f - Universität Stuttgart
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Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Formelsammlung zur Vorlesung - Biophysik der Zelle - Allgemeines......................................................................................................................................2 Grundgleichungen: .......................................................................................................................... 2 Strahlenoptik ....................................................................................................................................3 Reflexionsgesetz: ............................................................................................................................ 3 Brechung:......................................................................................................................................... 3 Totalreflexion: .................................................................................................................................. 3 Abbildungsgesetze: ......................................................................................................................... 4 Brechung an Kugelflächen: ............................................................................................................. 4 Brechung an zwei Kugelflächen (Dünne Linsen): ........................................................................... 5 Kombination dünner Linsen:............................................................................................................ 5 Sehwinkel/Auge: .............................................................................................................................. 5 Winkelmaße:.................................................................................................................................... 5 Vergrößerung (Lupe): ...................................................................................................................... 6 Vergrößerung (Mikroskop):.............................................................................................................. 6 Wellenoptik .......................................................................................................................................7 Beugung am Einfachspalt:............................................................................................................... 7 Beugung am Doppelspalt: ............................................................................................................... 7 Auflösungsvermögen optischer Geräte:.......................................................................................... 8 Auflösungsgrenze Auge: ................................................................................................................. 8 Kontrast:........................................................................................................................................... 8 Zentrifugation und Sedimentation .............................................................................................9 Archimedisches Prinzip: .................................................................................................................. 9 Reibung:......................................................................................................................................... 10 Boltzmann-Verteilung: ................................................................................................................... 10 Zentrifugation: ................................................................................................................................ 11 Diffusion ..........................................................................................................................................12 1. Fick’sches Gesetz:..................................................................................................................... 12 2. Fick’sches Gesetz:..................................................................................................................... 12 Random Walk: ............................................................................................................................... 13 Permeabilität: ................................................................................................................................. 13 Diffusion in einem äußeren Kraftfeld: ............................................................................................ 14 Diffusion geladener Teilchen im elektrischen Feld: ...................................................................... 14 Für jDiff = 0 (Gleichverteilte Ionenkonz., reine Diffusion durch externe Kraft - Elektrophorese): .. 15 Diffusionspotential: ........................................................................................................................ 16 Donnan-Gleichgewicht: ................................................................................................................. 16 Membranpotential:......................................................................................................................... 17 Transportmechanismen..............................................................................................................18 Ionenkanäle: .................................................................................................................................. 18 Carrier-Transport: .......................................................................................................................... 18 Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 1 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Allgemeines Grundgleichungen: F Kraft m Masse s Weg a Beschleunigung k Federkonstante p Impuls oder Druck v Geschwindigkeit W Arbeit Ekin kinetische Energie A Fläche r Radius (hier: der Kreisbahn) ω Winkelgschwindigkeit M Drehmoment l Abstand zum Drehpunkt P Leistung F = m⋅a Kraft F = −k ⋅ z Hooke’sches Gesetz a = rω 2 Zentripetal/-fugalbeschleunigung p = m ⋅v Impuls p= F A Druck W = F ⋅s Arbeit M = F ⋅l Drehmoment 1 Ekin = mv2 kinetische Energie 2 P= W t Leistung Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 2 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Strahlenoptik Reflexionsgesetz: Einfallswinkel = Reflexionswinkel θ hin = θ rück Brechung: n Brechungsindex n v Ausbreitungsgeschwindigkeit v α1 /α 2 Einfallswinkel/Brechungswinkel (zum Lot gemessen) Übergang Medium 1 à Medium 2 sin a1 v1 n 2 = = oder n1 sin α 1 = n2 sin α 2 Gesetz von Snellius sin a 2 v 2 n1 n= vVakuum vMedium Totalreflexion: Übergang dichteres Medium 2 à dünneres Medium 1 sin αcritical = v v1 n2 = bzw. sin α critical = Vakuum v Medium v2 n1 Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 3 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Abbildungsgesetze: G Gegenstandsgröße B Bildgröße g Gegenstandsweite b Bildweite f Brennweite D Brechwert V Abbildungsmaßstab Abbildungsgleichung: 1 1 1 1 D= = + [ D ] = Dioptrie ( dpt ) = f g b m Konvexlinse ⇒ f positiv (f > 0) Konkavlinse ⇒ f negativ (f < 0) Abbildungsmaßstab („lineares“ Verhältnis zwischen Bild- und Objektgröße): B b b− f V= = = G g f Brechung an Kugelflächen: r Kugelradius g Gegenstandsweite b Bildweite f Brennweite ( + ( 1r − 1 r 1 g 1 b )= n ) 2 n1 oder n1 n2 n 2 − n1 + = g b r für g = ∞ : b = f = n2 ⋅ r (hintere Brennweite) n2 − n1 für b = ∞ : g = f ′ = n1 ⋅ r (vordere Brennweite) n2 − n1 Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 4 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Brechung an zwei Kugelflächen (Dünne Linsen): n Brechungsindex des Linsenmaterials ri Krümmungsradien der Linsenfläche n 1 1 1 = ( n − 1) ⋅ + „Linsenschleiferformel“ f r1 r2 mit r1 = r2 = r ⇒ f = r 2( n − 1) Kombination dünner Linsen: fi Brennweiten der Linsen d Abstand beider Linsen 1 1 1 d = + − f ges f1 f 2 f 1 ⋅ f 2 Sehwinkel/Auge: s0 Bezugssehweite s0=0,25m ε Sehwinkel (Winkel den die äußersten vom betrachteten Gegenstand kommenden Strahlen bilden – min. Sehwinkel des menschlichen Auges: 1´) tan ε = G G bzw. tan ε 0 = g s0 Winkelmaße: 1 Grad (1° ) = 1 rad = 1 360 360° = 57,295° 2π 1° = 60´ (Bogenminuten) = 3600´´ (Bogensekunden) Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 5 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Vergrößerung (Lupe): ε Lupe Sehwinkel mit Instrument ε0 VLupe f G s0 VLupe = Sehwinkel ohne Instrument Vergrößerung Brennweite des Instruments Gegenstandsgröße Bezugssehweite ε Lupe ε0 ( )= s = () f G f 0 G s0 Vergrößerung (Mikroskop): Vges Gesamtvergrößerung Mikroskop V1 Vergrößerung Objektiv V2 Vergrößerung Okular t0 Tubuslänge s0 Bezugssehweite f1 Brennweite Objektiv f2 Brennweite Okular Vges = V1 ⋅ V2 = t0 ⋅ s 0 f1 ⋅ f 2 Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 6 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Wellenoptik Beugung am Einfachspalt: b Spaltbreite k Maximum k-ter Ordnung α Beugungswinkel (zum Lot gemessen) λ Wellenlänge Intensitätsminima: λ sin α min = k ⋅ b Intensitätsmaxima: 1 λ sin α max = k + ⋅ 2 b Beugung am Doppelspalt: d Abstand beider Spalte Intensitätsminima: 1 λ sin α min = k + ⋅ 2 d Intensitätsmaxima: λ sin α max = k ⋅ d Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 7 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Auflösungsvermögen optischer Geräte: ϕ min Auflösungsgrenze, minimaler Sehwinkel dmin Auflösungsgrenze, minmale Größe des Objekts λ Wellenlänge α Halber Öffnungswinkel des Objektivs D Durchmesser der Öffnung (Iris, Objektiv,...) n Brechungsindex des Mediums zwischen Objekt und Objektiv NA Numerische Apertur Auflösungsgrenze Mikroskop: λ λ λ d min = = bzw. Faustformel zur Auflösung von Mikroskopen: d min ≈ n ⋅ sin α NA 2 Numerische Apertur: λ NA = n ⋅ sin α = d min Auflösungsgrenze Auge: ϕ min Auflösungsgrenze, minimaler Sehwinkel λ Wellenlänge D Durchmesser der Öffnung (Iris, Objektiv,...) ϕ min = 1,22 ⋅ λ D Kontrast: A Extinktion I0 eingestrahlte Intensität I durchgelassene Intensität ε Extinktionskoeffizient c Konzentraition des durchstrahlten Mediums d Schichtdicke ∆D optische Weglänge durch das Präparat n1 Brechungsindex Präparat n2 Brechungsindex des Mediums zwischen Objekt und Objektiv Amplitudenänderung/Amplitudenkontrast: I A = log 10 0 = ε ⋅ c ⋅ d Lambert-Beer’sches Gesetz I Phasenänderung/Phasenkontrast: 2π ⋅ ∆D ∆ϕ = mit ∆D = ( n 2 − n1 ) ⋅ d λ Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 8 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Zentrifugation und Sedimentation Archimedisches Prinzip: FA Auftriebskraft (wirkt der Gewichtskraft entgegen: FG = − FA ) FG Gewichtskraft FZ Zentrifugalkraft FR Zentripetalkraft FRes Resultierende Kraft V Volumen der vom Körper verdrängten Flüssigkeit bzw. Volumen des Körpers ρ0 Dichte des umgebenden Mediums ρK Dichte des Körpers g Erdbeschleunigung m0 Masse der verdrängten Menge des umgebenden Mediums mK Masse des Körpers ρ m´ effektive Masse ( m K ⋅ 1 − 0 ) ρK f Kraft, die die Sedimentation vorantreibt ∆z gesunkene Wegstrecke ∆U potentielle Energiedifferenz ρ= m ⇒ m = ρ ⋅V V FA = ( ρ 0 ⋅ V ) ⋅ g bzw. FR = ( ρ 0 ⋅ V ) ⋅ g FG = (ρ K ⋅ V ) ⋅ g bzw. FZ = (ρ K ⋅ V ) ⋅ g FRe s = FG − FA bzw. FRe s = FZ − FR bzw. FRe s = m′ ⋅ a ∆U = (V ⋅ ρ K ⋅ g ) ⋅ ∆z − (V ⋅ ρ 0 ⋅ g ) ⋅ ∆z f = dU = V ( ρ K − ρ 0 ) ⋅ g Gesetz von Archimedes dz Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 9 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Reibung: γ Reibungskoeffizient η Viskosität R Radius des kugelförmigen Körpers FReib Reibungskraft Re Reynoldszahl L eine für den Körper charakteristische Länge (z. B. Kugelradius,...) vDrift Driftgeschwindigkeit des Körpers γ = 6πηR Stokes’sches Gesetz FRe ib = −γ ⋅ v Drift = −6πηR ⋅ v Drift gültig bei Re < 1, d.h. bei laminarer Strömung Re = ρ0 ⋅ L ⋅ v Drift η Reynoldszahl Boltzmann-Verteilung: pi Aufenthaltswahrscheinlichkeit des Partikels Z im Zustand Z Ui mit Energie Ui kB Boltzmann-Konstante T Temperatur R Gaskonstante N Teilchenzahl Ui Ui − 1 − p i = ⋅ e k BT mit Z = ∑ e k BT = konstant und Z i ∆U − − p2 = e k BT = e p1 ∑p i =1 i U2 −U1 k BT Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 10 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Zentrifugation: ρ effektive Masse ( m K ⋅ 1 − 0 ) ρK Abstand 1 des Teilchens zur Rotationsachse Abstand 2 des Teilchens zur Rotationsachse Beschleunigung (für Zentrifugation: a = r ⋅ ω 2 Zentrifugalbeschleunigung) Winkelgeschwindigkeit Svedberg-Konstante (Sedimentations-Zeit-Konstante) Geschwindigkeit des Teilchens Zeitpunkt 1 Zeitpunkt 2 Klärzeit Aufenthaltswahrscheinlichkeit des Partikels 1 Aufenthaltswahrscheinlichkeit des Partikels 2 Konzentration an Positon 1 Konzentration an Position 2 m´ r1 r2 a ω s vDrift t1 t2 ∆t p1 p2 c1 c2 v Drift = mK = s= m′ ⋅ a m′ ⋅ rω 2 bzw. v Drift = γ γ γ ⋅s (1− ) ρ0 ρK vDrift a = v Drift rω ∆t = (t 2 − t1 ) = p1 c ∝ 1 =e p2 c2 m′ γ = 2 [1 S ] = Svedberg = 10 −13 s (ln r2 − ln r1 ) ω2 ⋅ s 1 m′ω 2 2 (r 2 2 − r12 ) k BT Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 11 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Diffusion 1. Fick’sches Gesetz: N Teilchenzahl t Zeit Jx Teilchenfluss jx Flux oder Flussdichte (Fluss pro Einheitsfläche) D Diffusionskonstante A Fläche die von N Teilchen durchströmt wird dc Konzentrationsgefälle entlang des Weges x dx Wegstrecke Jx = dN dc = −DA dt dx jx = 1 ∂N J x ∂c ⋅ = = −D A ∂t A ∂x 1. Fick’sches Gesetz mol [ J x ] = Fluss = s 2. Fick’sches Gesetz: D Diffusionskonstante ∂t Zeitspanne ∂c Konzentrationsgefälle entlang des Weges x ∂x Wegstrecke ∂c ∂ 2c =D 2 ∂t ∂x Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 12 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Random Walk: m Masse des Teilchens kB Boltzmann-Konstante D Diffusionskonstante T Temperatur v Geschwindigkeit des Teilchens x Abweichung des Teilchens vom Ursprung δ Schrittlänge τ Zeitspanne zwischen zwei aufeinander folgenden Schritten t Zeit n Anzahl der Schritte r Radius/Zusammenfassung der Richtungen γ Reibungskoeffizient (nach Stokes) vx 2 = k BT bzw. m vx 2 = k BT mittlere Geschwindigkeit m δ = ±v x ⋅ τ xi 2 = nδ 2 bzw. x 2 = 2 ⋅ D ⋅ t bzw. xi = nδ 2 mittlere Abweichung vom Ursprung 2 x2 = 2 ⋅ D ⋅ t „Random Walk“ in 1 Dimension r 2 = 4 ⋅ D ⋅ t mit r 2 = x 2 + y 2 „Random Walk“ in 2 Dimensionen r 2 = 6 ⋅ D ⋅ t mit r 2 = x 2 + y 2 + z 2 „Random Walk“ in 3 Dimensionen m2 [ D] = Diffusions konstante = s δ 2 k BT D= = 2τ γ Permeabilität: D Diffusionskonstante P Permeabilitätskoeffizient x Dicke der Membran dc Konzentrationsgefälle (dc = c1 - c2) entlang des Weges x jx Flux- oder Flussdichte (Fluss pro Einheitsfläche) P= D x m [ P ] = Permeabili tätskoeffi zient = s j x = P ⋅ dc = P ⋅ ( c1 − c 2 ) Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 13 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Diffusion in einem äußeren Kraftfeld: jDiff Diffusions -Teilchenstrom/Flussdichte jKon Konvektiver Teilchenstrom/Flussdichte jges Gesamtflussdichte jIon Ionenstrom D Diffusionskonstante F Äußere Kraft γ Reibungskoeffizient vDrift Geschwindigkeit des Teilchens c Konzentration aussen dc Konzentrationsgefälle entlang des Weges x dx Wegstrecke j ges = j Diff + j Kon = − D ∂c ∂c F + c ⋅ v Drift = − D + c ⋅ ∂x ∂x γ Fokker-Planck-Gleichung Diffusion geladener Teilchen im elektrischen Feld: F Äußere Kraft q Ladung E Elektrische Feldstärke U Angelegte Spannung z Wertigkeit e Elementarladung d Abstand zwischen beiden „Kondensatorplatten“ / Dicke der Membran jKon Konvektiver Teilchenstrom/Flussdichte jges Gesamtflussdichte jIon Ionenflussdichte D Diffusionskonstante F Äußere Kraft γ Reibungskoeffizient c Konzentration aussen dc Konzentrationsgefälle entlang des Weges x dx Wegstrecke kB Boltzmann-Konstante T Temperatur F = q⋅ E = q ⋅ U d q = z ⋅e E= U d ∂c ∂ ln c q q j Ion = D ⋅ − + ⋅ E ⋅ c = D ⋅ c ⋅ − + ⋅ E Nernst-Planck-Gleichung k BT ∂x k BT ∂x mit γ = k BT ∂c ∂c q⋅E ⇒ j Ion = j Diff + j Kon = −D + c ⋅ v Drift = − D + c ⋅ D ∂x ∂x γ Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 14 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Für jDiff = 0 (Gleichverteilte Ionenkonz., reine Diffusion durch externe Kraft Elektrophorese): jIon Ionenflussdichte I Ionenstrom q Ladung E Elektrische Feldstärke z Wertigkeit e Elementarladung kB Boltzmann-Konstante T Temperatur D Diffusionskonstante c Konzentration aussen γ Reibungskoeffizient j Ion = j drift = c ⋅ j Ion = D ⋅ q⋅E z ⋅ e⋅ E =c⋅ γ γ q ⋅ E ⋅c k BT I = 2 ⋅ q ⋅ j Ion = 2 ⋅ D ⋅ Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum q2 ⋅E⋅c kB T Seite 15 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Diffusionspotential: ϕ elektrisches Potential UDiff Diffusionspotential DK+ Diffusionskoeffizient Kationen DADiffusionskoeffizient Anionen z Wertigkeit e Elementarladung q Ladung kB Boltzmann-Konstante T Temperatur c1 Konzentration an Positon 1 c2 Konzentration an Position 2 U Diff = ∆ϕ = D K + − D A− kBT c ⋅ ⋅ ln 2 für binäres System – Planck-Potential DK + + D A− q c1 U A− oder K + , Diff = k BT c ⋅ ln 2 q c1 Nernst-Potential (für eine permeable Ionensorte) im Gleichgewicht (d.h. j=0 ⇒ D=0): q⋅U − 59 mV c k T c c U = − B ⋅ ln 2 ⇒ 2 = e k BT bzw. bei physiol. Bedingungen: U Diff = ⋅ log 2 q c1 c1 z c1 Donnan-Gleichgewicht: ϕ elektrisches Potential c1 Konzentration an Positon 1 c2 Konzentration an Position 2 X Konzentration der negativen/positiven Festladungen z Wertigkeit e Elementarladung kB Boltzmann-Konstante T Temperatur cK + , 2 c K + , 2 ⋅ c A− , 2 = cK + ,1 ⋅ c A− ,1 bzw. ⇒ ∆ϕ Donnan = − c A− ,1 Donnan-Gleichung c A− , 2 c − k BT c K + , 2 k T ln = − B ln A , 2 z ⋅ e c K + ,1 z ⋅ −e c A− ,1 2 cK+ ,2 c K + ,1 = ( ) X X = − + + cK + ,1 2 2 Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum 2 2 bzw. c A− , 2 ( ) X X = + + c A− ,1 2 2 Seite 16 von 18 2 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Membranpotential: U Spannung / Aktionspotential UMem. Membranpotential E Gleichgewichtspotential I Stromstärke G elektrische Leitfähigkeit Pi Permeabilitätskoeffizienten ci Konzentrationen x Wegstrecke Rm Flächenwiderstand der Membran (Isolierung) Ω cm 2 Ri Längswiderstand des Axons (Kern) Ω cm 2 r Radius des Kerns F Faraday-Konstante [ U Membran = ϕinnen − ϕaussen = RT ln zF ∑P ∑P K+ K + ] [ ] ⋅ c K + , aussen + ∑ PA− ⋅ c A− , innen ⋅ c K + , innen +∑ PA− ⋅ c A− , aussen Goldman-Gleichung Aktionspotential: U (x ) = U 0 ⋅ e − xλ mit λ = r ⋅ Rm 2 ⋅ Ri Ionenstrom: I gesamt = I Natrium + I Kalium ( + I Leck ) = GNa ⋅ (U Mem − ENa ) + G ⋅ (U Mem − EK ) + I Leck Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Seite 17 von 18 Stand: 12.05.2004 Universität Stuttgart Biologisches Institut Abteilung Biophysik Transportmechanismen Ionenkanäle: I Stromstärke Q Ladung U Spannung / Aktionspotential R Widerstand G elektrische Leitfähigkeit ρ spezifischer Widerstand l Länge des Leiters A Querschnittfläche C Kondensatorkapazität d Abstand der beiden Kondensatorplatten ε0 elektrische Feldkonstante εr Permittivitätszahl N Anzahl NA Avogadro-Konstante F Faraday-Konstante e Elementarladung z Wertigkeit t Zeit g Leitfähigkeit eines offenen Kanals I= U Q = G ⋅U = R t Ohm’sches Gesetz R= ρ ⋅l A C= εr ⋅ε 0 ⋅ A d N= Q 1 N ∆N ∆Q U ⋅ NA U bzw. = A und = = g⋅ = g⋅ z ⋅e e F ∆t ∆t ⋅ z ⋅ e z ⋅F z ⋅e Carrier-Transport: v0 Reaktionsgeschwindigkeit (Umsatzrate) km Affinitätskonstante [S] Substratkonzentration v0 = v max ⋅ [ S ] k m + [S ] Prof. Dr. Stephan Nußberger Dr. Reiner Eckert Volker Baum Michaelis-Menten-Kinetik Seite 18 von 18 Stand: 12.05.2004
