Vulkane im Dienste der Evolution

Vulkane im Dienste der Evolution
Henrik Kusche
Im Rahmen meiner Doktorarbeit vergleiche ich die Farbmorphen von zehn verschiedenen Populationen von Midas-Buntbarschen aus den beiden
großen Seen Nicaraguas und vier verschiedenen Kraterseen.
Wie ist die spektakuläre biologische
Vielfalt auf diesem Planeten entstanden? Welche Mechanismen sind beteiligt, wenn sich Tier- oder Pflanzenarten aufspalten? Diese zentralen
Fragestellungen der Biologie werden
durch das Studium der Amphilophus-Buntbarsche der Vulkankraterseen Nicaraguas ein ganzes Stück
weit vorangebracht.
Gewisse Fragestellungen in der Biologie entpuppen sich als ausgesprochen
facettenreich und beschäftigen Generationen von Forschern mit der Erarbeitung einer zufriedenstellenden Antwort.
Die Entstehung neuer Arten, die Charles
Darwin bereits im Jahre 1859 treffend
mit dem „Geheimnis der Geheimnisse“
umschrieb, ist nach wie vor in ihrer
Komplexität nicht gänzlich erfasst.
74
Grundsätzlich nimmt man an, dass bei
der Artbildung eine geografische Barriere vonnöten ist, beispielsweise ein
Fluss oder eine Gebirgskette, die verschiedene Populationen einer Art voneinander trennt. Im Laufe der Generationen führt diese Trennung zu Anpassungen an die jeweiligen Umweltbedingungen, die mit genetischen Veränderungen einhergehen. Bleibt diese Isolation bestehen, kann dies früher oder
später dazu führen, dass beide Populationen sich nicht mehr miteinander fortpflanzen können oder wollen, sei es
durch Verhaltensänderungen bei der
Partnerwahl oder durch angehäufte genetische Unterschiede.
Nach wie vor bleibt jedoch besonders
umstritten, ob Artbildung auch ohne
räumliche Isolation vorkommt, wobei
innerhalb eines abgegrenzten Lebensraums neue Arten aus einer Ursprungspopulation entstehen. Um dieses Geheimnis zu lüften, widme ich mich dem
Modellsystem der Buntbarsche, das
sich hervorragend zur Untersuchung
von Artbildungsprozessen eignet. Diese
Gruppe von tropischen Fischen umfasst
über 2000 Arten und besticht durch ihre
Diversität: Buntbarsche besitzen eine
spektakuläre Vielgestaltigkeit in Körperbau, Farbgebung sowie der Art und
Weise, wie sie ökologische Nischen besetzen. Besonders interessant ist, dass
sie oftmals parallel evolvieren, das
heißt, dass beispielsweise in unabhängigen Seen einander sehr ähnliche
Arten entstanden sind.
Ein Modellsystem, das sich ausgesprochen gut zur Erforschung von ArtbilDCG-Informationen 47 (4): 74-80
dungsprozessen ohne geografische
Barriere eignet, findet sich in Nicaragua. In den dortigen Vulkankraterseen
schwimmen Vertreter der Midas-Buntbarsche (Amphilophus spp.), die einen
Artenkomplex von 13 beschriebenen
Arten bilden. In Anbetracht der Tatsache, dass bislang nicht alle Seen genau
untersucht worden sind, in denen die
Tiere vorkommen, wäre es nicht ungewöhnlich, wenn bald noch weitere neu
beschriebene Arten hinzukommen.
Die isolierten Kraterseen wurden einst
von deren Vorfahren kolonisiert, die
aus den beiden benachbarten großen
Seen (Managuasee und Nicaraguasee)
stammen, die um ein vielfaches größer
als der Bodensee sind. Es ist ein ungelöstes Rätsel, auf welche Weise die Fische in die Kraterseen kamen. Als
Ursache denkbar sind Greifvögel, die
ihre Beute fallen ließen, oder auch
„Fischregen“, die bei tropischen Stürmen auftreten können. Die Kraterseen
messen meistens nur etwa einen Kilometer im Durchmesser, sind aber bis zu
200 Meter tief. Im Vergleich zu den riesigen, flachen Seen stellen sie somit
einen gänzlich unterschiedlichen Lebensraum dar, an den sich die Neuankömmlinge im Laufe der Zeit angepasst
haben. Auf diese Weise haben sich innerhalb der Kraterseen, also auf engstem Raum, bereits binnen weniger
Tausend Jahre neue Midas-Buntbarscharten gebildet, was im evolutionären
Kontext einen extrem kurzen Zeitraum
darstellt. Da mindestens sechs Kraterseen besiedelt worden sind, kann man
die Artbildungsprozesse zwischen den
Seen vergleichen, was hilft, die Mechanismen der Evolution zu verstehen. Die
Vulkankraterseen können somit auch
als „natürliche Laboratorien der Evolution“ verstanden werden (ELMER et al.
2010).
Karte der großen Seen und der Vulkankraterseen Nicaraguas mit Überblick über die Farbmorphen.
Beispiele der Anpassung an die Kraterseeumwelt sind die pfeilförmigen
Midas-Buntbarscharten des offenen
Wassers, die sich vor allem von Fischen
und Insektenlarven ernähren, während
die schwerfälligen, hochrückigen Arten
im Uferbereich die Geröllfelsen nach
Nahrung absuchen (BARLUENGA et al.
Die oft schwer zugänglichen Vulkankraterseen sind isoliert von anderen Gewässern und ermöglichen
so eine ungestörte Evolution der Midas-Buntbarsche.
DCG-Informationen 47 (4): 74-80
75
digen Arten werden. Im Falle des
Midas-Buntbarsches sind also wahrscheinlich aus Varianten, die den Offenwasserbereich vorziehen, und solchen,
die im Uferbereich vorkommen, innerhalb der Vulkankraterseen neue Arten
entstanden, die nur dort und nirgendwo
sonst auf der Erde vorkommen. Aus
dünn- und dicklippigen Midas-Buntbarschen sind wohl ebenfalls neue
Arten hervorgegangen. Bei den Farbmorphen ist es aus verschiedenen Gründen etwas komplizierter.
Viele der Vulkankraterseen sind im Gegensatz zu den großen nicaraguanischen Seen sehr klar und
haben gute Sichtweiten unter Wasser.
2006; KUSCHE et al. 2014a). Individuen
mit extrem vergrößerten Lippen (zum
Beispiel Amphilophus labiatus) sind
darauf spezialisiert, kleine Beutetiere
aus engen Felsspalten zu saugen, eine
Nahrungsquelle, die den dünnlippigen
Exemplaren vorenthalten ist. Wahrscheinlich sind diese Formen parallel
und unabhängig voneinander in verschiedenen Kraterseen entstanden (MANOUSAKI et al. 2013; ELMER et al. 2014).
Was mich an den Midas-Buntbarschen
besonders fasziniert, ist ihr Farbpolymorphismus, denn in den meisten Populationen kommen neben den häufigen
gräulichen Individuen auch vereinzelt
gelblich-goldene Individuen vor. Dieser goldenen Färbung verdankt der
Fisch seinen Namen, in Anlehnung an
den Sagenkönig Midas, der die Fähigkeit besaß, alles was er berührte in Gold
zu verwandeln.
Die Midas-Buntbarsche sind also in
ihrer Farbgebung und in ihrem Körperbau außerordentlich vielgestaltig, was
schon vor über hundert Jahren bekannt
war. Beispielsweise hat der US-amerikanische Fischkundler Seth Meek bereits 1907 seine Schwierigkeiten gehabt,
die Diversität dieser Fischgruppe zu kategorisieren. Offensichtlich war er sich
nicht sicher, ob es sich bei den MidasBuntbarschen nur um eine oder mehrere Arten handelt: „Of all the species
of fishes in these lakes, this one is by
far the most variable. I made many repeated efforts to divide this material listed below in from two to a half-dozen or
76
more species, but in all cases I was unable to find any tangible constant characters to define them. To regard them
as more than one species meant only to
limit the number by the material at
hand, and so I have lumped them all in
one.” (MEEK 1907: S. 122-123).
Bei den Midas-Buntbarschen gibt es
also hochrückige und langgestreckte,
dünnlippige und dicklippige Formen
sowie die beiden Farbvarianten. Arten,
in denen derartige Gegenstücke nebeneinander vorkommen, bezeichnet man
als polymorph. Und hier wird es besonders interessant, da solch polymorphe
Arten auch Ausdruck anhaltender Artbildung sein können. Besetzen diese
gegensätzlichen Varianten einer Art unterschiedliche ökologische Nischen und
bleiben sie bei der Paarung eher unter
ihresgleichen, kann das im Laufe der
Zeit dazu führen, dass sie zu eigenstän-
Die Ausprägung der goldenen Färbung
wird durch ein einzelnes Gen bestimmt,
und innerhalb einer Brut kann es sowohl goldene als auch graue Tiere
geben. Anfangs sind alle Jungtiere grau
und nicht voneinander zu unterscheiden. Die genetisch-goldenen Tiere verlieren dann nach und nach die
schwarzen Pigmente in ihrer Haut, sodass dann orangefarbene Pigmente dominieren. Aus unscheinbaren „normalen“
Midas-Cichliden entstehen so die auffällig gefärbten orange-goldenen Fische.
Unterwasserbeobachtungen im Kratersee Xiloá haben ergeben, dass sich die
Farbvarianten vorzugsweise untereinander verpaaren, also die goldenen Fische mit den Goldenen liebäugeln und
die Grauen mit den Grauen. Weiterhin
wurden genetische Unterschiede zwischen den Farbvarianten gefunden, was
auf eine beginnende Artbildung, basierend auf der Körperfärbung, hindeutet
(ELMER et al. 2009).
Midas-Buntbarsche aus dem Nicaraguasee und ihre Farbmorphen. Amphilophus citrinellus (oben)
und Amphilophus labiatus (unten) mit den verdickten Lippen. Die „normalen“ grünlich-grauen
Exemplare stehen in starkem Gegensatz zu den auffällig orange-gelben Exemplaren.
DCG-Informationen 47 (4): 74-80
Midas-Buntbarsche mit verdickten Lippen gibt es nicht nur in den großen Seen, sondern auch in einigen der Kraterseen. Die Abbildungen zeigen eine „Gegenüberstellung“ aus dem Apoyequesee. Die dicklippige Form (jeweils links auf den beiden Bildern) hat einen viel spitzeren Kopf als die normale Form.
Bisher ist der Wissenschaft kein System bekannt, in dem eine derartige
Form der Artbildung auf engstem
Raum gefunden wurde. Diese kann allerdings nur vonstattengehen, wenn die
Farbvarianten auch unterschiedliche
ökologische Nischen einnehmen und
sich so gut wie ausschließlich untereinander verpaaren. Andernfalls könnten
die sich entwickelnden Arten auf Dauer
nicht koexistieren, da sie sich gegenseitig die Ressourcen streitig machen würden oder sich durch ungleiche Verpaarungen (gold mit grau) die bereits angesammelten genetischen Veränderungen in den beiden Gruppen von Farbmorphen wieder vermischen. Mir stellte
sich daher die Frage, ob die grauen und
die goldenen Fische wirklich im Begriff sind, neue Arten zu bilden, und
was der Mechanismus dafür sein
könnte. Dazu habe ich zunächst anhand
einer vergleichenden Studie die ökologischen Unterschiede der Farbvarianten
im gesamten Artenkomplex untersucht.
Hierzu benötigte ich natürlich zunächst
einmal Fische aus freier Wildbahn und
vor allem viele fleißige Hände, die
beim Fangen der Fische mit Kiemennetzen und Harpunen halfen. Erfreulicherweise konnte so im Rahmen einer
Feldexpedition von zehn Populationen
aus unterschiedlichen Seen eine ausreichend große Anzahl von goldenen und
grauen Fischen gesammelt werden.
Dabei entdeckten wir auch Populationen, von denen man bislang nicht
ahnte, dass sie den FarbpolymorphisDCG-Informationen 47 (4): 74-80
mus besitzen, wie beispielsweise in
dem Kratersee Apoyeque.
Für meine Studie habe ich vor Ort standardisierte Fotos der Fische angefertigt,
anhand derer ich die Körperform digital
genau vermessen konnte. Ein kleines
Flossenstück wurde für die Gewinnung
der DNA konserviert. Zudem konnte
ich später im Labor anhand des Kiefers
und des Muskelgewebes wertvolle Rückschlüsse zum Fressverhalten ziehen.
Meine Vermutungen bestätigten sich.
Die goldenen und die grauen Fische unterscheiden sich grundsätzlich in der
Körperform und im Schlundkieferbau
(KUSCHE et al. 2015). Die goldenen
Exemplare haben einen größeren Kopf
und einen hochrückigeren Körper als
ihre schlankeren grauen Artgenossen.
Zudem sind die Kiefer der goldenen
Midas-Buntbarsche deutlich robuster
und mit starken Zähnen ausgestattet.
Diese auffälligen Unterschiede in Körperform und Kieferbau lassen vermuten, dass die beiden Farbvarianten
bereits unterschiedliche Nahrungsquellen nutzen. Um das zu bestätigen, habe
ich in allen Populationen die Konzentration der Elemente Stickstoff und
Kohlenstoff des Muskelgewebes untersucht, die Aufschluss über die Nah-
Nur sehr wenige Brutpaare bestehen aus verschiedenfarbigen Eltern. Hier ein Paar aus dem See Asososca Léon kurz nach dem Fang (Männchen unten).
77
Im Masayasee gehören im Gegensatz zum Apoyequesee die meisten der dicklippigen Exemplare zu
den Gold-Morphen.
rungspräferenzen gibt. Das Ergebnis
deutet darauf hin, dass die goldenen
und die grauen Buntbarsche im gesamten Artenkomplex tatsächlich leicht unterschiedliche Nahrungsquellen nutzen,
möglicherweise gar verschiedene ökologische Nischen einnehmen (KUSCHE
et al. 2015). Zukünftig muss aber noch
genau durch Mageninhaltsanalysen und
Untersuchung der tierischen und
pflanzlichen Nahrungsquellen geklärt
werden, in welchem Ausmaß die Farbmorphen sich in ihrer Ernährung noch
überlappen.
Um herauszufinden, ob die Unterschiede in Körperform und Kiefer zwischen den Farbvarianten bereits
genetisch-manifestiert sind, habe ich
goldene und graue Geschwistertiere aus
einer Brut gemeinsam in einem großen
Laboraquarium aufgezogen (KUSCHE et
al. 2015). Dadurch wurden die Tiere
gewissermaßen daran gehindert, ihre
jeweilige Kraterseenische einzunehmen. Hierbei zeigte sich, dass die Unterschiede, die von mir in den
Kraterseepopulationen festgestellt wurden, teilweise genetischer Natur sein
müssen, da sie trotz fehlender Möglichkeit ihre ökologische Kraterseenische
einzunehmen auch bei den Laborgeschwistern auftraten.
Meine Studie (KUSCHE et al. 2015) deutet auf einen ökologischen Diversifizierungsprozess basierend auf dem Farb78
polymorphismus hin, der ohne räumliche Isolation in mehreren Seen gleichzeitig stattfindet – eine völlig unerwartete Entdeckung! Die goldenen und die
grauen Kraterseebuntbarsche Nicaraguas erfüllen zudem alle aus der Theorie zu erwartenden Anforderungen für
die Artentstehung auf engstem Raum.
Ich gehe davon aus, dass zukünftige genetische Untersuchungen und Unterwasserbeobachtungen zur Partnerwahl
meine Ergebnisse noch weiter ausbauen und untermauern werden. Es
bleibt allerdings spannend, ob wirklich
Artbildung stattfindet oder nicht.
Zudem bleibt noch unklar, ob solch ein
Prozess derart voranschreiten kann,
dass die goldenen und die grauen
Midas-Buntbarsche in Zukunft eigene
Arten sein werden.
Im Rahmen von begleitenden Studien
wurden die Farbmorphen auch aus
einer anderen ökologischen Perspektive
untersucht, nämlich aus Sicht des Räubers. Da die Ausprägung der Goldfärbung genetisch dominant ist und die
goldenen Tiere ihre grauen Artgenossen
bei Streitigkeiten dominieren, würde
man erwarten, dass in der Natur viel
mehr goldene als graue Tiere zu finden
sind und nicht umgekehrt. Bekanntlich
sind die goldenen Farbmorphen aber in
der Natur eher selten, denn in den Kraterseen finden sich nur etwa 10-20%
goldene Fische. Für andere Kraterseen,
wie zum Beispiel den Apoyosee, gibt
es zudem wohl bislang keinen fundierten Nachweis über das Vorkommen von
Farbmorphen. Das kann bedeuten, dass
es nicht nur Vorteile mit sich bringt, zu
den goldenen Farbmorphen zu gehören.
Zum Beispiel wäre es interessant zu
wissen, ob es möglicherweise einen
Zusammenhang zwischen der Körperfärbung der Midas-Buntbarsche und
den Beutepräferenzen der natürlich
vorkommenden Feinde der MidasBuntbarsche gibt. Dieses Wissen kann
sehr hilfreich sein, um die Populationsdynamik der Midas-Buntbarsche besser
zu verstehen.
Um das herauszufinden, habe ich eine
Laborstudie mit dem Jaguarcichliden
(Parachromis managuensis) und Goldfischen durchgeführt (KUSCHE et al.
2014b). Kleine Midas-Buntbarsche
sind für große Jaguarcichliden durchaus eine willkommene Beute. Die
grauen und goldenen Goldfische, die
Gänzlich weiße Tiere kommen auch gelegentlich vor.
DCG-Informationen 47 (4): 74-80
Der Idyllisch gelegene Vulkankratersee Asososca Léon mit Blick auf den
Las Pilas-Vulkankomplex.
mir in großer Anzahl als Versuchstiere
zur Verfügung standen, dienten als Ersatz für die wertvollen Midas-Buntbarsche und waren ein willkommenes
Lebendfutter für die Jaguarcichliden,
die an dem Experiment teilnahmen. Bei
jedem Versuchsdurchgang wurde der
hungrige Jaguarcichlide in Erwartung
einer Futtergabe in eine Ecke des Aqua-
riums gelotst, während in der gegenüberliegenden Ecke jeweils ein unauffälliger (grauer) und ein auffälliger
(goldener) Goldfisch gleichzeitig in das
Wasser gegeben wurde. Die beiden
Goldfische wurden zuvor jeweils zu
gleich großen Paaren zusammengestellt. Der Jaguarcichlide hat von seinen
neuen Mitbewohnern meist sofort
Durch die gemeinsame Aufzucht von goldenen und grauen Midas-Buntbarschen konnte ich zeigen, dass die morphologischen Unterschiede der Farbmorphen teilweise genetisch bedingt sind.
DCG-Informationen 47 (4): 74-80
Es hat mich immer wieder beeindruckt, wie treffsicher die Einheimischen
mit ihren selbstgebauten Harpunen sind.
Notiz genommen und die beiden Goldfische meist prompt angegriffen und
beide zügig nacheinander verschluckt.
Es hat sich dann herausgestellt, dass der
goldene Goldfisch mit einer viel höheren Wahrscheinlichkeit zuerst gefressen
wurde als der graue. Dies deutet darauf
hin, dass der hungrige Raubfisch den
goldenen Goldfisch zuerst wahrgenom-
In den Flüssen und einigen der Seen Nicaraguas findet man natürlich auch
andere interessante Cichliden, wie beispielsweise Amphilophus rostratus
(ganz oben) oder Amphilophus longimanus (die unteren zwei Exemplare).
79
men hat oder sogar eine Vorliebe für
ihn hatte. Bezogen auf die Häufigkeiten
der Farbmorphen in den Kraterseepopulationen, könnte das erklären, warum
man weitaus weniger goldene Tiere findet als graue.
Eine weitere Feldstudie im Kratersee
Asososca Managua hat weitere interessante Erkenntnisse geliefert (TORRESDOWDALL et al. 2014). Hier wurde der
Räuberdruck an verschiedenen Stellen
im Kratersee anhand von goldenen und
grauen Wachsmodellen der MidasBuntbarsche untersucht. Es zeigte sich,
dass nicht nur Parachromis managuensis, sondern auch Greifvögel wohl
einen erheblichen Anteil an der Dezimierung der Population durch natürliche Feinde haben. Zudem wurden insgesamt mehr graue Modelle als goldene Modelle angegriffen. Interessanterweise stieg aber die Anzahl der Angriffe auf die goldenen Modelle mit
steigender Wassertrübung wieder stark an.
Literatur
BARLOW, G. & J. MUNSEY (1976): The red devilMidas-arrow cichlid species complex in Nicaragua. - S. 359–369 in Thorson TB (ed.):
Investigations of the Ichthyofauna of Nicaraguan Lakes, School of Life Sciences, University
of Nebraska-Lincoln.
BARLUENGA, M., K. N. STÖLTING, W. SALZBURGER, M. MUSCHICK & A. MEYER (2006): Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake
cichlid fish. Nature 439(7077): 719-723.
ELMER, K. R., H. KUSCHE, T. K. LEHTONEN & A.
MEYER (2010): Local variation and parallel evolution: morphological and genetic diversity
across a species complex of Neotropical crater
lake cichlid fishes. Philosophical Transactions
of the Royal Society B: Biological Sciences
365(1547): 1763.
ELMER, K. R., T. K. LEHTONEN & A. MEYER
(2009): Color assortative mating contributes to
sympatric divergence of Neotropical cichlid
fish. Evolution 63(10): 2750-2757.
ELMER, K. R., H. KUSCHE, S. FAN, M.-L. SPREITZER,
A. F. KAUTT, P. FRANCHINI & A. MEYER (2014): Parallel evolution of crater lake cichlids via non-parallel routes. Nature Communications. 5: 5168.
KUSCHE, H., H. RECKNAGEL, K. R. ELMER & A.
MEYER (2014a): Crater lake cichlids individually specialize along the benthic-limnetic
axis. Ecology and Evolution. 4 (7): 1127-39.
KUSCHE, H. & A. MEYER (2014b): One cost of
being gold: selective predation and implications
for the maintenance of the Midas cichlid colour
polymorphism (Perciformes: Cichlidae). Biological Journal of the Linnean Society. 111: 350–358.
80
Frisch ins Netz gegangen: Amphilophus amarillo aus dem Xiloásee.
KUSCHE, H., K. R. ELMER & A. MEYER (2015):
Sympatric ecological divergence associated
with colour. BMC Biology. 13: 82.
MANOUSAKI, T., P. M. HULL, H. KUSCHE, G. MACHADO-SCHIAFFINO, P. FRANCHINI, C. HARROD,
K. R. ELMER & A. MEYER (2013): Parsing parallel evolution: trophic ecology, morphometrics
and comparative transcriptomics in the repeated
evolution of hypertrophied-lips in the Nicaraguan Midas cichlid fish adaptive radiations. Molecular Ecology. 22 (3): 650–669.
MEEK, S. E. (1907): Synopsis of the Fishes of
the Great Lakes of Nicaragua. Field Columbian
Museum, Publication 121, Zoological Series
7(4): 122–123.
TORRES-DOWDALL, J., G. MACHADO-SCHIAFFINO, A. F. KAUTT, H. KUSCHE & A. MEYER
(2014) Differential predation on colour morphs
of Nicaraguan Crater lake Midas cichlid fish:
implications for the maintenance of gold-normal
polymorphism. Biological Journal of the Linnean Society 112: 123-131.
In einigen der Kraterseen gibt es langgestreckte limnetische Arten, die sich auf ein Leben im offenen
Wasser spezialisiert haben. Hier eine Gegenüberstellung aus dem Xiloàsee. Oben die limnetische Art
Amphilophus sagittae mit dem pfeilförmigen Körper und unten die hochrückige benthische Art Amphilophus xiloaensis, die im Uferbereich vorkommt.
DCG-Informationen 47 (4): 74-80