1 Stark elektrischer Fisch - Wirkungen des Magnetfeldes Wolfgang Herzberg 19.10.2014 Eine Modellbeschreibung am Beispiel des Zitteraales Wenn wir uns fragen, welche Wirkungen das vom Elektrozyten erzeugte Magnetfeld entfaltet, dann ist es hilfreich, diese Frage in drei verschiedenen Ebenen abzuhandeln. 1. Wirkungen in den Elektrozyten 2. Wirkungen auf den Gesamtorganismus des Fisches 3. Wirkungen auf die Umgebung des Fisches Wirkungen in den Elektrozyten In der Depolarisationsphase erzeugen die Na+ Ionen Ströme der Kanäle gegenseitige Anziehungskräfte benachbarter Kationenströme. Diese Anziehungskraft ist unmittelbarer Ausfluss physikalischer Gesetze der magnetischen Selbstinduktion (Abb.1). Abb. 1 Gegenseitige Beeinflussung magnetischer Induktionsfelder; links bei gleichgerichteten elektrischen Strömen; rechts bei nicht gleichgerichteten Strömen. Diese Anziehungskraft führt dazu, dass sich die Tubuli im Zytoplasma der Elektrozyten mit der Depolarisation verengen. Dieser Vorgang ist gewissermaßen das inverse Pendant zur Schrumpfung nichtmyelinisierter Axone während des Aktionspotentials. Da die Depolarisation im Niveau des äußeren Cytolemm beginnt und sich dann in die Tubulus-Abgänge hinein fortsetzt, beginnt auch die Konstriktion am äußeren Abgang der Tubuli und setzt sich dann mit der voranschreitenden Depolarisation ins Innere fort. Schließlich dann mit dem kollektiven Erreichen der Membranschwelle beschleunigt sich die Depolarisationswelle wie ein extrem schnelles Laufffeuer, das den gesamten Rest des Tubulus-Systems – soweit kommunizierend - depolarisiert. Mechanisch betrachtet setzt ein Melkvorgang an den Tubulus-Abgängen ein, der den Inhalt der Tubuli in das Innere des Systems und in Richtung vaskulärer Seite pumpt. Das wiederum erzeugt zwei sehr nützliche Effekte. 1. Die mit der Depolarisation wachsende intratubuläre Negativität wird wie eine Bugwelle in Richtung „central layer of electric plate“ verschoben, wo sie die folgende Repolarisation entscheidend beeinflusst. 19.10.2014 Revision 0 Wolfgang Herzberg 2 2. Es entsteht ein erregungsgetakteter und gerichteter Flüssigkeitsstrom im Tubulus-System, der den repolarisationsbedingten [K+] Konzentrationsanstieg in den extracytoplasmatischen Spalträume der „central layer“ im Sinne eines „steady state“ niedrig hält. Vor diesem Hintergrund wird auch der große Reichtum intrazytoplasmatischer Tubuli auf der vaskularisierten Gegenseite des Elektrozyten verständlich: dort kann der Flüssigkeitsstrom die Zelle wieder verlassen – sofern die Systeme kommunizieren. Dieselben Anziehungskräfte wie in den Tubuli wirken auch während der Repolarisation in den aktiven Membranen der „central layer“. Welche direkten Auswirkungen diese auf das Membrangeschehen oder das Strömen der extracytoplasmatischen Flüssigkeit hat, ist schwer einzuschätzen. Vielleicht wird dadurch auch eine mechanische Stabilisierung der planen Membranebenen erzeugt; denn die gegenseitigen Anziehungskräfte erwirken zusätzlich auch die Parallelität der benachbarten KanalAchsen. Schrumpfungen der Ebene der „central layer“ der einzelnen Elektrozyten könnten über viele parallele Säulen erregungssynchrone Schwingungen der Außenhaut des Fisches mit etwa einer Frequenz von 100 Hz und damit auch „vibrierende“ Wellenbewegungen der Wasseroberfläche erzeugen. Wirkungen auf den Gesamtorganismus des Fisches Alle in einer frontalen Querschnittsebene des Fisches befindlichen „central layer“ der Elektrozyten erzeugen synchron isoelektrische Einzel-Magnetfelder derselben planen Ebene im Raum und erzeugen darum untereinander Summationsfelder gemäß HR = H0/R2 (H = Magnetfeldstärke, R = Abstand) Das bedeutet, dass die Elektrozyten jeweils einer Seite aufgrund ihrer unmittelbaren Nähe zueinander starke Summationsfelder erzeugen, die dann wiederum über den Querdurchmesser des Fischrumpfes hinweg ein Gesamt-Summationsfeld der jeweiligen Querschnittsetage erzeugen Abb.2 Rumpfquerschnitt mit Magnetfeld; 1 = Hauptorgan; 2 = Hunters Organ; bei 10 Uhr ist ein Ionenkanal mit seinem Magnetfeld symbolisiert; da alle Kanäle zueinander achsparallel sind und die Kationenströme sich gleichgerichtet von caudal nach rostral bewegen, erzeugen sie gleichgerichtete magnetische Feldlinien; das Summationsfeld aus allen Kanälen einer Ebene ist in der Grafik veransachaulicht; der Betrachter schaut auf den Querschnitt von rostral her. Wie man der Abbildung 2 entnehmen kann, ist das elektrische Organ zirkulär im mittleren Abschnitt des Rumpfes angebracht. Die Abbildung 3 zeigt die Verteilung der drei unterschiedlichen Bereiche des elektrischen Gesamtorganes im Längsschnitt. Die Umwandlung von Muskelzellen in Elektrozyten hat an 85% der originären Rumpf-Muskulatur stattgefunden. Das ventrale Hunters Organ bildet 19.10.2014 Revision 0 Wolfgang Herzberg 3 zusammen mit dem dorsalen Hauptorgan ein zirkuläres Gesamtorgan zur Erzeugung der starken Entladungen. Abb.3 Topographie der elektrischen Organe des Zitteraal. Die Größe der magnetischen Feldstärke in der Achse des Fisches läßt sich kalkulieren. Wenn die Feldstärken zweier sich gegenüber liegender elektrischer Organe in einer Querschnittsebene jeweils (H0) betragen, dann entsteht bei einem queren Durchmesser des Fisches von (2R) in der Körperachse eine Summationsfeldstärke von (HR = 2H0/R2). Wenn man diese Größe mit (R≥1) kalkuliert, so erhält man z.B. für (R=1) den Wert (2H0) und für (R=√2) den Wert (H0) und für (R=2) den Wert (H0/2). Das heißt, dass in der Achse die Summation gegenüberliegender Magnetfelder maximal (2H0) betragen kann – wenn (R≥1) gilt. Da die elektrischen Organe zirkulär angelegt sind, ist die Gesamtkalkulation in einer Querschnittsebene sehr viel komplexer und führt in einer Summation über 360° zu erheblich höheren Feldstärken innerhalb des Rumpfes. An dieser Stelle sollte eine möglicherweise existierende Einrichtung erwogen werden, die zu einer Reduzierung der innerkorporalen Feldstärken beitragen könnte. Wenn man sich die Erregungssalve in Abbildung 4 im Hinblick auf den Kurvenverlauf der einzelnen Entladung und die Dauer derselben anschaut, dann fällt einerseits der „weiche und kurvenreiche“ Verlauf des Graphen auf und andererseits die mit fast fünf Millisekunden doch sehr lange Erregungszeit. Abb.4 Entladungssalve des elektrischen Organs; die höchste Amplitude wird über eine Kaskade erreicht. Beides zusammen entsteht durch eine zeitliche Streuung der Einzelerregungen. Nun gibt es zwei prinzipiell unterschiedliche Entstehungswege, dieses zeitlich gespreizte Bild zu erzeugen. Eine Möglichkeit wäre, dass alle Elektrozyten gewissermaßen als eine Grundgesamtheit mit einer für alle gleichen Streuung den Kurvenverlauf in Abbildung 4 erzeugen. Die andere Variante wäre, dass zwei räumlich und zeitlich getrennte Elektrozyten-Populationen mit jeweils geringerer Streuung ihre Kurvenverläufe entstehen lassen und die Darstellung in Abbildung 4 dann aus einer Summation der beiden Einzelkurven entsteht. Da sich zwei getrennte und zudem gegenüberliegende elektrische Organe die Erzeugung starker Magnetfelder teilen, wäre die Variante 2 gut vorstellbar. Der Vorteil läge darin, dass durch die Phasenverschiebung (T/3 ?) die Summation der Einzelkurven (Abb.5) niedrigere Spitzenwerte produziert und dafür die Zeitdauer der Entladung verlängert. Energetisch 19.10.2014 Revision 0 Wolfgang Herzberg 4 würde sich dabei nichts ändern, lediglich die Spitzenwerte der Feldstärken und damit auch der Induktionsspannung wären geringer. Abb.5 Zwei-Kurven-Summation; U = Induktionsspannung; t = Zeit; die Phasenverschiebung beträgt 1/3 T Nun sind auch unter den Bedingungen reduzierter Spitzenwerte die Feldstärken intrakorporal immer noch extrem hoch und die Lösung des Problems der inneren Abschirmung muss noch über einen anderen Weg führen. Da der elektrische Fisch selbst vom erzeugten Magnetfeld in den „elektrischen“ Ebenen vollständig durchdrungen wird, muss man die Frage beantworten, wie er es schafft, seine erregbaren Systeme vor der Wirkung der Magnetfelder zu schützen. Zum einen sind reichliche Fetteinlagerungen hilfreich, um über eine nur geringe elektrische Leitfähigkeit (hoher ohmscher Widerstand) das erzeugte Magnetfeld möglichst nicht im eigenen Körper in elektrische Ströme zu verwandeln und damit zu schwächen. Eine „isolierende“ Wirkung, die nur elektrische Ladung einkalkuliert, darf diesen Fetteinlagerungen im Hinblick auf die Wirkung magnetischer Felder jedoch nicht zugeschrieben werden; denn ein Magnetfeld durchdringt den Fisch unabwendbar vollständig. Es müssen also noch andere Mechanismen vorhanden sein, die wirksam verhindern, dass es dem stark elektrischen Fisch so ergeht wie seinen Opfern. Diese Selbstschutzeinrichtungen liegen in der geometrie-abhängigen Wirkungsweise magnetischer Felder. Das in Abbildung 2 dargestellte Magnetfeld eines Querschnittsegmentes zeigt, dass die Feldebene senkrecht zur Körperachse gelegen ist. In dieser Ebene ist die Wirksamkeit des Summationsfeldes maximal und die Ausbreitung erfolgt bevorzugt nach allen Richtungen in dieser Ebene. Ein Betrachter, der in einem Winkel zur Ebene der Induktionsentstehung steht, wird von einer Feldstärke erreicht, die sich berechnet als Hα,R = H0/R2 ∙ cosα Da (cosα) bei einem Winkel von 90° null wird, nimmt die Feldstärke mit zunehmender Ablenkung ab und erreicht bei 90° den Null-Wert. Bei 90° steht der Betrachter in der Verlängerung der Körperachse – am Schwanzende oder am Kopf. Der Kopf – das Hirn – ist also magnetfeldfrei – sofern der Fisch es vermeidet (ist zu prüfen !), den Kopf durch Krümmen der Körperachse in den Bereich größerer Magnetfeldstärke zu halten. 19.10.2014 Revision 0 Wolfgang Herzberg 5 Abb.6 Summation magnetischer Felder; 1,2,3 = Kationenkanäle; A,B,C = Orte der Feldstärkenberechnung; die Kreise bezeichnen jeweils identische Abstände R von den Kanälen; sie sind keine Feldlinien – diese befinden sich senkrecht zur Ebene der Grafik. In Abbildung 6 ist skizziert, wie (ausschließlich) drei benachbarte Kationenkanäle (1,2,3) ihre synchron entstandenen Magnetfelder interferieren lassen. Die Abstände der Kanäle beträgt R =1. Die erzeugten magnetischen Feldstärken betragen ebenfalls H0 = 1, so dass die errechneten Feldstärken Hα,R numerische Faktoren von H0 liefern. So errechnet sich der Feldstärkenfaktor am Ort (A) wie folgt: Die Entfernungen der Orte (1) und (3) vom Ort (A) betragen √2R = √2. Der Winkel der Ablenkung von der Membranebene beträgt α = 45° und der cosα = 0,7. Die Feldstärke am Ort (A) beträgt dann Hα,R = H0/R2 ∙ cosα HA = H0/√22 ∙ 0,7 = 0,35 H0 Da am Ort (A) zwei Felder (1,3) interferieren und das Feld von (2) am Ort (A) die Stärke 0 besitzt, wirkt am Ort (A) HA = 0,7 H0 An der Orten (B) und (C) errechnet sich der Feldstärkenfaktor wie folgt: Die Entfernungen der Orte (1) und (3) vom Ort (C) betragen R3 = 1 und R1 = √3 Die Winkel der Ablenkungen von der Membranebene betragen α3 = 60° und α1 = 30°. Der cosα3 = 0,5 und cosα1 = 0,87. Die Feldstärke am Ort (C) beträgt dann HC = H0/√32 ∙ 0,87 + H0/1 ∙ 0,5 = (0,29 + 0,5)H0 = 0,79 H0 Nun wirkt zusätzlich auch noch das Feld des Kation am Ort (2) auf den Ort (C) ein. Dieses hat aus Symmetriegründen am Ort (C) dieselbe Stärke wie das Kation vom Ort (3), nämlich 0,5 H0. Somit wirkt am Ort (C) die Summations-Feldstärke HC= 1,29 H0 Da die Orte (B) und (C) symmetrisch zum Kation (2) liegen, wirken an beiden Orten dieselben Feldstärken. An den Orten (1,2,3) werden jeweils die Feldstärken H0 erzeugt. Da die Abstände dieser Orte R = 1 sind, ist die Summations-Feldstärke H2 = 3 H0. In dieser Betrachtung wurde ausschließlich die Interaktion der Kationen-Kanäle (1,2,3) kalkuliert. Man kann aber daran unschwer erkennen, dass die größten Feldstärken in der erzeugenden Membranebene entstehen und die schwächsten jeweils in der Verlängerung der Kanal-Achsen. 19.10.2014 Revision 0 Wolfgang Herzberg 6 Wenn man sich mit dieser Kenntnis fragt, wie weit das nach vorn und nach hinten abgelenkte Magnetfeld des Zitteraals wohl reichen würde, dann ist die qualitative Antwort: „nicht weit“. Quantitative Aussagen sind nur dann möglich, wenn man die numerische Berechnung aller im Raum synchron entstehenden Magnetfelder nicht scheut. Somit ist das vordere Körpersegment frei von selbst erzeugten Magnetfeldern. In diesem Körpersegment befinden sich beim Zitteraal sämtliche inneren Organe – einschließlich des Anus. Obwohl auch das Herz ausreichend weit vom elektrischen Organ entfernt lokalisiert ist scheint zusätzlich eine EKG-koordinierte Erregungssteurung zu bestehen. Wie aber sind die erregbaren Strukturen im Abschnitt der elektrischen Organe geschützt ? Die wohl einzige denkbare Lösung des Problems der inneren Abschirmung erregbarer Gewebe bestünde darin, dass alle erregbaren Membranen der Nerven und Muskelzellen des betroffenen Körperquerschnittes senkrecht zur Magnetfeldebene gestellt sind. Dann wirkt die Induktionsspannung in Achsrichtung der nervalen Strukturen und ist damit nicht membrankreuzend, so dass weder Depolarisationen noch Hyperpolarisationen ausgelöst werden. Wenn diese Bedingung tatsächlich erfüllt ist (bleibt zu prüfen), kann das Magnetfeld diese Strukturen nicht beeinflussen. Eine Ausnahme müssten in jedem Falle die Endaufzweigungen der nervalen Versorgung des elektrischen Apparates selbst bilden, da sie in der Querschnittsebene laufen. Aber da diese unmittelbar nach der „Zündung“ der Elektrozyten selbst refraktär sind, bleibt das erzeugte Magnetfeld hier wirkungslos. Zudem sind die einzelnen Entladungen einer Salve zeitlich sauber getrennt, so dass die nervale Erregungsleitung in den entladungsfreien Intervallen stattfinden kann. Wirkungen auf die Umgebung des Fisches Die bisher verbreitete Vorstellung, dass die „elektrische“ Entladung des elektrischen Organs eine Spannung von 800 Volt erreichen kann und dabei eine Stromstärke von 1 Ampere erzeugt, ist nicht nur viel zu simpel, sondern führt auch von den tatsächlichen Vorgängen sehr weit weg, so dass ein angemessenes Verständnis verhindert wird. Das magnetische Feld, das durch die kollektive und synchrone K+ Ionen Entladung entsteht, ist von einer „800 Volt – Batterie“ sehr verschieden. Während man bei einer Batterie nur die beiden Pole kurzschließen muß, um die Nennspannung abzugreifen, wird man derartige „Pole“ im Magnetfeld vergeblich suchen. Das Magnetfeld enthält zwar die induktive Energie der gesamten erregungsbedingten Membranentladung (abzüglich der entstandenen Wärme durch ohmsche Widerstände); aber diese Energie ist anders gespeichert und verteilt als es in einer Batterie der Fall ist. Bei einem Magnetfeld ist die Energie im Raum verteilt und diese Verteilung folgt den Regeln der Ausbreitung des Magnetfeldes (s.o.). In jedem beliebigen Raumsegment von z.B. 1 cm3 in der Umgebung der elektrischen Organe herrscht eine genau berechenbare magnetische Feldstärke (H). Aus dieser Größe kann man dann auf die Induktionsspannung (U) schließen, die in diesem Raumsegment wirkt, z.B. 1 Volt/cm. Je dichter sich der Beobachter am elektrischen Organ befindet und je kleiner der Winkel α zur Hauptfeldebene ist, desto größer ist (H) und je größer auch (U/s) (s=Strecke). Somit hängt die Wirkung des magnetischen Feldes davon ab, in welcher Raumposition sich der Betrachter befindet und wie groß der vom Feld durchdrungene Innenraum des Betrachters ist. Der Zitteraal „weiß“ das, denn wie Video-Aufnahmen zeigen, sucht er die unmittelbare Nähe seines Gegners und geht gewissermaßen „längsseits“ an den gegnerischen Körper, um möglichst den gesamten „Fächer“ der Summationsfelder mit seiner Hauptfeldebene in diesen zu projizieren. Nur durch ein derartiges Verhaltensmuster setzt er seine 19.10.2014 Revision 0 Wolfgang Herzberg 7 Waffe mit maximaler Wirkung ein. Man darf vermuten, dass die empfindlichsten gegnerischen Erfolgsorgane Herz und Hirn sind, so dass entweder Bewußtlosigkeit oder Asystolie resultieren. Die Ausdehnung des Summationsfeldes ist abhängig von der Raumgeometrie der Entstehungsorte und die am Ort des Betrachters wirkende Feldstärke (HR) ist abhängig von den verschiedenen Entfernungen zu jeweils allen einzelnen Erzeugern (Elektrozyten) aller Ebenen. Da die erzeugende Raumgeometrie eine bauliche Konstante des jeweiligen Fisches ist, können Schwankungen der Feldstärke am fixen Ort des Betrachters nur durch Schwankungen der erzeugten Feldstärke des einzelnen Elektrozyten verursacht sein. Da für die Höhe der Induktionsspannung gilt U = ∆I/∆t (U = Induktionsspannung, I = Kationenstrom im Kanal, t = Zeit), ist die Änderung der Stromstärke in der Zeit – also die Steigung der Strom-Zeit-Kurve (die 1. Ableitung dieser Kurve) – für das Maß der Induktionsspannung entscheidend. Und diese Steigung ist je größer je höher die wirkenden Gradienten (Membranpotential und [K+] Konzentrationsgradient) sind. Das Magnetfeld breitet sich ungehindert im Raum aus – sofern man von diskreten Unterschieden in Materie absieht. In leitenden Medien wird das Magnetfeld über seine Induktionsspannung in Strom gewandelt. Da Süßwasser erheblich schlechter leitet als Meerwasser (einige Zehnerpotenzen der Siemens-Einheit), sind Magnetfelder im Süßwasser stabiler als in Meerwasser, was vielleicht auch eine Erklärung dafür liefert, warum die meisten Arten elektrischer Fische Süßwasserfische sind. Da sich Magnetfelder frei im Raum ausbreiten, sind die Wirkungen der elektrischen Organe keineswegs an das Medium des Wassers gebunden, im welchem der Zitteraal lebt. Vielmehr können z.B. Induktionsspannungsschläge auch noch in einem Kunststoff-Kajak oder eisenfreien Holzboot wirksam werden. Auch ein im Aquarium gehaltener Zitteraal wird durch die metallfreie Glasscheibe des Aquariums nicht abgeschirmt. Vielmehr können dicht an der Scheibe abgegebene Entladungen außerhalb des Aquariums noch hohe Induktionsspannungen erzeugen. Somit sind auch elektrisch isolierende Handschuhe und Gummistiefel völlig wirkungslos. Allein wirksam sind metallgewirkte Netze, Gitter etc. Der Faraday-Käfer ist auch als Schutz gegen Magnetfelder wirksam, wobei mehr noch als in der Hochspannungstechnologie die Maschengröße des Netzes mit zum Tragen kommt. Zwei Erlebnisberichte zur Begegnung mit dem Zitteraal: Der Zoologe A. Kappler watete im 19. Jahrhundert an einem Fluß in Surinam am Ufer entlang. Er geriet an einen Zitteraal, der zwischen seinen Beinen durchschwamm, und sank wie vom Blitz getroffen ins Wasser: "Wohl zwei Minuten waren meine Füße wie gelähmt, und ich war nicht imstande, sie zu bewegen." Kommentar: A.Kappler stand mit beiden Beinen in den Ebenen der Magnetfelder. Diese breiteten sich gewissermaßen in der Frontalebene des „Opfers“ aus. Damit befanden sich auch die Hauptnervenstränge in dieser Ebene. Die senkrecht zur Magnetfeldebene wirkenden Induktionsspannungen kreuzten somit das Axolemm der Nerven und lösten somit Erregungen aus oder unterbrachen die Reizleitung. Und der Zoologe C. Sachs, der um die gleiche Zeit auf Humboldts Spuren in Südamerika wandelte, schrieb: "Ich hob, durch Kautschuk-Handschuhe gegen elektrische Schläge geschützt, den mächtigen, über 1,5 Meter langen, heftig widerstrebenden Zitteraal auf und gedachte, ihn schnell in den Behälter zu werfen. Aber das Tier entglitt meinen Händen und fiel mir vor die Füße, so daß es gerade mit Kopf und Schwanz meine beiden Beine berührte. Die Folge war, daß ich die stärksten Schläge erhielt, die 19.10.2014 Revision 0 Wolfgang Herzberg 8 ein großer und völlig frischer Gymnotus (Elektrofisch) zu erteilen vermag. Erstens nämlich befand sich das Tier außerhalb des Wassers, so daß die Dichte des Stromes nicht durch umgebendes, gut leitendes Wasser abgeschwächt wurde. Sodann aber berührte ich mittels der durchnäßten Kleider, welche die vortrefflichste Leitung bildeten, gerade die beiden Punkte, deren Verbindung den stärksten Schlag ergibt, nämlich den positiven und negativen Pol, die dem Kopf- und Schwanzende des Tieres entsprechen. Einige Sekunden verharrte der Fisch in der beschriebenen Lage, und ich war vor Schreck unfähig, mich zu rühren, denn das schwer gereizte Ungeheuer schleuderte einen wahren Hagel entsetzlicher Schläge durch meinen Körper; ich schrie laut auf vor überwältigendem Schmerz, bis endlich das Tier von meinen Füßen herabglitt und entkam. Es war das erstemal, daß ich die volle Kraft eines frisch gefangenen großen Tieres empfand. Ich kann versichern, daß es keine Kleinigkeit ist." Kommentar: In diesem Beispiel lagen die Magnetfelder in der Sagittalebene des „Opfers“. Also wieder waren alle longitudinalen, körperachsenparallelen nervalen Strukturen in den Magnetfeldebenen und die Induktionsspannung wirkte depolarisierend oder hyperpolarisierend an den nervalen Membranen. Da C.Sachs von den Schlägen im Körper spricht, hat das Magnetfeld des auf den Füßen liegenden Zitteraals bis mindesten in den Unterleib – also mehr als 1 m weit – gereicht. Da die Kautschukhandschuhe nicht vor Magnetfeldern abschirmen, darf man vermuten, dass der Zitteraal nicht aus mechanischen Gründen versehentlich entglitten ist sondern als Folge einer ersten Salve, die eine Lähmung der Armmuskulatur erzeugt hat. Abb.7 Standardgrafik zur Dokumentation des so nicht existierenden elektrischen Feldes 19.10.2014 Revision 0 Wolfgang Herzberg