BRAIN MODELLING II Teil 1
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Geräuschlokalisation bei der Schleiereule Die Schleiereule ist in der Lage im Dunkeln sehr genau die Position von Geräuschen wahrzunehmen. Lange Zeit war nicht genau geklärt, wie sie die Position von Beutetieren auf 1-2° genau detektieren konnten. Ein Geräusch gelangt zu beiden Ohren zu unterschiedlichen Zeiten. Das Gehirn der Schleiereule vergleicht die Zeiten und setzt die ermittelten Unterschiede zu einem einheitlichen räumlichen Höreindruck um. Mit dem Laufzeitunterschied kann die Schleiereule in der x-y-Ebene bestimmen, wie weit das Geräusch von rechts (beziehungsweise von links) kommt. Da die beiden Ohrmuscheln unterschiedlich orientiert sind, können auch Geräusche von oben beziehungsweise von unten erkannt werden. So ist das linke Ohr empfindlicher für Geräusche von unten bzw. das recht Ohr von oben. Es werden die unterschiedlichen Laufzeiten und Intensitäten gemessen (siehe Abb.1.1). Die Laufzeiten sind für die Orientierung in der x-y Ebene und die Intensitäten für die Orientierung in der x-z Ebene verantwortlich. Man konnte dies sehr genau zeigen. Man setzte die Schleiereule in einen schalltoten Raum, verband ihr die Augen und über zwei Ohrenstöpseln wurden den Ohren Geräusche zugespielt. Man konnte die beiden Laufzeiten variieren und die Intensität. Bei geeigneter Wahl der Parameter bewegte die Schleiereule den Kopf in die Richtung des z vermuteten Geräusches. Dies wurde ebenso vermessen. Mit diesem Aufbau war es möglich, sehr exakt zu bestimmen, welche Gehirnareale für die y Geräuschlokalisation verantwortlich sind. So konnte man in der Hörregion im Mittelhirn das wesentliche x Areal identifizieren. Dieses Areal hat rechts 40° 20° unterschiedliche Bereiche, wobei jedes für einen 10° bestimmten Winkelbereich verantwortlich ist. Wenn 0° 10° ein Geräusch von 20° rechts kommt, dann werden links die Neuronen in diesem Areal sehr stark feuern, Hörregion im linken Mittelhirn während es in den übrigen Bereichen nur zu Abbildung 1.1: Der Hör-Raum und die spontanen Entladungen kommt. Ortsspezifische dazugehörigen Rindenareale Neuronen der Hörregion des Mittelhirns decken jeweils einen bestimmten Bereich des Hörraums ab. Die Entfernungsbestimmung von Geräuschen ist weiterhin nicht geklärt ! Die Neuronen auf der Hörrinde erhalten ihren Input über je einen Relaiskern von den beiden Ohren. Im Gehirn werden die unterschiedlichen Laufzeiten durch Verzögerungsstrecken kompensiert. Alle Signale vom Ohr gelangen über diese Verzögerungsstrecken zu den "ortsabhängigen" Rindenarealen. Wenn nun die beiden Signale (vom rechten und vom linken Ohr) über die Verzögerungsstrecken in das Rindenareal gelangt, dann gibt es genau zwei Strecken, die die unterschiedlichen Zeiten kompensiert, das heißt in einer Neuronengruppe kommen die Signale zeitgleich an, während die Signale die über andere Verzögerungstrecken in die anderen Areale gelangen zu unterschiedlichen Zeiten (vom rechten und vom linken Ohr) eintreffen (siehe Abbildung 1.2). Die Gruppen von Nervenzellen feuern nur dann, wenn die von den beiden Seiten stammenden Signale gleichzeitig bei ihr über verschiedene Verzögerungsstrecken eintreffen. Die Neuronen arbeiten als Koinzidenzdetektor (Vergleiche Synchronisation). Verlagert sich die Schallquelle von der Mitte zur Seite, wird jene Gruppe aktiv, dessen Verzögerungsstrecken die unterschiedlichen Laufzeiten gerade kompensieren. Die Verzögerungsstrecken sind durch unterschiedlich lange Axone zwischen dem jeweiligen Relaiskern und der Hörrinde realisiert. Geräusch a b a b rechtes Ohr linkes Ohr d d Relaisstation c Verzögerungsstrecke (Axone) c Gruppe von Neuronen, die Koinzidenzdetektoren arbeiten als Abbildung 1.2: Ein Geräusch wird von den beiden Ohren detektiert. Wenn sich das Geräusch rechts befindet, dann ist der Weg zum rechten Ohr kürzer, als zum Linken. Durch die Verzögerungsstrecken wird dieser Weglängenunterschied ausgeglichen. Für die Laufzeiten in der Luft a und b und für die Laufzeiten in den Neuronen (über die Axone) c und d gilt: a + c = b + d. Nur die Gruppe, für die diese Bedingung gilt, wird aktiviert. Eine Schallwelle einer einzigen Frequenz veranlaßt bestimmte dafür empfindliche Neuronen zu feuern. Dabei werden Impulse mit einem bestimmten Phasenwinkel erzeugt. Die Neuronen in der Hörrinde des Eulengehirns reagieren am stärksten, wenn Impulse mit demselben Phasenwinkel, also gleichzeitig bei ihnen eintreffen. Auf leicht asynchron eintreffende Impulse können Sie ebenfalls, wenn auch schwächer reagieren. Verzögerungsstrecke Neuron des rechten Ohrs t Neuron des linken Ohrs Maximale Koinzidenz: Die Neuronen von beiden Ohren feuern gleichzeitig. Ortsspezifische Gruppe feuert stark Neuron des rechten Ohrs t Neuron des linken Ohrs Keine Koinzidenz: Die Neuronen von beiden Ohren feuern NICHT gleichzeitig. Ortsspezifische Gruppe feuert schwach Verzögerungsstrecke Abbildung 1.3: Nur wenn die Verzögerungsstrecken richtig gewählt wurden, dann erst kann es zu einer Koinzidenz kommen. Ein Neuron feuert dann, wenn gleichzeitig ausreichend Signale (EPSP´s) zum Axonhügel gelangen (siehe Bedingung für Synchronisation). Mit diesen Fakten kann man nun sehr genau ausrechnen, wie genau Schleiereulen den Entstehungsort von Geräuschen bestimmen können. Bei näherem Hinsehen ergibt sich dabei ein Problem. Die Geschwindigkeit der Reizweiterleitung entlang eine Neurons kann als konstant angesehen werden. Wesentlich ist auch die Größe und Länge der jeweiligen EPSP´s die durchschnittlich 200 20 µs lang sind. Die aktiven Neuronen in den Ohren feuern rund alle 200 40 s. Das bedeutet, daß sich ein relativ großer Fehler entsteht. Trotzdem können Schleiereulen den Entstehungsort von Geräuschen auf 1-2° genau bestimmen. Das bedeutet, es müssen unterschiedliche Laufzeiten (zwischen dem rechten und dem linken Ohr) von rund 5 s erkannt werden. Mit dem Wissen über den neuralen Aufbau läßt sich dies nur schwer klären. Man fand 3 wesentliche Schlüsselprozesse die dieses Paradoxon klären können. Diese Prozesse wurden am Computer modelliert und später mit den tatsächlichen Gegebenheiten verglichen. [1] Herstellung der Genauigkeit durch Auswahl der Synapsen während der Entwicklung. Die Computersimulation zeigte, daß von 600 Synapsen rund 100 überlebten. Nur die Synapsen, die die Information exakt weitergegeben haben, überlebten. Die Genauigkeit der Laufzeitmessung stieg dabei stark an. (Vergleiche Entwicklung des Nervensystems) Aktivierung eines exzitatorischen Neurons [2] "Subthreshold Oscillations": Hemmenden Neuronen verursachen eine Schwelle Art Trägerwelle, die eine wesentlich höhere Frequenz besitzt. Die inhibitorischen Neuronen feuern rund ein Drittel öfters, als die excitatorischen. Das Hintergrundrauschen kann nicht einfach ein -75 t Aktionspotential auslösen - erst nach- [mV] Die hemmenden Neuronen dem sich die Aktivierung öfters der feuern gleichzeitig. Schwelle angenähert hat. Wenn nun die Aktivierung im Ruhezustand (aufgrund Abbildung 1.4: Die Oszillationen unterhalb der des Hintergrundrauschens) nahe der Schwelle, erzeugt durch inhibitorische Neuronen Schwelle ist, dann reichen sehr wenige EPSP´s aus, um das Neuron zum Feuern zu bringen. Aufgrund dieser Trägerwelle können die exzitatorischen Neuronen besser aufeinander abgestimmt werden. Dieser Prozeß unterstützt das phase-locking, beziehungsweise die Synchronisation von Neuronen im Gehirn. [3] Die Genauigkeit der Laufzeitmessung ist auch von der Zahl der aktiv beteiligten Neuronen abhängig. Je mehr Neuronen beteiligt sind, umso wahrscheinlicher ist es, daß ein paar aufgrund des Hintergrundrauschens leichter aktivierbar sind. Das Argument der "subthreshold-oscillations" ist von der Neuronenzahl abhängig. Genauigkeit 10 1 101 102 Anzahl der Neuronen 103 Abbildung 1.5: Durch die Computersimulation könnte die Anzahl der Neuronen im Koinzidenzgebiet bestimmt werden. Das Geruchssystem Gerüchen - außer, daß sie angenehm oder widerlich sind - wird eher wenig Bedeutung zugeordnet. Allerdings ist für viele Säugetiere der Geruchssinn der wesentlichste sensorische Input, der auch der sozialen Kommunikation dient. So wird der Geruchssinn benötigt, um verdorbene Nahrung, um Feinde oder auch um Sexualpartner zu identifizieren. Ein Mensch kann rund 10 000 verschiedene Valeurs (Gerüche) wahrnehmen. Tiere können wahrscheinlich auch nicht mehr Gerüche unterscheiden, aber für viele Tiere reicht eine geringere Konzentration des Duftstoffes für die Erkennung aus, da es mehr Rezeptoren, aber nicht mehr Rezeptortypen gibt. Das heißt manche Tiere können Gerüche mit einer geringeren Konzentration identifizieren. Die Geruchsstoffe gelangen über die Nasenhöhle zur Riechschleimhaut. Beim Menschen ist die Riechschleimhaut eine rund 5cm2 große gelbliche Fläche. Die Riechschleimhaut ist von der Nasenschleimhaut umgeben, die die Atemluft erwärmt und befeuchtet. In der Riechschleimhaut befinden sich Millionen von Sinneszellen. Diese Sinneszellen geben ihre Information über Axone, die durch das Siebbein ziehen, an die Glomeruli weiter. Die Glomeruli sind knäuelartige Strukturen, über die die gesamte Geruchsinformation weiterverarbeitet wird. Da die Riechzellen direkt mit der Außenwelt in Kontakt stehen, können sie auch leicht beschädigt werden - sie sterben ab. Sie werden durch neurale Stammzellen ersetzt. ACHTUNG: Bei momentanem Stand des Wissens - März 2002 sind die Riechzellen die einzigen Zellen des Nervensystems, Abbildung 2.1: Anatomischer Aufbau des Riechsystems und die vollständig durch neurale die Verbindungen zu wesentlichen verarbeitenden Teilen des Stammzellen ersetzt werden können. übrigen Gehirns. Die Glomeruli stellen die erste Verarbeitungsstation in der Geruchswahrnehmung dar. Von dort gelangen über drei verschiedene Riechstränge die Informationen in andere Gehirnteile, beziehungsweise in das Riechhirn. Die Riechzellen besitzen einen Rezeptor, deren Aminosäurekette räumlich so gefaltet ist, daß sie die Zellmembran sieben mal durchquert. Damit stellt sich die Frage, wieviele Gene für die Sinneszellen notwendig sind. Gibt es für jeden Geruch eine spezielle Aminosäuresequenz, dann würden rund 10 000 Gene benötigt, oder sind es bedeutend weniger Aminosäurenketten und Gerüche entstehen aus einer Überlagerung der jeweiligen Aktivierungen. Die Analyse an Säugetieren ergab, daß rund 1000 Gene für die Geruchsrezeptoren verantwortlich sind. Da der Mensch rund 100 000 Gene besitzt, werden für die Geruchsinformation rund 1% des Genpotentials verwendet. Im Vergleich, das Farbsehen benötigt nur 3 verschiedene Rezeptoren. Die Gerüche entstehen nun dadurch, daß einzelne Geruchsrezeptoren aktiviert werden und sich die Wahrnehmung aus der Aktivierung der einzelnen Rezeptoren zusammensetzt. Jedes Geruchsmolekül hat verschiedene Seiten, mit denen es an die Rezeptoren andocken kann. Es gäbe damit rund 21000 Gerüche, die wahrgenommen werden könnten. Aus praktischen Gründen können nicht alle Kombinationen auftreten, beziehungsweise gibt es diese Gerüche nicht in der Natur. ___________________________________________________________________________________ 5 Brain Modelling Jeder dieser Rezeptoren schickt sein Axon zu einem (bzw. zwei) speziellen Glomerulus. Somit registriert jeder Glomerulus eine spezifische Komponente des Geruchs. Es existieren rund 2000 Glomeruli - für jede Geruchskomponente gibt es zwei Glomeruli. Wenn einer ausfällt, gibt es noch einen "Reserve"-Glomerulus. Die Glomeruli liegen immer an derselben Stelle, allerding sind die Riechzellen selbst über die ganze Riechschleimhaut zufällig verteilt. Die Position der Glomeruli scheint genetisch determiniert zu sein. Glomeruli Mitralzellen zur Riechrinde Siebbein Sinneszellen Geruch Abbildung 2.2: Aufbau der Riechschleimhaut und des Bulbus olfaktorius. Jede Sinneszelle innervert - in Abhängigkeit desTyps - einspezifisches Glomeruli. Über die Mitralzellen wird dann die Infarmation an andere Bereiche weitergeleitet. Wenn nun Geruchsmoleküle auf die Riechzellen treffen, wird ein elektrisches Signal über die jeweiligen Axone zu den spezifischen Glomeruli weitergeleitet. Bei komplexen Gerüchen entsteht somit ein geometrisches Muster. Für jeden Geruch gibt es ein spezifisches geometrisches Muster an aktiven Glomeruli. Dieses Muster kann über elektrische Ableitungen gemessen werden. Die Glomeruli selbst werden von Mitralzellen innerviert, die die Information an die Riechrinde weiterleiten. Der Komplex der Glomeruli und der Mitralzellen wird als Riechkolben (Bulbus olfaktorius) bezeichnet. Über die periglomulären Zellen, die zwischen den Glomeruli liegen, kommt es zu synaptischen Hemmungen. Das heißt, wenn in einem Glomerulus die Synapsen besonders aktiv sind, dann hemmt diese Zelle die Synapsen in den benachbarten Glomeruli. Der Kontrast des räumlichen Musters wird verstärkt. Zusätzlich werden die Mitralzellen durch Körnerzellen inhibiert. Dadurch kann es zu keiner längerandauernden Synchronisation kommen und die Trennschärfe wird ebenso wie durch die periglomulären Zellen erhöht. Die Axone der Mitralzellen bilden drei Stränge. Der mediale ___________________________________________________________________________________ Das Riechsystem 6 Riechstrang gleicht die Information mit dem gegenüberliegendem Reichkolben ab. Der intermediale Riechstrang innerviert den Stirnlappen und den Thalamus. Über die Amygdala zieht der laterale Riechstrang zum Riechkortex. Alleine aus diesen Verbindungen zeigt sich die Wichtigkeit der Geruchsinformation für das Gehirn. In der Amygdala werden Informationen emotionell bewertet, während in den Stirnlappen Entscheidungen getroffen werden. Der Riechkolben kann durch unterschiedliche Einflüße sensibilisiert werden: Hunger, Durst, Sex, Bedrohung und so weiter. Die Geruchswahrnehmung erlangt in diesen Situationen eine erhöhte Bedeutung. Die Sensibilisierung kommt dadurch zustande, daß eine Synchronisation erleichtert wird - die hemmenden Zellen zwischen den Glomeruli und den Mitralzellen haben eine geringere Aktivität beziehungsweise die Mitralzellen bekommen einen zusätzlichen Input von anderen Gehirnregionen. Man kann EEG-Messungen in der Riechrinde durchführen. Meist wird dabei die Aktivität von vielen Neuronen - einigen Hundert - gleichzeitig gemessen. Auf der Riechrinde können mehrere Elektroden befestigt werden und damit ist es möglich den Aktivierungszustand über den gesamten "Riechraum" - der Oberfläche der Riechrinde - gleichzeitig zu messen. Durch diese EEG-Kurven konnte gezeigt werden, daß auch in diesem sensorischen Areal Synchronisation der entscheidende Faktor ist. Atmet ein Tier einen vertrauten Geruch ein, so beobachtet man eine Salve: Die gemessenen EEG-Wellen werden für wenige Schwingungsperioden plötzlich regelmäßig(er) und geordnet(er). Bei unterschiedlichen Duftstoffen variiert das Muster der räumlichen Korrelation und Synchronisation der einzelnen Neuronen. Dadurch läßt sich ein Duftstoff eindeutig zuordnen. Abbildung 2.3: Links sind die Ableitungen einzelner Elektroden gezeigt. Man erkennt sehr schön, daß in einzelnen Bereichen die Amplituden erhöht sind, und daß alle Neuronen praktisch Synchron sind. Durch diese Einzelableitungen können sogenannte "Höhenbilder" konstruiert werden. Auf ihnen erkennt man die Bereiche, die gleichzeitig aktiv sind, leichter (rechts). In einer zweidimensionalen Karte der elektrischen Aktivitäten des Riechkolbens kann man aber auch die Veränderung bei unterschiedlichen Gerüchen gut erkennen. So ergeben sich für unterschiedliche Gerüche unterschiedliche Muster. Wird nun ein neuer Geruch hinzugelernt, so verändert sich auch das Bild bei den bekannten Gerüchen. Sägemehl Banane Sägemehl Abbildung 2.4: Ein Versuchstier schnupperte an Sägemehl und das linke Muster wurde gemessen. Wenn das Tier mit einem neuen Geruch zum Beispiel dem Bananengeruch in Kontakt kam (mittlere Abbildung), so veränderte sich bei einem späteren Experiment die Synchronisation der Neuronen in der Riechrinde für Sägemehl. Ein neuer Geruch wurde gelernt (rechte Abbildung). ___________________________________________________________________________________ 7 Brain Modelling Diese biologischen Fakten, kombiniert mit den elektrischen Ableitungen wurden in einer Vielzahl von Modellen untersucht. Zwei Modelle sollten besonders erwähnt werden. Zum einen das Modell von Rall und Shepherd. Die einzelnen Neuronen wurden als Compartment beschrieben. Dadurch konnten sie sehr genau den Potentialverlauf der Mitralzellen und Körnerzellen im Riechkolben beschreiben. Das andere Modell stammt von W.J.Freeman. Dieses Modell ist sehr bekannt und man kann an diesem Modell sehr viel über das Modellieren lernen. Die Zellen wurden durch einzelne Funktionen beschrieben, diese Zellen wurden zu Sets zusammengefaßt, die dann wiederum zu Netzwerken zusammengefaßt wurden. Betrachten wir zuerst die beiden Funktionen, die die Neuronen beschreiben. 1) Pulse-to wave Transformation: Ein Aktionspotential wird in ein wellenförmiges Signal umgewandelt (dieses Signal entspricht den PSP´s). 2) Wave-to pulse Transformation: Die wellenförmige Signale werden in Aktionspotential umgewandelt. Im Prinzip beschreiben die beiden Funktionen die Hodgkin-Huxley-Gleichung. Die Neuronen können nun verschiedene Zustände besitzen: stabiler Ruhezustand (zwischen Ruhemembranpotential und dem Schwellpotential) a) Ruhegleichgewicht (das Potential kehrt zum Ruhemembranpotential zurück, ohne daß das PSP einen Einfluß auf das Feuerverhalten hat). b) Stabiles Null-Gleichgewicht (die einlangenden Signale sind so groß, daß das Potential über dem Ruhemembranpotenial gleich bleibt). stabiler Zustand der Pulserzeugung (die Schwellwertspannung wurde überschritten) c) Stabiles Nicht-Null-Gleichgewicht (die mittlere Feuerrate über einen längeren Zeitraum ist konstant, aber die einzelnen Aktionspotentiale sind unvorhersehbar). d) Stabiler Grenzzyklusbereich (Feuersalven sind von Ruhepausen unterbrochen). Diese unterschiedlichen Neuronen werden nun zu einzelnen Sets zusammengefaßt. Man unterscheidet: K0-Set: Alle Neuronen arbeiten gleich. Entweder wirken alle erregend K0e oder inhibitorisch K0i. Alle Zelle erhalten denselben Input und sie sind nicht untereinander verbunden. KI-Set: Alle Neuronen haben die selbe Wirkung (erregend KIe oder hemmend KIi), sie erhalten den selben Input, aber sie sind untereinander dicht verknüpft. KII-Set: Die Neuronen sind erregend oder hemmend und können erregend oder hemmend wechselwirken. Die Neuronen sind untereinander verknüpft und sie erhalten unterschiedlichen Input. Die Sets stellen ein System von gewöhnlichen gekoppelten nichtlinearen Differentialgleichungen 2. Ordnung mit sehr vielen Parametern und Variablen dar. Und damit sind wir bei der Problematik dieses Modells. Es ist ein sogenanntes Zahnradmodell. Wenn man alle Zahnräder richtig einstellt - also alle Parameter richtig wählt - dann kommen die richtigen Zahlenwerte heraus. Das wäre für ein normales Modell durchaus sinnvoll. Wenn aber die Anzahl der Parameter einen bestimmten Bereich überschreitet, dann kann man mit ein paar Gleichungen so ziemlich alles beschreiben - wenn die Gleichungen hinreichend komplex sind. Ein gutes Modell zeichnet sich dadurch aus, daß es mit wenigen Parametern eine gute Beschreibung der Wirklichkeit liefert. Die Parameter sollten plausibel sein und die Zusammenhänge zwischen den einzelnen Parameter sollten durchschaubar und logisch sein. ___________________________________________________________________________________ Das Riechsystem 8 Leider gibt es immer wieder Modelle, die die Hodgkin-Huxley-Gleichung als Grundlage verwenden. Aber zur Erinnerung: diese Gleichung beschreibt die elektrischen Potentiale entlang eines Axons, wenn die Schwelle überschritten wird. Diese Gleichung beschreibt sonst NICHTS. Natürlich ist es einfach Hodgkin-Huxley-Gleichungen herzunehmen, sie zu koppeln, und nach Lösungen zu suchen. Aber über die Axone kommt es zu KEINER Synchronisation. Natürlich ist es wichtig, daß Signale vom Axonhügel zu den einzelnen Synapsen weitergeleitet werden, aber im Prinzip ist es egal wie das Signal aussieht - vorausgesetzt das EPSP beziehungsweise das IPSP verändert seine Amplitude oder zeitlichen Verlauf nicht. Vielmehr ist das entstehen eines Aktionspotentials am Axonshügel viel wichtiger. Dort wird nach dem "Alles-oder-Nichts"-Prinzip enschieden, ob ein Signal zu den Synapsen geschickt wird. Für die Synchronisation ist die Verarbeitung zwischen dem Ruhemembranpotential und der Schwellwertspannung (nichtlineare Funktion) und der Summe der EPSP´s und IPSP´s wichtig. Die Aktionspotentiale selbst sind in Folge natürlich auch synchron - aber als Resultat und nicht als Ursache. Bei komplizierten Differentialgleichungen gibt es noch ein anderes Problem. Es enstehen automatisch Chaos-Effekte. In den 80ern und Anfang der 90er war es modern alles nach Chaoseffekten zu untersuchen. Und natürlich hat man im EEG der Großhirnrinde, als auch in der Riechrinde Hinweise für Chaos entdeckt. Leider mußte man später erkenne, daß diese Ergebnisse voreilig waren. Durch die sensiblen Verstärkerschaltungen kam es zu Rückkopplungen, die die Meßergebnisse verfälschten. Nachdem man diese Schwachstellen beseitigt hatte, blieb von den Hinweisen für Chaos nicht mehr viel übrig. Bei der Untersuchung einzelner Neuronen konnte man aber dennoch chaotische Effekte beobachten. Wenn Einzelobjekte eines Systems ein chaotisches Verhalten zeigen, so kann man nicht auf ein chaotisches Verhalten des gesamten Systems schließen. Durch Synchronisationseffekte wird das Chaos gezähmt. Da die Frage nach Chaos im Gehirn immer noch eine wichtige Rolle spielt sollte dieses Gebiet näher erläutert werden, denn Chaos ist nicht der Ordnungszustand eines Schreibtisches, sondern etwas viel komplexeres. ____________________________________________________________________________ Exkurs: Was ist Chaos ? “Unvorhersagbare "zufällige" Phänomene können entstehen wenn in einem System kleine Änderungen in der Gegenwart große Änderungen in der Zukunft hervorrufen” Henri Poincaré Betrachten wir ein ideales Fadenpendel. Wenn wir es loslassen, dann schwingt es hin und her. Es wird nicht abgebremst, da es als ideales Pendel keinen Luftwiderstand besitzt. Durch die Schwerkraft wird die Kugel beschleunigt, wenn wir loslassen, und wenn die Kugel den untersten Punkt erreicht hat, dann hat sie die höchste Geschwindigkeit, die wieder verringert wird, bis die Kugel den gegenüberliegenden Scheitelpunkt erreicht hat. Wir können den Ausschlag (die Amplitude) gegen die Zeit auftragen. Dies ergibt eine Sinusschwingung, wie sie vielen bekannt ist. Für manche Effekte ist es aber sinnvoller Zustandsgrößen gegeneinander aufzutragen. Die Zeit selbst ist keine Zustandsgröße. Zustandsgrößen beschreiben ein System vollständig und sie hängen von der Zeit ab. Mehrere Abbildung 2.5: Ein ideales Zustandsgrößen spannen einen Zustandsraum auf. Der Fadenpendel. Zustandsraum ist eine mehrdimensionale Darstellung (meist zwei oder dreidimensional) des Zusammenhangs von Zustandsgrößen. Zum Beispiel wird der Zustandsraum eines Fadenpendels durch den Ort x und die Geschwindigkeit v aufgespannt. ___________________________________________________________________________________ 9 Brain Modelling Ort Amplitude Geschwindigkeit Zeit hohe Geschwindigkeit Abbildung 2.6: Links ist die Amplitude gegen die Zeit aufgetragen, während in der rechten Darstellung der Ort gegen die Geschwindigkeit aufgetragen wird. Der Ort und die Geschwindigkeit stellen die Zustandsgrößen dar. Man erkennt leicht die Bereiche, in denen das Pendel sich rasch beziehungsweise sich langsam bewegt. Betrachten wir ein reales Fadenpendel. Durch den Luftwiderstand wird das Pendel gebremst und nach einiger Zeit wird es zum Stillstand kommen. Es ist ein gedämpfte Oszillation gegeben. Der Endzustand ist immer derselbe - egal von wo aus wir das Pendel loslassen. Es wird immer an der selben Stelle stehenbleiben. Dieser Punkt ist ein Fixpunkt. Nach endlicher Zeit wird er erreicht. Beim Pendel mit Reibung ist der Weg im Zustandsraum eine Spirale (siehe Abbildung 2.7). Durch die Reibung verliert das System Energie und die Geschwindigkeit nimmt ab bis das Pendel stehen bleibt (v = 0). Der Weg wird als Trajektorie (gestrichelte Linie, Abbildung 2.77) bezeichnet, während der Endzustand als Attraktor oder auch als Fixpunkt bezeichnet wird. Ein Fixpunkt ist die einfachste Form eines Attraktors. Ort Amplitude Trajektorie Zeit Geschwindigkeit Fixpunkt - Attraktor Abbildung 2.7: Ein reales Fadenpendel (links), das ein Beispiel für eine gedämpfte Schwingung darstellt (mitte), während man im Zustandsdiagramm den Fixpunkt leicht erkennt. Im Zustandsraum kann man leicht erkennen ob das System sich auf einen Fixpunkt zubewegt oder nicht. Wenn ein Fixpunkt gegeben ist, dann ist ein System in der Regel nicht chaotisch, denn egal unter welchen Bedingungen wir starten, das Endresultat ist das selbe. Bei einer Pendeluhr wird extern Energie zugeführt, um die Reibungsenergie auszugleichen. Das System wird im Endzustand periodisch verschiedene Zustände annehmen. Das Pendel wiederholt die Bewegung immer wieder gleichmäßig. Der Attraktor (Endzustand des Systems) ist ein Grenzorbit Das System nimmt einen stabilen Zustand ein, allerdings verändert sich der Zustand mit der Zeit auf eine berechenbare Weise. Der Attraktor wird nach endlicher Zeit durchlaufen und er verändert sich im Laufe der Zeit nicht. Das heißt das System ist stabil, wenngleich sich einzelne Parameter kontinuierlich verändern. Jetzt strebt das System nicht auf einen Punkt (Fixpunkt) hin, sondern es strebt auf eine Grenzorbit zu. Wenn dieser erreicht ist, dann bleibt das System auf diesem Attraktor. Abbildung 2.8: Das Zustandsdiagramm einer Pendeluhr. Der Attraktor ist dick eingezeichnet. ACHTUNG: Ein Attraktor selbst ist noch nicht chaotisch. Nur der "seltsame" Attraktor zeigt chaotische Effekte. ___________________________________________________________________________________ Das Riechsystem 10 Die Naturwissenschaften versuchen einen Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung herzustellen. Die Natur soll berechenbar werden (Naturgesetze). Naturphänomene deren Ursache-Wirkungs-Beziehung unbekannt sind bezeichnet man als stochastisch oder zufällig. Diese Effekte (Wetter) lassen nur eine Wahrscheinlichkeitsaussage zu (Wettervorhersage). Man vermutete lange Zeit, daß man aufgrund ausreichend genauer und zahlreicher Meßwerte das Wetter berechnen kann. Es existiert zumindest eine prinzipielle exakte Vorhersagbarkeit. Es zeigte sich aber, daß sogar einfache deterministische Systeme stochastisches Verhalten zeigen können. Auch wenn wir mehr Information über das System sammeln, verschwindet das Zufallsverhalten nicht. Man bezeichnet ein solches scheinbares Zufallsverhalten als deterministisches Chaos. Dieses scheinbare Zufallsverhalten hängt primär von kleinsten Störgrößen ab. Manche physikalische Systeme reagieren sehr empfindlich auf externe Störungen. Zum Beispiel ein Bleistift, der perfekt ausbalanziert ist und mit seiner Spitze auf der Tischplatte steht, ist empfindlich für kleinste Störungen der Tischplatte. Der Bleistift wird bei der kleinsten Störung umfallen und wir wissen nicht in welche Richtung er sich bewegen wird. Danach nimmt er eine stabile Lage ein und das Systemverhalten ist eindeutig bestimmt. Bei chaotischen Systemen ist die Unbestimmtheit zu jedem Zeitpunkt gegeben, das heißt, winzig kleine Abweichungen der Meßgröße wachsen sehr schnell. Das Systemverhalten reagiert auf die Abweichungen mit einem exponentiellen Anwachsen des Fehlers. Jeder noch so kleine Fehler erreicht rasch makroskopische Dimensionen. Aufgrund der Meßungenauigkeit ist es leider nicht möglich, diese winzigen Anfangsbedingungen "exakt" zu bestimmen. Ein interessantes Beispiel dafür ist die logistische Gleichung: xn+1 = r . xn . (xn-1). Man wählt für xn einen Wert zwischen Null und Eins. Danach rechnet man den rechten Teil aus und erhält damit xn+1. Dieser Wert wird aufgetragen und er dient als neues x n. Wenn der Kontrollparameter r kleiner als 2 ist, dann streben die xn gegen einen Fixpunkt. Für die verschiedenen Werte von r erhält man unterschiedliche Fixpunkte. Wird r weiter erhöht, dann gibt es eine Bifurkation und die xn streben auf 2 Fixpunkte hin, die dann abwechselnd erreicht werden. Wenn der Kontrollparameter r den Wert 4 besitzt, dann führen kleinste Änderungen des Startwertes dazu, daß die einzelnen Iterationen in sehr kurzer Zeit stark voneinander abweichen - die Gleichung reagiert chaotisch (siehe Abbildung 2.9). 1.0 1.0 0.5 0.5 0 0 Startwert x0=0.40000 Startwert x 0=0.40001 Abbildung 2.9: Die Iterationen nach der logistischen Gleichung mit leicht unterschiedlichen Werten. Nach einigen Iterationen kann man makroskopische Unterschiede erkennen. Die logistische Gleichung ist ein rückgekoppeltes System. Das bedeutet, daß der alte Ausgangswert den neue Eingangswert darstellt. ___________________________________________________________________________________ 11 Brain Modelling Edward N. Lorenz entdeckte 1963 eine eigene Klasse von Attraktoren: den chaotischen oder auch (wie er ihn nannte) seltsamen Attraktor. Ein chaotischer Attraktor ist ein kompaktes Gebilde eines rückgekoppelten Systems, indem sich kleinste Unterschiede in den Anfangsbedingungen aufschaukeln. A' A' A A B' B B B' Abbildung 2.10: Wenn man von zwei unterschiedlichen Startpositionen A und B beginnt, endet man nach einem kurzen Stück in A' und B'. Bei rückgekoppelten Systemen stellt die Strecke A' und B' den neuen Anfangswert dar. Wenn die Entfernung zwischen A und B den größten maximalen Unterschied der Anfangsbedingungen dargestellt hatten, dann muß der Endbereich A' und B' gefaltet werden, damit die Endwerte in die Anfangswerte "passen". Kleine Abweichungen verursachen ein Auseinanderstreben der Bahnkurven (siehe Abb. 2.10). Damit die Bahnkurven aber begrenzt bleiben, müssen sie wieder auf sich selbst zurückgeführt werden. Mathematisch entspricht dies einer Faltung. Man bekommt dann einen chaotischen Attraktor (siehe Abbildung 2.11). Startet man mit zwei benachbarten Punkten auf einem solchen Attraktor, dann wird der Abstand zwischen diesen beiden Punkten immer größer bis es unmöglich ist Vorhersagen zu machen. Der Endzustand der beiden Punkte könnte irgendwo auf dem chaotischen Attraktor liegen. Bei einem vorhersagbaren - nicht chaotischen - Attraktor bleiben die beiden Punkte benachbart. Abbildung 2.11: Der Rössler-Attraktor Ein chaotischer Attraktor beschreibt NICHT zufällige Ereignisse (Roulett). Reagiert ein System zufällig, dann gibt es keine mathematische Formel, die diesen Weg im Zustandsraum beschreibt. Bei echt zufälligen Prozessen wird der gesamte Zustandsraum ausgefüllt. Bei chaotischen Phänomen handelt es sich um hochkomplexes Verhalten, das zufällig erscheint, tatsächlich jedoch eine versteckte Ordnung aufweist. Es existiert eine Sensibilität bezüglich der Anfangsbedingungen (Nicht periodisches oder quasiperiodisches Verhalten, KEIN weißes Rauschen). ______________________________________________________________EXKURS ENDE Wenn man die Meßdaten der EEG-Kurven mit (x = Un und y = Un+1), wobei Un und Un+1 die Spannungen mit einem kleinen Zeitunterschied sind, graphisch darstellt, dann kann man einiges über die Meßdaten (qualitativ) aussagen. Wenn das ganze Gebiet gleichmäßig mit Meßwerten versehen ist, dann sind die Meßkurven das Resultat des Zufalls. Anhand der Regelmäßigkeit der Darstellung können Aussagen über das EEG gemacht werden. Zum Beispiel würde eine Sinusschwingung der Meßkurve im Phasenporträt einen Kreis ergeben. ___________________________________________________________________________________ Das Riechsystem 12 Abbildung 2.12: Links ist der Attraktor eines bekannten Geruchsmusters und rechts der Attraktor eines unbekannten Geruches dargestellt. Bei der Analyse der EEG-Daten im Zustandsraum der Riechrinde ergaben sich scheinbar chaotische Attraktoren. Wenn kein Geruch wahrgenommen wird (Abb 2.12, rechts) dann feuern die einzelnen Neuronen scheinbar zufällig, während sich bei einer Geruchswahrnehmung ein chaotischer Attraktor bildet (Abb. 2.12, links). Allerdings muß man mit der Interpretation der Meßdaten vorsichtig sein. Ein solches Muster erhält man auch, wenn ein sich regelmäßig wiederholendes Muster (synchron feuernde Neuronen) mit ein paar zufällig feuernden Neuronen überlagert wird. Der verrauschte Grenzzyklus würde wie ein chaotischer Attraktor aussehen. Die Synchronisation scheint eher Chaos-Effekte zu verhindern. Wenn die stabilen geometrischen Muster von synchron feuernden Neuronen stark von den Anfangsbedingungen abhängen, wäre ein INPUT-OUTPUT Korrelation nicht mehr gegeben. Wenn wir ein rotes Dreieck unter ungünstigen Bedingungen sehen (das Bild ist verrauscht), dann müßten Chaoseffekte dazuführen, daß ein anderes Bild wahrgenommen wird. Tatsächlich sind wir aber in der Lage auch ein "vernebeltes" rotes Dreieck als ein solches zu erkennen. Die Mustervervollständigung ist ein Beispiel für anti-chaotische Effekte. Allerdings ist es möglich, daß wenn zwei sich widersprechende Inputs in ein neurales Assemble gelangen, muß das Netzwerk eine Entscheidung treffen. Diese Entscheidung dürfte vermutlich von der Vorgeschichte des Netzwerkes abhängen. Hier kann sehr wohl Chaos auftreten - aber wie oft trifft dies in der Realität zu (siehe Gestaltspsychologie). ___________________________________________________________________________________ 13 Brain Modelling 3.0 Aufbau des Gehirns Das menschliche Gehirn kann funktionell, anatomisch und zytologisch in verschiedene Gebiete unterteilt werden. Wesentliche Gebiete: das verlängerte Rückenmark (Myelencephalon) das Hinterhirn auch Rautenhirn (Metencephalon oder Rhombencephalon) das Mittelhirn (Mesencephalon) das Zwischenhirn (Diencephalon) das Endhirn (Telencephalon) Abbildung 3.1: Das Gehirn läßt sich in verschieden Bereiche unterscheiden. In der Darstellung links sind auch die 4 Gehirnventrikel im Querschnitt gut erkennbar. Das Myelencephalon oder auch das verlängerte Rückenmark hat die Aufgabe Signale vom Gehirn zum Körper und umgekehrt weiterzuleiten. Das Metencephalon (Hinterhirn) kann man wieder in zwei Bereiche unterscheiden. Ein Bereich ist die Pons (Brücke). Der andere Bereich ist das Kleinhirn (Cerebellum). Das Kleinhirn besitzt eine stark gefaltete Rinde. Die Aufgabe des Kleinhirn besteht in der Kontrolle des sensomotorischen Systems. Wenn das Kleinhirn ausfällt, dann ist die präzise Bewegungskoordination und die motorische Anpassung eingeschränkt. Das Mesencephalon (Mittelhirn) läßt sich wieder in mehrere funktionelle Einheiten unterscheiden. Zum einen gibt es das Tectum, das zwei paarige Ausbeulungen besitzt. Das hintere Paar - Colliculus inferior dienen der Hörverarbeitung, das vordere Paar - Colliculus superior - unterstützt die Sehverarbeitung. Durch diese beiden Kerne wird die Seh- und Hörinformation unabhängig von anderen Arealen verwaltet. Im Tectum werden keine komplexen Muster verarbeitet, es wird nur eine grobe Abschätzung über die Umwelt getroffen. Damit kann rasch auf mögliche Umweltbedrohungen reagiert werden - manchmal werden dann aber auch harmlose Umweltreize als gefährlich eingestuft, da das System nur mit sehr einfachen Mustern umgehen kann. Der zweite große Bereich des Mittelhirns ist das Tegmentum. Teile der Formatio Reticularis ziehen durch das Tegmentum, das auch noch über mehrere Kerne verfügt: Die Substantia grisea centralis, die Substantia nigra und der Nucleus ruber. Die Substantia grisea centralis scheint eine wesentliche Rolle bei der Übermittlung schmerzreduzierender Wirkungen von Opiaten zu spielen. Für die Steuerung von motorischen teilrhythmischen Bewegngen ist die ___________________________________________________________________________________ Aufbau des Gehirn 14 Substantia nigra zuständig. Auch der Nucleus ruber hat Einfluß auf das sensomotorische System. Das Diencephalon (Zwischenhirn) umfaßt zwei Strukturen, zum einen den Thalamus, zum anderen Hypothalamus. Der Thalamus umfaßt verschiedene Kerne. Viele dieser Kerne dienen als Schaltstelle für sensorischen Input. Die vorverarbeiteten Signale werden dann in die Großhirnrinde weitergeleitet. Der Thalamus besitzt aber auch noch einige unspezifische Kerne, die der Modulation der Synchronisation in der Großhirnrinde dienen. Über diese Kerne werden auch verschiedene Rindenareale miteinander verschaltet. Der Hypothalamus enthält eine Vielzahl von Kernen, die der Steuerung motivationaler Zustände dienen. Über diese Kerne kann die Hypophyse zur Hormonfreisetzung angeregt werden. Über die Hypophyse kann der Hormonspiegel im Blut geregelt werden, umgekehrt kann aber auch der Hormonspiegel die Hypophyse und die damit verbundenen Gehirnstrukturen beeinflußen. Die Funktion der Mamillarkörper - zwei Kerne des Hypothalamus - ist bisher heute leider noch nicht geklärt. Als besonders wesentlich ist die Formatio Reticularis zu erwähnen. Dieser Bereich faßt ungefähr 100 Kerne vom verlängerten Rückenmark bis zum Mittelhirn zusammen. Die Formatio Reticularis wird auch manchmal als aufsteigendes reticuläres Aktivierungssystem bezeichnet (ARAS). Diese Kerne scheinen für die Steuerung der Aufmerksamkeit, des Schlafes und Herz- Kreislaufreflexe zuständig zu sein. Die genaue Funktion vieler Kerne ist bis heute noch nicht geklärt - wenn allerdings einzelne Kerne beschädigt werden, dann kann dies zu beträchtlichen Schädigungen (Autismus) führen. Abbildung 3.2: Eine dreidimensionale Darstellung verschiedener Bereiche des Gehirns. Das Telencephalon oder auch Endhirn stellt den größten Bereich des Gehirns dar. Die Großhirnrinde oder auch der Neocortex dient der Speicherung und Verarbeitung aller einlangenden Informationen (siehe Kapitel Großhirnrinde). Die unterschiedlichen Bereiche der Großhirnrinde sind duch Faserverbindungen miteinander verbunden. Diese Verbindungen stellen den größten Teil des Volumens des menschlichen Gehirns dar. Ein Teil der Großhirnrinde ist der Hippocampus, der sich allerdings wesentlich von der übrigen Rinde unterscheidet. Die Hippocampusformation ist anders aufgebaut, als die Großhirnrinde, und sie dient ausschließlich der Gedächtniskonsolidierung. ___________________________________________________________________________________ 15 Brain Modelling In vielen Lehrbüchern wird die Hippocampusformation als Teil des limbischen Systems angesehen. Zum limbischen System wir die Amygdala, der Gyrus cinguli, der Fornix, das Septum und die Mamillarkörper angesehen. Diese Kerne und Rindenareale sind sehr stark miteinander verbunden. Deshalb spricht man auch von einem System. Allerdings hat der hippocampus eine andere Aufgabe als manche übrigen Kerne. So dient der Hippocampus der Gedächtnisspeicherung, während die Amygdala (Mandelkernkomplex) der Verarbeitung von Emotionen dient. Von manchen Kernen ist die Wirkungsweise noch nicht bekannt, beziehungsweise höchst umstritten (Mamillarkern). Ob die Bezeichnung Abbildung 3.3: Die Kerne, Gebiete der Großhirnrinde und limbisches System noch aufrecht Faserzüge des limbischen Systems. erhalten werden kann, wird sich zeigen. Abbildung 3.4: Dreidimensionale Darstellung verschiedener Strukturen des Gehirns. Links erkennt man die verschiedenen Bereiche des limbischen Systems, rechts sind die Basalganglien gezeichnet. Zum Telencephalon gehören auch die Basalganglien. Diese Kerne spielen eine entscheidende Rolle bei der Entstehung von Willkürbewegungen. Sie setzen sich aus dem Nucleus caudatus (Schweifkern) und dem Putamen zusammen und werden gemeinsam als Steifenkörper (Striatum, Corpus striatum) bezeichnet. Auch der Globus pallidus wird zu den Basalganglien gerechnet. ___________________________________________________________________________________ Aufbau des Gehirn 16 Cortex cerebri Telencephalon limbisches System Basalganglien Thalamus Diencephalon Hypothalamus Tectum Mesencephalon Neocortex Hippocampus Amygdala Hippocampus Fornix Gyrus cinguli Septum Mamilarkörper Nucleus caudatus Putamen Globus pallidus spezifische Kerne - Sensorik unspezifische Kerne Mamillarkörper Hypophyse Nucleus ventromedialis Nucleus paraventricularis Nucleus supraopticus Colliculi superior Colliculi inferior Tegmentum Metencephalon Myelencephalon Formatio reticularis Pons Cerebellum Formatio reticularis ___________________________________________________________________________________ 17 Brain Modelling Der Hypothalamus - als Gruppe von Kernen Steuerungs- und Regelung Steuern ist ein Vorgang bei dem eine oder mehrere Größen als Eingangsgrößen in einem System andere Größen als Ausgangsgrößen beinflussen. Die Beinflussung ist von den Gesetzmäßigkeiten des Systems abhängig. Betrachten wir einen Gleichspannungsmotor. Über den Strom steuern wir die Drehzahl, das heißt wenig Strom geringe Drehzahl, großer Strom hohe Drehzahl. Bei diesem Beispiel ist der Strm die Eingangsgröße, die Drehzahl ist die Ausgangsgröße. Durch eine Veränderung der Eingangsgröße (Strom) kann die Ausgangsgröße (Drehzahl) verändert werden. Im Idealfall würde bei einem konstanten Strom die Umdrehungszahl konstant bleiben. Kommt es aber zu einer Änderung des Lastverhaltens, mehr Gewicht muß gezogen werden, dann ändert sich die Umdrehungszahl. Alle Größen die eine Veränderung der Ausgangsgrößen nach sich ziehen werden als Störgrößen bezeichnet. Dies können externe Faktoren wie eine Laständerung oder auch interne Faktoren wie eine Änderung der Impedanz (Innenwiderstand) sein. Kennzeichnend für eine Steuerung ist der offene Wirkungsablauf, Störgrößen werden nicht berücksichtigt. Das Regeln ist ein Vorgang, bei dem die zu regelnde Größe die ganze Zeit erfaßt wird, mit einer Führungsgröße verglichen wird und entsprechend an die Führungsgröße angeglichen wird. Der Wert der Führungsgröße ist der Sollwert, der aktuell gemessen Wert ist die Istgröße, die zu regelnde Größe ist die Regelgröße. Für unser Beispiel bedeutet dies, daß ein Meßmechanismus (Drehzahlmeßgerät) angebracht werden muß. Über dieses Meßgerät kann die Spannung nach Bedarf geregelt werden. Wenn die Führungsgröße konstant ist, wird von einem Festwertregler gesprochen. Wenn sich die Führungsgröße ändert, aufgrund von äußeren oder inneren Beeinflussungen, spricht man von einem Folge- oder Zeitplanregler. Kennzeichnend für eine Regelung ist der Sollwert-Istwert-Vergleich, der laufend in einem geschlossenem Wirkungskreislauf durchgeführt wird. Gewünschte Drehzahl w e=w-xRegeldifferenz Stellgrösse y x Abbildung 4.1: Die Rückkopplung bei einer Regelung. In der oberen Graphik 4.1 sehen wir ein Blockschaltbild eines Regelkreislaufes. Wesentlich ist die Invertierung des Istwerts (x -x). Damit kann eine Differenz e=w-x gebildet werden. Die Regeldifferenz wird nun für das Stellglied in geeigneter Weise umgewandelt, die Stellgröße, und wirkt solange auf den Effektor (Heizung, Motor usw.) bis der Istwert gleich dem Sollwert ist. Das entspricht einer Gegenkopplung (negative Rückkopplung) und die Differenz zwischen Soll- und Istwert wird geringer. Würde die Rückkopplung mit einem positiven Vorzeichen durchgeführt werden, ergäbe dies eine Mitkopplung (positive Rückkopplung) und die Störgrößen würden noch weiter verstärkt werden. ___________________________________________________________________________________ Steuerung und Regelung 18 Regulierung der Körpertemperatur Alle Tiere haben eine ideale Betriebstemperatur. Diese Temperatur ist nach oben durch die Denaturierung der Eiweissstoffe, was zu einer Zerstörung der Zellen führt, begrenzt. Nach unten ist die Grenze durch die Bildung von Eiskristallen in Zellen gekennzeichnet. Doch viele biochemische Prozesse besitzen eine optimale Temperatur zwischen diesen Extrema. Kaltblüter können keinen direkten Einfluß auf ihre Körpertemperatur nehmen. Ihre Körpertemperatur hängt sehr stark von der Umgebung ab. Zur Temperaturregelung können diese Tiere nur das Mikroklima wechseln. Warmblüter können über den Stoffwechsel ihre eigene Temperatur regeln. Sie sind damit unabhängig von der Umwelt. Bereits 1880 konnte gezeigt werden, daß eine Region des Zwischenhirns, der Hypothalamus für die Temperaturregelung verantwortlich ist. Kommt es bei Warmblütern zu einer Erwärmung des Blutes im Hypothalamus so ist schwitzen, hecheln und keuchen das Resultat. Kommt es umgekehrt zu einer Abkühlung des Blutes und damit des Hypothalamus, so muß der Organismus auf wärmeerzeugendes Verhalten umstellen. Es kommt zum Zittern, Verengungen der Hautadern und zu einer Anregung der Stoffwechselprozesse um mehr Wärme zu produzieren. Interessanterweise beginnen Menschen schon zu zittern wenn sie in eine kältere Umgebung kommen bevor die Hypothalamustemperatur gesunken ist. Also müssen externe Sensoren, auf der Haut, den Hypothalamus mit Informationen versorgen. Bei körperlicher Arbeit kommt es zu einer Schweißproduktion um den Körper vor Überhitzung zu bewahren. Die Schweißproduktion setzt schon ein bevor die Hypothalamusoder Körpertemperatur steigt. Bei Hunden fanden sich spezielle Rezeptoren in den Muskeln und Gelenken, die in Kontakt mit dem Hypothalamus stehen. Wärmerezeptoren auf der Haut B Wärmeabgabe A Wärmeerzeugung Rezeptoren in Muskeln & Gelenke Kälterezeptoren auf der Haut Erregung Hemmung Rückenmark Hypothalamus Hirnstamm Abbildung 4.2: Regelsystem für die Körpertemperatur. Im Hypothalamus befinden sich zwei Gruppen von Neuronen, die empfindlich auf Temperaturabweichungen reagieren. Eine Gruppe reagiert auf die Abweichung in Richtung Kälte, eine andere in Richtung Wärme. Die Abweichung der Temperatur führt zu einer proportionalen Änderung der Feuerfrequenz der beteiligten Strukturen. Diese Neuronengruppen werden von den Wärme- und Kälterezeptoren auf der Haut innerviert. Zusätzlich können die Rezeptoren in Muskeln und Gelenken die wärmeempfindlichen Neuronen erregen, während die kälteempfindlichen Neuronen gehemmt werden. Die einzelnen Gruppen im Hypothalamus können sich gegenseitig hemmen. ___________________________________________________________________________________ 19 Brain Modelling Regulation des Körpergewichts Die Hauptaufgabe des Essens liegt in der Versorgung des Körpers mit Energie und Baustoffen. Der Energieverbrauch im Körper ist kontinuierlich, während die Nahrungsmittelzufuhr punktuell stattfindet. Deshalb wird ein Teil der Nahrung gespeichert. Die größte Speicherkapazität besitzt Fett, das ungefähr 85% der Energiereserven darstellt. Glucogen mit 0.5% und Proteine mit 14.5% haben nur eine untergeordnete Rolle in der Nahrungsmittelspeicherung. Man unterscheidet 3 verschiedene Phasen der Verdauung: cephalische Phase resorptive Phase Fastenphase Die cephalische Phase dient dazu, den Körper auf die bevorstehende Nahrung vorzubereiten. Durch das Sehen und Riechen der Speisen wird unteranderem der Speichelfluß angeregt. In der resorptiven Phase wird der aktuelle Energiebedarf gedeckt und Reserven für "schlechte" Zeiten angelegt. Während der Fastenphase greift der Körper auf die gespeicherten Energieformen zurück. Diese Steuerung geschieht durch die beiden Hormone Insulin und Glucagon. Während der ersten beiden Phasen wird vor allem das Insulin ausgeschieden, während in der Fastenphase vermehrt das Glucagon ausgeschüttet wird. Eine hohe Glucagonkonzentration im Körper führt zur Freisetzung von freien Fettsäuren aus dem Fettgewebe. Das Insulin hingegen sorgt für eine Verwertung von Glucose, die Glucose wird in Glycogen und Fett umgewandelt, Aminosäuren werden in Proteine umgewandelt, Das Glycogen wird in der Leber und der Muskulatur, das Fett im Fettgewebe und Proteine in der Muskulatur gespeichert. Das Hormon Insulin regelt sehr viele Prozesse bei der Nahrungsverwertung. Im Regelfall schwankt die Grundlinie des Blutzuckerspiegels um rund 2%. Allerdings sinkt der Blutzuckerspiegel rund 10 Minuten vor einer erwarteten Mahlzeit um ungefähr 8%. Wenn dem Körper keine Nahrung zugeführt wird, dann kehrt der Blutzuckerspiegel wieder auf sein ursprüngliches Niveau zurück. Das heißt der Körper reagiert auf Gewohnheiten. Leider sind die Regelkreisläufe im Inneren des Körpers unbekannt, manche Wissenschaftler diskutieren sogar, ob es überhaupt diese Regelkreisläufe gibt. Es gibt aber triftige Gründe, die für ein oder mehrere Regelsysteme des Körpergewichts sprechen. Man beobachtete das Körpergewicht einer Population von Ratten im Labor. Am 30. Tag wurde die Gruppe gedrittelt. Ein Teil der Gruppe wurde zwangsernährt, ein Teil der Gruppe bekam bedeutend weniger Nahrung und die dritte Gruppe diente als Kontrollgruppe (siehe Abb. 4.3). Nach 15 Tagen konnten die Tiere aller Gruppen wieder selbstständig über ihre Nahrung verfügen. Es zeigte sich, daß die Gruppe mit der Fastenkur nun vermehrt Nahrung aufgenommen hat, während die zwangsernährte Gruppe mit Übergewicht nun weniger Nahrung zu sich nahm. Nach ungefähr 25 Tagen hatten alle Abbildung 4.3: Die Regulation des KörpergeTiere wieder das selbe Gewicht. Dieses wichts, trotz einer vorherigen Zwangsfütterung, Experiment läßt auf einen Regelkreislauf bzw. Fastenkur. schließen. Wenn im Hypothalamus der ventromediale Kern zerstört wird, dann leiden die Tiere an Hyperphagie, das heißt die Tiere überfressen sich kontinuierlich. Es gibt Personen mit einem ___________________________________________________________________________________ Steuerung und Regelung 20 gewaltigem Übergewicht, meist seit Geburt. Diese Personen leiden in der Regel an einem gutartigen Tumor in der Nähe des ventromedialen Kern des Hypothalamus. Sie haben immer Hunger und auch ein ausgiebiges Essen kann ihren Hunger nicht stillen. Wenn umgekehrt der laterale Hypothalamuskern zerstört wird, dann verweigern die Tiere die Nahrung. Eine elektrische Stimulation der beiden Kerne führt zu dem gegenteiligen Effekt. Man überprüfte ob diese beiden Kerne möglicherweise ein Sollwert des Hungergefühls, beziehungsweise der Nahrungsmittelzufuhr verankert ist. Aus diesem Grund ließ man einige Tiere einer größeren Gruppe hungern. Als sie ausreichend Gewicht verloren hatten, wurde an ihnen eine Läsion am ventralen Hypothalamus durchgeführt. Diese Schädigung wurde ebenfalls an einer nicht hungernden Gruppe von Ratten durchgeführt. Unmittelbar nach der Schädigung nahm diese Gruppe rapide an Gewicht ab. Nach einiger Zeit, stellten beide Gruppen - hungernd und nicht hungernd mit der Schädigung des lateralen Hypothalamus bei freier Nahrungsmittelwahl ein neues Körpergewicht ein. Dieses Gewicht lag unter dem Gewicht der Kontrollgruppe, an denen keine Läsion durchgeführt wurde. Dieses Experiment läßt Abbildung 4.4: Die Verschiebung des Sollwerts auf einen Sollwert schließen. Dennoch sind für Gewicht nach einer Läsion des lateralen auch noch andere Mechanismen an der Hypothalamus. Regulation des Körpergewichtes beteiligt. Auch das hormonale Gleichgewicht ist für die Nahrungsmittelverwertung von wesentlicher Bedeutung. Bei der Nahrungsmittelzufuhr kommt es zu einer vermehrten Abgabe von Insulin. Allerding kann auch Insulin alleine ein massives Hungergefühl auslösen. Dieses Hungergefühl kann übermächtig werden. Im Laufe des Tages kann es zu einem leichten Hungergefühl kommen. Dies scheint mit einem leicht erhöhten Insulinspiegel zusammenzuhängen. Jetzt gibt es zwei Arten von Menschen, bei denen es zu einem unterschiedlichen Verhalten kommt. Die eine Gruppe ißt einen Kornspitz oder einen Apfel. Diese Nahrung reicht aus, um das Insulin abzubauen. Das Hungergefühl ist gestillt. Bei der anderen Gruppe kommt es zu einem anderen Verhalten. Sie essen genauso eine Kleinigkeit, und nach ein paar Minuten kommt es zu einem übermächtigen Hungergefühl. Die kleine Nahrungsmittelmenge hat dafür gesorgt, daß zusätzlich Insulin freigesetzt wird, damit noch mehr Nahrung besser verdaut werden kann. Es zeigte sich, daß auch die absolute Menge an Insulinfreisetzung zu einem Übergewicht führen kann. Einer Versuchsgruppe wurde zusätzlich Insulin gespritzt. Beide Gruppen, mit und ohne dem Insulin, veränderten ihr Körpergewicht, obwohl alle Tiere die gleiche Nahrungsmenge bekamen. Der erhöhte Insulinspiegel führte zu einer besseren Fettumwandlung, das zu einer Gewichtszunahme führt. Allerdings können auch andere chemische Stimulantien einen starken Einfluß auf die Ernährung haben. Wenn der Nucleus paraventricularis mit Noradrenalin stimuliert wird, beginnen die Versuchstiere vermehrt Kohlenhydrate zu sich zu nehmen, während fettreiche oder proteinreiche Nahrungsmittel nicht beachtet wurden. Umgekehrt nehmen Tiere vermehrt Fett zu sich, wenn die Stimulation durch Galanin erfolgt. Opiate im allgemeinen führen zu einem Proteinhunger. Der stärkste Appetitanreger, der im Moment bekannt ist, ist das Neuropeptid Y. Die Versuchstiere reagieren vorallem auf kohlehydratreiche Kost. Es gibt auch Appetitzügler, wie zum Beispiel Amphetamine oder auch der Neurotransmitter Dopamin. Leider gibt es bei Amphetaminen sehr starke Nebenwirkungen und damit scheiden diese Substanzen zur Gewichtsreduktion aus. Da das Dopamin in der Biochemie des Gehirns ___________________________________________________________________________________ 21 Brain Modelling ein großer Stellenwert besitzt, würden andere Funktionen stark beeinträchtigt sein. Eine andere Substanz, das Cholecystokinin, entsteht im Zwölffingerdarm und verlangsamt die Entleerung des Magens. Dadurch sind die Rezeptoren, die den "Füllstand" angeben länger aktiv - das Völlegefühl herrscht länger vor. Da diese Substanz auch vom Gehirn ausgeschüttet wird, vermutet man, daß sie bei der Regulation der Nahrungsmittelzufuhr eine (wichtige) Rolle spielt. Durch die Experimente mit den chemischen Stimulantien kann man vermuten, daß es mehrere unabhängige Regel- oder Steuermechanismen gibt. Das Problem wird zusätzlich durch andere Experimente verkompliziert. Wenn der Trigeminus, verantwortlich für die Gesichtsmuskulatur, durchtrennt wird, ergibt sich ein interessantes Phänomen. Bei attraktiver Nahrung begannen die Tiere mehr zu fressen, während bei Nahrung, der Bitterstoffe beigemengt waren, die Tiere weniger Nahrung zu sich nahmen. Wenn man von einem Regelmodell ausgeht muß man aber auch andere Faktoren berücksichtigen, die gegen dasselbe sprechen. In früherer Zeit konnten die Menschen sich nicht aussuchen, wann es Nahrung gibt. Die Nahrung wurde verzehrt und wenn ausreichend Nahrung vorhanden war, wurde der Überschuß in Fettreserven gespeichert. Es war nicht planbar, wann es den nächsten Nahrungsmittelschub gibt. Es zeigte sich, daß auch bei langanhaltenden Fastenphasen der Blutzuckerspiegel konstant gehalten wird. Also wird über den Blutzuckerspiegel die Nahrunsmittelzufuhr nur indirekt gesteuert. Aber auch soziale Faktoren haben einen wesentlichen Einfluß, die berücksichtigt werden müssen. ___________________________________________________________________________________ Steuerung und Regelung 22 Die Großhirnrinde Die Großhirnrinde, anatomisch Cortex cerebri genannt, gehört zur grauen Substanz, in der die Zellkörper der Hirnneuronen liegen und in der Signale verarbeitet werden. Die menschliche Großhirnrinde ist bei rund 1000 Quadratzentimeter Fläche nur etwa 2 Millimeter dick. Die weiße Substanz liegt unterhalb der Großhirnrinde und sie enthält außer den überall im Nervensystem eingestreuten Hilfs- und Stützzellen bloß Verbindungen. Es werden nur Signale übermittelt, entweder von einem Areal zu einem anderen Areal beziehungsweise zu einzelnen Muskeln. Die Großhirnrinde besteht zu 85% aus Pyramidenzellen. Diese wirken in der Regel erregend (Achtung: eigentlich sind es die Rezeptoren, die entscheiden ob ein Neurotransmitter erregend oder hemmend wirkt). Der typische Neurotransmitter ist Glutamat oder Aspartat; der Rest besteht aus Sternzellen, deren Axone sehr kurz sind. Wenn die Synapsen der Sternzellen Dornen tragen, dann wirken sie exzitatorisch sonst inhibitorisch. Dornlose Sternzellen verwenden meist GABA als Neurotransmitter. Die absolute Zahl der dornlosen Sternzellen ist gering, da aber die Synapsen direkt an den Zellkörper der Pyramidenneuronen eine Verbindung herstellen, ist ihre Wirkung größer und der Einfluß der Sternzellen dürfte ungefähr gleich groß sein wie die der Pyramidenzellen. In den meisten Fällen ist die Großhirnrinde deutlich geschichtet. Im Querschnitt sieht man dann ein gestreiftes Muster, das die Anordnung von Nervenzellen und Fasern widerspiegelt. Durch verschiedene Färbetechniken lassen sich die unterschiedlichen zelluläre und funktionellen Eigenschaften erkennen: Golgi-Färbung: Mehrere Neuronen werden vollständig eingefärbt (links). Nissl-Färbung; Nur die Zellkörper treten hervor (mitte). Der Unterschied zwischen den Pyramidenzellen und den Körnerzellen ist leicht erkennbar. Weigert-Färbung; Die Fortsätze wie Axone oder Dendriten werden gefärbt (rechts). Eine säulenartige Struktur tritt zutage. Durch die verschiedenen Färbetechniken, kann sowohl die Schichtstruktur als auch die tangentiale Faserstruktur leicht erkennbar gemacht werden. ___________________________________________________________________________________ 23 Brain Modelling Der Cortex cerebri untergliedert sich von außen nach innen in folgende sechs Schichten: I. II. III. IV. V. VI. molekulare Schicht: sie besteht aus verstreut liegenden, kleinen horizontal orientierten Zellen und tangentialen Assoziationsfasern; Über diese Assoziationsfasern kann ein Kontakt zu benachbarten Hirnarealen hergestellt werden. äußere Körnerschicht: sie ist aus dicht gelagerten Körnerzellen aufgebaut, deren Axone in der gleichen Schicht enden; äußere Pyramidenschicht: pyramidenförmig gebaute Zellen bilden den Hauptanteil in dieser Schicht. Die absteigenden Axone, die die Pyramiden-projektionsbahnen bilden werden bereits innerhalb dieser Schicht mit einer Markscheide umgeben. innere Körnerschicht: sie ist ähnlich wie die Schicht II beschaffen, jedoch im Bereich der Sehrinde besonders stark ausgeprägt. innere Pyramidenschicht: zum einen aus großen Pyramidenzellen sowie zum anderen aus horizontal ausgerichteten Neuronen aufgebaut. Spindelzellenschicht: sie ist aus vielgestaltigen Zellen zusammengesetzt, wobei die größeren vornehmlich außen und die kleineren innen liegen. Die zugehörigen Neuriten ziehen in das innen gelegene Marklager sowie auch in umgekehrter Richtung in die äußeren Rindenschichten. Die verschiedenen Zellschichten lassen sich funktionell in drei Gruppen unterteilen: 1) Die zwei untersten Schichten V und VI senden ihre Axone in andere Hirnregionen. 2) Die Schicht IV empfängt Axone aus anderen Regionen. 3) Die Schichten I bis III erhalten hauptsächlich Eingänge aus der Schicht IV. Es gibt also Schichten mit vorwiegend kleinen oder vielen großen Zellen, Schichten mit Fasern vorwiegend parallel oder senkrecht zur Fläche. Zumeist gibt es auch eine abgrenzbare Schicht, in der die Signale den Cortex über aufsteigende - afferente - Fasern erreichen, und eine andere, von der die meisten absteigenden - efferenten - Fasern ausgehen und die Signale in andere Hirnteile weiterleiten. Dies kann durch verschiedene Färbetechniken verdeutlicht werden: Die Großhirnrinde ist aber nicht isotrop, das heißt die Anzahl der Neuronen, die Art der Verschaltung und dergleichen kann stark variieren (Durchschnittliche Axonlänge, Zellanzahl usw.). Primäre sensorische Areale haben eine ausgeprägte Schicht IV, motorische Areale besitzen eine stark vergrößerte Schicht V und VI. Diese Unterschiede und Verteilungen werden in cytoarchitektonischen Karten angegeben. Die gebräuchlichste Darstellung ist die Kartierung nach Brodmann (Gaphik unten). Manchmal findet sich zwischen der Struktur und der Funktion ein eindeutiges Korrelat (Sehzentrum-Brodmann-Areal 18). Durch neuere Verfahren kann man heute die Großhirnrinde in bis zu 200 Areale unterteilen. ___________________________________________________________________________________ Aufbau des Gehirns 24 Laterale (rechts) und mediale (links) Darstellung der Brodmann-Areale. Manche Felder lassen sich leicht voneinander abgrenzen, sie sind durch eine dicke Linie gekennzeichnet. Felder die sich cytologisch schwerer voneinander abgrenzen lassen sind durch dünn gezeichnete Linien markiert. Areale, die allmählich ineinander übergehen sind durch gestrichelte Linien ausgewiesen. Projektionsbahnen Die Großhirnrinde ist ausgiebig mit sich selbst verkabelt, denn die Substanz darunter, das sogenannte Hemisphärenmark (weiße Substanz), besteht größtenteils aus Fasern, die an einer Stelle des Cortex entspringen und an einer anderen - nahen oder entfernten - Stelle wieder eintreten. Ob zwei Stellen miteinander verknüpft sind, hängt in erster Linie nicht von ihrem Abstand ab. Alle Faserzüge sind von großem Interesse. Die Zerstörung einer Bahn kann zu ebenso schweren Verhaltensdefiziten führen, wie die Zerstörung der jeweiligen Areale oder einzelner Kerne. Afferente und efferente Bahnen: Die Großhirnrinde erhält ihre elektrischen Signale von rund einer Million Eingangsfasern. Die meisten sensorischen Systeme projezieren auf den Thalamus. Von dieser Umschaltzentrale erhalten die meisten primären sensorischen Areale ihre Eingangsfasern. Assoziationsbahnen: Über diese Bahnen werden Areale in der gleichen Hemisphäre verknüpft. Zum Beispiel wird ein motorisches Areal mit einem sensorischen Areal verbunden. Es werden Reize unterschiedlicher Modalität verknüpft. ___________________________________________________________________________________ 25 Brain Modelling Kommissurenbahnen: Es wird eine Verknüpfung von homotropen Regionen hergestellt. In der rechten und linken Großhirnrindenhälfte gibt es jeweils ein Areal, das für die motorische Koordination der jeweiligen gegenüberliegenden Köperhälfte verantwortlich ist. Es ist bei manchen Bewegungen notwendig die beiden unterschiedlichen Bewegungsabläufe, gesteuert durch das gegenüberliegende Großhirnrindenareal, zu koordinieren. Dies geschieht durch die Kommissurenbahn. Über den Balken (Corpus callosum), bestehend aus 200 Millionen Fasern, werden verschiedenste Informationen zwischen den Rindenhälften abgeglichen. Im Gegensatz dazu ist die Commissura anterior nur für den Abgleich von Informationen des limbischen Systems betreffend verantwortlich. Assoziationsfelder Das menschliche Gehirn ist anatomisch in vier Lappen unterteilt: Frontal-, Parietal-, Occipital, Temporallappen: Frontallappen Parietallappen Temporallappen Occipitallappen Funktionell ist aber eine andere Unterteilung sinnvoller. Es existieren verschiedene primäre sensorische Cortexareale. Das visuelle, das somatosensorische oder auch das auditorische Cortexareal erhält über den Thalamus die Reize vom jeweiligen Sinnesorgan. Zu jedem sensorischen Cortexareal gibt es ein übergeordnetes (sekundäres) sensorisches Areal. In diesem Areal werden aus den einzelnen Reizen und Reizkombinationen komplexere Eigenschaften "erkannt". Diese übergeordneten sensorischen Areale liefern die Reize wiederum an drei verschiedene Areale: Der präfrontale Assoziationscortex: Er ist für die Planung und Durchführung von komplexen motorischen Handlungen verantwortlich. Es werden die Funktionen des prämotorischen und des präfrontalen Cortex miteinander verknüpft. Der prämotorische Cortex wählt eine komplexe Bewegung aus einer Vielzahl von Möglichkeiten aus. Der motorische Cortex ist dann für die Ausführung verantwortlich. Der präfrontale Cortex stellt das Arbeitsgedächtnis dar. Dort existiert ein temporales Gedächtnis über die wahrgenommene Umgebung. Der präfrontale Cortex wählt eine Verhaltensweise aus einer größeren Anzahl von Möglichkeiten aus. ___________________________________________________________________________________ Aufbau des Gehirns 26 der parital-temporal-occipitale Assoziationscortex: Im occipitalen Cortexareal befinden sich das primäre und die sekundären visuellen Verarbeitungseinheiten (vgl. Sehsystem, Teil I). Der Parietallappen läßt sich in zwei unabhängige funktionelle Einheiten unterteilen: 1) Es existiert ein Rindenfeld für die somatische Empfindung. 2) Die andere funktionelle Einheit ist primär mit der Integration von somatischen und visuellen Reizen beschäftigt. Der temporale Bereich hat folgende Aufgaben: die Verarbeitung auditorischer Informationen, das visuelle Erkennen von Objekten und die Langzeitspeicherung sensorischer Daten. Der limbische Assoziationscortex: Die Speicherung von Informationen über unsere Umwelt in das Langzeitgedächtnis, die Motivation und Entscheidungsfindung als auch die emotionelle Bewertung von Handlungen und Situation werden in diesem Bereich des Gehirns bearbeitet. Über den präfrontalen Assoziatonscortex als auch durch die übergeordneten (sekundären) sensorischen Cortices wird der prämotorische Cortex gesteuert. Durch eine direkte Verbindung wird auf den motorischen Cortex eingewirkt und eine Bewegung kommt zustande. primärer motorischer Cortex präfrontaler Assoziationscortex übergeordneter motorischer Cortex parietal-temporal-occipitaler Assoziationscortex primärer sensorischer Cortex sekundärer sensorischer Cortex limbischer Assoziationscortex Informationsverarbeitung in der Großhirnrinde A B In manchen Rindenarealen liegt eine Säulenarchitektur vor (Sehzentrum). Eine Säule besteht aus einer Gruppe von Neuronen (funktionelle Einheit), die alle miteinander über erregende Synapsen verbunden sind. Diese Neuronen können sich synchronisieren. Die unmittelbaren Nachbarn werden miterregt und gleichzeitig werden über inhibitorische Körnerzellen weiter entfernte Zellverbände (Säulen) gehemmt. Es kommt damit zu einer lateralen Hemmung. Nur manche Säulen können sich durchsetzen. Die Information wird kontrastiert. ___________________________________________________________________________________ 27 Brain Modelling Die Neuronen in einer Säule haben aber auch erregende Verbindungen zu anderen Säulen. Über diese Verbindungen können sich verschiedene Säulen untereinander synchronisieren. Unterschiedliche "Eigenschaften" können miteinander physikalisch verbunden werden. Über Assoziationsbahnen können Säulen verschiedener Modalitäten untereinander synchronisieren. Betrachten wir zwei Großhirnrinden-areale A und B. Die jeweiligen Areale er-halten von den zugeordne-ten Kernen Aktivierungen. So werden die Neuronen in der Schicht IV aktiviert. Die Verarbeitungsneuronen in den Schichten I bis III verarbeiten die Information und möglicherweise kommt es zu einer Synchronisation (Gebiet A). Über tangen-tiale (hier nicht einge-zeichnet) oder über inner-corticale Assoziations-fasern wird die Schicht IV eines oder mehrerer Areale mit elektrischen Pulsen aktiviert (Gebiet B). Im zweiten Areal kann es dann zu einer Interferenz mit der Information aus dem Kern und dem anderen Rindenareal kommen. Die Information wird nicht weitergeleitet oder es kommt zu einer weiteren Synchronisation. Das Gebiet kann nun die in den Schichten I bis III verarbeitete Information wieder zurückschicken beziehungsweise damit andere Areale innervieren. Es kann folgendes passieren: [1] Die Information geht verloren. Die EPSP's können in den nachgeschaltenen Neuronen kein Aktionspotential auslösen. Die Verknüpfung der Information ist irrelevant. [2] Es kommt zur Synchronisation in unterschiedlichen Rindenarealen. Verschiedene Informationen werden zu einer zusammengefasst - ABSTRAKTION. ___________________________________________________________________________________ Aufbau des Gehirns 28 ___________________________________________________________________________________ 29 Brain Modelling
