 0,131 Junggesellengruppen 11 0,227 0,484 Zur Analyse der Unterschiede, die neben einer allgemeinen Alterskorrelation auftreten können, wie zum Beispiel einer unterschiedlichen endokrinen Nebennierenfunktion der verschiedenen Altersklassen „adoleszent“ und „adult“ in den beiden Gruppentypen, wurden die urinären Cortisolkonzentrationen von Tieren dieser Kategorien miteinander verglichen. In Abbildung 29 erfolgt eine Gegenüberstellung der gemessenen Cortisolkonzentrationen der Gruppen adoleszente und adulte Tiere aus Familien- sowie aus Junggesellengruppen mittels Boxplots (Median, 75/25 % (Box) 95/5 % (whisker) Perzentil und Ausreißer). Innerhalb der Familiengruppen unterscheiden sich die Altersgruppen „adoleszent“ und „adult“ nicht signifikant und auch in den Junggesellengruppen läßt sich zwischen den beiden Altersgruppen keine Signifikanz erkennen. Um zu prüfen, ob es zwischen den gleichaltrigen Tieren in den verschiedenen Gruppentypen einen Unterschied in der endokrinen Nebennierenfunktion gibt, wurden jeweils die urinären Cortisolkonzentrationen von Tieren 79 Ergebnisse der beiden adoleszenten Gruppen und der beiden adulten Gruppen miteinander verglichen. Weder beim Testen der beiden adoleszenten Gruppen der unterschiedlichen Gruppentypen noch beim Test der beiden adulten Gruppen der verschiedenen Gruppentypen kann eine Signifikanz errechnet werden. Bei der deskriptiven Betrachtung fällt auf, daß die Varianz der gemessenen Werte in allen Gruppen hoch, besonders hoch jedoch bei der Gruppe adoleszenter Tiere aus Familiengruppen ist. Familiengruppen Junggesellengruppen 600 n = 10 n=7 n=9 n=2 adoleszent adult adoleszent adult 500 i C ng/mg Kr.) 400 300 200 100 0 Abb. 29: Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der Gruppen adoleszente und adulte männliche Gorillas aus Familiengruppen gegenüber adoleszenten und adulten Gorillas aus Junggesellengruppen. 3.2.3.5 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Dominanz und Gruppentyp Zur Analyse der Unterschiede, die durch den Dominanzstatus auftreten können, wurden die urinären Cortisolkonzentrationen der Fokustiere aus Familien- und Junggesellengruppen mit der Dominanzkategorie „niedrig“, „mittel“ und „hoch“ miteinander verglichen. In Abbildung 30 erfolgt die Gegenüberstellung der gemessenen Cortisolkonzentrationen der Gruppen „niedrig“ und „hoch“ aus Familiengruppen sowie „niedrig“, „mittel“ und „hoch“ Ergebnisse 80 aus Junggesellengruppen mittels Boxplots (Median, 75/25 % Perzentil). Da die Gruppengröße in zwei Fällen n = 2 beträgt und somit zu gering ist, um auf Signifikanz zu testen, wird hier auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen. Zwischen den Gruppen „niedrig“, „mittel“ und „hoch“ in den Familien- und Junggesellengruppen läßt sich kein Unterschied erkennen. Familiengruppen Junggesellengruppen 400 n=2 n=2 n=3 n=4 n=4 niedrig hoch niedrig mittel hoch i C ng/mg Kr.) 300 200 100 0 Dominanzkategorien Abb. 30: Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der Dominanzkategorien „niedrig“ und „hoch“ für männliche Gorillas aus Familiengruppen sowie „niedrig“, „mittel“ und „hoch“ für Gorillas aus Junggesellengruppen. 3.2.3.6 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Agonistik und Gruppentyp Zur Überprüfung einer Abhängigkeit zwischen Cortisoltiter und der Häufigkeit an agonistischen Interaktionen wurden die urinären Cortisolkonzentrationen der Fokustiere aus Familien- und Junggesellengruppen mit der Agonistikkategorie „selten“, „mittel“ und „häufig“ miteinander verglichen. In Abbildung 31 erfolgt die Gegenüberstellung der gemessenen Cortisolkonzentrationen der Gruppen „mittel“ und „häufig“ aus Familiengruppen sowie „selten“, „mittel“ und „häufig“ aus Junggesellengruppen mittels 81 Ergebnisse Boxplots (Median, 75/25 % Perzentil). Da die Gruppengröße in vier Fällen n = 2 beträgt und somit zu gering ist, um auf Signifikanz zu testen, wird hier auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen. Zwischen den Gruppen „selten“, „mittel“ und „häufig“ in den Familien- und Junggesellengruppen läßt sich kein Unterschied erkennen. Familiengruppen Junggesellengruppen 400 n=2 n=2 n=7 n=2 n=2 mittel häufig i C ng/mg Kr.) 300 200 100 0 mittel häufig selten Agonistikkategorien Abb. 31: Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der Agonistikkategorien „selten“ und „häufig“ für männliche Gorillas aus Familiengruppen sowie „selten“, „mittel“ und „häufig“ für Gorillas aus Junggesellengruppen. Ergebnisse 82 83 4 Diskussion DISKUSSION In dieser Arbeit wurde das Verhalten (Anteile an solitären Verhaltensweisen sowie an Sozialverhalten) von männlichen Flachlandgorillas aus jeweils zwei Junggesellen- und Familiengruppen beschrieben und miteinander verglichen. Daneben fand eine Analyse der Urinproben von insgesamt 15 Fokustieren sowie von 16 zusätzlichen männlichen Gorillas aus Junggesellen- und Familiengruppen in bezug auf ihre endokrinen Korrelate (Testosteron, Cortisol) statt. Diese Befunde wurden im Zusammenhang mit einem möglichen Einfluß des jeweils vorherrschenden Gruppentyps auf die untersuchten endokrinen Korrelate erörtert, sowie mit Studien verglichen, die bereits Teilaspekte dieser Fragestellung bei westlichen Flachlandgorillas und Berggorillas untersucht hatten. Vor der Hormonquantifizierung wurde die Methode des Enzymimmunoassays zur Quantifizierung von Testosteron- und Cortisolmetaboliten in Urin und Kot männlicher Flachlandgorillas auf ihre Zuverlässigkeit überprüft, um eine sichere Erfassung des Hormonstatus zu gewährleisten. 4.1 Verhalten 4.1.1 Vergleich des Solitärverhaltens Die durchschnittliche Dauer (Gruppenmediane) der einzelnen Solitärverhaltensweisen (Ruhen, Futteraufnahme/-suche und Fortbewegung) ist vergleichbar mit Befunden von westlichen Flachlandgorillas in der Obhut des Menschen sowie mit Ergebnissen von Berggorillas aus Familiengruppen aus dem Freiland. Allerdings lagen zwischen den Untersuchungsgruppen dieser Arbeit, unabhängig von der Art des Gruppentyps, haltungsbedingte Besonderheiten vor, die sich auf die Dauer der Futteraufnahmen auswirkten. Gleichzeitig gab es auch eine Tendenz zu altersbedingten Unterschieden zwischen adoleszenten und adulten Gorillas in ihren Anteilen an den Kategorien „Ruhen“ und „Fortbewegung“. Ruheverhalten nahm bei allen Gorillas mit durchschnittlich 46 – 56 % den höchsten Anteil am Gesamtverhalten ein. Dies galt insbesondere für adulte Tiere, die in beiden Gruppentypen, verglichen mit den adoleszenten Gorillas, eine Tendenz zum häufigeren Ruhen zeigten. Aber auch der Vergleich der Gruppentypen untereinander zeigte, daß sowohl adoleszente, als auch adulte Gorillas aus Junggesellengruppen, im Vergleich zu der jeweiligen Altersklasse aus Diskussion 84 Familiengruppen, eine Tendenz zu häufigerem Ruhen besaßen. Vergleichbare Daten zum Ruheverhalten von Flachlandgorillas aus Familiengruppen in Gefangenschaft sind inkonsistent und schwanken zwischen 34 % (BÖER et al. 1990) und 70 % (HEMPHILL u. MCGREW 1998). Die Daten aus dieser Studie liegen hier somit mittig im Schwankungsbereich. Zusätzlich sind beide Gesamtmediane (der Tiere aus Junggesellengruppen sowie aus Familiengruppen) mit den Werten von Berggorillas aus dem Freiland vergleichbar (FOSSEY u. HARCOURT 1977; WEGHORST u. MCGREW 2000). Variationen im Anteil des Ruheverhaltens können mehrere Ursachen haben: neben der Gehege- und Gruppenstruktur beeinflussen Faktoren wie Fütterung und „Environmental Enrichment“ die Häufigkeit des Ruhens. In den Untersuchungsgruppen dieser Arbeit wurden zwei verschiedene Formen der Fütterung (Art der Darreichung sowie Zusammensetzung des Futters) praktiziert, die jeweils zwischen einer Familien- und Junggesellengruppe vergleichbar waren. In zwei Institutionen (Zoologischer Garten Köln, Familiengruppe und Paignton Zoo, Junggesellengruppe) wurde eine nach RUEMPLER (1990) optimierte Form der Fütterung angeboten (hoher Gemüseanteil, reichliche Fütterung, weitläufige Verteilung des Futters), was zu langen Raten (durchschnittlich 30 und 32 %) bei der Futteraufnahme und –suche der männlichen Gruppenmitglieder führte. In den anderen beiden Zoologischen Gärten (Krefelder Zoo, Familiengruppe und Loro Parque, Junggesellengruppe), bei denen eine herkömmliche Art der Fütterung praktiziert wurde, wurden durchschnittlich nur Raten von 13 % aufgenommen. Zusätzlich befanden sich in den Gruppen der beiden letztgenannten Zoologischen Gärten jeweils mehrere Tiere, die zum Teil hochfrequent regurgitierten. Da die Ergebnisse jeweils einer Familien- und Junggesellengruppe durchaus vergleichbar sind, kann davon ausgegangen werden, daß das Zeitbudget, das die Tiere für die Futteraufnahme (und –suche) aufwenden, zwischen den beiden verschiedenen Gruppentypen ähnlich ist. Berggorillas im Freiland verbringen durchschnittlich 25 % des Tages mit Futteraufnahme (FOSSEY u. HARCOURT 1977). Männliche Tiere wie Silberrücken (35 %) und adoleszente Tiere (acht bis elfjährig) (28 %) verwendeten hier mehr Zeit für die Futteraufnahme als weibliche und juvenile Berggorillas. Diese Zeitanteile spiegeln sich hier in den beiden Gruppen wieder (Zoologischer Garten Köln und Paignton Zoo), in denen die optimierte Fütterung angeboten wird. 85 Diskussion Auffällig ist, daß (mit Ausnahme der Tiere im Kölner Zoo) im Gegensatz zum Freiland etwas kürzere Zeitanteile für die Futteraufnahme bei dominanten sowie älteren Tieren und längere Zeitanteile bei jüngeren Tieren dokumentiert werden konnten. Dies ist insofern interessant, da man davon ausgeht, daß Silberrücken aufgrund ihres höheren Gewichts mehr Futter aufnehmen beziehungsweise mehr Zeit zur Futteraufnahme verwenden (FOSSEY u. HARCOURT 1977). Die Umstellung zu einer optimierten Fütterung erbrachte im Kölner Zoo neben dem Verschwinden des vorher regelmäßigen Regurgitierens auch eine Reduzierung des aggressiven sowie des submissiven Verhaltens während der Futteraufnahme (RUEMPLER 1990), weil Futter nicht monopolisiert werden kann. Dieses läßt darauf schließen, daß bei einer limitierten und obsthaltigen Fütterung eher eine Monopolisierung des Futters von dominanten Tieren erfolgt, was zu längeren Zeiten der Futteraufnahme bei subdominanten (zumeist jüngeren) Tieren führt. Die Anteile der Kategorie Fortbewegung der untersuchten Familien- und Junggesellengruppen wiesen durchschnittlich jeweils niedrigere Werte der adulten Tiere gegenüber adoleszenten Tieren auf, obwohl die Werte stark überlappen. Bezüglich des Gruppentyps lassen sich keine spezifischen Unterschiede erkennen. Auch frühere Beobachtungen von westlichen Flachlandgorillas in Gefangenschaft zeigen Unterschiede in den Anteilen an Fortbewegung zwischen adulten und subadulten Gorillas, wobei höhere Anteile von subadulten Tieren dokumentiert wurden (HEMPHILL u. MCGREW 1998). Im Vergleich zu Berggorillas aus dem Freiland (FOSSEY u. HARCOURT 1977) lagen die hier ermittelten Werte im unteren Bereich der Anteile an der Kategorie Fortbewegung. Da die Gehege aber untereinander schwer zu vergleichen sind und im Freiland längere Strecken bei der Futtersuche zurückgelegt werden müssen, ist eine Gegenüberstellung grundsätzlich schwierig. 4.1.2 Vergleichende Analyse der Distanzen Zwischen den Tieren aus Junggesellen- und Familiengruppen gab es deutliche Unterschiede in der Häufigkeit der interindividuellen Distanzen. Gorillas aus Junggesellengruppen hielten sich signifikant häufiger weiter voneinander entfernt auf als Gorillas in Familiengruppen. Insbesondere ältere, dominante Männchen aus Junggesellengruppen hielten häufig weite Distanzen zum Gruppenkreis ein. Diskussion 86 Im Gegensatz zu Gorillas aus Junggesellengruppen hielten sich Gorillas aus Familiengruppen häufiger nah beieinander auf. Dies traf vor allem für das jung-adoleszente Männchen sowie die adulten Tiere zu, während das alt-adoleszente Männchen häufiger außerhalb des Gruppenkreises anzutreffen war. Untersuchungen bei freilebenden Berggorillafamilien zeigen, daß durch eine größere Distanz innerhalb von Männchendyaden die Wahrscheinlichkeit von aggressiven Zusammenstößen reduziert wird (ROBBINS 1996), und daß bei labilen Rangverhältnissen während der Ruheperioden weite Distanzen von 8-9 Metern zwischen den betroffenen Gruppenmitgliedern gezeigt werden (CASIMIR 1979). Vor allem heranwachsende Männchen halten sich häufig in der Peripherie der Gruppe auf, bevor sie endgültig emigrieren (MEDER 1992). Dieses Verhalten wurde hier in einer der Familiengruppen von dem alt-adoleszenten Männchen gezeigt, während sich die anderen Gorillas überwiegend innerhalb des Gruppenkreises aufhielten. Anders als in den Familiengruppen befanden sich Gorillas aus den in dieser Arbeit untersuchten Junggesellengruppen signifikant häufiger außerhalb des Gruppenkreises. Zusätzlich konnte hier für Junggesellengruppen gezeigt werden, daß sich vor allem dominante Tiere in Junggesellengruppen sehr häufig außerhalb des Gruppenkreises aufhielten. Auch die einzig vergleichbaren Beobachtungen von westlichen Flachlandgorillas aus Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen stimmen mit den hier gemachten Untersuchungen überein und zeigen im Vergleich zu älteren Gorillas signifikant häufiger kurze Distanzen bei jüngeren Gruppenmitgliedern (STOINSKI et al. 2001, 2004a). Das trifft anscheinend auch für dominante Silberrücken aus Junggesellengruppen im Freiland zu, die nur etwa 1 % des Tages in einem Abstand von weniger als 5 Metern zueinander anzutreffen waren (HARCOURT 1988). Da sich die Gehege- und Gruppengrößen der Familien- und Junggesellengruppen in dieser Studie ähnelten, lassen die Ergebnisse vermuten, daß die Unterschiede in den eingehaltenen Interindividualdistanzen nicht auf der Dichte der Tiere beruhten, sondern auf dem Gruppentyp. Der häufige Aufenthalt der alt-adoleszenten sowie adulten Tiere aus Junggesellengruppen aus diesen Untersuchungen außerhalb der Gruppe deutet darauf hin, daß diese Tiere unter Freilandbedingungen möglicherweise emigrieren würden. Auch der alt-adoleszente subdominante Gorilla aus der Familiengruppe Zoologischer Garten Köln zeigte die Tendenz, sich am Rand der Gruppe aufzuhalten. Möglicherweise ist dieses Vermeidungsverhalten auch eine Folge davon, daß die Dominanzstrukturen in den 87 Diskussion Junggesellengruppen vielfach ungeklärt sind. Der häufige Aufenthalt außerhalb des Gruppenkreises zeigt das Bedürfnis der alt-adoleszenten sowie dominanten Männchen aus Junggesellengruppen, sich zu separieren. Große und vor allem strukturierte Gehege tragen diesem Bedürfnis Rechnung (NEUWALD u. HECKNER-BISPING 2000) und können laut STOINSKI et al. (2004b) dazu beitragen, daß die Tiere eine maximale Kontrolle über ihre sozialen Interaktionen haben. 4.1.3 Vergleichende Beschreibung der auftretenden Dominanzstrukturen Während zwischen den in dieser Arbeit beobachteten Männchen in Familiengruppen eine klare Dominanzhierarchie gegeben war, traf dies für die Dominanzbeziehungen in Junggesellengruppen nur zum Teil zu. Besonders zwischen fast gleichaltrigen Tieren konnten die Dominanzbeziehungen häufig nicht als „klar“ bezeichnet werden. In den Familiengruppen war jeweils der adulte Vater klar dominant über den adoleszenten Sohn. Dies spiegelte sich auch im submissiven Verhalten wider, welches ausschließlich unidirektional vom adoleszenten Sohn auf den adulten und jeweils dominanten Vater gerichtet wurde. Diese Befunde stimmen mit Studien über Familiengruppen in Gefangenschaft überein (FRINDT et al. 2000) und auch im Freiland gibt es unter männlichen Berggorillas in Familiengruppen eine klare Rangordnung (ROBBINS et al. 1996). Diese ist in der Regel positiv mit dem Alter der Männchen korreliert und erst nach der Reifung der Männchen dauerhaft stabil. Auch eine Umkehr der Dominanzhierarchie zwischen herangewachsenen Söhnen und ihren Vätern ist bekannt (ROBBINS 1996). Studien von Flachlandgorillas im Freiland zeigen kaum feste Gruppenverbände mit mehr als einem adulten Männchen, da junge männliche Tiere mit spätestens 15 Jahren zum Verlassen der Geburtsgruppe gezwungen sind (PARNELL 2002) und es somit auch nicht zu einer Umkehr der Dominanzverhältnisse in diesen Gruppen kommt. Dasselbe gilt für Familiengruppen in Gefangenschaft, da heranwachsende männliche Tiere aus Familiengruppen in Zoologischen Gärten in der Regel aus der Gruppe herausgenommen werden, sobald die Dominanzbeziehung nicht mehr eindeutig ist, da es bei mangelnder Akzeptanz und gleichzeitiger Konkurrenz um weibliche Tiere häufig zu Kämpfen und daraus resultierenden Verletzungen der Tiere kommt (FRINDT et al. 2000). In den in dieser Arbeit untersuchten Junggesellengruppen waren Dominanzbeziehungen zwischen Tieren ähnlichen Alters häufig unklar. Dies spiegelte sich in den Anteilen an Diskussion 88 submissiven Verhaltensweisen wider, die in den Junggesellengruppen von fast allen Tieren gezeigt wurden. Erst wenn der Altersabstand drei oder mehr Jahre betrug, wurden überwiegend klare Dominanzverhältnisse sichtbar. In der Regel war das ältere Tier auch der dominante Partner, eine Umkehr sowie ein höherer Anteil an ausweichendem Verhalten bei älteren Männchen konnte nur bei wenigen Dyaden beobachtet werden und betraf fast ausschließlich dasselbe adulte Männchen (sb 1.1). Untersuchungen zum Sozialverhalten von Flachlandgorillas aus Junggesellengruppen in freier Wildbahn sind momentan nicht verfügbar, allerdings ist bei den wenigen bekannten Gruppen ein häufiger Wechsel der Mitglieder durch Immi- und Emigrationen beobachtet worden (GATTI et al. 2004), was durchaus instabile Gruppenstrukturen vermuten läßt. Auch bei männlichen Berggorillas in Junggesellengruppen gibt es keine klare Dominanzhierarchie zwischen allen Gruppenmitgliedern (ROBBINS 1996), denn, obwohl eine lineare Dominanzhierarchie zwischen Altersklassen vorhanden ist, gibt es innerhalb der Altersklassen keine klaren Rangbeziehungen (YAMAGIWA 1987). Dieser Befund stimmt mit den Ergebnissen dieser Arbeit überein. Ein gegensätzliches Ergebnis ergab eine kürzlich publizierte Studie an westlichen Flachlandgorillas, die in Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen gehalten wurden (STOINSKI et al. 2004a). Innerhalb der Altersklassen wiesen fast 90 % der Dyaden eine Dominanzhierarchie auf, während zwischen den verschiedenen Altersklassen nur die Hälfte der Dyaden geklärt war (STOINSKI et al. 2004a). Ein genauer Vergleich ist schwierig, da in dieser Arbeit zur Ermittlung der Dominanzbeziehungen auf eine Verwendung von Altersklassen verzichtet wurde. Statt dessen wurde auf die Altersabstände zwischen den einzelnen Individuen eingegangen, um konkretere Aussagen machen zu können. Trotzdem scheinen die Ergebnisse dieser Arbeit sowie auch die Ergebnisse über Berggorillas aus dem Freiland konträr zu denen von STOINSKI et al. (2004a) zu sein. Ein Grund dafür könnte der höhere Anteil an adulten Gorillas sowie auch die kleineren Gruppengrößen in der Studie von STOINSKI et al. (2004a) sein. Das friedliche Nebeneinander von frei lebenden Berggorillas in Junggesellengruppen ist aber nicht ausschließlich durch klare Dominanzbeziehungen sondern auch durch das beschwichtigende und vermittelnde Verhalten der jüngeren Gruppenmitglieder bedingt (YAMAGIWA 1987). Des weiteren ist möglicherweise der Aufbau einer klaren Dominanzhierarchie in Junggesellengruppen weniger wichtig, da in 89 Diskussion diesen Gruppen das Konkurrenzverhalten um die bedeutendste Ressource (die weiblichen Tiere) fehlt. 4.1.4 Vergleichende Beschreibung der sozialen Interaktionen Insgesamt konnte in dieser Arbeit festgestellt werden, daß bei männlichen Flachlandgorillas aus Familiengruppen soziale Verhaltensweisen häufiger auftraten als bei Männchen aus Junggesellengruppen. Zusätzlich wiesen innerhalb der Familien- und Junggesellengruppen jeweils die adulten Männchen niedrigere Anteile dieser Verhaltensweisen auf. Ältere Gorillas aus Junggesellengruppen zeigten hier, im Gegensatz zu den anderen beobachteten Männchen aus Familien- und Junggesellengruppen, kaum Anteile an affiliativen Verhaltensweisen. Agonistische Verhaltensweisen wurden häufiger von Männchen aus Familiengruppen ausgeführt, in den Junggesellengruppen wies nur ein Teil der älteren Männchen vergleichbar hohe Agonistikraten auf. Eine Auswertung und Analyse des Sexualverhaltens konnte hier nicht erfolgen. In den beiden Familiengruppen zeigten alle männlichen Mitglieder affiliatives Verhalten, die höchsten Anteile hieran hatte dabei das jung-adoleszente Männchen, die niedrigsten der altadoleszente Gorilla. Die affiliativen Interaktionen in den Familiengruppen fanden in der Gruppe des alt-adoleszenten Männchens ausschließlich zwischen weiblichen Tieren und den Männchen statt. In der Gruppe des jung-adoleszenten Männchens gab es neben den Interaktionen mit weiblichen Tieren auch, bidirektional, positive Kontakte zwischen den beiden männlichen Gorillas. Entsprechende Ergebnisse zum affiliativen Verhalten männlicher Tiere aus Familiengruppen sind von Berggorillas aus dem Freiland bekannt. Zwischen adulten männlichen Berggorillas aus Familiengruppen findet kein affiliatives Verhalten statt, statt dessen wird es vor allem auf weibliche und nicht ausgewachsene Mitglieder gerichtet (ROBBINS 1996). Dieses selektive Verhalten der männlichen Tiere entsteht allerdings erst mit der sexuellen Reifung, denn vorher zeigen männliche Berggorillas durchaus affiliative Verhaltensweisen mit adulten männlichen Rezipienten und zeigen diese sogar häufiger als adulte Tiere (HARCOURT 1988; ROBBINS 1996). Der jung-adoleszente Gorilla dieser Arbeit steht im Gegensatz zum alt-adoleszenten Gorilla noch am Anfang der Entwicklung zur sexuellen Reife, wodurch, im Gegensatz zum alt-adoleszenten Männchen, affiliativer Kontakt Diskussion 90 zum adulten Vater möglich ist. Auch ein höherer Anteil an affiliativem Verhalten ist, wie bei männlichen Berggorillas dieser Altersklasse im Freiland, beim jung-adoleszenten Männchen vorhanden. Das affiliative Verhalten des alt-adoleszenten Gorillas ähnelt, vor allem im Kontext mit seinem dominanten Vater, genauso wie die häufigeren weiten Distanzen (Kapitel 4.2), dem Verhalten eines heranwachsenden männlichen Berggorillas vor der Emigration. In den Junggesellengruppen dieser Arbeit wurden affiliative Verhaltensweisen fast ausschließlich von und zwischen den jüngeren Gruppenmitgliedern beobachtet. Auch neuere Untersuchungen an verschiedenen Junggesellengruppen in Gefangenschaft zeigen einen hohen Anteil an affiliativen Handlungen zwischen den jungen Tieren einer Gruppe und einen daraus resultierenden Gruppenzusammenhalt (STOINSKI et al. 2004a). Dies stimmt mit Beobachtungen aus dem Freiland überein, wo jüngere Berggorillamännchen in Junggesellengruppen (YAMAGIWA 1987; HARCOURT 1988) häufiger affiliative Interaktionen zeigten. Im Gegensatz dazu wurden von den älteren Gorillas aus den hier studierten Junggesellengruppen kaum affiliative Interaktionen ausgeführt. Dieses Fehlen von affiliativen Handlungen konnte bisher weder bei adulten Flachlandgorillas in Junggesellengruppen in Gefangenschaft (STOINSKI et al. 2001, 2004a) noch im Freiland (HARCOURT 1988; ROBBINS 1996) ermittelt werden. Die Gründe für diesen Unterschied sind unklar, sie können unter anderem durch die individuelle Variabilität (STOINSKI et al. 2004b), aber auch in einer abweichenden Sozialisierung (durch Handaufzucht) begründet sein. In den Familiengruppen wurde von allen Männchen ein hoher Anteil an Agonistik gezeigt, wobei die beiden adoleszenten, subdominanten Gorillas sowohl einen höheren Anteil an agonistischem als auch einen höheren Anteil an direktem aggressivem Verhalten ausführten. Die adulten Männchen richteten Agonistik vor allem auf ihre adoleszenten Söhne, wobei zwischen dem alt-adoleszenten und adulten Männchen eine bidirektionale Beziehung mit einem geringen Anteil des heranwachsenden Männchens bestand. Beide adoleszenten Männchen aus Familiengruppen richteten aggressives Verhalten vor allem auf die weiblichen Tiere der Gruppe. Diese Ergebnisse stimmen mit Beobachtungen von Berggorillas aus der freien Wildbahn überein, in der adoleszente Berggorillamännchen auch häufig aggressive 91 Diskussion Handlungen auf weibliche Tiere richten (WATTS u. PUSEY 1993). Die adulten, dominanten Männchen richten aggressive Interaktionen sowohl auf heranwachsende Männchen als auch auf weibliche Tiere ihrer Gruppe. Die Häufigkeit scheint hier allerdings abhängig von verschiedenen Faktoren, wie Anzahl und Zyklusstand der weiblichen Tiere sowie Alter und Akzeptanz der männlichen heranwachsenden Gorillas, (ROBBINS 2001) zu sein. Im Gegensatz dazu zeigten die Männchen aus Junggesellengruppen dieser Studie allgemein eine niedrigere Rate an agonistischem Verhalten als Männchen aus Familiengruppen. Auch das direkte aggressive Verhalten wurde in den Junggesellengruppen weniger häufig ausgeführt. Zudem zeigten hier, im Gegensatz zu den Familiengruppen, in denen die subdominanten, adoleszenten Tiere häufiger agonistisches Verhalten aufwiesen, vor allem hochrangige ältere Männchen höhere Raten an aggressivem Verhalten, wobei die höchsten Raten zwischen zwei alt-adoleszenten Tieren mit ungeklärter Dominanzhierarchie stattfanden. Im Gegensatz zu den Ergebnissen dieser Arbeit ist für Berggorillas im Freiland bekannt, daß sich Aggressionen von Männchendyaden im allgemeinen zwischen Junggesellen- und Familiengruppen weder in Frequenz noch Intensität wesentlich unterscheiden (HARCOURT 1988). Allerdings weisen männliche Berggorillas in Familiengruppen, was auch in dieser Arbeit gezeigt werden konnte, eine höhere Rate an Kontaktaggressionen auf als männliche Tiere in Junggesellengruppen (ROBBINS 1996), während letztere dagegen häufiger moderate Aggressionen ausübten (HARCOURT 1988). Warum in dieser Studie die Häufigkeit der aggressiven Verhaltensweisen in Familiengruppen durchschnittlich höher war als in Junggesellengruppen, ist ungeklärt. Da die Gehege- und Gruppengrößen der Familien- und Junggesellengruppen in dieser Studie sehr ähnliche Vorraussetzungen boten, kann vermutet werden, daß Unterschiede zwischen Familien- und Junggesellengruppen zumindest nicht auf der Dichte der Tiere beruhten. Erhöhte Aggressivität dominanter und älterer Gorillas aus Junggesellengruppen konnten in anderen Studien beobachtet werden. Nach kürzlich veröffentlichten Daten von STOINSKI et al. (2004a) initiierten ältere Männchen (ab 11 Jahren) aus Junggesellengruppen westlicher Flachlandgorillas in der Obhut des Menschen häufiger aggressive Handlungen als jüngere. Aggressives Verhalten, das einen direkten Kontakt beinhaltet (direktes aggressives Verhalten), wurde jedoch häufiger, meist in Richtung gleich oder ähnlich alter Tiere, von jungen Männchen ausgeführt (STOINSKI et al. 2004a). Der Anteil an den beobachteten Diskussion 92 agonistischen Verhaltenweisen war jedoch im Durchschnitt niedriger als bei den in dieser Studie beobachteten Gorillas aus Junggesellengruppen. Innerhalb von Junggesellengruppen im Freiland findet man die höchsten Aggressionsraten zwischen Silberrücken (YAMAGIWA 1987) beziehungsweise zwischen alt-adoleszenten und jung-adulten Tieren, die potentielle Rivalen darstellen (HARCOURT 1988). Auch hier initiieren jüngere Tiere relativ wenig aggressives Verhalten (YAMAGIWA 1987). Allgemein ist die geschätzte Häufigkeit von aggressiven Interaktionen in Junggesellengruppen im Freiland (YAMAGIWA 1987; HARCOURT 1988; ROBBINS u. CZEKALA 1997 in STOINSKI et al. 2004a) jedoch wesentlich geringer als bei Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen (STOINSKI et al. 2004a, sowie diese Arbeit). Ein Grund für die höhere Aggressivität kann in der üblicherweise häufigeren Ausübung dieses Verhaltens bei handaufgezogen Gorillas im Gegensatz zu mutteraufgezogenen Tieren (MEDER 1993) liegen. Der Großteil der Gorillas aus den hier beobachteten Junggesellengruppen war handaufgezogen (72 %), während die weniger aggressiven Männchen aus den Untersuchungen von STOINSKI et al. (2004a) nur zu 48 % handaufgezogen waren. Auch die individuelle Variabilität eines Gorillas (STOINSKI et al. 2004b) sowie die Gruppen-, Gehegegröße und Gehegegestaltung (STOINSKI et al. 2004b) können sich auf das agonistische Verhalten auswirken. In beiden beobachteten Gruppentypen war Sexualverhalten während der Beobachtungsintervalle sehr selten zu dokumentieren. Vor allem in der besucherfreien Zeit oder aber in kaum einsehbaren Rückzugsgelegenheiten kam es zur Ausübung von Verhaltensweisen aus dieser Kategorie, die somit in der Regel nicht aufgenommen werden konnten. Da die Aufnahmen unvollständig sind, kann hier keine quantitativ auswertbare Aussage gemacht werden. Sexualverhalten konnte von allen Männchen aus Familiengruppen beobachtet werden. Bei den beiden adoleszenten Tieren fand dies vor allem in Abwesenheit des dominanten Vaters, versteckt in Rückzugsgelegenheiten, statt. In den beiden Junggesellengruppen konnte kein homosexuelles Verhalten (Pseudokopulationen) beobachtet werden. Statt dessen wurde zum Teil frequentes Masturbieren ausgeübt. Dieses geschah bei handaufgezogenen Gorillas häufig bei dem Anblick bestimmter weiblicher Besucher. Diese Befunde stimmen mit neueren Ergebnissen über westliche Flachlandgorillas aus Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen überein, bei denen auch kaum bzw. kein 93 Diskussion homosexuelles Verhalten dokumentiert werden konnte (STOINSKI et al. 2004a). In Berggorilla-Junggesellengruppen konnte dagegen eine hohe Rate an homosexuellem Verhalten beobachtet werden (YAMAGIWA 1987; HARCOURT 1988; ROBBINS 1996), dem für den Zusammenhalt innerhalb der Gruppe eine große Bedeutung zugeschrieben wurde. Hierbei wurde der aktive und initiierende Part in der Regel vom älteren und adulten Gorilla übernommen. Warum männliche Gorillas in Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen weniger bzw. kein homosexuelles Verhalten zeigen, ist bislang nicht geklärt. Neben der niedrigeren Anzahl an subadulten und adulten Gorillas in den hier untersuchten Junggesellengruppen könnte auch der Anteil an handaufgezogenen Tieren zu dieser Diskrepanz beitragen. Denn mutterlos aufgezogene Männchen sind teilweise auf Menschen geprägt und paaren sich auch häufig trotz Erregung nicht mit weiblichen Gorillas (MEDER 1993). Daraus kann geschlossen werden, daß ein Teil der handaufgezogenen Tiere nicht zur Ausübung von artspezifischem Sexualverhalten befähigt ist und somit unter Umständen auch kein homosexuelles Verhalten zeigen kann. 4.1.5 Zusammenfassung der Verhaltensbefunde Neben haltungsbedingten sowie altersabhängigen Unterschieden, die sich vor allem in der Dauer von Ruheverhalten und Futteraufnahmen widerspiegelten, aber nicht im Zusammenhang mit dem Gruppentyp standen, gab es zwischen Männchen aus Familien- und Junggesellengruppen deutliche Unterschiede im Sozialverhalten. Vor allem ältere Gorillas aus Junggesellengruppen unterschieden sich klar von Männchen aus Familiengruppen, indem sie sich häufig in weiten Distanzen zueinander aufhielten. Weiterhin wurde von Tieren aus Junggesellengruppen ein geringerer Anteil an Sozialverhalten ausgeführt, was nicht nur affiliative sondern auch agonistische Interaktionen betraf. Nur ein Teil der dominanten Gorillas aus Junggesellengruppen übte ähnlich häufig agonistische Interaktionen aus wie Männchen aus Familiengruppen. Daneben lagen ausschließlich in Junggesellengruppen unklare Dominanzbeziehungen vor, die zu einer instabilen Gruppensituation führten. Diskussion 94 4.2 Endokrine Korrelate 4.2.1 Probenaufbereitung, Extraktion und Hormonquantifizierung Die Möglichkeit, Steroidhormone (hier: Androgene sowie Glucocorticoide) im Kot messen zu können, wäre von großer Bedeutung zur longitudinalen Erfassung physiologischer Parameter an westlichen Flachlandgorillas sowohl in der Obhut des Menschen als auch in freier Wildbahn. Aus diesem Grund gehörte die Verifizierung einer zuverlässigen Erfassung der Androgen- und Glucocorticoidkonzentrationen aus Kot von westlichen Flachlandgorillas zu den Zielen dieser Arbeit. Die Aufbereitung und Extraktion der Proben fand in Anlehnung an etablierte Methoden der Hormonquantifizierung aus Kot bei Weißbüschelaffen (Callithrix jacchus) (HEISTERMANN et al. 1993), Javanern (Macaca fascicularis) und Schimpansen (Pan troglodytes) (MÖHLE et al. 2002; BAHR et al. 2000) statt. Die Kotproben wurden in den Vormittagsstunden, jeweils zwischen 7:30 und 11 Uhr, gesammelt, um mögliche diurnale Einflüsse auf die Hormonexkretion zu minimieren. Zur Erhaltung der Hormonkonzentrationen wurden die Proben konserviert, was durch Einfrieren bei -20°C (TERIO et al. 2002) aber auch durch gekühlte Lagerung in Ethanol (95 %ig) (STRIER u. ZIEGLER 1994) erreicht werden kann. Als zuverlässigste und einfachste Methode wird das Einfrieren bei -20°C angesehen (HUNT u. WASSER 2003), eine Vorgehensweise, die auch in dieser Arbeit angewendet wurde. Auch zur Probenaufbereitung gibt es zwei gebräuchliche Methoden: zum einen kann die Extraktion der Proben im feuchten Zustand (SCHWARZENBERGER et al. 1993) oder aber nach Lyophylisieren und Pulverisieren der jeweiligen Proben erfolgen (HEISTERMANN et al. 1998). Der Vorteil des Lyophylisierens und Pulverisierens von Kotproben besteht in der Standardisierung, da das eingesetzte Gewicht unabhängig vom endogenen Wassergehalt der Probe ist. Dies ist hier besonders wichtig, da die Gorillas dieser Studie häufig schwankende Kotkonsistenzen aufwiesen, und dadurch höhere Variationen in den Steroidkonzentrationen zu erwarten waren (BAMBERG et al. 1991). Durch das Lyophylisieren kommt es auch zu einer höheren Korrelation zwischen dem Hormongehalt in Probe und Serum (WASSER et al. 1996). Auch das Homogenisieren des Probenmaterials und die signifikante Reduzierung der Variabilität zwischen Probenanteilen ist ein weiterer Vorteil (WASSER et al. 1996). Aus diesen Gründen wurden die hier gemessenen Proben lyophylisiert und pulverisiert, so daß ein unterschiedlicher Wassergehalt sowie eine 95 Diskussion inhomogene Verteilung der Steroidhormone in den Proben zum allergrößten Teil ausgeschlossen werden konnten. Die Methode zur Hormonquantifizierung (Enzymimmunoassay) von Androgenen aus Kot wurde auf interferierende Substanzen und Reproduzierbarkeit überprüft. Die Analyse der Verdünnungsreihen (aus Kotextrakten von Tieren unterschiedlicher Altersklassen, siehe Kapitel 3.1.8.3) ergab einen parallelen Verlauf der Verdünnungen zur mitgeführten Kalibrierkurve. Das Probenmaterial ist deshalb als weitestgehend frei von interferierenden Substanzen einzuschätzen, so daß sogenannte Matrixeffekte, die den Enzymimmunoassay stören würden, ausgeschlossen werden können. Die ermittelten Inter- und Intra-AssayVarianzen bescheinigten die Reproduzierbarkeit der Testsysteme. Die errechneten Variationskoeffizienten (siehe Tabelle 10) sind dabei mit denen anderer Studien vergleichbar (CZEKALA et al. 1994; ROBBINS u. CZEKALA 1997), so daß der Enzymimmunoassay für die Bestimmung fäkaler Androgene mittels Testosteron und 5α-Androstanolon insgesamt als methodisch zuverlässig angesehen werden kann. Bei der Überprüfung der biologischen Validierung mittels Proben von adulten männlichen und weiblichen sowie juvenilen Gorillas konnten allerdings keine signifikanten Unterschiede in der Testosteronkonzentration zwischen den drei Gruppen gefunden werden. Diese Ergebnisse entsprechen Befunden von Schimpansen sowie Weißbüschelaffen, bei denen eine Erfassung von 17β-OH-Androgenen aus Kot mittels Testosteronassays ebenfalls nicht möglich ist (MÖHLE et al. 2002). Weiterhin deuten die Ergebnisse dieser Arbeit darauf hin, daß der Einfluß von Dehydroepiandrosteron, der beim Schimpansen die zuverlässige Messung der 17β-OH-Androgene aus Kot mittels des Testosteronassays verhindert (MÖHLE et al. 2002), beim Flachlandgorilla ebenso ausgeprägt ist. Dagegen ergab die alternative Erfassung mittels 5α-Androstanolon eine Diskriminierung zwischen den 17α-OH-Androgenkonzentrationen adulter männlicher und juveniler Gorillas. Obwohl die Ergebnisse noch limitiert sind, lassen sie darauf schließen, daß die Messung von 17α-OH-Androgenen, die mit diesem Assay erfaßt werden, durchaus geeignet sein kann, die männliche Gonadenfunktion bei Flachlandgorillas zuverlässig zu messen. Auch die Matrix Urin wurde auf ihre Zuverlässigkeit zur nicht-invasiven Erfassung von Androgenkonzentrationen überprüft, da die Quantifizierung von Androgenen aus Speichel (BETTINGER et al. 1999) beziehungsweise Urin (STOINSKI et al. 2000, 2002) bereits beschrieben wurde. Auf die Methode der Hormonmessung aus Speichel wurde hier jedoch Diskussion 96 verzichtet, da eine Sammlung nur bei gut trainierten Tieren möglich ist. Um einen tageszeitlichen Effekt (CZEKALA et al. 1994), der durch die circadiane Ausschüttung der zu messenden Hormone entsteht, zu minimieren, wurden die Urinproben jeweils in den Morgenstunden gesammelt. Die Methoden für die Hormonquantifizierung von Androgenen aus Urin wurden wiederum bezüglich interferierender Substanzen und Reproduzierbarkeit überprüft. Die Ergebnisse zeigen, daß interferierende Substanzen weitestgehend ausgeschlossen werden können und die Analysen reproduzierbar waren. Somit stellt der Enzymimmunoassay auch für die Messung von urinären Androgenen mittels Testosteron und 5α-Androstanolon eine methodisch zuverlässige Methode dar. Die beiden Androgenassays wurden, wie bereits für Kotproben beschrieben, einer biologischen Validierung unterzogen. Beide Assays zeigten eine klare Diskriminierung zwischen den Validierungsgruppen, wobei 5α-Androstanolon eine deutlichere Diskriminierung zeigte und im Gegensatz zu Testosteron auch zwischen adulten weiblichen und männlichen Gorillas diskriminieren konnte. Obwohl die Messung von Androgenen im Kot von Flachlandgorillas grundsätzlich möglich ist, wurde in der vorliegenden Studie Urin eingesetzt, da hier eine bessere Diskriminierung erfolgte. Die eindeutigere Diskriminierung deutet darauf hin, daß die Hauptmetabolite mit diesen Assays besser aus Urin erfaßt werden können. Zusätzlich lagen vergleichbare Messungen mit Urin als Matrix bei Gorillas vor (ROBBINS u. CZEKALA 1997; STOINSKI et al. 2002). Die Urinproben der Untersuchungstiere wurden mit beiden bei der Validierung eingesetzten Assays gemessen. Obwohl 5α-Androstanolon möglicherweise besser geeignet ist, wurden nur die Ergebnisse der Testosteronmessung dargestellt und diskutiert, da für 5α-Androstanolon keine vergleichbaren Daten publiziert sind, beide Assays aber prinzipiell eine gleiche Erfassung zeigen sowie die selben Schlußfolgerungen zuließen. Die Methode für die Hormonquantifizierung aus Kot zur Erfassung der Nebennierenrindenaktivität wurde ebenfalls bezüglich interferierender Substanzen und Reproduzierbarkeit überprüft. Die Befunde ließen das Vorhandensein von interferierenden Substanzen weitestgehend ausschließen, auch eine Reproduzierbarkeit der Testsysteme war gegeben. Auf eine biologische Validierung mittels ACTH-Challenge-Test wurde aus ethischen und tierschutzrechtlichen Gründen verzichtet. Für eine biologische Validierung der Glucocorticoide standen aber Kotproben des männlichen westlichen Flachlandgorillas 97 Diskussion „Catou“ zur Verfügung, der für eine tierärztliche Untersuchung in eine Ketaminnarkose gelegt wurde. Da es durch den Streß der Narkose zu einer adrenalen Stimulation kommt (WHITTEN et al. 1998), eigneten sich die im Rahmen dieser Narkose gesammelten Proben für eine biologische Validierung der Glucocorticoide. Von den drei zur Überprüfung der Glucocortikoidkonzentrationen verwendeten Assays ließ sich bei zwei Assays eine deutliche Erhöhung der Hormonkonzentration im Anschluß an die Narkose feststellen, wobei der Cortisolassay mit einer Erhöhung um den Faktor 13 eine stärkere Resonanz zeigte. Die Stärke des Anstiegs läßt vermuten, daß beide Assays für eine zuverlässige Benutzung zur Detektion der adrenalen Funktion geeignet sind. Da die Daten jedoch nur vorläufig und limitiert (n = 1) sind, müßte eine weitere Überprüfung mittels des ACTH-Challenge-Test erfolgen. Ein Einsatz von Cortisolassays zur Streßbestimmung aus Kot ist jedoch auch bei anderen Säugetieren und Primaten üblich (PALME et al. 1996; STRIER et al. 1999). Auch die Methode zur Hormonquantifizierung von Glucocorticoiden aus Urin wurde auf interferierende Substanzen und Reproduzierbarkeit überprüft. Die Befunde zeigten, daß interferierende Substanzen weitestgehend ausgeschlossen werden können und die Analysen reproduzierbar waren. Bezüglich der biologischen Validierung konnte nach der oben beschriebenen streßinduzierenden Narkose bei der Messung eine Erhöhung der Glucocorticoidkonzentration mittels des Cortisolassays ermittelt werden, was darauf schließen läßt, daß auch im Urin der Prozeß der streßinduzierenden Narkose reflektiert wurde. Im Gegensatz zu Kot wurde hier nur der Cortisolassay eingesetzt, da die Messung von urinärem Cortisol bei Primaten weit verbreitet ist (CROCKETT et al. 2000; MULLER et al. 2004b; FRENCH et al. 2004). Leider konnte erst 17 Stunden nach der Narkose die erste Urinprobe gewonnen werden. Da bekannt ist, daß ein Anstieg nach vier bis sieben Stunden erfolgt (BAHR et al. 2000), kann man davon ausgehen, daß der ermittelte Wert dieser Probe nicht das Maximum der Veränderung zeigt. Dies wird auch durch eine ACTH- Studie von WASSER et al. (2000) beim Gelben Pavian (Papio hamadryas cynocephalus) unterstützt, die zeigt, daß nach etwa 20 Stunden kaum noch eine Erhöhung meßbar war. Aus diesem Grund sollte die zweite Probe (41 Stunden nach der Narkose) im Gegensatz zur ersten Probe also bereits einen Basiswert repräsentieren. Die Erhöhung des ersten Wertes (17 Stunden nach der Narkose) gegenüber dem zweiten Wert (41 Stunden nach der Narkose) um den Faktor 10 läßt eine biologisch relevante Aussage zu, obwohl diese Daten sehr limitiert sind. Die biologische Diskussion 98 Validierung zeigte, daß die Messung von Cortisol in Kot und Urin eine Erfassung des Anstiegs der adrenalen Aktivität erlaubt. Da diese Daten mit n = 1 sehr limitiert sind, wurde hier aus Gründen der besseren Vergleichbarkeit mit vorherigen Studien, in denen bisher kein Kot eingesetzt wurde, eine Messung des urinären Cortisols durchgeführt. 4.2.2 Vergleichende Analyse der Testosteron- und Cortisolkonzentrationen im Urin in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp 4.2.2.1 Testosteron in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp In dieser Arbeit ließen sich weder in Junggesellen- noch Familiengruppen signifikante Unterschiede zwischen den Testosteronkonzentrationen der Altersgruppen „adoleszent“ und „adult“ feststellen. Auch zwischen den beiden verschiedenen Gruppentypen gab es keine signifikanten Unterschiede bezüglich der urinären Androgentiter in den jeweiligen Altersstufen. Allerdings ließ sich eine Tendenz zu niedrigeren Werten bei adulten Männchen aus Junggesellengruppen zeigen. Ein primärer Anstieg zu Beginn der Pubertät junger Männchen konnte in dieser Studie nicht nachgewiesen werden. Dieser Anstieg liegt bei männlichen Berggorillas zwischen sieben und zehn Jahren (ROBBINS u. CZEKALA 1997) und bei Flachlandgorillas bei etwa acht Jahren (WICKINGS 1996). Allerdings wurden im Rahmen dieser Arbeit vor allem Proben von älteren Gorillas analysiert. Darüber hinaus konnte zwar eine hohe Variation in den Testosteronkonzentrationen adoleszenter Gorillas gefunden werden, eine Zunahme der Testosteronkonzentrationen von jung-adoleszenten zu alt-adoleszenten Gorillas war jedoch nicht ersichtlich. Grund hierfür könnten, neben der relativ geringen Stichprobenzahl, auch heterogene Dominanzstrukturen durch ein unterschiedliches Management sein, bei dem heranwachsende Gorillas zu einem anderen Zeitpunkt aus der Geburtsgruppe ausgegliedert werden. Bei adoleszenten, subdominanten Männchen findet häufig eine Entwicklungsverzögerung statt (Makaken: BERCOVITCH u. GOY 1990; Orang Utans: MAGGIONCALDA 1995), die bei adoleszenten, dominanten Männchen nicht auftritt. Die in dieser Studie in einer Altersgruppe präsentierten Werte von subdominanten sowie dominanten, adoleszenten Gorillas könnten somit zu einer Variation in den Androgentitern geführt haben, die einen möglichen altersbedingten Anstieg maskieren. Ob dieser Suppressionsmechanismus bei Flachlandgorillas auftritt und welche Auswirkungen er auf den 99 Diskussion Testosteronlevel adoleszenter Männchen hat, ist allerdings noch nicht bekannt. Da es keine vergleichenden Angaben zu dem Dominanzstatus der untersuchten Tiere in der Studie von STOINSKI et al. (2002) gibt und nicht zu allen untersuchten Tieren in dieser Studie, ist ein Vergleich jedoch schwierig. Die Zu- beziehungsweise Abnahme von Testosteronkonzentrationen zwischen alt-adoleszenten und jung-adulten bzw. jung-adulten und adulten Tieren, die von STOINSKI et al. (2002) beschrieben wurde, konnte in dieser Arbeit nicht bestätigt werden. Ein möglicher Grund mag eine Unterrepräsentation von 15 bis 20 jährigen Gorillas sein. Warum in dieser Arbeit jedoch tendenziell niedrigere Testosteronwerte bei adulten Männchen aus Junggesellengruppen ermittelt wurden, ist nicht klar. Zum einen ist die Stichprobenzahl (n = 2) sehr niedrig, zum anderen kann dies auch an der bewußten Auswahl bestimmter, wenig aggressiver Gorillas zum Aufbau von Junggesellengruppen liegen. Ob aber männliche Gorillas mit einer „verständnisvollen Persönlichkeit“ (STOINSKI et al. 2004b) einen eher niedrigen Testosterontiter aufweisen, konnte nicht geklärt werden. Die Ergebnisse bezüglich des Gruppentyps zeigen, wie auch die der parallel laufenden Studie von STOINSKI et al. (2002), keine negative Beeinflussung adoleszenter Tiere durch den Gruppentyp, da man davon ausgehen kann, daß die männliche Gonadenfunktion nicht gestört ist. 4.2.2.2 Cortisol in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp Die Ergebnisse der urinären Cortisolkonzentrationen dieser Arbeit zeigten weder in Familiennoch in Junggesellengruppen signifikante Unterschiede zwischen den Altersgruppen „adoleszent“ und „adult“. Auch zwischen den beiden verschiedenen Gruppentypen ließen sich keine signifikanten Unterschiede erkennen. Auffällig war allerdings die hohe Varianz der gemessenen Werte in der Gruppe adoleszenter Männchen aus Familiengruppen. Eine altersbedingte Erhöhung der Cortisoltiter, wie sie für männliche westliche Flachlandgorillas unter zehn Jahren (CZEKALA et al. 2001) sowie für männliche Berggorillas unter sieben Jahren (ROBBINS u. CEKALA 1997) bekannt ist, konnte in dieser Studie nicht festgestellt werden; auffällig ist jedoch die sehr große Streuung der Werte der adoleszenten Männchen aus Familiengruppen dieser Arbeit. Allerdings müssen hier die bereits im Kapitel 4.2.2.1 angesprochenen Unterschiede in den dominanzabhängigen Reifungsprozessen berücksichtigt werden (Makaken: BERCOVITCH u. GOY 1990; Orang Utans: MAGGIONCALDA 1995). Auch äußere Umstände, wie Einflüsse durch die Diskussion 100 Gehegestruktur, Besucher und pflegerische Maßnahmen, können neben der Gruppenstruktur Auswirkungen auf die Cortisoltiter der Tiere haben. Mit den in dieser Arbeit aufgezeigten Befunden zu einer Abhängigkeit vom Gruppentyp können die Ergebnisse einer Parallelstudie an Flachlandgorillas in Gefangenschaft (STOINSKI et al. 2002) sowie bei Berggorillas im Freiland (ROBBINS u. CZEKALA 1997) bestätigt werden. Diese Studien zeigen keinen Unterschied in den Cortisoltitern bezüglich der verschiedenen Gruppentypen. Daten über den Einfluß der Haltung in Junggesellengruppen auf endokrine Korrelate bei anderen Primaten liegen nicht vor. Die in dieser Arbeit gewonnenen Ergebnisse deuten darauf hin, daß durch die Haltung in Junggesellengruppen, trotz deutlicher Unterschiede im Verhalten, keine durch einen Anstieg von Hormonen adrenalen Ursprungs meßbare physiologische Streßbelastung resultiert. Eine weitere Erklärung, warum trotz gleichzeitig vorhandener Differenzen im Sozialverhalten keine Unterschiede in den Cortisolkonzentrationen auftreten, könnte eine von der Nebennierenrinde unabhängige Streßantwort wie die Sekretion von Prolaktin und/oder Opioiden sein (ORSTEAD et al. 1984; KEVERNE et al. 1982), die hier nicht erfaßt wurde. 4.2.3 Untersuchung eines möglichen Zusammenhangs zwischen verhaltensbiologischen und endokrinologischen Parametern 4.2.3.1 Zwischen Testosteron in Abhängigkeit zu Dominanzrang und Agonistik den Testosteronkonzentrationen der Gorillas aus den verschiedenen Dominanzkategorien in Familiengruppen sowie in Junggesellengruppen ließen sich keine Unterschiede erkennen. Auch der Vergleich der Testosterontiter von Tieren mit gleichen Agonistikkategorien aus verschiedenen Gruppentypen zeigte keine Differenzen. Bis auf die Ergebnisse der vorliegenden Studie sind Daten zum Zusammenhang zwischen Rang und Testosteronkonzentration bei westlichen Flachlandgorillas nicht bekannt. Untersuchungen aus dem Freiland zeigen hier konträre Ergebnisse, denn dominante Berggorillas sowohl aus Familien- als auch aus Junggesellengruppen zeigten einen Trend zu höheren Testosteronwerten (ROBBINS u. CZEKALA 1997). Diese Befunde lassen vermuten, daß es sich hier um artspezifische Unterschiede handelt, die auch für ähnlich nah verwandte Arten wie z.B. für Schimpansen (positive Korrelation zwischen Testosteron und Rang, MULLER et al. 2004a), und Bonobos (keine Korrelation zwischen Rang und Testosterontiter, SANNEN et al. 2004b) gezeigt werden konnten. Ein Vergleich dieser Parameter zwischen den beiden hier 101 Diskussion untersuchten Unterarten ist somit schwer möglich. Allgemein sind die Befunde über einen direkten Zusammenhang von Rang und Androgenen bei adulten männlichen Primaten grundsätzlich inkonsistent. Es gibt sowohl Hinweise auf eine vorhandene Korrelation (EBERHARDT et al. 1980; BROKMANN et al. 2001) wie auch auf das Fehlen einer Korrelation zwischen Androgenen und Rang (z.B. VAN SCHAIK et al. 1991; OSTNER et al. 2002). Zusätzlich zu den speziesspezifischen Unterschieden müssen bei Untersuchungen zwischen Rang und Testosteronkonzentrationen jedoch auch stabile und instabile Gruppenstrukturen beachtet werden, da dominante Männchen in der Regel nur in instabilen Gruppensituationen einen höheren Testosterontiter aufweisen (SAPOLSKY 1993). Die hier beobachteten Junggesellengruppen können durch die häufig nicht geklärten Dominanzbeziehungen überwiegend als instabil beschrieben werden. Trotzdem unterscheiden sich die Testosterontiter der dominanten Tiere nicht wesentlich von den Testosterontitern dominanter Tiere aus den stabilen Familiengruppen, was darauf schließen läßt, daß hier auch der Faktor einer stabilen oder instabilen Gruppenstruktur keinen Einfluß auf die Testosteronkonzentrationen hat. Die Ergebnisse der Testosteronkonzentrationen dieser Arbeit zeigten in bezug auf die ausgeführten Agonistikraten der Gorillas in Familiengruppen keine Unterschiede. In Junggesellengruppen war jedoch ein deutlicher Unterschied der Testosterontiter zwischen den Agonistikkategorien „selten“, „mittel“ und „häufig“ zu erkennen. Besonders hohe Testosteronkonzentrationen wie auch häufige Agonistikraten hatten alt-adoleszente hochrangige Männchen, die deutlich über denen von hochrangigen Männchen mit mittleren Agonistikraten sowie über denen von niedrig- und mittelrangigen Gorillas mit niedrigen Agonistikraten lagen. Vergleichbare Studien zu einem Zusammenhang zwischen Agonistikraten und Testosteronkonzentrationen sind jedoch für keine Gorillaunterart bekannt. Obwohl die Daten vorläufig sind und nur auf einer limitierten Anzahl von Gorillas beruhen, lassen sie darauf schließen, daß es bei männlichen Flachlandgorillas, zumindest in der instabilen Gruppenstruktur der Junggesellengruppe, eine positive Beziehung zwischen dem Auftreten von Agonistik und Testosterontiter gibt. Die Testosteronkonzentrationen der untersuchten Gorillas waren nämlich, wie vorher gezeigt, weder vom Alter noch vom Dominanzrang abhängig. Das Ursache-Wirkungs-Prinzip ist unklar, da aber allgemein davon Diskussion 102 ausgegangen wird, daß Testosteron aggressives Verhalten bei vielen Säugerspezies stimuliert (VON HOLST 1989; MICHAEL u. ZUMPE 1993), ist es wahrscheinlich, daß diese Abhängigkeit auch hier vorliegt. Eine Erklärung für häufige Agonistikraten in Verbindung mit sehr hohen Testosteronkonzentrationen in Junggesellengruppen könnte eventuell häufige ungeklärte Dominanzbeziehungen zwischen zwei dominierenden Tieren (bb 1.3 und bb 1.4) beziehungsweise die daraus resultierende instabile Struktur der Gruppe (SAPOLSKY 1993) sein, da es in stabilen Familiengruppen auch Unterschiede in der Häufigkeit ausgeführter Agonistik zwischen dominanten und subdominanten Männchen gibt, die aber nicht in unterschiedlichen Testosterontitern reflektiert werden. Auch ein Zusammenhang mit dem Alter der beiden Gorillas, deren äußeres Erscheinungsbild voll ausgereift ist, die aber noch als alt-adoleszent zu bezeichnen sind, ist nicht auszuschließen. Diese beiden Gorillas könnten bereits die von STOINSKI et al. (2002) beschriebenen hohen Werte der jung-adulten Silberrücken repräsentieren. Da die Anzahl untersuchter Tiere in dieser Studie aber relativ niedrig ist, sollten weitere Studien zeigen, inwieweit die Ergebnisse dieser Studie unterstützt werden können. 4.2.3.2 Cortisol in Abhängigkeit zu Dominanzrang und Agonistik In dieser Studie ließen sich keine Unterschiede zwischen den Cortisolkonzentrationen der verschiedenen Dominanzkategorien in Familiengruppen sowie in Junggesellengruppen erkennen. Auch der Vergleich der Cortisoltiter von Tieren aus gleichen Dominanzkategorien zwischen den verschiedenen Gruppentypen zeigte keine Differenzen. Darüber hinaus zeigten die Ergebnisse, daß sich Unterschiede in den Agonistikraten zwischen Tieren der jeweiligen Gruppen nicht in den urinären Cortisolkonzentrationen widerspiegeln. Da die Gehege zum Teil sehr schwer einsehbar waren, war es nicht immer möglich zuverlässige Daten zu empfangener Agonistik (vor allem gerichtetes Imponierverhalten in einer Distanz von mehreren Metern) aufzunehmen. Zu einer Gegenüberstellung von Cortisolkonzentrationen und empfangener Agonistik kann aus diesem Grund keine Aussage gemacht werden. Untersuchungen zum Zusammenhang zwischen Rang, bzw. Agonistik und Cortisolkonzentrationen bei westlichen Flachlandgorillas sind bis auf die Ergebnisse der vorliegenden Studie nicht bekannt. Die Befunde dieser Arbeit bestätigen Untersuchungen aus dem Freiland an Berggorillas, wonach weder zwischen dominanten und subdominanten 103 Diskussion Tieren (ROBBINS u. CZEKALA 1997) noch zwischen gleichrangigen Tieren aus Junggesellen- und Familiengruppen (ROBBINS u. CZEKALA 1997) ein Unterschied in der urinären Cortisolkonzentration festgestellt werden konnte. Die positive Korrelation des Zusammenhangs zwischen Cortisolkonzentration und Dominanzrang ist bei bisher untersuchten Spezies (Zwergmeerkatze (Miopithecus talapoin), Grüner Pavian (Papio anubis) und Totenkopfaffe (Saimiri sciureus)) zusätzlich abhängig von stabilen bzw. instabilen Gruppenstrukturen (SAPOLSKY 1993). Diese Abhängigkeit konnte hier jedoch, obwohl stabile (Familiengruppen) mit instabilen (Junggesellengruppen) Gruppen verglichen wurden, nicht dargestellt werden. Da die Befunde über einen direkten Zusammenhang von Rang und Cortisol bei Primaten sogar zwischen nah verwandten Arten widersprüchlich sein können (ABBOTT et al. 2003), läßt dies auch hier einen Speziesunterschied vermuten. Niederrangige Flachlandgorillas unterliegen in dieser Arbeit anhand des benutzten Markers (Cortisol) keinem physiologischen Streß. Obwohl Streß häufig mit einer Erhöhung des Cortisoltiters einhergeht, sollte der Ausschluß einer von der Nebennierenrinde unabhängigen Streßantwort, wie die bereits erwähnte Sekretion von Prolaktin oder Opioiden (ORSTEAD et al. 1984; KEVERNE et al. 1982), die hier nicht erfaßt wurde, zu einer endgültigen Abklärung bestätigt werden. Auch hinsichtlich der Cortisoltiter sollten, wie für Testosteron, weitere Studien zeigen, inwieweit die Ergebnisse dieser vorläufigen Studie unterstützt werden können, da die Anzahl an untersuchten Tieren relativ niedrig war. 4.3 Ausblick Diese Arbeit konnte bestätigen, daß ein zuverlässiges nicht-invasives Monitoring der gonadalen, sowie adrenalen endokrinen Funktionen mittels Hormonanalysen aus Urin beim Flachlandgorilla (Gorilla g. gorilla) möglich ist. Zusätzlich konnte erstmals gezeigt werden, daß die Erfassung der Nebennierenrindenaktivität sowie der Gonadenfunktion beim Gorilla auch durch die Messung von Testosteron- und Cortisolmetaboliten im Kot grundsätzlich möglich ist. Da die Daten jedoch nur vorläufig und vor allem in Bezug auf die biologische Validierung zur Erfassung der adrenalen Funktion sehr limitiert sind, sollten die Ergebnisse in weiterführenden Studien, eventuell unter Einbeziehung eines ACTH-Challenge-Tests, bestätigt werden. Diskussion 104 Im Rahmen dieser Arbeit konnten zudem wichtige Erkenntnisse über das Sozialverhalten, sowie die endokrinen Korrelate der Testes- und Adrenalfunktion bei Flachlandgorillas aus Familien- und Junggesellengruppen gewonnen werden. Die zum Teil erheblichen Unterschiede in den einzelnen Verhaltensparametern (im Sozialverhalten sowie in bezug auf interindividuelle Abstände zwischen den Gorillas) haben dabei deutlich gemacht, daß die Haltung von Gorillas in Junggesellengruppen einen nicht unerheblichen Einfluß auf das gezeigte Sozialverhalten sowie die Dominanzbeziehungen hat. Die Ergebnisse der Hormonanalyse zeigen jedoch, daß diese Differenzen im Verhalten nicht mit Unterschieden in der endokrinen männlichen Gonadenfunktion und Nebennierenrindenaktivität einhergehen. Obwohl die Ergebnisse durch zukünftige Studien an weiteren Tieren und insbesondere einer größeren Anzahl von Gruppen überprüft werden sollten, lassen sie darauf schließen, daß die Haltung von Gorillas in Junggesellengruppen nicht generell eine belastende Situation für die Tiere darstellt und keine negativen Auswirkungen auf die hier untersuchten physiologischen Parameter hat. Die Etablierung von Junggesellengruppen ist somit durchaus als adäquate und tiergerechte Möglichkeit zur Lösung des Problems überzähliger männlicher Gorillas anzusehen, auch wenn diese Verbände nicht notwendigerweise über längere Zeiträume stabil sind und im Einzelfall hohe Aggressionen auftreten können. Aus diesem Grund ist die Haltung von Junggesellengruppen zwar möglich, jedoch nicht unproblematisch und erfordert hohe Ansprüche an Haltungsbedingungen und Management (Möglichkeit von kurzfristigen Umstrukturierungen). 105 5 Zusammenfassung ZUSAMMENFASSUNG Nicola Irmgard Cläre Wolff Aspekte des Verhaltens und der Physiologie männlicher Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla) in Familien- und Junggesellengruppen Informationen zur Haltung von männlichen Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla) in Junggesellengruppen in Menschenobhut sind rar. Im Gegensatz zu Gruppen dieses Typus im Freiland sind die Gruppen in Menschenobhut künstlich zusammengesetzt. Zusätzlich steht ihnen ein eingeschränktes Platzangebot zur Verfügung. Des weiteren sind die für diesen Gruppentyp im Freiland charakteristischen, häufigen Migrationen in Menschenobhut nicht in dieser Form möglich. Bisher ist kaum bekannt, inwieweit diese Einschränkungen Auswirkungen auf das Verhalten sowie die Physiologie der Gorillas haben. Um diesbezügliche Informationen zu gewinnen, wurden im Rahmen dieser Studie verschiedene Aspekte des Verhaltens sowie endokrinologische Parameter bei in Junggesellengruppen lebenden Gorillas charakterisiert und mit parallel aufgenommenen Daten von männlichen Gorillas aus Familiengruppen verglichen. Zu diesem Zweck wurden zum einen Verhaltensdaten aus den Bereichen Solitär-, Sozialverhalten und räumliche Distanzen aufgenommen und zum anderen mit Hilfe von Androgen- und Glucocorticoidanalysen aus Urin die endokrine Gonaden- und Adrenalfunktion der Tiere nicht-invasiv erfaßt. Detaillierte Verhaltensbeobachtungen und die Erfassung der hormonphysiologischen Parameter wurden dabei über einen Zeitraum von jeweils zwei bis vier Monaten bei 15 männlichen Fokustieren aus jeweils zwei Familien- und Junggesellengruppen durchgeführt. Zur Schaffung einer größeren Vergleichsbasis bezüglich der endokrinologischen Daten wurden zusätzlich von 12 weiteren männlichen Gorillas aus elf Familiengruppen sowie von vier Tieren aus einer weiteren Junggesellengruppe Proben gesammelt. Darüber hinaus wurden weitere Proben von acht Gorillas für eine vorangestellte Validierung der endokrinologischen Nachweisverfahren gesammelt. Beim Vergleich der ausgeübten solitären Verhaltensweisen zeigten sich vor allem Unterschiede in der Dauer von Futteraufnahme und Ruheverhalten. Diese Unterschiede waren hauptsächlich management- und altersbedingt, standen aber nicht im Zusammenhang mit dem Zusammenfassung 106 Gruppentyp. Im Gegensatz dazu gab es deutliche Unterschiede im Sozialverhalten, in den Dominanzverhältnissen und im Distanzverhalten zwischen den Männchen aus Familien- und Junggesellengruppen. Gorillas aus Junggesellengruppen führten einen niedrigeren Anteil an Sozialverhalten aus, was interessanterweise sowohl affiliative als auch agonistische Interaktionen betraf. Dabei zeigte nur ein Teil der dominanten Gorillas aus Junggesellengruppen ähnlich häufig agonistische Interaktionen wie Männchen aus Familiengruppen. Im Gegensatz zu Familiengruppen, in denen die Dominanzverhältnisse unter den Männchen eindeutig waren, lagen in Junggesellengruppen häufig unklare Dominanzbeziehungen und daher eine eher instabile Gruppensituation vor. In bezug auf die räumliche Verteilung der Gorillas zeigt sich, daß die Tiere in Junggesellengruppen generell größere interindividuelle Distanzen zueinander einnahmen, und sich insbesondere ältere Männchen überwiegend außerhalb des Gruppenkreises aufhielten. Trotz der deutlichen Unterschiede im Verhalten zeigten sich in bezug auf die endokrinologischen Parameter keine klaren Unterschiede zwischen Männchen aus Familien- und Junggesellengruppen. Sowohl die Androgen- als auch die Glucocorticoidkonzentrationen waren zwischen Tieren gleicher Altersstufen aus den beiden Gruppentypen vergleichbar, so daß weder eine negative Beeinflussung der männlichen endokrinen Gonadenfunktion noch eine erhöhte endokrine Adrenalaktivität bei Gorillas aus Junggesellengruppen nachgewiesen werden konnte. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse dieser Arbeit, daß die Haltung von Gorillas in Junggesellengruppen zwar einen deutlichen Einfluß auf die interindividuellen Beziehungen zwischen den Männchen sowie das gezeigte Verhaltensmuster hat, was sich jedoch nicht in meßbaren Veränderungen der untersuchten endokrinen Parameter niederschlägt. Obwohl die Ergebnisse durch weiterführende Untersuchungen abgesichert werden sollten, lassen sie vermuten, daß trotz der deutlichen Verhaltensunterschiede keine generelle physiologische Belastung der in Junggesellengruppen lebenden Tiere gegeben ist. Die Haltung überzähliger Männchen in Junggesellengruppen kann damit als adäquate Haltungsform beurteilt werden. Da die Verbände jedoch nicht stabil sind und zumindest zeitweise sehr hohe Aggressionsraten auftreten können, stellt die Haltung dieses Gruppentyps hohe Anforderungen an die Haltungsbedingungen. 107 6 Summary SUMMARY Nicola Irmgard Cläre Wolff Behavioural and physiological aspects of male lowland gorillas (Gorilla g. gorilla) in family- and all male groups Information about the housing of male lowland gorillas (Gorilla g. gorilla) in all male groups in captivity is rare. In contrast to wild gorilla groups of this type, groups in captivity are established artificially. Additionally, space is limited in captivity and frequent emigrations, which are characteristic for wild groups, cannot take place. So far little is known if, and to what extend, these limitations, have any effect on the behaviour and physiology of the gorillas involved. In order to address the questions, different aspects of the behaviour as well as endocrine parameters of males living in all male groups have been characterised in the present study and compared to data recorded in parallel from males living in family groups. Behavioural observations focused on the collection of data on solitary and social behaviour as well as distance parameters. In addition adrenal and gonadal function were assessed non-invasively based on androgen and glucocorticoid analysis from urine. Behavioural data collection and determination of endocrine parameters were carried out over a period of two to four months on 15 male gorillas, living in two family and two all male groups. To achieve a more solid basis for comparison concerning the endocrine data, urine samples were collected from additional 12 male lowland gorillas from eleven family groups, as well as from additional four gorillas, living in an all male group. Furthermore, additional samples from eight gorillas were collected for a biological validation of the endocrine methodology. Comparison of the pattern of solitary behaviour revealed differences in the duration of feeding and resting time. These differences were mainly related to effects of husbandry and age, but not to the type of group. In contrast, clear differences in social behaviour, dominance relations and distance behaviour existed between males living in family and all male groups. Gorillas in all male groups performed a lower rate of overall social behaviour which, interestingly, affected both the affiliative as well as the agonistic interactions. Only some of the dominant gorillas in the all male group showed similar frequent agonistic interactions as Summary 108 males living in family groups. Contrary to family groups, in which clear dominance relationships between males existed, in all male groups dominance relations were often unclear, resulting in a rather unstable group situation. Regarding the dispersal of the gorillas, males in all male groups generally showed greater interindividual distances and in particular older males stayed mainly outside the group. Despite the clear differences in the behaviour no clear differences in endocrine parameters between males in family and all male groups were found. Androgen and glucocorticoid concentrations were comparable between gorillas of the same age class in both group types. Thus neither a suppression of male endocrine gonadal function, nor an elevated endocrine adrenal function of gorillas in all male groups was detected. To sum up, housing of gorillas in all male groups has a clear influence on the interindividual relationships between males, as well as on the behaviour which, however, is not reflected in the tested endocrine parameters. Although the results should be substantiated through future studies on this topic, the data suggest, despite the clear differences in the behaviour, that gorillas housed in all male groups are generally not physiologically stressed. The housing of surplus males in all male groups can therefore be considered an adequate form of husbandry. However, as these groups are less stable and high levels of aggression may occur, maintaining gorillas in this group type makes high demands on the management and housing conditions. 109 7 Literaturverzeichnis LITERATURVERZEICHNIS ABBOTT, D.H., E.B. KEVERNE, F.B. BERCOVITCH, C.A. SHIVELY, S.P. MENDOZA, W. SALTZMAN, C.T. SNOWDON, T.E. ZIEGLER, M. BANJEVIC, T. GARLAND, Jr. u. R.M. SAPOLSKY (2003): Are subordinates always stressed? 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Primatol. 17, 185-195 131 ANHANG I: Verzeichnis der Abkürzungen • AK Antikörper • BSA Bovines Serum Albumin • CITES Anhang Convention of International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora • cpm counts per minute • EIA Enzymimmunoassay • n Stichprobenzahl • p Irrtumswahrscheinlichkeit • PBS Phosphatpuffer • QC Qualitätskontrolle • r Korrelationskoeffizient • SD Standardabweichung • TG Trockengewicht • Tris Tris-(hydroxymethyl)-aminoethan • Tween 20 Polyoxyethylensorbitanmonolaurat • Tween 80 Polyoxyethylensorbitanmonooleat • U/min Umdrehungen pro Minute • Z Median ANHANG II: Geräte und Verbrauchsmaterialien Art: Typ: Hersteller: • Automatische Multipette EDOS 5221 Eppendorf • Celophanfolie - Melitta • Gefriertrocknungsanlage Alpha II-12 Christ • Glasröhrchen, 75 x 12 mm - Rettberg • Glasröhrchen, 100 x 16 mm - Assistent • Heizblock Techne SC-3, Ori Block DB-3 Anhang 132 Art: Typ: Hersteller: • Mikrotiterplatten immuno Maxisorp F96 Nunc • Multi Tube Vortex SMI Vortexer American Dade • Photometer MRX Relevation Dynatech Laboratories • Pipetten, 10,100 und 500 µl Varipetten Eppendorf • Plastikröhrchen, 15 ml Sarstedt • Reaktionsgefäß, 5 ml 73680 Szinti-Vial Sarstedt • Reaktionsgefäß, 2 ml - Eppendorf • Reaktionsgefäße aus Glas - - • Schüttler MTS 4 IKA Labortechnik • Szintilationszähler 1209 RackBeta Pharmacia/Wallac Oy • Vortex Reax 2000 Heidolph • Waage 1702 Sartorius • Wascher AM 60 MRW Dynatech Laboratories • Wasserbad 3047 Kötterman • Zentrifuge Cryofuge 8000 Haeraus Christ ANHANG III: - Verzeichnis der verwendeten Chemikalien Bezeichnung: Bezug: Art.-Nr. • Β-Glucuronidase-Sulfatase Sigma 61512 • BSA Sigma A 4503 • Citronensäure x H2O Merck 244 • Creatinin Serva 27260 • Cortisol Sigma C 2755 • Dichlormethan Merck 6049 • Diethylether Roth 3942.1 • DMSO Serva 20385 • Essigsäure Merck 63 133 Anhang Bezeichnung: Bezug: Art.-Nr. • Ethanol Roth 9065.2 • H2SO4 Roth 4623.1 • KCl Merck 4937 • KH2PO4 Merck 4871 • Methanol Roth 4627.1 • Na2CO3 Merck 6392 • Na2HPO4 Merck 6585 • NaCl Merck 6400 • NaHCO3 Merck 6329 • Natriumacetat Serva 21249 • Natronplätzchen Merck 6498 • Pikrinsäure Merck 623 • Quickzink 2000 Zinsser Analytic 1007700 • Streptavidin-Peroxidase Sigma S 5512 • Testosteron Sigma T 1500 • Tetramethylbenzidin Sigma T 2885 • Tris Roth 9090.2 • Tween 20 Roth 9127.1 • Tween 80 Roth 4859.1 • Wasserstoffperoxid-Harnstoff Merck 818356 Hier nicht beschriebene Chemikalien wurden in analysenreiner Qualität von der Firma Merck bezogen. Anhang ANHANG IV: 134 Definition der aufgenommenen Verhaltensweisen (übernommen aus Vorlagen für das Projekt „Longterm Gorilla Monitoring“, I. WEICHE) I) AFFILIATIVES VERHALTEN (soziopositiv) 1) SOCIAL GROOMING (soziale Fellpflege) Durchsuchen des Haarkleides eines anderen Individuums mit Hand, Fingern oder Lippen. 2) SOCIAL PLAY (soziales Spiel) Positive Interaktionen von zwei/mehreren Individuen in unterschiedlichen Bewegungsstufen und typischem Spielgesicht (weit geöffneter Mund, untere Zahnreihe sichtbar, obere meist verdeckt), meist verbunden mit typischer Vokalisation (´chuckle´) Bouts: a) soft (sanft): leichte Balgerei b) rough (rauh): verbunden mit viel Fortbewegung und kräftigen Schlägen. 3) PLAY OFFER (Spielaufforderung) Ein anderes Individuum wird durch gerichtete Blicke, mit gleichzeitigem Verhalten wie Brusttrommeln, Rennen mit Nachsehen über die Schulter, Eigenspiel oder durch direkte Berührung wie Hand auf Kopf zum gemeinsamen Spiel animiert. 4) HUDDLE (kuscheln) Zwei Individuen sind sitzend oder liegend für mehr als 10 sec. In direktem Körperkontakt mit dem Torso, wobei die Arme von einem oder beiden Individuen um den Körper des anderen geschlungen sind. 5) RESTING KONTAKT (Rastkontakt) Zwei Individuen sind inaktiv und berühren sich mit einem Körperteil oder die Distanz zueinander ist minimal (< 20 cm, Handlänge) 6) POSITIVE TOUCH (positive Berührung) Direkter, meist kurzer Kontakt mit Hand/Arm, oft verbunden mit einem kurzen `belch` des agierenden Individuums oder des Rezipienten bei beiderseits entspannten Gesichtsausdruck, wobei eines oder beide Individuen in Fortbewegung sein können. 7) MUZZLE-MUZZLE (Gesicht an Gesicht) Ein Individuum nähert Gesicht/Nase/Mund bis auf 15 cm dem Gesicht eines anderen Individuums, z.B. als Inspektion eines kauenden Individuums. 135 Anhang 8) TANDEM WALK (Tandem Gang) Ein Individuum hat einem direkt vorangehenden Individuum einen oder beide Arme um die Hüften geschlungen und geht so tri- oder bipedal hinter ihm her (inaktiv:´mounting´). II) SEXUALVERHALTEN 9) GENITAL INSPECTION (Genitalinspektion) a. touch (berühren) Ein Individuum berührt mit einem Finger die Anogenitalregion eines andern Individuums, beriecht dann die Hand/Finger und leckt manchmal daran. b. sniff (beriechen) Ein Individuum bringt seine Mund-Nasen-Region in unmittelbare Nähe der Anogenitalregion eines anderen Individuums (dient nicht nur dem Sexualverhalten, sondern vermutlich auch der Information über Reproduktions- und Emotionszustand) 10) COPULATION IMITATION (Kopulationsimitation) Körperstellung zweier Individuen, wobei das obere Individuum rhythmische Beckenstöße ausführt ohne Intromission und manchmal ohne direkten Kontakt der Anogenitalregionen. 11) MATING INVITATION ( Paarungsaufforderung) Weibchen fixiert Männchen mit direktem Blickkontakt oder in sekundenlangen Abständen wiederholt. Die Körperhaltung des Weibchens ist angespannt mit meist durchgedrückten Armen und Beinen, die Körperachse ist auf das Männchen hin orientiert. 12) RESENTING (präsentieren) Weibchen geht auf das Männchen zu, dreht Ihre Anogenitalregion Richtung Ventrum des Männchens und stützt den gesamten Körper auf Knie und Unterarme und spreizt die Beine. 13) COPULATION (Paarung) Kontakt von Männchen und Weibchen mit Intromission während rhythmischer Beckenstöße. Oft schaut das Weibchen über die Schulter das Männchen an. Manchmal kommt es am Ende zu einer agonistischen Handlung vom Männchen. Anhang 136 III) SUBMISSIVES VERHALTEN 14) AVOID (meiden) Ein Individuum geht einem anderen aus dem Weg oder macht einen Umweg um diesen. 15) TURN AWAY (dreht sich weg) Ein Individuum dreht seinen Körper so, daß er von einem anderen Individuum weg orientiert ist, verläßt aber nicht seinen Platz. 16) RETREAT (Rückzug) Ein Individuum verläßt bei der Annäherung eines anderen Individuums oder durch dessen direkte physische Aufforderung seinen Platz. 17) CROUCH (ducken) Ein Individuum kauert sich vor dem Angriff eines anderen zusammen und verharrt bewegungslos. Wichtig ist die Neigung des Kopfes zwischen die Schultern. IV) AGONISTISCHES VERHALTEN 18) SUPPLANT (Platzverdrängung) Ein Individuum nähert sich einem andern schubst manchmal das zweite Individuum direkt mit der Hand an. Das zweite Individuum verläßt daraufhin seinen Platz (Rückzug). Das erste Individuum nimmt den vorherigen Platz des zweiten Individuums ein. Im Kontext: a) food (Nahrung) b) place (Platz) 19) OBJEKT STEAL (Objektdiebstahl) Ein Objekt wie: a) food (Nahrung) b) other (Spielobjekt etc.) wird einem andern Individuum abgenommen. 137 Anhang 20) DIRECT DISPLAY (gerichtetes Imponierverhalten) Aufeinanderfolge oder gleichzeitiges Auftreten mehrerer Verhaltenselemente gegen ein anderes Individuum ohne physischen Kontakt, geordnet nach Intensitätsstufen: a) tensed lip face (gepresste Lippen) b) stiff stance (steifes Sehen) Individuum steht mit durchgedrückten Beinen und Armen in angespannter Haltung mit erhobenem Kopf. Ellbogen sind auswärts gerichtet und das Gewicht des Vorderkörpers liegt auf den Handknöcheln. Beine sind weit auseinander seitlich nach hinten gegrätscht. Gesicht ist angespannt mit Aufeinandergepreßten Lippen. Kopf wird meist in kurzen Abständen vom anderen Individuum weg und zu ihm hin bewegt. c) cheastbeat (Brusttrommeln) Individuum schlägt wiederholt mit den Handflächen auf seinen Brustkorb, stehend, gehend oder rennend, meist mit vokaler Komponente verbunden (Brüllen). Oft wird dabei ein Bein angezogen und es erfolgt ein kräftiger Tritt auf den Boden oder in die Luft. d) strut walk (stolzieren) Individuum geht meist in kurzen Schritten mit angespannter Haltung und Gesichtsausdruck. Das Gesicht ist meist von dem anderen Individuum abgewandt. e) objekt beat (Objektschlagen/- treten) Ein Individuum tritt oder schlägt, meist in Verbindung mit einer lokomotorischen Komponente (rennen auf das Objekt zu und/oder nachher von diesem weg), kräftig ein Objekt, das ein lautes Geräusch verursacht (z.B. Metalltüren, Baumbeschirmungen, Glaswände). f) object throw (Objektschleudern) Ein Individuum schleudert ein Objekt gerichtet oder ungerichtet. g) bluff charge (Scheinangriff) Ein Individuum rennt diagonal an einem andern ohne Kontakt vorbei, verbunden mit Brusttrommeln und/oder Objektschlagen und/oder Objektschleudern und/oder Vokalkomponente (Brüllen) Anhang 138 21) HARRASMENT (hassen) Ein Individuum bewegt sich schnell auf ein zweites zu, Körper und besonders der Kopf sind vorgestreckt und der Empfänger wird direkt angesehen. Verbunden mit Vokalkomponente (längere ´piggrunt´-Serien). Manchmal der Beginn einer Auseinandersetzung. 22) CHASE (jagen) Ein Individuum verfolgt rennend ein anderes, welches sich schnell zurückzieht, bzw. vor dem ersten wegrennt. V) DIREKTES AGGRESSIVES VERHALTEN 23) RUSH CHARGE (frontaler Imponierlauf) Ein Individuum rennt auf ein anders zu, stoppt aber kurz vor diesem mit angespannter Haltung und Gesichtsausdruck; manchmal folgt ein Angriff auf das andere Individuum. 24) ROUGH UP (negative Berührung) Schubsen, stoßen, boxen, überrennen eines anderen Individuums. 25) BEAT (schlagen) Berührung mit der flachen Hand auf ein Körperteil eines anderen Individuums, verbunden meist mit einer Fortbewegungskomponente (rennen). 26) MOCKBITE (Drohbiß) Ein Individuum umschließt mit seinen Zähnen ein Körperteil eines anderen Individuums ohne tieferes eindringen der Zähne. 27) BITE (beißen) Sichtbares Eindringen der Zähne und spätere erkennbare Verwundung. 28) FIGHT (kämpfen) Heftiges Ringen zweier oder mehrerer Individuen mit entblößten Eckzähnen und meist lauter Vokalkomponenete. 29) KIDNAPPING kn Ein Kind wird von seiner Mutter durch ein anderes Individuum gegen deren Willen weggenommen und weggetragen 139 Anhang VI) VERHALTEN IM MULTI-KONTEXT 30) GOES TO (geht zu) Ein Individuum (Initiator) geht zu einem anderen räumlich inaktiven zweiten Individuum, kein direkter Kontext erkennbar. 31) GOES AWAY (geht weg) Ein Individuum entfernt sich von einem anderen räumlich inaktiven Individuum. 32) CHILD CARRY (trägt Kind) Ein Kind wird von einem anderen Individuum als der Mutter am Körper weggetragen, jedoch mit deren Zustimmung. 33) CHILD GIVING (gibt Kind) Ein Individuum gibt ein unselbstständiges Kind an ein anderes Individuum weiter. 34) INTERVENTION (intervenieren) Ein Individuum schaltet sich in eine agonistische Interaktion zwischen zwei oder mehreren Individuen ein. Es kann a) ungerichtet oder b) aktive Hilfe für ein beteiligtes Individuum sein. VII) VOKALISATION (LAUTÄUßERUNG) 35) BELCH (brummen) positiver Laut 36) SCREAM (schreien) negativer Angstlaut 37) COUGH (husten) negativer Unmutslaut 38) PIGGRUNT (WUTSCHREI); neg. Aggressionslaut IX) SOLITÄRES VERHALTEN 39) NONDIREKTES DISPALY (ungerichtetes Imponierverhalten) Direkte Aufeinanderfolgende oder gemeinsames Auftreten mehrerer Verhaltensweisen, die als Einschüchterungs- oder Imponierverhalten gedeutet werden können. Einzeln auftretende Displaykomponeneten werden gesondert aufgenommen. 40) SOLITARY PLAY (Eigenspiel) Beschäftigung mit sich selbst oder mit einem Objekt. 41) EATING (essen) Anhang 140 Nahrungsaufnahme ohne Ortswechsel 42) FORAGING (Futtersuche) Sammeln und evtl. Aufnahme der Nahrung verbunden mit Ortswechsel. 43) LOCOMOTION (Fortbewegung) Ein Individuum wechselt den Ort (laufen, gehen, klettern) 44) REST (Rast) (über 2 min) Ein Individuum ist ortsbeständig für mehr als zwei Minuten (sitzen, liegen, schlafen) 45) WATCHING (beobachten) (über 10 sec.) Ein Individuum beobachtet ein anderes direkt länger als 10 Sekunden X) RÄUMLICHE DISTANZEN DER INDIVIDUEN ZUEINANDER 46) RESTING CONTACT (Rastkontakt) zwei Individuen sind inaktiv und berühren sich mit einem Körperteil oder die Distanz ist minimal (<20cm, Handlänge) 47) CLOSE DISTANCE (Rastnähe) Zwei Individuen befinden sich in Armreichweite (<1-1,5m) zueinander. 48) SHORT DISTANCE (Kurzdistanz) Die Entfernung zwischen zwei Individuen beträgt ein bis zwei Armlängen (1,5 bis 3m) 49) REST IN – GROUP (Rast im Gruppenkreis) Ein Individuum befindet sich im Kreis des Großteils der Gruppe, aber in größerer Entfernung als Kurzdistanz zu einem anderen Individuum. 50)EXTERN Ein Individuum befindet sich außerhalb des Gruppenkreises/ist außer Sichtkontakt zur Gruppe, hat aber möglicherweise eine kürzere Distanz zu anderen Individuen, die ebenfalls extern sind. 51) OUT OF SIGHT Ein Individuum befindet sich außerhalb Sichtkontakt zum Beobachter 141 ANHANG V: Anhang Kreuzreaktivitäten Kreuzreaktivitäten des gegen ein 5α-Androstan-17α-ol-3-on Konjugat gebildeten Antiserums. Kreuzreaktion mit IUPAC Nomenklatur 5α-Androstan-17α-ol-3-on 5β-Androstan-3,17-dion 5α-Androstan-3α-ol-17-on 5α-Androstan-3β-ol-17-on 4-Androsten-3,17-dion 5α-Androstan-3,17-dion 5-Androsten-3β-ol-17-on 4-Androsten-17β-ol-3-on 5α-Androstan-17β-ol-3-on 5β-Androstan-17β-ol-3-on Preg-4en-3,20-dion 5β-pregnan-3α,20α-diol 5β-Androstan-3α-ol-11,17-dion 1,3,5 (10)-Estratrien-3,17-diol in Prozent (%) 100 0,23 0,9 0,28 0,28 1,29 0,23 0,12 0,54 0,15 < 0,14 < 0,14 < 0,19 < 0,19 Kreuzreaktivitäten des gegen ein 5β Androstandiol Konjugat gebildeten Antiserums. Kreuzreaktion mit IUPAC Nomenklatur 5β-Androstan-3α-OL-11, 17-dione 4-Pregnen-11β, 21-diol-3, 20-dione 4-Pregnen-11β, 17, 21-triol-3, 20-dione 5α-Androstan-3, 11, 17-trione 5β-Androstan-3, 11, 17-trione 4-Androsten-17β-ol-3-one 5α-Androstan-3, 17-dione 4-Androsten-3, 17-dione 5β-Androstan-3α-ol-17-one 5β-Androstan-3β-ol-17-one 5β-Androstan-3,17-dione 5β-Androstan-17-dione 5α-Androstan-3α-ol-17-one 5-Androsten-3β-ol-17-one in Prozent (%) 1,8 < 0,1 < 0,1 < 0,1 < 0,1 < 0,1 < 0,1 < 0,1 3,4 < 0,1 < 0,1 < 0,1 < 0,1 < 0,1 Anhang 142 Kreuzreaktivitäten des gegen ein 11 Keto-Tulln-Konjugat gebildeten Antiserums. Kreuzreaktion mit IUPAC Nomenklatur 5β-Androstan-3α-ol-11, 17-one 5β-Pregnan-3α-ol-11, 20-dione 5β-Androstan-3α-11β-diol-17-one 17-one 5β-Androstan-3,11,17-trone 5α-Androstan-3α-ol-11, 17-dione 5β-Androstan-3α-ol-17-on 5β-Pregnan-3α, 20α-diol 5β-Pregnan-3α, 11β, 17, 21-tetrol-20-one 5β-Pregnan-11β, 17, 21-triol-3, 20-dione 5β-Pregnan-3α, 11β, 17, 20α, 21-pentol 5β-Pregnan-3α,11β,21-triol-20-one 5β-Pregnan-3α,11β,17α,20α,21-pentol 5β-Pregnan-3β-ol-11,20-dione 5β-Pregnan-3α,11β-diol-20-one in Prozent (%) 100 37 3,3 1,2 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 143 ANHANG VI: Anhang Verzeichnis der Abbildungen und Tabellen ABBILDUNGEN Abbildung 1 Abbildung 2 Abbildung 3 Abbildung 4 Abbildung 5 Abbildung 6 Abbildung 7 Abbildung 8 Schematische Darstellung der möglichen Ausscheidungswege von Steroidhormonen und ihren Metaboliten (nach SCHWARZENBERGER et al. 1997)........ Einblick in die Außenanlage von Paignton Zoo, ja 2.2 (Richard) hält sich hier bei der Futteraufnahme außerhalb der Gruppe auf (Entfernungskategorie 5)................. Silberrücken sb 4.1 (Kim) der Kölner Gruppe mit einem weiblichen Tier sowie seinen zwei juvenilen Töchtern in der Außenanlage, alle Tiere halten sich hier in Kurzdistanzen auf (Entfernungskategorie 1 bis 3) ............................................... Vergleich des Zeitbudgets (Solitärverhaltensweisen) der Fokustiere, die in den Familiengruppen a) Krefelder Zoo und b) Zoologischen Garten Köln gehalten wurden. Gezeigt werden die prozentualen Anteile der in der Legende dargestellten Verhaltensweisen........................................................................... 17 23 25 46 Vergleich des Zeitbudgets (Solitärverhaltensweisen) der Gorillas, die in den Junggesellengruppen a) Loro Parque und b) Paignton Zoo gehalten wurden. Gezeigt werden die prozentualen Anteile der in der Legende dargestellten Verhaltensweisen....................................................................................................... 47 Prozentsatz mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen in der Kategorie „Ruhen“ aufhalten........................................ 48 Prozentsatz mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen in der Kategorie „Fortbewegung“ aufhalten........................... 49 Prozentuale Anteile der verschiedenen Entfernungsparameter zum jeweils nächsten Nachbarn, Darstellung der männlichen Fokustiere aus Familiengruppen a) Krefelder Zoo und b) Zoologischer Garten Köln.................................................. 50 Abbildung 9 Prozentuale Anteile der verschiedenen Entfernungsparameter zum jeweils nächsten Nachbarn, Darstellung der Junggesellengruppe aus a) Loro Parque und b) Paignton Zoo......................................................................................................... 51 Abbildung 10 Prozentsatz mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen im Abstand der Kategorie 5 (außer Sicht) zu ihren Gruppenmitgliedern aufhalten. * = signifikant........................................................................................... 52 Abbildung 11 Sozialverhalten (Ereignisse) pro Stunde, dargestellt für die Gruppen Familiengruppen adoleszent/adult vs. Junggesellengruppen adoleszent/adult......... 53 Abbildung 12 Darstellung der Platzverdrängung in Prozent, unter Angabe der Altersdifferenz in Jahren für die Dyaden der Familiengruppen. Eingezeichnet sind die Unterteilungen in die Dominanzverhältniskategorien „klar“ „mittel“ und „unklar“.......... 54 Abbildung 13 Darstellung der Platzverdrängung in Prozent, unter Angabe der Altersdifferenz in Jahren für die Dyaden der Junggesellengruppen. Eingezeichnet sind die Unterteilungen in die Dominanzverhältniskategorien „klar“ „mittel“ und „unklar“......... Abbildung 14 Darstellung der affiliativen Verhaltensweisen pro Stunde (h), der männlichen Gorillas aus a) Junggesellen- und b) Familiengruppen............................................. Abbildung 15 Darstellung der submissiven Verhaltensweisen pro Stunde (h), der männlichen Gorillas aus a) Junggesellen- und b) Familiengruppen............................................. Abbildung 16 Darstellung der aggressiven Verhaltensweisen inklusive des Anteils an direktem aggressivem Verhalten (schraffiert) pro Stunde (h), der männlichen Gorillas aus a) Junggesellen- und b) Familiengruppen................................................................. 55 58 59 60 Anhang 144 Abbildung 17 Soziogramm der affiliativen Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern der beiden Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen (rechts). Dargestellt sind Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3 wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von wem das Verhalten ausgeht und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze). Die relative Pfeildicke reflektiert die relative Häufigkeit an den beobachteten affiliativen Ereignissen zwischen den einzelnen Dyaden....... 63 Abbildung 18 Soziogramm der submissiven Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern der beiden Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen (rechts). Dargestellt sind Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3 wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von wem das Verhalten ausgeht und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze). Die relative Pfeildicke reflektiert die relative Häufigkeit an den beobachteten submissiven Ereignissen zwischen den einzelnen Dyaden...................................................................................................... 65 Abbildung 19 Soziogramm der agonistischen Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern Abbildung 20 Abbildung 21 Abbildung 22 Abbildung 23 Abbildung 24 der beiden Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen (rechts). Dargestellt sind Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3 wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von wem das Verhalten ausgeht und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze) Die relative Pfeildicke reflektiert die relative Häufigkeit an den beobachteten agonistischen Ereignissen zwischen den einzelnen Dyaden...................................................................................................... Testosteronkonzentrationen im Kot von adoleszenten/adulten männlichen, sowie weiblichen und juvenilen Gorillas (< 4 Jahre).......................................................... 5α Androstanolonkonzentrationen im Kot von adoleszenten/adulten männlichen, sowie weiblichen und juvenilen Gorillas (< 4 Jahre). * = signifikant...................... Testosteronkonzentrationen im Urin; männliche Gorillas gegenüber weiblichen und juvenilen Tieren. * = signifikant....................................................................... 5α Androstanolonkonzentrationen im Urin; männliche Gorillas gegenüber weiblichen und juvenilen Tieren. * = signifikant...................................................... Relative Veränderungen der im Kot ausgeschiedenen immunreaktiven Glucocorticoidkonzentrationen nach einer Ketaminnarkose, anhand drei verschiedener Glucocorticoidassays (5β - Androstanolon, 11 – Keto Tulln und Cortisol) gemessen.................................................................................................... 67 68 69 70 71 72 Abbildung 25 Cortisolkonzentrationen im Urin, Median, 90/10 % Perzentil, aller gemessenen Werte (Mediane von 28 Tieren) vs. Catou ca. 17 h und 41 h nach der Narkose am 12.06.2001................................................................................................................. 73 Abbildung 26 Gemessene Testosteronkonzentration im Urin, Darstellung der Gruppen adoleszente und adulte Männchen jeweils für Familiengruppen und Junggesellengruppen................................................................................................. 75 Abbildung 27 Gemessene Testosteronkonzentration im Urin, Darstellung der Dominanzkategorien „niedrig“ und „hoch“ für Familiengruppen, sowie „niedrig“, „mittel“ und „hoch“ für Junggesellengruppen.......................................................... 76 Abbildung 28 Gemessene Testosteronkonzentration im Urin, Darstellung der Agonistikkategorien „mittel“ und „häufig“ für Familiengruppen, sowie „selten“, „mittel“ und „häufig“ für Junggesellengruppen........................................................ 77 145 Anhang Abbildung 29 Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der Gruppen adoleszente und adulte Männchen aus Familiengruppen gegenüber adoleszenten und adulten Männchen aus Junggesellengruppen..................................................... 79 Abbildung 30 Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der Dominanzkategorien „niedrig“ und „hoch“ für Familiengruppen sowie „niedrig“, „mittel“ und „hoch“ für Junggesellengruppen.......................................................... 80 Abbildung 31 Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der Agonistikkategorien „selten“ und „häufig“ für männliche Gorillas aus Familiengruppen sowie „selten“, „mittel“ und „häufig“ für Gorillas aus Junggesellengruppen................................................................................................. 81 TABELLEN Tabelle 1 Tabelle 2 Tabelle 3 Tabelle 4 Tabelle 5 Tabelle 6 Tabelle 7 Tabelle 8 Tabelle 9 Tabelle 10 Tabelle 11 Tabelle 12 Tabelle 13 Tabelle 14 Tabelle 15 Tabelle 16 Übersicht über die Fokustiere, von denen neben der Aufnahme der Verhaltensdaten parallel Kot- und Urinproben gesammelt wurden.......................... 20 Übersicht über die zusätzlichen männlichen Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen, von denen in einem Zeitraum von 2 bis 6 Wochen jeweils mindestens 5 Kot- und Urinproben gesammelt wurden............................................ 21 Darstellung der juvenilen und weiblichen Tiere sowie des in Narkose gelegten Tieres, deren Kot- und/oder Urinproben zur Validierung genutzt wurden............... 22 Übersicht über die in Funktionskreise zusammengefaßten Verhaltensweisen.......... 26 Übersicht über die Entfernungskategorien der hier angewandten Distanz-Scans.... 27 Darstellung der Kriterien zur Einstufung in die Dominanzkategorien „hoher“, „mittlerer“ und „niedriger“ Rang.............................................................................. 29 Ausschnittsbeispiel einer Distanz-Matrix, am Beispiel Loro Parque, Darstellung der jeweils nächsten Entfernungskategorie (siehe Tabelle 5) zu einem Gruppenmitglied........................................................................................................ 29 Kreuzreaktivitäten des gegen ein Testosteron 3-(O-carboxymethyl) oxim-BSA Konjugat gebildeten Antiserums............................................................................... 38 Kreuzreaktivitäten des gegen ein Cortisol Konjugat gebildeten Antiserums............ 40 Validierungsergebnisse der verwendeten Assays...................................................... 42 Darstellung der Dominanzkategorien für männliche Gorillas aus Familiengruppen 56 Darstellung der Dominanzkategorien für Gorillas aus Junggesellengruppen........... 56 Darstellung der Kriterien zur Einstufung in die Agonistikkategorien „selten“, „mittel“ und „häufig“ anhand der ausgeführten Ereignisse pro Stunde................... 61 Darstellung des Zusammenhangs zwischen Dominanzrang und Agonistikkategorie in Familien- und Junggesellengruppen...................................... 61 Maßkorrelationskoeffizienten (r) sowie Signifikanzwerte (P) zwischen im Urin gemessenen Testosteronkonzentrationen und dem Alter der untersuchten Gorillas. Aufteilung in Familien- und Junggesellengruppen................................................... 74 Maßkorrelationskoeffizienten (r) sowie Signifikanzwerte (P) zwischen im Urin gemessenen Cortisolkonzentrationen und dem Alter der untersuchten Gorillas. Aufteilung in Familien- und Junggesellengruppen.................................................. 78 Anhang 146 147 Danksagung Mein Dank gilt Prof. Dr. Michael Böer und Prof. Dr. Keith Hodges für die Bereitstellung des interessanten Themas sowie auch für Betreuung, konstruktive Kritik und Unterstützung. Besonders möchte ich auch Dr. Michael Heistermann für seine Betreuung, seine ständige Ansprechbereitschaft und seine Bemühungen offene Fragen zu klären, danken. Unterstützung im Hormonlabor erhielt ich von Andrea Heistermann und Jutta Hagedorn, die mir immer mit Rat und Tat zur Seite standen. Auch für die Koordination und den Überblick bei der Unterbringung und Verschiebung meiner diversen Proben, in noch diverseren Gefrierschränken vielen Dank. Vielen Dank auch an Dr. Christina Schlumbohm und Dr. Antje Engelhardt, die mich in die Grundzüge der Statistik einführten. Ganz besonders danken möchte ich folgenden Zoologischen Institutionen ohne deren Unterstützung diese Arbeit nicht durchführbar gewesen wäre. Leider konnten manche Proben nicht gesammelt, verschickt oder mit in die Auswertung einbezogen werden, trotzdem vielen Dank für all die Bemühungen an: Amsterdam Zoo, Artis; Stichting Apenheul, Apeldoorn; Burgers' Zoo B.V., Arnhem; Zoologischer Garten Basel; Zoologischer Garten Berlin; Bristol Zoo Gardens; Zoo Duisburg; Zoo Frankfurt; Zoo Hannover; Tiergarten Heidelberg; Serengeti Park Hodenhagen; Zoologischer Garten Köln; Krefelder Zoo; Zoo Leipzig; Zoo de la Palmyre; Loro Parque, Tenerife; Zoo-Aquarium de la Casa de Campo de Madrid; Paignton Zoo, Environmental Park; Zoo Praha; Rotterdam Zoo; Zoologisch-Botanischer Garten Wilhelma, Stuttgart; Twycross Zoo; Zoologischer Garten Wuppertal. Stellvertretend für die Unterstützung der Gorillapfleger sei hier vor allem Anke, Dieter, Herbert, Ralf, Klaus, Mike, Klaus, Werner, José, Juan, Elias, Craig, Leanne, Brian, Gerard und last but not least Gaby gedankt. Zahlreiche Diskussionen, Tips, Tricks, die Unterstützung und das gute Arbeitsklima sorgten für angenehme und lehrreiche Aufenthalte. Danksagung 148 Iris Weiche und Olaf Paterock danke ich für Informationen rund um den Gorilla, sowie Ellen, Waltraud, Norbert, Annette und Uli für ihre moralische Unterstützung. Für die Durchsicht des Manuskripts und für Unterstützung im Kampf mit Computer, Drucker und Co geht mein Dank vor allem an Andre Ganswindt und Annette Rabiger. Den Doktoranden der „Repro“ sei gedankt, nicht nur für ihre Unterstützung, sondern Angela, Andre, Ulrike, Barbara, Nicola, Katrin und Britta auch für Kickerbereitschaft, Ablenkung und eine schöne Zeit in Göttingen. Auch der ersten Mannschaft des FC St. Pauli danke ich, da sich durch 53 Niederlagen, 29 Remis und 24 Siege in den letzten drei Jahren meine Frustrationstoleranz erheblich erhöht hat und sich dies mit Sicherheit auch positiv auf meine Arbeit auswirkte. Mein besonderer Dank geht an meine Eltern, nicht nur für ihr Vertrauen und Interesse an meiner Arbeit, sondern auch für ihre Unterstützung in moralischer und finanzieller Hinsicht.
