Aus dem Institut für Wildtierforschung an der Tierärztlichen Hochschule Hannover und dem Institut für Parasitologie an der Tierärztlichen Hochschule Hannover _________________________________________________________________________ Untersuchungen zur Parasitenfauna der Ringeltaube ( Columba palumbus Linnaeus, 1758 ) aus unterschiedlichen Regionen Niedersachsens INAUGURAL – DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med.vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover Vorgelegt von Meike Garms, geb. Does aus Kassel Hannover 2004 Wissenschaftliche Betreuung: Apl.- Prof. Dr. K. Pohlmeyer Univ.- Prof . Dr. Th. Schnieder 1. Gutachterin(nen)/ Gutachter: 2.Gutachterin(nen)/ Gutachter : Apl.- Prof. Dr. K. Pohlmeyer Priv.-Doz. Dr. H. Salisch Tag der mündlichen Prüfung: 18.11.2004 Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung 1 2. Literatur 2 2.1. Ringeltaube 2 2.2. Türkentaube 5 2.3. Hohltaube 7 2.4. Turteltaube 10 2.5. Parasitenfauna der Ringeltaube 13 2.5.1. Beschreibung der wichtigsten Ektoparsiten 13 2.5.2. Beschreibung der wichtigsten Endoparasiten 32 2.5.3. Die Parasiten der Taube als Zoonoseerreger 57 3. Eigene Untersuchungen 60 3.1. Untersuchungsmaterial und Methoden 60 3.1.1. Untersuchungsmaterial und Untersuchungszeitraum 60 3.1.2. Untersuchungsgebiet 61 3.1.3. Untersuchungsmethoden 63 3.1.3.1. Alters-, Geschlechts- und Gewichtsbestimmung 63 3.1.3.2. Parasitologische Untersuchung 64 3.1.3.2.1. Untersuchungsmaterial 64 3.1.3.2.2. Untersuchung auf Ektoparasiten 64 3.1.3.2.3. Untersuchung des Verdauungstraktes 65 3.1.3.2.4. Untersuchung des Respirationstraktes 66 3.1.3.2.5. Koprologische Untersuchung 66 3.1.3.3. Statistische Auswertung 67 3.2. Ergebnisse 68 3.2.1. Ektoparasiten 69 3.2.2. Endoparasiten 76 4. Diskussion 83 4.1. Vorbemerkungen zum Einfluss bestimmter Faktoren 83 auf die Beurteilung des Parasitenbefalls 4.2. Ektoparasiten 84 4.3. Endoparasiten 89 4.4. Abhängigkeit des Parasitenbefalls vom Alter 95 4.5. Abhängigkeit des Parasitenbefalls vom Geschlecht 97 4.6. Abhängigkeit des Parasitenbefalls von der Jahreszeit 98 4.7. Schlussfolgerungen 99 5. Zusammenfassung 100 6. Summary 102 7. Literaturverzeichnis 104 1 1. EINLEITUNG In der Bundesrepublik Deutschland zählt die Ringeltaube mit einer Strecke von ca. 900.000 Tauben pro Jahr zu der am häufigsten erlegten Wildvogelart. Die Strecke der in Niedersachsen erlegten Tauben umfasst ca. 200.000 Tauben. Mit dieser Strecke liegt Niedersachsen an zweiter Stelle hinter Nordrhein- Westfalen. Ihre Parasitenfauna ist bisher nur unzureichend bekannt und untersucht worden. Die stetig steigenden Streckengrößen erfordern eine Status quo Erhebung über die Wildbretqualität. Da parasitäre Infektionen die Gesundheit der Tauben beeinträchtigen können, sind aus fleischhygienischer Sicht Untersuchungen notwendig, da die Tauben für den Verzehr erlegt werden. In der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, welche Parasiten die Ringeltauben befallen und ob zwischen der Befallshäufigkeit, dem Alter, dem Geschlecht und der Jahreszeit Zusammenhänge bestehen. 2 2. LITERATUR 2.1 Ringeltaube (Columba palumbus, Linneaus 1758) Die Ringeltaube gehört zur Familie der Tauben (Columbidae). Die Ordnung der Tauben (Columbiformes) gliedert sich in die Gattungen der Columbae (Ringel- und Hohltaube) und der Streptopeliae (Turtel-und Türkentaube). Die Ringeltaube wird auch als Holz-, Blau-, Kohl-, Pfund - oder Schlagtaube bezeichnet (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; KRUSCHEL, 2004). Mit Ausnahme des äußersten Nordens ist Columba palumbus in der ganzen Welt beheimatet. Von den Azoren im Südwesten bis Turkmenistan im Osten sowie Sibirien im Norden und Indien im Süden erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). Im Folgenden wird vornehmlich über die Populationen der Ringeltaube im mitteleuropäischen Raum berichtet. Als Brut-, Schlaf- und Ruheplätze dienen der Ringeltaube Waldungen aller Art, wie zum Beispiel Laub-, Misch- und Nadelwälder. Beliebt sind auch Auwälder, Feldgehölze und Kulturland mit Hecken und Sträuchern, in denen sie geeigneten Schutz finden kann (MÜLLER, 2000). Auch in größeren Gärten, Parkanlagen, Obstgärten und Alleen hält sich die Ringeltaube auf (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984). Ihr Aufenthaltsort und ihre Siedlungsdichte werden vom Nahrungsangebot bestimmt. Bei hoher Siedlungsdichte kommt es zur temporären Bildung von Schwärmen, die teilweise erhebliche Schäden auf landwirtschaftlichen Flächen verursachen. Dies betrifft vor allem Raps- und Maisfelder, ebenso Erbsen-, Buschbohnen-, Grünkohl- oder Spinatfelder. Als ausgeprägter Kulturfolger profitiert die Ringeltaube in hohem Maße von den landschaftlichen Nutzungsformen. Im Gegensatz zu ihren ebenfalls heimischen Artgenossen Hohl-, Türken- oder Turteltaube kommt die Ringeltaube in wesentlich höheren Dichten vor. Seit etwa 1920 wächst die Zahl der Ringeltauben als Kultur - und Zivilisationsfolger. Verstädterte Tauben brüten frei und unbekümmert vom Verkehrslärm sogar an Gebäuden und in belebten Gärten, Parks und Friedhöfen (MÜLLER, 2000). Die Ringeltaube ist die größte der heimischen Wildtauben. Sie ist ca. 40-45 cm groß und wiegt um die 500 g (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; CLAUSSEN, 1986; NÜSSLEIN, 1988; CLAUSSEN und DAVID, 1996; JOHNSTON, 2000; KRUSCHEL, 2003). Sie ist heute eher ein Standvogel (KALCHREUTER, 2000), d.h. mit Ausnahme der nördlichen Populationen zieht sie nicht. Nur einige, die den Zugvogelcharakter beibehalten 3 haben, brechen im Oktober oder November in ihre Winterquartiere in Nordafrika auf, um im Februar/ März den Rückflug anzutreten (KRUSCHEL, 2004). Den Namen Ringeltaube hat sie auf Grund ihres typischen Aussehens erhalten. Das markanteste Zeichen ist der auf beiden Halsseiten verlaufende, wie ein Ring wirkende weiße Fleck. An Kopf und Oberrücken ist sie blaugrau, an Hals und Nacken meergrün mit Purpurschimmer und die Brust ist leicht rot schimmernd. Die schiefergrauen Schwingen haben ein gut sichtbares weißes Band, welches vor allem im Fluge gut erkennbar ist. Der Stoß ist am Ende grauschwarz (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984). Das haarartige Dunenkleid der Jungvögel ist strohfarben und wenig bräunlich. Dem adulten Jahreskleid ist das Jugendkleid ähnlich, in der Grundtönung zeigt es sich matter und grauer. Die grünen und purpurroten Farben fehlen, ebenso die weißen Flecken an den Halsseiten. Nach neueren Erkenntnissen sollen sich die weißen Halsflecken, die als Unterscheidungsmerkmal zwischen Juvenilen und Adulten dienen, schon wesentlich früher ausbilden, als nach den bisher angenommenen 4-6 Monaten. Eine endgültige Beurteilung muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben (NIETHAMMER, 1970; GLUTZ und BAUER, 1980). Im Herbst, Winter und Frühjahr vereinigen sie sich oft zu einigen hundert Vögel umfassende Schwärmen, die gemeinsam zur Äsung einfallen und häufig auch als Schlafgemeinschaften zusammen bleiben (CLAUSSEN und DAVID, 1996). Ab Februar bis April lösen sich je nach Nahrungsangebot und Witterung die Winterschwärme auf, und es bilden sich Paare (MÜLLER, 2000), die eine monogame Saisonehe eingehen. Bei Standvögeln kann es jedoch auch zu einer Dauerehe kommen (GLUTZ und BAUER, 1980; MÜLLER, 2000). Die Geschlechtsreife tritt bei den Ringeltauben in dem Alter von zwölf Monaten ein (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). Der Täuber besetzt im März/ April sein Brutrevier und verteidigt dies mit seinem Balzruf und flügelklatschenden Balzflügen (CLAUSSEN und DAVID, 1996). Hat der Täuber eine Täubin „erobert“, beginnt ab März die Zeit des Nestbaues, die sechs bis dreizehn Tage andauert (MÜLLER, 2000). Das Nest ist ein einfacher Bau, bestehend aus dünnen losen Zweigen, trockenen Wurzeln, Halmen oder Schilfblättern ohne besondere Auspolsterung der flachen Nestmulde (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984). Gelegentlich wird dasselbe Nest über viele Jahre benutzt (MÜLLER, 2000). Ab Mitte März kommt es zur Ablage der Eier. Das Gelege besteht in der Regel aus zwei weißen bis mattweißen Eiern, selten werden ein oder drei Eier gelegt. Beide Eltern brüten im Anschluss gemeinsam und beteiligen sich ebenfalls zu 4 gleichen Teilen an der 15,5-18 Tage dauernden Brut sowie an der anschließenden drei bis vier Wochen dauernden Aufzucht. Die Küken werden von den Altvögeln durch Kropfmilch ernährt. Solange sie sich im Nest aufhalten und behütet werden, werden sie Nestlinge, in der darauf folgenden Zeit Ästlinge genannt (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; NÜSSLEIN, 1986; CLAUSSEN und DAVID, 1996; MÜLLER, 2000; KRUSCHEL, 2004). Bei den Ringeltauben kommt es in der Regel zu zwei bis drei Bruten im Jahr (GLUTZ und BAUER, 1980; NÜSSLEIN, 1988; MÜLLER, 2000; KRUSCHEL, 2004). CLAUSSEN und DAVID (1996) und NÜSSLEIN (1988) geben die Möglichkeit einer vierten Brut im Jahr an. Die physiologische Lebensdauer einer Ringeltaube liegt bei ca. 21 Jahren (MÜLLER, 2000). Sie ernährt sich von Sämereien aller Art, Beeren, Bucheckern, Regenwürmern, Insekten oder Schnecken. Auch Grünfutter, Knospen, Blätter oder Jungtriebe werden gern verzehrt. Zusätzlich fressen sie Getreide und Feldfrüchte wie Erbsen und andere Hülsenfrüchte, Mohn sowie Blätter von Kräutern und Gemüse (z.B. Saat, Raps, Rüben, Klee, Kohl und Löwenzahn) auf. Zusätzlich zum Nahrungsspektrum der Ringeltaube gehören weitere Sämereien (Ahorn, Koniferen, Kapselfrüchte der Sternmiere), Steinfrüchte (Pflaume, Hartriegel, Schlehdorn), Apfelfrüchte (Weißdorn und kleine Zieräpfel), Knospen (Esche, Ulme, Weißdorn, Eiche), Blüten (Ulme, Eiche, Buche) und Wurzelknollen (Kartoffeln, Rüben, Scharbockskraut) (GLUTZ und BAUER, 1980; MÜLLER, 2000; KRUSCHEL, 2004). Regenwürmer und Insekten werden nur vereinzelt, Fische in seltenen Fällen gefressen. Mit der Gefiederpflege besteht die Möglichkeit des Verzehrs von Federlingen ( Mallophagen). Zur Regulation des Kalkhaushaltes werden Molusken (Egel und Wegschnecken) aufgenommen. Ihren Mineralienbedarf deckt die Ringeltaube gelegentlich durch die Aufnahme von Erdkrusten. Um ihr Bedürfnis nach Wasser zu stillen, fliegt sie am Tage zu bestimmten Zeiten Tränkestellen an (MÜLLER 2000; KRUSCHEL, 2004). In Mitteleuropa ist seit dem 19. Jahrhundert eine Bestandszunahme beobachtet worden, für die offenbar die Schaffung zusätzlicher bewirtschafteter Ackerflächen mit Futter und Gemüsepflanzen, deren Blätter in Frost- und Schneeperioden eine wichtige, oft sogar die alleinige Nahrungsquelle darstellen, von Bedeutung ist. Einflüsse von Schwankungen des Winterklimas auf die Populationsgröße sind bisher nicht eindeutig belegt. Kurzfristige Bestandsminderungen größeren Ausmaßes sind aber wohl stets die Folge extremer Winterverluste. Die intensive, oft hauptsächlich gegen Ende der Fortpflanzungsperiode 5 betriebene Jagd hat bisher offenbar nicht zu Bestandsrückgängen geführt (GLUTZ und BAUER, 1980). Auch die natürlichen Feinde der Ringeltaube wie der Habicht, der Wanderfalke, das Sperberweib, andere Greife, größere Eulenarten, die Rabenvögel als Nesträuber und Haarraubwild wie die großen Marderarten und der Waschbär tragen nach derzeitigem Wissen nicht zu einer Verminderung des Bestandes bei (CLAUSSEN und DAVID, 1996; MÜLLER, 2000; KRUSCHEL, 2004). 2.2 Türkentaube (Streptopelia decaocto, Frivaldsky 1838) Die Türkentaube wird auch Tempeltaube, Halbmondtaube oder Balkantaube genannt, was auf ihr ursprüngliches südosteuropäisches und vorderasiatisches Verbreitungsgebiet hinweist. Durch ihre Ausbreitung in den letzten Jahrzehnten gewann die Türkentaube in unseren Breitengraden an Bedeutung. Zu Anfang dieses Jahrhunderts war sie in Europa fast noch unbekannt. Den größten Teil unseres Erdteils hat sie erst nach der Jahrhundertwende, besonders in den letzten vierzig Jahren, besiedelt. Am Ende des 19. Jahrhunderts hatte die Türkentaube nur einen kleinen Vorposten in Europa. Eine mögliche Erklärung für die gegenwärtige „Ausbreitungsexplosion“ ist in einer Änderung des Erbgefüges zu suchen. Sie begann um 1930 und ist von vielen Vogelforschern aufmerksam verfolgt worden. In weniger als zwanzig Jahren hatte sich die Türkentaube über mehr als 1600 Kilometer vom Balkan bis zur Nordsee ausgebreitet (JOHNSTON, 2000; MÜLLER, 2000). In Deutschland wurde ihr in Folge der starken Vermehrung 1968 eine Jagdzeit eingeräumt. Im Gegensatz zu anderen Taubenarten ist die Türkentaube weniger scheu. Sie sucht mit Vorliebe die Nähe zu menschlichen Siedlungen und hält sich an lichten Waldrändern, in Parkanlagen, Friedhöfen und in gartenreichen Siedlungen auf. Auch Getreidespeicher, Bahnstationen und Hafenviertel werden von ihr aufgesucht, da hier während des ganzen Jahres ergiebige Nahrungsquellen garantiert sind. (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; CLAUSSEN, 1986; MÜLLER, 2000). Die Türkentaube ist bis auf einige umherziehende Jungtauben ein Standvogel (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984). Sie verbringt auch den Winter in unseren Breitengraden (CLAUSSEN, 1986), da das vielfältige Nahrungsangebot ausreicht, um im Winter am Brutplatz oder in dessen Nähe bleiben zu können. Weitreichende Wanderungen zumindest in Europa sind offenbar stets das Ergebnis von Dismigrationen, die wohl hauptsächlich durch den Mangel an Nahrung oder geeigneten Territorien vornehmlich im Spätwinter oder Frühling ausgelöst werden. Die Richtungen werden exogen beeinflusst (GLUTZ und BAUER, 1980). 6 Als hellste heimische Wildtaube ist die Türkentaube wesentlich kleiner und schlanker als die Ringeltaube (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). Das Gewicht und die Größe der Tiere liegen zwischen 150-250 g bei einer Größe von 28-30 cm (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; CLAUSSEN, 1986; MÜLLER, 2000). Die Türkentaube ist an der Kopfoberseite zart weinrot gefärbt, am Rücken trägt sie helles, graubraunes Gefieder, Kropf und Brust zeigen einen weinroten Anflug, der Bauch hat eine mehr oder weniger hellgraue Tönung. Das markanteste Zeichen ist das schwarze, von weißen Federn umrahmte Nackenband in der Form eines Halbmondes. Mit fahlbraunen Außen- und Spitzensäumen versehene schwärzliche Handschwingen, die auf der Innenseite basal und mittleren Abschnitt silbergrau glänzen, bilden mit den ebenso gefärbten Handund äußeren Armdecken ein helles „Flügelschild“, das ein weiteres Merkmal der Türkentaube darstellt. Der Stoß trägt eine weiße Endbinde, die im Flug gut zu erkennen ist. Weiterhin ist die Unterseite der Taube bräunlich bis hellgrau gefärbt und wird zu den Unterschwanzdecken hin bläulicher (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984). Das Alterskleid beider Geschlechter ist bis auf die Gefiederfarbe des Kopfes und des Nackens gleich. An diesen Stellen sind die Weibchen bräunlich gefärbt (GLUTZ und BAUER, 1980; MÜLLER, 2000). Den Jungtieren fehlt der typische Halsring. Er bildet sich mit ca. vier bis fünf Wochen. Als wichtigstes Alterskennzeichen wird die Ausdehnung und Begrenzung des weißlichen Abschnitts der äußeren Steuerfedern angesehen. Die Türkentauben sind mit einem Jahr geschlechtsreif. Sie führen eine monogame Saisonehe, wobei es bei einigen Paaren auch zu einer Dauerehe kommen kann (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). Die Balz konzentriert sich auf die Zeit von Februar bis August, die Paarbildung erfolgt bei oder nach der Revierbesetzung. In manchen Fällen finden sich die Pärchen schon vorher im Gemeinschaftsgebiet. Das Nest wird in gemeinschaftlicher Arbeit aus Reisern, Wurzeln, Grashalmen und nicht selten auch aus Draht zu einer dünnen Plattform errichtet. Die häufig mehrfach benutzten Nistplätze liegen bevorzugt in Laubgehölzen (GLUTZ und BAUER, 1980; MÜLLER, 2000). Die Türkentaube brütet in der Regel zwei- bis fünfmal im Jahr. Es werden jedoch auch sieben Jahresbruten beschrieben, wovon allerdings maximal fünf bis sechs erfolgreich verlaufen. Es kommt dabei zur Ablage von zwei weißen, mattglänzenden, glatten und 7 ovalen Eiern, die von beiden Elterntieren nach dem Legen des ersten Eis in einem Zeitraum von 14-16 Tagen gemeinsam bebrütet werden (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; CLAUSSEN, 1986; MÜLLER, 2000). Die Jungen verlassen nach etwa 20-26 Tagen das Nest, werden aber bis zum Alter von vierzig Tagen weiterhin von den Eltern versorgt. Nach dieser Zeit werden sie selbstständig, bleiben aber die ersten fünf bis zehn Tage noch in der Nähe des Nestes und kehren in dieser Zeit zum Schlafen heim (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). Danach verbleiben die Jungen im Familienverband oder bilden Schwärme, die 50-100 Vögel umfassen können (MÜLLER, 2000). Außerhalb der Fortpflanzungsperiode haben die Tauben ein ausgeprägtes Geselligkeitsbedürfnis, das durch gemeinsame Nahrungsaufnahme und Schlafgemeinschaften befriedigt wird (GLUTZ und BAUER, 1980). Die Nahrung der Türkentaube besteht zu einem großen Teil aus Schnecken, Beeren, Kirschen, Gemüse, Küchenabfällen und Sämereien aller Art. Vor allem in den Wintermonaten sind sie an Futterstellen der Haushühner- und tauben anzutreffen (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984). Industrielle Lager- und Verarbeitungsplätze für Getreide sowie bäuerliche Lagerungen von Tierfutter liefern oft den Hauptteil der Nahrung. Dort finden sie neben ganzen Körnern auch Schrot, Kleie und Graupen. Zusätzliche Nahrung bietet die Fütterung durch die Bevölkerung an öffentlichen Plätzen. Eine Wasserstelle sollte immer in der Nähe sein, da die Türkentaube einen sehr hohen Flüssigkeitsbedarf hat (GLUTZ und BAUER, 1980). Wenn nicht natürliche Feinde wie der Habicht, Sperber, Wander-, oder Turmfalken, der Waldkauz, die Waldohreule, der Uhu oder Nesträuber wie Krähenvögel, Steinmarder, Hauskatzen und Eichhörnchen das Lebensalter der Türkentaube verkürzen, kann sie im Freiland bis zu 9 Jahre alt werden. In Gefangenschaft werden längere Lebenszeiten erreicht, in einem bekannten Fall wurde ein Vogel 29 Jahre alt (MÜLLER, 2000). 2.3. Hohltaube (Columba oenas, Linnaeus 1758) Neben dem gebräuchlichen Namen Hohltaube wird sie auch als kleine Holztaube, Lochtaube, Höhlentaube, Stocktaube, Block- oder Blautaube, Black-, Kohl- oder Waldtaube bezeichnet (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). Mit Ausnahme des hohen Nordens findet man sie in fast ganz Europa (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984). Einen adäquaten Lebensraum der Hohltaube bilden Wälder mit Altholzbeständen, größere Parkanlagen mit Nistgelegenheiten in alten Bäumen, 8 Obstplantagen sowie Küsten, Dünengelände und Felsschluchten mit Höhlen. Außerhalb der Brutzeit findet man sie oft auf mit Baumgruppen durchsetzten Ackerbauflächen. Als Nistplätze dienen vor allem hohle Bäume, ausgefaulte Astlöcher und Schwarzspechthöhlen (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; NÜSSLEIN, 1988; CLAUSSEN und DAVID, 1996; MÜLLER, 2000) Die Hohltaube ist deutlich kleiner als die Ringeltaube und hat im Gegensatz zu ihr keine weiße Färbung an Bürzel und Flügel (GLUTZ und BAUER, 1980; CLAUSSEN und DAVID, 1996; MÜLLER, 2000). Das Gefieder der Hohltaube ist überwiegend aschblau gefärbt. Die Halsseiten und der Nacken schimmern metallisch blaugrün. Kehle und Brust sind mit einem zarten Weinrot gekennzeichnet. Die Flügelbinden sind schwarz und kurz, der Schwanz ist blaugrau mit einer fast schwarzen Endbinde (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; CLAUSSEN und DAVID, 1996; MÜLLER, 2000). Beim Weibchen haben die Oberflügeldecken und der Vorderrücken eine bräunlichere Tönung (MÜLLER, 2000). Die Flügel der juvenilen Tiere sind innen mit drei kurzen, unauffälligen und schwärzlichen Querbinden versehen, von denen oft nur die beiden unteren deutlicher zu erkennen sind (GLUTZ und BAUER, 1980). Ein wichtiges Alterskennzeichen sind die Schwanzfedern, die bei jungen Vögeln noch eine kürzere und abgerundetere Form als bei Altvögeln aufweisen. Ihr Federkleid lässt eine schmalere und dunklerere Endbinde sowie eine weniger auffällige Partie der äußeren Federfahnen erkennen (MÜLLER, 2000). Der Zugvogelcharakter der Hohltaube lässt sie ab Mitte September in Richtung Süden ziehen und dort bis März/April überwintern. Durch die veränderten klimatischen Bedingungen und das Nahrungsangebot in unseren Breitengraden sind die Umstände in den letzten Jahren soweit zu ihren Gunsten verändert worden, dass sie heute in der Lage ist, hier zu überwintern (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; CLAUSSEN, 1986; MÜLLER, 2000). Die Hohltauben sind gegen Ende des ersten Winters geschlechtsreif und führen eine monogame Saisonehe, wobei bei Standvögeln häufig auch Dauerehen eingegangen werden. Brutort- und Höhlentreue sind häufig (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). Die Niststätten befinden sich oft in Baumhöhlen, die auf natürliche Art entstanden sind, oder von Schwarzspechten vorgefertigt wurden. Auch Nistkästen werden beim Fehlen 9 möglicher Brutstätten angenommen (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). Die Hohltaube brütet in der Regel zwei bis dreimal, in manchen Fällen auch viermal im Jahr (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; NÜSSLEIN, 1988; CLAUSSEN und DAVID, 1996; MÜLLER, 2000;). Zum Brüten suchen die Tauben immer wieder dieselben Nester auf. Es kommt zur Ablage von meistens zwei, selten drei elliptischen, mattglänzenden weißen Eiern. Die Brutdauer beträgt 16-18 Tage, in diesem Zeitraum kümmern sich beide Eltern um die Brut. Die Jungvögel verlassen 18-30 Tage nach dem Schlüpfen das Nest (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). Die Hohltaube ernährt sich überwiegend pflanzlich, meist sind es Früchte und Samen, die von Schmetterlingsblütlern, Kreuzblütlern, Knöterich- und Nelkengewächsen stammen. Daneben werden Keimpflanzen, grüne Blätter (z. B. Klee und Gemüsekohl), Beeren, Eicheln, Bucheckern und Koniferensamen verzehrt, gelegentlich dienen auch Insekten und Mollusken wie Nacktschnecken und Ringelwurm-Kokons sowie Tausendfüßler und Insekten als Nahrung. Mit der Aufnahme kleiner Muscheln wird vermutlich der Kalkhaushalt reguliert (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; NÜSSLEIN, 1988; MÜLLER, 2000;). Mehrmals am Tag werden Tränken aufgesucht. Dabei sind die Tauben nicht wählerisch. Manchmal sind sie sogar mit Brackoder Salzwasser zufrieden (GLUTZ und BAUER, 1980; MÜLLER, 2000).Das normale Lebensalter der Hohltaube beträgt 12-13 Jahre (MÜLLER, 2000). Nicht nur natürliche Feinde der Hohltaube wie der Baum- und Steinmarder, der Waschbär sowie der Habicht, der Wanderfalke, das Sperberweib und der Waldkauz führen zur Minderung der Anzahl in Mitteleuropa, auch die Veränderung von Menge und Verteilung geeigneter Niststätten beeinflussen die Dispersion erheblich. Im Kulturland sind es vor allem die Durchforstung und der Kahlschlagbetrieb, denen zahlreiche Brutplätze zum Opfer fallen. Zur Vermehrung der in Europa nur noch spärlich anzutreffenden Tauben dient die Schaffung künstlicher Höhlen (GLUTZ SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). und BAUER, 1980; HASEDER und 10 2.4. Turteltaube (Streptopelia turtur, Linnaeus 1758) Die Turteltaube ist auch unter den Namen Gürteltaube, Hirsetaube, Wegtaube, Turteltub oder Schnurrer bekannt. Sie ist in Europa in den milderen Klimazonen vor allem in den Tiefebenen und den angrenzenden Hügellandzonen beheimatet, aber auch gebirgige Regionen mit Niederungen bis zu 350 m ü.n.N dienen als Aufenthaltsort (HASEDER und SINGLWAGNER, 1984). Die Reviere müssen in relativ trockenwarmen Gebieten mit mittleren Julitemperaturen von wenigstens 16°C liegen. In so beschaffenen Räumen werden vor allem Ackerbauregionen bevorzugt. In Niedersachsen sieht man sie im Wesentlichen nordwärts bis in die Stader Geest zwischen Bremervörde und Cuxhaven sowie in Ostfriesland, selten jedoch in größerer Zahl (GLUTZ und BAUER, 1980). Die Turteltaube ist die kleinste heimische Wildtaube. Die Färbung beider Geschlechter weist nur geringe Unterschiede auf. Scheitel und Nacken sind grau, Schulter und Flügeldecken rostbraun und mit dunklen Flecken versehen. Kennzeichen des Schwanzes sind unterschiedlich schwarze Tönungen und ein weißer Endsaum, der deutlich schmaler ausgeprägt ist als bei der Ringeltaube. In zartem Rot schimmern Kehle und Brust. Die Unterschwanzdecken sind weiß, die Unterflügeldecken blaugrau. An den Halsseiten erkennt man mehrere schmale und schwärzliche Querbinden auf weißem Grund. (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; NÜSSLEIN, 1988; CLAUSSEN und DAVID, 1996; MÜLLER, 2000;). Die Weibchen werden durch eine weißere Brust und eine mattere Gefiederfarbe in der Kropfgegend charakterisiert, die oft mit gelblichen Säumen versehen ist. (GLUTZ und BAUER, 1980; MÜLLER, 2000). Im Jugendkleid, dem die Halsabzeichen fehlen, ist die Oberseite bräunlich gefärbt und lässt einen mehr oder weniger grauen Anflug erkennen. Die Kehle und die Kropfgegend sind matt grau mit rostgelblichem Federsäumen, die übrige Unterseite erscheint blass gelblich. Mit rahmgelblichen Säumen sind die Schulterfedern und die oberen Flügeldecken einschließlich der Handdeckenspitzen ausgestattet. An diesem Merkmal können junge von alten Tauben unterschieden werden. Wichtigstes Alterskennzeichen ist die Ausdehnung und die Begrenzung des weißen Abschnittes der äußeren Stoßfedern (GLUTZ und BAUER, 1980; MÜLLER, 2000) Die Turteltaube ist ein empfindlicher Zugvogel. Sie zieht schon oft im August in ihr Winterquartier im nördlichen und subtropischen Afrika und kehrt meist erst im Mai zurück. Ursprünglich ist die Turteltaube ein Steppen- und Waldsteppenbewohner, mittlerweile ist 11 sie aber auch in Europa anzutreffen. Sie bevorzugt als Lebensraum Gebüsche, Feldgehölze und Waldränder inmitten oder am Rand von Feldern, Wiesen, Heiden und Mooren, wobei klimatische und Bodenfaktoren eine größere Rolle spielen als die vorhandenen Baumarten (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; CLAUSSEN und DAVID, 1996; MÜLLER, 2000). Wichtig für die Turteltauben ist die Erreichbarkeit von Gewässern. So konzentrieren sich die Nistplätze häufig auf Flusstäler (Auwälder) und Uferzonen von Teichen und Seen sowie deren Umgebung. Die Turteltaube brütet auch in der Nachbarschaft menschlicher Siedlungen, in größeren Gärten und Obstplantagen, gelegentlich sogar in Parkanlagen, auf Friedhöfen oder an verkehrsreichen Straßen und Plätzen innerhalb von Dörfern und Städten (GLUTZ und BAUER, 1980; MÜLLER, 2000). Das flache Nest wird aus Reisern und Wurzeln errichtet. Mitunter werden auch Metalldrähte eingebaut (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; MÜLLER, 2000). Turteltauben führen wie die anderen Tauben auch eine monogame Saisonehe. Es kommt aber erst am Brutplatz zur Paarbildung. Die sonst übliche Verbindungsform der Dauerehe wird von dieser Taubenart nicht eingegangen. Ihre Geschlechtsreife erreichen sie mit einem Alter von einem Jahr. Ab Mitte Mai bis Mitte Juli werden zwei oval bis ellipitisch geformte, matt glänzende und reinweiße Eier gelegt, die von beiden Partnern 13-16 Tage bebrütet werden. Nach dem Schlupf bleiben die Jungen noch für 15-23 Tage im Nest, in diesem Zeitraum wird die Aufzucht von beiden Elternteilen übernommen. Zwei Bruten im Jahr sind die Regel, seltener finden eine oder drei statt (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; NÜSSLEIN, 1988 CLAUSSEN und DAVID, 1996; JOHNSTON, 2000). Die unterschiedliche Brutfrequenz kann von den klimatischen Verhältnissen und dem Nahrungsangebot abhängig sein. Die Turteltaube ernährt sich von Sämereien aller Art, vor allem Nadelholzsamen und Unkrautsämereien. Kleeblättchen, Buchenknospen, Lärchentriebe, Früchte von Knöterich-, Mohn- und Gänsefußgewächsen, Kreuz-, Schmetterlings- und Korbblütler, Süßgräser und andere Kräuter werden ebenfalls gerne gefressen. Ferner können auch Insekten oder Regenwurmkokons als Nahrung dienen. Ihren Mineralbedarf deckt die Turteltaube durch Aufnahme kleiner Erdklümpchen, auch kleine Muscheln und Steinchen werden mit der alltäglichen Nahrung aufgenommen (GLUTZ und BAUER, 1980; HASEDER und SINGLWAGNER, 1984; CLAUSSEN, 1986; MÜLLER, 2000). 12 Das physiologische Alter einer im Freiland lebenden Turteltaube beträgt 21 Jahre. Ihre natürlichen Feinde sind schnell fliegende Greifvögel und Nachtjäger. Die Eier werden gern von Krähenvögeln, Mardern, Eichhörnchen und anderen Nesträubern erbeutet (GLUTZ und BAUER, 1980; MÜLLER, 2000). Nur Ringeltauben und Türkentauben dürfen in Niedersachsen bejagt werden. Hohl- und Turteltauben sind das ganze Jahr über zu verschonen. Die Hohltaube steht darüber hinaus auf der Roten Liste der gefährdeten Vogelarten der Bundesrepublik Deutschland (MÜLLER, 2000). 13 1.5. PARSITENFAUNA DER RINGELTAUBE 1.5.1. Beschreibung der wichtigsten Ektoparasiten Die Ektoparasiten der Taube gehören als schmarotzende Lebewesen zu den Gliederfüßlern (Arthropoden) und werden in zwei Klassen unterteilt: 1. die Insekten (Insecta) 2. die Spinnentiere ( Arachnida) Dabei werden permanent-stationäre und temporär-stationäre Ektoparasiten unterschieden. Die Ektoparasiten der Klasse Insecta lassen sich bei den Tauben in Mallophagida (Federlinge), Heteropterida (Wanzen), Coleopterida (Käfer), Siphonapterida (Flöhe) und Dipterida (Zweiflügler) mit der Familie Hippoboscidae (Lausfliegen) (VOGEL et al., 1983) einteilen. Laut KUMMERFELD (1982) sind aus veterinärmedizinischer Sicht die Arachniden von größerer Bedeutung als die Insecta. HIEPE und RIBBECK (1982) betonen, dass bei den Arachniden die Unterklasse Acaria (Zecken und Milben) aufgrund ihres Umfanges die bedeutungsvollste Klasse darstellt. Interessant sind in dieser Klasse ebenfalls die Ordnung Ixodea mit der Familie der Argasidae und die Ordnungen der Milben, Gamasida, Actinedida und Acaridida. Bei den Tauben sind nach HAUSER (1964), BORCHERT (1970), HIEPE und RIBBECK (1982), VOGEL et al. (1983), KUTZER (2000), als die wichtigsten Arten der Ektoparasiten anzusehen: A. Insekten (Insecta) I. Mallophagida (Federlinge) 1. Unterordnung Amblycerina (Kletterfußmallophagen) a. Hohorstiella lata (Piaget, 1880) b. Bonomiella columbae (Emerson, 1957) c. Neocolpocephalum turbinatum ( Denny´, 1842) 14 2. Unterordnung Ischnocerina (Haltefußmallophagen) d. Campanulotes bidentatus compar (Nitzch und Burmeister 1838) e. Coloceras damicornis fahrenholzi (Eichler, 1950) f. Columbicola columbae (Linne, 1758) II. Heteropterida (Wanzen) a. Cimex columbarius (Jenyns, 1839) b. Cimex lectularis (Linnaeus, 1758) III. Siphonapterida (Flöhe) a. Ceratophyllus columbae (Stephans, 1929) b. Ceratophyllus gallinae (Schrank, 1804) IV. Coleopterida (Käfer) a. Dermestes lardarius (Linnaeus, 1758) b. Tenebrio molitor (Linnaeus, 1758) V. Dipterida (Zweiflügler) a. Pseudolynchia canariensis (Macquart, 1840) B. Spinnentiere ( Arachnida) I. Acaria ( Zecken und Milben) a. Argas reflexus (Fabricius, 1794) b. Argas polonicus (Siuda, Hoogstraal, Clifford und Wassef, 1979) c. Dermanyssus gallinae (De Geer, 1778) d. Ornithonyssus sylviarum (Canestrini et Fanzago, 1877) e. Cheyletiella heteropalpa (Megnin, 1878) f. Syringophyilus bipectinatus (Heller, 1880) g. Peristerophila columba (Hirst, 1920) h. Harpyrhynchus nidulans (Nitzsch, 1818) i. Megninia columbae (Buchholz, 1869) j. Pterolichus columbae (Suigmoto, 1940) k. Falculifer rostratus (Buchholz, 1869) l. Knemidocoptes mutans (Robin et Lanquetin, 1859) 15 m. Neoknemidocoptes laevis laevis (Rattler 1986) n. Laminosiooptes cysticola (Vizoli, 1870) o. Cytodites nudus (Vizoli, 1870) Insekten (Insecta) Zu 1. Mallophagida (Federlinge) Die Bezeichnung Federling leitet sich von dem Lebensraum dieses Schmarotzers ab (KUTZER, 1965). Nach KUTZER (2000) werden die Federlinge auch als Federläuse bezeichnet. Mit den Haarlingen und den Elefantenläusen bilden sie die Ordnung Mallophagida, die drei Unterordnungen für sich beansprucht, von denen jedoch nur zwei für die Tauben von Bedeutung sind: die Amblycerina (Haftfußmallophagen) und die Ischnocerina (Kletterfußmallophagen). Beide Gruppen unterscheiden sich in ihrer Lebensweise und Aktivität. Die auf dem Gefieder lebenden Ischnocerina sind „träge“ und ernähren sich von Federn und deren Abbauprodukten. Auf Grund ihrer Klammerbeine können sie sich gut im Gefieder festhalten und auch fortbewegen. Im Gegensatz dazu sind die Amblycerina „lebhafter“, ernähren sich von Blut, aber auch von Federpartikeln und Epidermisschuppen (ZIEGLER, 1969; VOGEL et al. ,1983; KUTZER, 2000). 1. Amblycerina a) Hohorstiella (H.) lata H. lata, auch die „Große Taubenlaus“ genannt, besitzt auf Grund ihrer Haftfüße die Fähigkeit sich schnell auf der Haut zu bewegen. Sie ernährt sich von den flaumigen Teilen des Gefieders, nimmt aber auch Blut auf (BORCHERT, 1970; HIEPE und RIBBECK, 1982; WEIDNER, 1982; VOGEL et al., 1983). Nach BORCHERT (1970), HIEPE und RIBBECK (1982) besitzt das Männchen eine Größe von 1,5 mm und das Weibchen von 2,2 mm. H. lata ist ein gelblich gefärbter Parasit, der einen dreieckigen, vorn abgerundeten Kopf mit zwei kurzen viergliedrigen Fühlern hat, an deren zweitem Fühlerglied ein Fortsatz zu erkennen ist (BORCHERT, 1970; HIEPE und RIBBECK, 1982; VOGEL et al. ,1983). Er hat lange scharf gebogene Mundhaken. Die Brust des Männchens ist kürzer als der Kopf, beim Weibchen umgekehrt (BORCHERT, 1970). Das Abdomen ist breit-oval und der Hinterleib abgerundet (BORCHERT, 1970; HIEPE und RIBBECK, 1982; VOGEL et al., 16 1983). Nach BORCHERT (1970) zeigt das Männchen Quer- und Seitenstreifen auf dem Hinterleib. Die Prädilektionsstellen von H. lata sind an der Basis von Rücken und Schwanzdeckenfedern. Die Eier werden am Schaft dieser Federn abgelegt (VOGEL et al., 1983). b) Bonomiella (B.) columbae B. columbae wird auch als der „blasse Haustaubenfederling“ bezeichnet. Bei ihm ist der Kopf fast so lang wie breit. Die Fühler haben ein großes kugeliges Endglied. Das Abdomen ist breit-oval und mit Ausnahme der weiblichen Genitalregion kaum sklerotisiert. Dieser Federling ernährt sich vom Blut der Wirtstiere, wofür die Form der Mandibeln spricht (HIEPE und RIBBECK, 1982). c) Neocolpocephalum (N.) Die „kleine Taubenlaus“ ernährt sich von den flaumigen Teilen der Federn und siedelt sich hauptsächlich auf der Federspule und dem Federschaft der Flügel- und Schwanzfedern an. Diese schmale dunkle Art hat seitlich und hinten am Kopf vier außergewöhnlich große schwarze Flecken (VOGEL et al., 1983). Auffällig ist ebenfalls, dass die Antennen und die Maxillarpalpen den Kopfrand überragen (HIEPE und RIBBECK, 1982). Der Kopf hat vor den Augen tiefe und breite Ausbuchtungen. Aus der bis unter die Augen reichende Fühlergrube entspringen die sehr unterschiedlich gestalteten Fühlerglieder. Das Abdomen des Männchens ist länglich-oval und kaudal abgerundet, das des Weibchens spindelförmig. Mit einer Größe von 1,4 mm ist das Männchen kleiner als das 1,7 mm große Weibchen. Auffällig bei dieser Gattung ist der Kannibalismus der adulten Tiere, die ihre eigenen Larven und Eier fressen. Bei ungünstigen Umweltbedingungen z.B. während der Mauser sind diese Parasiten in der Lage sich in das Innere der Federspule zurückzuziehen (HIEPE und RIBBECK, 1982; WEIDNER, 1982). 2. Ischnocerina a) Campanulotes (C.) bidentatus bidentatus Dieser Parasit wird im Sprachgebrauch auch „Kleiner Taubeneckkopf“ genannt (WEIDNER, 1982). Das Männchen ist zwischen 0,9-1,2 mm lang und 0,4-0,5 mm breit. Mit einer Länge von 1,3-1,6 mm und einer Breite von 0,5-0,6 mm ist das Weibchen größer. Dieser Federling hat eine helmförmige Kopfform mit spitzen Schläfen. Vorn ist er abgerundet. Er besitzt neun lange Borsten und zwei relativ große fünfgliedrige Fühler. Die 17 Extremitäten sind sehr kräftig. Charakteristisch für die Unterscheidung von Männchen und Weibchen ist nicht nur die Größe, sondern auch die Form des Hinterendes. Dieses ist bei den Männchen abgestumpft und besitzt eine knopfförmige Vorwölbung, beim Weibchen hingegen ist es abgerundet (HIEPE und RIBBECK, 1982; WEIDNER, 1982; VOGEL et al., 1983). C. bidentatus compar, der sich von den flaumigen Teilen der Federn ernährt, hat seinen Hauptsitz an Kopf, Hals, Rücken und am Bürzel. b) Coloceras (C.) damicornis damicornis C. damicornis damicornis wird auch als „Großer Taubeneckkopf “ bezeichnet (WEIDNER, 1982). Die Männchen erreichen eine Größe von 2,2-2,8 mm, die Weibchen werden indessen 2,4-3,0 mm groß. Die Antennen des Männchens sind am distalen Ende des zweiten Gliedes seitlich spitz ausgezogen und dicker als die des Weibchens. Das Abdomen des Weibchens ist abgerundet, der Leib des Männchen abgestumpft (HIEPE und RIBBECK, 1982; WEIDNER, 1982; BOCH und SCHNEIDAWIND, 1988). c) Columbicola (C.) claviformis Von HIEPE und RIBBECK (1982) wird sie auch als Flügellaus der Taube bezeichnet. Typisch für C. claviformis ist ihr flacher, lang gestreckter, von gelblich-brauner Farbe gezeichneter Körper (VOGEL et al., 1983) und ein Kopf, der breiter als der Thorax ist (HIERONYMI, 1955; MEHLHORN et al., 1993; KUTZER, 2000). Die Körpermaße des Männchens variieren zwischen einer Länge von 1,7-2,4 mm und einer Breite von 0,34-0,39 mm. Das Weibchen ist zwischen 2,1-2,7 mm lang und zwischen 0,39-0,44 mm breit (BORCHERT, 1970; HIEPE und RIBBECK, 1982; WEIDNER, 1982; VOGEL et al., 1983; BOCH und SCHNEIDAWIND, 1988). Das Abdomen, dessen beiden Seiten fast parallel zueinander verlaufen und mit schwarzbraunen Seitenbändern markiert ist, besteht aus neun Segmenten (HIERONYMI, 1955; VOGEL et al., 1983). Die Männchen unterscheiden sich von den Weibchen durch die Form der Antennenglieder. Die ersten beiden Glieder des Männchens sind lang, dick und haben am dritten Glied einen stumpfen Fortsatz. Bei den Weibchen jedoch sind sie fadenförmig mit nur einem verdickten ersten Glied (BORCHERT, 1970). C. claviformis ist streng an ihren Wirt adaptiert und lebt permanent auf den Vogelfedern. So kann sie ohne ihren Wirt nur 14 Tage überleben (GYLSTORFF und GRIMM, 1998; KUTZER, 2000). 18 Die Entwicklung der C. claviformis dauert drei bis fünf Wochen. Die verhältnismäßig großen birnenförmigen Eier (0,64-0,73 mm x 0,19-0,21 mm) werden in Gruppen an den Federschäften und den Rami mit einer Kittsubstanz befestigt. In diesen entwickeln sich die Larven, die nach fünf bis acht Tagen die Eier verlassen und sich über drei weitere Larvenstadien zu Imagines entwickeln (BORCHERT, 1970; VOGEL et al., 1983; MEHLHORN et al., 1993; KUTZER, 2000). Die Larven gleichen im Wesentlichen den adulten Formen. Somit stellt die Entwicklung der C. claviformis eine unvollkommene Metamorphose dar. Der Hauptlokalisationspunkt der Larven befindet sich in der Kopf- und Halsregion. Die adulten Tiere lassen sich dagegen vorzugsweise an den Deckfedern der Flügel nieder (HIEPE und RIBBECK, 1982). Federlinge sind streng wirtsspezifisch und leben permanent auf ihrem Wirt (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Die Übertragung der Federlinge findet schon bei der Brutpflege statt. Während die jungen Tauben ihr Gefieder bekommen, wandern die Parasiten von den Eltern auf die Jungvögel (VOGEL et al., 1983). Die Federlinge führen durch ihr lebhaftes Umherlaufen zu einer starken Beunruhigung der Wirte (BORCHERT, 1970). Nach VOGEL et al. (1983) schädigt H. lata durch ständiges Umherlaufen und gelegentliches Blutsaugen die Tauben mehr als die übrigen Federlinge. Weitere Krankheitssymptome, die durch die Federlinge verursacht werden, sind nach BORCHERT (1970), HIEPE und RIBBECK (1983), VOGEL et al. (1983), MEHLHORN et al. (1993), GYLSTORFF und GRIMM (1998) und KUTZER (2000): Unruhe, Minderung der Lege- und Flugleistung, Störung des Federwachstums, Juckreiz und Abmagerung. Bei hochgradigem Befall durch Federlinge kann es zu Hautveränderungen und krustösen Ekzemen sowie durch den Blutentzug zu Anämien kommen. Nach ZLOTORZYCKA et al. (1974) führt bereits ein schwacher Befall zu Irritationen der Wirtstiere 19 Zu 2. Wanzen ( Heteroptidea) a) + b) Cimex (C.) columbarius und Cimex (C.) lectularis Die zwei wichtigsten Vertreter dieser Gattung sind nach KUTZER (2000) und VOGEL et al. (1983) die Bettwanze C. lectularis und die Taubenwanze C. columbarius. Sie gehören zu der Familie der Plattwanzen (Cimicidae). Diese temporär-permanenten, hämatophagen, flugunfähigen, mit einer Stinkdrüse ausgestatteten, wenig wirtsspezifischen Insekten (HIEPE und RIBBECK, 1982) kommen weltweit verbreitet vor. Sie leben als lichtscheue Parasiten in Fugen, Spalten, Ritzen, Nestern und anderen Schlupfwinkeln in der Nähe des Schlages und befallen ihre Wirte ausschließlich nachts (VOGEL et al. ,1983). Das Wirtsspektrum umfasst nicht nur Haus- und Labortiere, Nager, Hühner und Tauben, sondern auch den Menschen. Das Weibchen von C. lectularis ist 4,5-8,5 mm lang und 2,7-3,7 mm breit und somit etwas größer als das Männchen, das eine Länge von 4,0-6,5 mm und eine Breite von 2,3-3,2 mm hat. C. columbarius ist etwas kleiner und hat einen rundlicheren Hinterleib (BORCHERT (1970). Unterscheiden lassen sich die beiden durch das zweite und dritte Fühlerglied. Bei C. lectularius ist das zweite Fühlerglied kürzer als das dritte, wohingegen die beiden Fühlerglieder von C. columbarius gleichlang sind (STEINBRINK, 1989; WEIDNER, 1995). Der wenig bewegliche Kopf ist mit einem zum Blutsaugen wichtigen Stech- und Saugrüssel ausgestattet. Der kurze, dicht behaarte Körper ist dorso-ventral stark abgeflacht und trägt am mittleren Brustsegment zwei rudimentäre flügelförmige Gebilde. Der Hinterleib setzt sich aus acht Segmenten zusammen. Beim Weibchen befindet sich rechtsseitig zwischen dem vierten und fünften Abdominalsegment das Kopulationsorgan (BORCHERT, 1970; MEHLHORN et al., 1993; VOGEL et al., 1983; HIEPE und RIBBECK, 1982). Die länglich-ovalen, weißgrau durchscheinenden Eier dieser beiden Wanzenarten haben eine Größe von 0,8-1,3 mm x 0,5 mm und sind durch einen polseitig schiefsitzenden Deckel charakterisiert. Sie sind von einem wasserlöslichen, klebrigen Sekret umgeben, das sie gegen Kälte, Austrocknung und Desinfektionsmittel schützt (BORCHERT, 1970; VOGEL et al., 1983). In ihre Schlupfwinkel legen die Weibchen täglich nach jeder Blutmahlzeit kleinere Gelege mit Eiern, die nach ein bis zwei Monaten eine Anzahl von ungefähr 200 Stück erreichen (BORCHERT, 1970; HIEPE und RIBBECK, 1982). Nach 22 Tagen schlüpfen bei 15°C ca. 1 mm große Larven. Sie durchlaufen fünf Stufen der Entwicklung bis zum Stadium eines adulten Parasiten. Jeweils vor den Häutungen erfolgt eine Blutmahlzeit (VOGEL et al., 1983). Unter optimalen 20 Bedingungen ist die Gesamtentwicklung bei 25°C nach etwa eineinhalb Monaten abgeschlossen. Die Lebenserwartung beträgt neun bis achtzehn Monate und ist abhängig von der Temperatur und dem Nahrungsangebot. Die Symptome, die sich nach einem Befall mit diesen beiden Wanzenarten darstellen, sind von BORCHERT (1970), VOGEL et al. (1983), MEHLHORN et al. (1993) und KUTZER (2000) wie folgt beschrieben: durch Stiche bilden sich Quaddeln, die starken Juckreiz verursachen; starker Blutentzug führt vor allem bei Jungtieren zu retardierter Entwicklung, Teilnahmslosigkeit und Entkräftung. Wanzen befallen nicht nur junge, sondern auch adulte Tauben, die durch den Befall derartig stark geplagt werden, dass sie verseuchte Nester nicht mehr aufsuchen, das Brutgeschäft unterbrochen wird und die Nestjungen ihrem Schicksal überlassen werden. Zu 3. Siphonapterida (Flöhe) a) + b) Ceratophyllus (C.) columbae und Ceratophyllus (C.) gallinae Die Flöhe sind periodisch-temporäre Parasiten, die sich nur zum Blutsaugen auf ihrem Wirt aufhalten. Zwei Arten parasitieren bei den Tauben: C. columbae, der Taubenfloh, und C. gallinae, der Hühnerfloh (HIEPE und RIBBECK, 1982; VOGEL et al., 1983). Das Männchen des C. columbae ist etwa 2,5 mm, das Weibchen 3,2 mm lang. C. gallinae ist mit der Länge des Männchens (2,0-3,0 mm) und der des Weibchen (2,2-3,5 mm) um ein wenig größer (HIEPE und RIBBECK, 1982). Ihr Körper setzt sich aus dem kielartigen, mit der dreigeteilten Brust verbundenen Kopf und dem ovalen Hinterleib zusammen. Der Körper wird von einem dunkelbraunen Chitinpanzer umgeben, an dem sich an der Brust Borsten und Stacheln zu einem Stachelkamm vereinigen. Die Mundwerkzeuge bestehen aus einem Saug-Stechrüssel. An der dreiteilligen Brust befindet sich an jedem Abschnitt je ein Beinpaar, von denen das letzte für das charakteristische Sprungvermögen verantwortlich ist (VOGEL et al., 1983). Die beiden Arten sind an den Genitalorganen (MEHLHORN et al., 1993; WEIDNER, 1995; KUTZER, 2000) und der Anzahl der Stacheln zu unterscheiden (HIEPE und RIBBECK, 1982). Bei C. gallinae besitzt der Brustkamm 26-30 Stacheln und der achte Abdominalsternit hat apikal lange, schlanke Borsten. Das Receptaculum seminis setzt sich aus zwei verschieden großen Teilen zusammen. Bei C. columbae sind 22-24 Stacheln auf dem Brustkamm zu zählen. Am achten Abdominalsternit findet man apikal kurze, 21 stachelförmige Borsten, und das Receptaculum seminis besteht aus zwei gleichgroßen Teilen (HIEPE und RIBBECK, 1982). Die Flöhe durchlaufen eine holometabole Entwicklung, die stark nestgebunden und temperaturabhängig ist. Sie dauert ungefähr 17-30 Tage (KUTZER, 2000). In dieser Zeit absolvieren sie folgende Stadien: Ei, Larve, Puppe und Imago. Das Weibchen legt in einem Zeitraum von bis zu drei Monate 0,5 mm x 0,3 mm große Eier. Sie sind weiß, haben eine ovale Form mit einer klebrigen Oberfläche, mit der sie im Gefieder des Wirtes kleben bleiben. Dort sind sie für den Untersuchenden sehr gut sichtbar. Aus diesen Eiern schlüpfen 1,5 mm große, augen- und beinlose weißgelb gefärbte Larven. Ihr Körper gliedert sich in den Kopf, drei Brust- und zehn Hinterleibsabschnitte. Auf dem Körper befinden sich in zwei Reihen angeordnete Borsten. Nach drei Häutungen spinnt sich die Larve aus ihrem Speicheldrüsensekret einen ovalen, mit Schmutzpartikeln getarnten Kokon. In diesem Kokon häutet sie sich erneut und verwandelt sich zu einer flohähnlichen Puppe, aus der nach Abschluss der Meatmorphose der geschlechtsreife Parasit hervorgeht (VOGEL et al., 1983). Bei einem starken Flohbefall können Störungen des Allgemeinbefindens beobachtet werden. Die Tiere magern ab, die Legeleistung geht zurück und durch den Blutentzug nimmt die Möglichkeit einer Anämie zu. Junge Tiere werden in ihrer Entwicklung stark gebremst und bei intensivem Flohbefall kann es zum Verlassen des Nestes kommen. Durch einen Stich des Flohes wird ein Sekret in die Haut des Wirtstieres gespritzt, welches den Juckreiz und die typische Quaddelbildung hervorruft. ( MEHLHORN et al., 1993; VOGEL et al., 1983; GYLSTORFF und GRIMM, 1998; KUTZER, 2000). Auch der Mensch dient dem Taubenfloh vorübergehend als Wirt. Eine Übertragung kann zum Beispiel beim Saubermachen von alten Schuppen oder Scheunen, in denen Tauben gelebt haben, stattfinden. Zu 4. Coleoptera ( Käfer) a) + b) Dermestes (D.) laudarius + Tenebrio (T.) molitor Die Käfer stellen die artenreichste Ordnung der Insecta und des gesamten Tierreiches dar. Es wurden mehr als 350.000 Arten beschrieben, die 200 Familien zugeordnet werden können. Sie sind in fast allen Lebensräumen anzutreffen (HIEPE und RIBBECK, 1982). Die für die Tauben relevanten Käferarten trifft man vermehrt in unsauberen 22 Taubenschlägen an, wo sie ideale Bedingungen für ihre Entwicklung vorfinden. Sie ernähren sich sowohl von pflanzlichen als auch von tierischen Substanzen, befallen Futtermittel und fressen sogar Nestlinge an (VOGEL et al., 1983). Charakteristisch bei Käfern sind die kauenden Mundwerkzeuge, die Umwandlung des abgegliederten, freien, ersten Brustschildes zum Halsschild und die des ersten Flügelpaares zu festen Flügeldecken (BORCHERT, 1970). T. molitor, der gewöhnliche Mehlkäfer, und D. lardarius, der gemeine Speckkäfer, sind gemäß BORCHERT (1970), HIEPE und RIBBECK (1982) und VOGEL et al. (1983) die Käferarten, die bei der Taube parasitieren können. Der Speckkäfer gehört zu der Familie der Dermestidae. Er ist 7-10 mm groß, hat eine ovallängliche Gestalt und ist schwarzbraun gefärbt. Seine Flugfähigkeit erhält der Speckkäfer durch vier Flügel, von denen die beiden Vorderen feste Decken darstellen. Die Flügeldecken sind im kranialen Bereich grauweiß gefärbt und haben schwarze Punkte. Eine wellenförmige Linie markiert den Übergang zum kaudalen schwarz gefärbten Bereich der Flügeldecken (VOGEL et al., 1983). Die Larven dieses Käfers haben eine Größe von 5-15 mm, sind über den ganzen Körper behaart und von brauner Farbe. Sie haben einen zylindrischen Körper, bei dem das Vorderende dicker erscheint als das Hinterende, an dem zwei Chitinhaken und ein Haarpinsel zu erkennen sind. An der braunen Oberseite befinden sich unterschiedlich lange Borsten. Die Larven können noch nicht fliegen, sich aber durch die an der grauen Unterseite befindlichen drei Beinpaare gut fortbewegen (VOGEL et al., 1983). Der gewöhnliche Mehlkäfer ist dunkelbraun bis schwarz glänzend gefärbt, hat eine 13-17 mm große, längliche Gestalt und kann fliegen. Die Flügeldecken sind kaudal abgerundet, jedoch nicht miteinander verwachsen. (HIEPE und RIBBECK, 1982). Seine Bauchseite weist eine rotbraune Färbung auf, die typspezifisch ist. Am Kopf besitzt er zwei elfgliedrige Fühler (WEIDNER, 1993). Seine bis zu 30 mm langen Larven werden als Mehlwürmer bezeichnet. Sie zeichnen sich durch einen gelbbraunen, zylindrisch geformten Körper mit drei kurzen Beinpaaren aus. An ihrem letzten Leibesring befinden sich zwei Chitinhaken. Bei beiden Käferarten dauert die vollständige Entwicklung 6-18 Monate. Die Weibchen legen einige hundert klebrige Eier, aus denen nach ein bis drei Wochen die Larven schlüpfen. Diese verwandeln sich nach Beendigung des Puppenstadiums in fortpflanzungsfähige Käfer (VOGEL et al., 1983). Larven und geschlechtsreife Käfer befallen die Nestjungen (VOGEL et al., 1983). Sie fressen frischgeschlüpfte Nestjunge oder brütende Alttiere an (HIEPE und RIBBECK, 23 1982). Die Jungen werden vor allem an Kopf, Hals und Brust, sowie unter den Flügeln angenagt, wobei die Käfer tiefe Gänge in den Tierkörper bohren. Als Folge des Befalls der Nestjungen verweigern die Eltern ihnen die weitere Fürsorge (VOGEL et al., 1983). Zusätzlich sind T. molitor und D. lardarius Überträger einiger bei Tauben vorkommenden Zestoden; sie tragen somit zur Aufrechterhaltung der Infektionskette bei (HIEPE und RIBBECK, 1982; VOGEL et al., 1983). Zu 5. Diptera ( Zweiflügler) a) Pseudolynchyia (P.) canariensis Der Ordnung der Diptera werden etwa 85.000-90.000 Arten zugeordnet. Charakteristisch bei P. canariensis ist die Reduzierung der Hinterflügel zu kleinen trommelschlägeligen Schwingkölbchen, den Halteren. Diese dienen der Lagekontrolle beim Flug und als Stimulatoren für die Flugbewegung (HIEPE und RIBBECK, 1982). Die zu der Familie der Lausfliegen (Hippoboscidae) gehörende P. canariensis ist ein weltweit verbreiteter Taubenparasit. Als periodisch- stationär blutsaugender Ektoparasit kommt die Lausfliege hauptsächlich in tropischen und subtropischen Gebieten vor. Durch Zugvögel kann sie auch in Länder mit gemäßigtem Klima gelangen, ist dort jedoch nicht in der Lage zu überwintern (VOGEL et al., 1983). Taubenfliegen bewegen sich schnell zwischen den Federn oder bleiben an ihnen haften, wobei sie im Allgemeinen von dem Untersuchenden schwer zu entdecken sind (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Ihr gedrungener, keilförmiger, 9 mm langer Körper ist fein behaart. Der kegelförmige Kopf ist mit stechendem Mundwerkzeug ausgestattet und trägt rudimentäre Antennen. Sie besitzt zudem zwei transparente, lange, den Körper überragende Flügel und drei Beinpaare mit starken gezähnten Krallen (VOGEL et al., 1983). In die Nester der Tauben werden von den Lausfliegenweibchen die bereits verpuppungsfähigen Larven gelegt. Nach einer Puppenruhe von ca. einem Monat schlüpfen die adulten Tiere, die sich dann wie die Elterntiere vom Blut ihrer Wirte ernähren (SCHUURMANS STEKHOVEN et al., 1954; MEHLHORN et al., 1993). Die Parasiten sind etwa ein halbes Jahr lebensfähig. Ohne einen adäquaten Wirt gehen sie innerhalb weniger Tage zu Grunde (VOGEL et al., 1983; MEHLHORN et al., 1993). 24 Lausfliegen befallen vornehmlich noch nicht vollständig befiederte Nestjunge, da diese noch nicht fähig sind, sich gegen den Befall zur Wehr zu setzen (SCHUURMANS STEKHOVEN et al., 1954) Oft führt der starke Blutentzug zu Anämien die gelegentlich zum Tod führen. Bei älteren Tieren bewirkt der Einfluss der Taubenfliege eine verstärkte Unruhe, wodurch die bebrüteten Eier zu Schaden kommen können. Außerdem lässt sich bei den Tieren ein nachhaltiger Juckreiz feststellen, der zu Exudaten und Verkrustungen mit Sekundärinfektionen führen kann (VOGEL et al., 1983; MEHLHORN et al., 1993; GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Die Taubenlausfliege hat besondere Bedeutung bei der Übertragung von Haemoproteus columbae sowie von Viren und Bakterien (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Spinnentiere (Arachnida) Zu 1. Acaria ( Zecken und Milben ) a) + b) Argas (A.) reflexus + Argas (A.) polonicus In Europa werden die Tauben hauptsächlich von Vertretern der Familie der Argasidae (Lederzecken) befallen. Nach GERRIETS und FRITZSCHE (1962), SCHRAG et al. (1987) und KUTZER (2000) handelt es sich bei diesen Arten um A. reflexus und A. polonicus. Die Zecken dieser Familie sind augenlos und gekennzeichnet durch einen eiförmigen, dorsoventral abgeplatteten Körper, der einen scharfen, nach dorsal etwas aufgebogenen Rand besitzt. Das Integument ist lederartig und weist kein Rückenschild auf. Charakteristisch für die Dorsalseite ist der mit Gruben und kurzen Radiärfurchen versehene Körperrand (KUTZER, 2000). Das Hypostom der Larven ist gut entwickelt und mit großen, spitzen Zähnen besetzt, bei den Nymphen und Adulten hingegen ist es rudimentär. Die Geschlechtsöffnung des Männchens ist hufeisenförmig, die des Weibchens oval (HIEPE und RIBBECK, 1982). Die Zecken sind temporär-stationär blutsaugende (VOGEL et al., 1983) global weit verbreitete Ektoparasiten (HIEPE und RIBBECK, 1982). Hauptsächlich ernähren sie sich nachts vom Blut ihres Wirtes und verbergen sich am Tag in seiner Umgebung (VOGEL et al., 1983). 25 Die Körpermaße des Männchens von A. reflexus variieren zwischen einer Länge von 4,0-8,0 mm und einer Breite von 3,0-5,5 mm, die des Weibchens zwischen 5,5-11,0 mm und 4,0-7,5 mm. Das Männchen von A. polonicus (5,4-9,7 mm x 3,95-7,05 mm) hat größere Ausmaße als das Weibchen (4,8-8,0 mm x 3,35-4,85 mm) (HIEPE und RIBBECK, 1982). Die Weibchen beider Arten legen in ihre Schlupfwinkel mehrmals im Jahr etwa 20-100 ovale, 0,6 mm große Eier, die erst bräunlich gefärbt sind und später weiß werden. Aus diesen Eiern schlüpfen nach zwei bis acht Wochen die 2-3 mm großen, rundlichen und kurz behaarten Larven mit sechs langen, gegliederten Beinen. Nach 8-14 Tagen suchen sie das Wirtstier auf, um sich dort an den federlosen Stellen wie der Nackengegend, am Hals, an den Innenflächen der Oberschenkel und unter den Flügeln für drei bis zehn Tage festzusaugen (HIEPE und RIBBECK, 1982; KUTZER, 2000). Die vollgesogenen Larven ziehen sich zu einer 70-150 Tage dauernden Ruhepause zurück, nach deren Abschluss sie sich häuten. Aus dieser Häutung geht eine achtbeinige Nymphe hervor (BOCH und SCHNEIDAWIND, 1988). Der ersten Häutung folgen drei weitere. Aus der letzten entsteht die erwachsene Zecke (VOGEL et al., 1983). Die Larven können ohne einen Wirt ungefähr drei bis vier Monate, die Nymphen 15 Monate und die adulten Tiere zwei Jahre überleben. Nach HIEPE und RIBBECK (1982) und KUTZER (2000) nehmen die Zecken beim Befallen ihrer Wirte erhebliche Mengen an Blut auf. Nach Untersuchungen von MÜLLER (1939) wird der Taube von einer einzigen weiblichen Zecke 0,315 ml und von einer männlichen Zecke 0,192 ml Blut entzogen. Zehn weibliche Imagines benötigen ca. 3 ml Blut. Da eine Taube je nach Größe und Alter aber nur ein Gesamtblutvolumen von 10-18 ml Blut hat, führt ein stärkerer Zeckenbefall besonders bei Jungtauben durch den ständigen Blutverlust zu allgemeiner Schwäche und Anämie, an der sie zumeist zugrunde gehen (SCHRAG et al., 1987; KUTZER, 2000). Bei adulten Tieren ist eine ähnliche Reaktion zu beobachten. Sie zeigen ein auffällig gestörtes Allgemeinbefinden, werden anämisch und sind in ihrer Zucht- und Flugleistung stark beeinträchtigt. Wenn Zecken keinen tierischen Wirt finden, gehen sie auch auf den Menschen über. Sie verursachen Juckreiz, Rötungen und Hautschwellungen in Form von Quaddeln. Gelegentlich entstehen schlecht heilende, eiternde und nässende Wunden und Dermatitiden. 26 c) + d) Dermanyssus (D.) gallinae und Ornithonyssus (O.) sylviarum Zur Familie der Dermanyssidae zählt die „Rote Vogelmilbe“ (D. gallinae) und die „Nordische Vogelmilbe“ (O. sylviarum). Die Vertreter dieser Gattung sind wenig wirtspezifisch. Sie befallen nicht nur Tauben, sondern parasitieren auch bei Geflügel, Ziervögeln, Säugetieren und auch beim Menschen (HIEPE und RIBBECK, 1982; VOGEL et al., 1983). D. gallinae ist spärlich mit Borsten ausgestattete Milbe. Die Maße des Männchens betragen 0,60-0,65 mm x 0,32-0,35 mm und die des Weibchens 0,70-1,0 mm x 0,36-0,64 mm. Die Larve hat eine Größe von 0,39 mm x 0,24 mm, und die Eier sind 0,39 mm lang und 0,26 mm breit (HIEPE und RIBBECK, 1982). Der relativ wenig chitinisierte (KUTZER, 2000) Körper ist von gelbbrauner Farbe, hat eine waagerecht sich abflachende, ovale bis birnenförmige Gestalt. Nach der Blutaufnahme kann sich die Form die Körpers auch zu einer ei- bis kugelförmigen Gestalt verändern (VOGEL et al., 1983). Durch den Besitz von vier Paaren langer, kräftiger, kurz beborsteter und gegliederter Beine, die an ihrem Ende eine Doppelkralle aufweisen, ist diese Parasitenspezies sehr beweglich (BORCHERT, 1970). Die Chelizeren des Weibchens sind stilettförmig, die des Männchens als schwache Schere ausgebildet. Die Lebensweise von D. gallinae ist stationär-periodisch. Am Tage halten sie sich in ihren Schlupfwinkeln auf, des Nachts befallen sie ihre Wirte zur Blutaufnahme. Der Rhythmus der Nahrungsaufnahme ist abhängig von der Temperatur (HIEPE und RIBBECK, 1982; KUTZER, 2000). Die Weibchen legen ihre Eier in versteckte Winkel des Taubenschlages. Aus diesen Eiern schlüpfen bei günstigen Temperaturen nach zwei Tagen die Larven, die sich nach drei Häutungen über zwei Nymphenstadien zur Imago entwickeln. Die gesamte Entwicklung dauert ungefähr eine Woche (HIEPE und RIBBECK, 1982; KUTZER, 2000). O. sylviarum ist im Gegensatz zu D. gallinae ein stationär-permanenter Ektoparasit. Der Körper des Weibchens ist 0,59-0,80 mm lang und 0,36-0,50 mm breit (HIEPE und RIBBECK, 1982). Der Körper des Männchens ist etwas kleiner (KUTZER, 2000). Die Eier sind 0,31 mm x 0,19 mm groß, die Larven erreichen eine Größe von 0,31 mm x 0,18 mm (HIEPE und RIBBECK, 1982). Das Rückenschild bedeckt beim Weibchen etwa zwei Drittel der Körperoberfläche. Auf der Sternalplatte befinden sich zwei Paar Borsten (KUTZER, 2000). Bei dieser Gattung sind die Chelizeren scherenförmig. Dieses Merkmal wird zur Unterscheidung gegenüber D. gallinae herangezogen (HIEPE und RIBBECK, 1982). Nach FLYNN (1973) ist die Analplattenform ein weiteres 27 Unterscheidungskriterium. Bei D. gallinae ist sie kurz und breit angelegt, während sich O. sylviarum durch eine länglich schmale Analplattenform auszeichnet. Im Gegensatz zu D. gallinae findet der gesamte Entwicklungszyklus von O. sylviarum auf dem Wirtstier statt und dauert etwa eine Woche. Im Übrigen entsprechen sich die Entwicklungsabschnitte (HIEPE und RIBBECK, 1982; KUTZER, 2000). HIEPE und RIBBECK (1982), SCHRAG et al. (1987), MEHLHORN et al., (1993), GYLSTORFF und GRIMM (1998) und KUTZER (2000) schildern folgende Symptome, die sich bei einem Befall mit Vogelmilben zeigen: Schreckhaftigkeit, Leistungsminderung, Anämien, plötzliche Todesfälle. In ursächlicher Korrelation zur Anämie kommt es zur Abmagerung, Unfruchtbarkeit sowie zu Federausfall und damit auch zu einer Verminderung der Zucht- und Flugleistung. Beim Eindringen der Milben in Körperöffnungen können lokale Entzündungen auftreten, die, wenn das Ohr betroffen ist, eine Störung des Gleichgewichtssinnes hervorrufen können (KUTZER, 1965; MAYER, 1954). Beide Milbenarten sind Überträger der New-Castle Disease und des Pockenvirus (FLYNN, 1973). D. gallinae kann darüber hinaus seine Wirte mit Pasteurella multocida infizieren (HIEPE und RIBBECK, 1982). d)+e)+f) Ornithocheyletiella (O.) hallae, Harpyrhynchus (H.) nidulans, Syringophillus (S.) bipectinatus Bei den Familien der Raub-, Federbalg- und Federspulmilben sind die Erreger hauptsächlich in den Gattungen Ornithocheyletiella, und Syringophilus zu finden. Die Tauben werden in der Regel mit Vertretern der ersten Gattung, O. hallae, befallen. Das Männchen ist 0,24-0,28 mm x 0,16-0,19 mm groß und hat einen dorsal abgeplatteten, rhombenförmigen Körper. Der sechseckige Körper des Weibchens erreicht eine Größe von 0,30-0,35 mm x 0,18-0,20 mm. An ihren Klauen befinden sich starke Maxillarpalpen. O. hallae entwickelt sich über ein Larvenstadium und zwei Nymphenstadien zum Imago. Ihr Lebensraum ist die Hautoberfläche, wo sie eine mit Juckreiz verbundene Hautveränderung hervorrufen (KUTZER, 2000). Die beiden anderen Gattungen der Federbalg- und Federspulmilben kommen bei Tauben relativ selten vor (MEHLHORN et al., 1993). 28 i) + k) Megninia (M.) columbae und Falculifer (F.) rostratus Die Federmilben werden bei den Tauben durch F. rostratus und M. columbae vertreten. Sie sind permanent schmarotzende Ektoparasiten (VOGEL et al., 1983), die hauptsächlich in der Federfahne besonders neuer Federn nahe am Schaft oder in den Kielen der Flügel- und Schwanzfedern parasitieren (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Die Übertragung dieser Parasiten erfolgt durch direkten Kontakt zwischen zwei Vögeln. Eine weitere Möglichkeit der Infektion ergibt sich durch die Beweglichkeit der lebhaften Nymphen. Das Weibchen hat einen ovalen Körper. Beim Männchen treten zwei verschiedene Formen auf. Während die eine der Gestalt des Weibchens ähnelt, hat die andere einen lang gestreckten nach hinten verschmälerten Körper. Beide Geschlechter haben eine Länge von 0,6-0,7 mm und eine Breite von 0.3-0,4 mm. Auf dem Rücken trägt F. rostratus ein feingranuliertes Schild, während die restliche Haut des Rückens und die des Bauches charakteristische Rillen aufweist (BORCHERT, 1970). Zur Unterscheidung von Männchen und Weibchen wird die Länge der Beinpaare herangezogen. Beim Männchen sind die vorderen Beinpaare die längeren, beim Weibchen dagegen die hinteren. Beide Geschlechter besitzen jedoch jeweils am Ende der vier Beinpaare Haftnäpfe (HAUPT, 1926). Die Entwicklung schließt auch hier, wie bei den übrigen Milbenarten, ein Larven- und zwei Nymphenstadien ein. Bei ungünstigen Umweltbedingungen ist die Milbe in der Lage sich in das Innere des Wirtes zurück zu ziehen, wo sie den Zustand des Hypopusstadium verbringt. Durch die Federbälge bohrt sie sich in das Unterhautbindegewebe, von dort aus wandert sie weiter in die Leibeshöhle. Erst nachdem sich die umweltbedingten Konditionen positiver gestalten, kehrt sie an die Oberfläche des Wirtes zurück (BORCHERT, 1970). Obwohl sich befallene Tauben vermehrt putzen, lässt sich ein stark ungepflegtes Federkleid erkennen. Dies zeigt sich durch den verloren gegangenen charakteristischen Glanz und Grauschimmer des Gefieders sowie durch abgebrochene Federn (VOGEL et al., 1983). Vor allem die Federn werden von F. rostratus geschädigt, so dass ein vermehrtes Auftreten Irritation und schließlich den Federausfall an Kopf, Hals und Rücken zur Folge hat. Durch den dauernden Juckreiz kommt es zu Abmagerung und Leistungsrückgang (KUTZER, 2000). Am auffälligsten sind die distalen Schwung- und Steuerfedern betroffen, deren äußerste Fahnenäste verkürzt werden oder sogar völlig fehlen, so dass distal ausschliesslich der nackte Kiel erhalten bleibt. Die Tauben können nur noch kurze Strecken fliegen und sind in ihrer Flugsicherheit behindert (HAUPT, 1926). DAREBNICEK et al. (1967) und KUTZER (1965) beschreiben eine weitere Schädigung durch den Parasiten, die durch die Hypopusstadien bedingt wird, da sie sich zu dieser Zeit in den perivaskulären Geweben des 29 Truncus carotis communis sin. et dext., den Vv. jugularis dext. et sin., im Perikard und in den Muskelfaszien sowie im Unterhautbindegewebe befinden. Bei starker Besiedelung kommt es zu einer Kompression der Jugularvenen und somit zu einer schlechteren Blutzirkulation, die die Flugleistung beeinträchtigt. Sind Deutonymphen im Unterhautbindegewebe vorhanden, kommt es nicht selten zu einer abnormalen Mauser. Die Federn fallen aus und werden nur langsam, meistens durch mißgestaltete Federn, ersetzt. Ein weiterer Vertreter der Federmilben ist M. columbae. Männchen und Weibchen haben eine Größe von 0,30 x 0,18 µm. Bei dieser Art ist beim Männchen das dritte Beinpaar länger und stärker ausgeprägt als die beiden anderen. Die Vorderbeine sind kurz hinter dem Ansatz s-förmig gebogen, am vorletzten Glied befindet sich ein rückwärts gebogner Dorn. An den ungegliederten Hinterleibslappen sind je zwei lange Borsten zu erkennen (BORCHERT, 1970). M. columbae befindet sich im Normalfall auf der Unterseite der Schwung- und Steuerfedern. Eilegende Weibchen halten sich auch auf den Federspulen auf. Befallene Tauben haben ein glanzloses Gefieder und zeigen einen intensiven Juckreiz, der sich in einer ausdauernden Gefiederpflege dokumentiert (KUTZER, 2000). l) Cnemidokoptes (C.) mutans Bei den Tauben wird die so genannte Kalkbeinkrankheit durch die „Kalkbeinmilbe“ (C. mutans) verursacht (BOCH und SUPPERER, 1971; KRONSBERGER, 1978). Diese Milben haben einen schildkrötenähnlichen Körper mit einem kleinen stumpf-kegelförmigen Kopf. Die Männchen und die Weibchen unterscheiden sich durch die Gliederung ihrer Extremitäten. Das Männchen hat lange und kräftige Extremitäten von denen die beiden vorderen dreigliedrig, die beiden hinteren viergliedrig sind. Sie enden alle mit gestielten Haftscheiben, langen Borsten und zwei Krallen. Beim Weibchen sind alle vier Extremitäten viergliedrig. Sie erscheinen zurückgebildet und sind an ihren Enden nur mit zwei Krallen versehen (VOGEL et al., 1983). Die Größe des Männchens beträgt 0,22-0,25 mm x 0,14-0,16 mm, wo hingegen das Weibchen mit den Körpermaßen von 0,45-0,5 mm x 0,34-0,40 mm größer ist (KUTZER, 2000). In ihrem 21-tägigen Entwicklungszyklus durchlaufen die Larven drei Häutungen und entwickeln sich nach dem Nymphenstadium zu fortpflanzungsfähigen Milben (VOGEL et al., 1983). Ihr Lebensraum ist die Epidermis der Ständer, wo sie sich von Hornhautgewebe oder Gewebsflüssigkeit ernähren. Bei diesem Fressakt kommt es durch die mechanische Reizung und die Stoffwechselausscheidungen zu einer Stimulierung der basalen Zellschichten (Stratum germinativum) und es bilden sich typische Hornhautwucherungen, die 30 sogenannten Kalkbeine. Man erkennt sie an den grauen, Millimeter dicken Belägen der Beine (BOCH und SUPPERER, 1971). Die Tiere leiden in Folge dessen unter Bewegungsstörungen und Juckreiz. Tauben infizieren sich nur in seltenen Fällen mit dieser Krankheit, die durch direkten Kontakt wohl schon im Nestlingsalter übertragen wird (VOGEL et al., 1983). m) Neoknemidokoptes (N.) laevis Die „Körperräudemilbe“ (N. laevis) ist ein naher Verwandter der Kalkbeinmilbe. Sie ist ein permant-stationärer Ektoparasit und tritt relativ selten bei Tauben auf. Die Männchen haben eine Größe von 0,14-0,18 mm x 0,1-0,13 mm und die Weibchen sind 0,27-0,35 mm x 0,21-0,26 mm groß. Beide haben einen eiförmigen Körper mit kurzen, kräftigen und behaarten Beinen, die jeweils von Haftstielen beendet werden und an den hinteren Extremitäten zwei lange Borsten aufweisen. Beiden Geschlechtern sind zwei einzelne lange Haare am Hinterende und zwei Saugnäpfe auf der Bauchseite zu Eigen. Bei den Weibchen sind zudem auf der Rückenseite feine Rillen, am Hinterteil zwei lange Borsten zu erkennen (VOGEL et al., 1983). Die Prädilektionsstellen von N. laevis liegen auf der befiederten Körperoberfläche im Bereich des Bürzels und Rückens, im Nacken sowie an den Oberschenkeln. Übertragen wird die Körperräudemilbe durch direkten Kontakt und führt neben juckenden pustulösen Hautausschlägen zu lokalem Federausfall mit kalkartigen Borken auf der Haut (FLYNN, 1973). n) Laminosioptes (L.) cysticola Das Finden der „Knötchenmilbe“ (L. cysticola) verdankt die Wissenschaft einer zufälligen Entdeckung bei einer Obduktion von Tauben im Jahre 1870 (PETRAK, 1969; BOCH und SUPPERER, 1971). Sie hat einen walzenförmigen Körper und ist bei beiden Geschlechtern ungefähr doppelt so lang wie breit (Männchen: 0,22-0,23 mm x 0,09-0,1 mm; Weibchen: 0,25-0,26 mm x 0,1-0,11 mm). Ihr Körper ist spärlich beborstet (KUTZER, 2000), nach dem zweiten Beinpaar deutlich abgesetzt und an den Körperenden abgerundet. Charakteristisch sind die beiden langen Borsten am Körperende (VOGEL et al., 1983). L. cysticola besitzt vier stummelförmige Beinpaare, die zwei vorderen Beinpaare enden mit Krallen, während die hinteren gestielte Haftnäpfe besitzen (KUTZER, 2000). Diese Knötchenmilben befinden sich vor allem im lockeren Unterhautgewebe im Bereich von Hals, Brust, Bauch und Oberschenkel. Wenn die Milben abgestorben sind, wirken sie als Fremdkörper und führen zu Kalk- und Fettablagerungen, wodurch es zur Bildung 31 kleiner Knötchen kommt. Meistens betrifft dies ältere Tiere, die im Allgemeinen nicht durch die bekannten Krankheitssymtome auffällig werden. Dieser Befund ist von fleischhygienischer Bedeutung (KUTZER, 2000), da diese Tiere nicht für den Verzehr zugelassen werden dürfen. o) Cytodites (C.) nudus Selten kommt es zu einem Befall der Tauben mit der „Luftsackmilbe“ (C. nudus). Diese werden gemäß ihrem Namen hauptsächlich in den Luftsäcken und Atemwegen angetroffen, allerdings besiedeln sie auch die Oberfläche von Leber und Niere (KUTZER, 2000). GYLSTORFF und GRIMM (1998) beschreiben sie als kleine sandkorngroße Punkte, zu finden in den Sekundär- und Tertiärbronchien sowie im Lungeninterstitium und unter der epithelialen Auskleidung der Luftsäcke. Das Männchen ist 450-575 µm lang und 280340 µm breit. Das Weibchen hat eine Größe von 480-600 µm x 315-400 µm (KUTZER, 2000). Ihr Körper ist weißgrau, rundoval, abgeflacht und an der Rückenseite gewölbt. C. nudus besitzt lange, kräftige Beine, deren Endglieder mit gestielten Haftscheiben versehen sind. Das letzte Glied des zweiten Beinpaares trägt eine kurze stumpfe Kralle (VOGEL et al., 1983). In ihrem Entwicklungszyklus durchlaufen sie ein Larvenstadium und zwei Nymphenstadien. Der Übertragungsmodus ist weitestgehend unbekannt (KUMMERFELD, 1982). KUTZER (2000) erwähnt, dass bei einer geringen Ansiedlung von Luftsackmilben keinerlei Irritationen auftreten, aber schon ein mittelgradiger Befall zu Atembeschwerden, Bronchitis und Bronchopneumonie führt. Die Tiere müssen häufig niesen und geben dabei ein pfeifendes Geräusch von sich. Die Luftsäcke füllen sich mit serofibrinösem Exudat. Es kommt zu starker Abmagerung, schließlich tritt der Tod ein. Weniger gravierende Symptome sind Störungen des Allgemeinbefindens und Fressunlust (VOGEL et al., 1983). 32 2.5.2 Beschreibung der wichtigsten Endoparasiten Bei der Taube finden sich eine Vielzahl von Protozoen - und Helminthenarten, auf die im Folgenden näher eingegangen wird. Die Protozoen der Tauben gehören zum Stamm der Sarcomastigophora, mit dem Unterstamm der Mastigophora und der Klasse Zoomastigophora. Sie werden in die Ordnungen Kinetoplastida, Diplomonadida und Trichomonadida eingeteilt. Desweiteren ist der Stamm der Apikomplexa mit der Klasse Sporozoa für die Tauben von Bedeutung. Bei der weiteren Differenzierung des Stammes der Apikomplexa ist auch die Ordnung der Eucoccidiida mit den Familien Eimeriidae und Sarcocystidae zu berücksichtigen. Bei den Helminthen, die für die Tauben von Belang sind, müssen der Stamm der Plathelmintha mit der Überklasse Trematoda und der Klasse Digenea genannt werden. Bei den folgenden Betrachtungen wird die Ordnung Strigeidae, die Ordnung Echinostomatida mit der Familie der Echinostomatidae und die Ordnung Plagiorchiida mit der Familie Prosthogonimidae näher beschrieben. Zu dem Stamm der Plathelmintha zählt auch die Klasse der Cestoda mit der Ordnung Cyclophyllidea, der unter anderem die Familien der Davaineidae, Hymenolepididae und Anoplocephalidae untergeordnet sind. Neben diesem Stamm ist auch der Stamm der Nemathelminthes für die Untersuchung essentiell. Dazu gehörig wird die Klasse der Nematoda mit der Ordnung der Enoplida betrachtet, von der die Familie der Capillariidae einen weiteren Betrachtungspunkt ausmachen wird. Darüber hinaus wird die Ordnung der Strongylida mit der Familie der Strongylidae, Trichostrongilidae und Syngamidae mit in die Darstellung einbezogen. Auch die Ordnung der Ascaridida mit der Familie der Ascarididae und die Ordnung der Spirurida mit den Familien Tetrameridae und Acuariidae sind zu berücksichtigen (HIEPE UND JUNGMANN, 1983; ROMMEL et al., 2000). Folgende Endoparasiten sind gemäß FIEBIGER (1947), MAYER (1954), LÜTHGEN (1961), FRITZCHE und GERRIETS (1962), HAUSER (1964), BRÜCHNER (1965), SOULSBY (1968), WEBER (1979), HIEPE und JUNGMANN (1983), VOGEL et al. (1983), HIEPE et al. (1985), SCHRAG et al. (1987), ECKERT (2000) und ROMMEL (2000) bei Wildtauben gefunden worden: 33 Protozoen 1. Ordnung Kinetoplastida a. Trypanosoma hannai (Pittaluga, 1905) b. Toxoplasma gondii (Nicolle und Manceaux, 1908) 2. Ordnung Diplomonadida a. Spironucleus columbae (Nöller und Buttgereit, 1923) 3. Ordnung Trichomonadida a. Trichomonas gallinae (Rivolta, 1878) 4. Ordnung Eucoccidiida a. Eimeria columbarum (Nieschulz, 1935) b. Eimeria labbeana (Pinto, 1928) c. Haemoproteus palumbus (Baker, 1966) d. Haemoproteus columbae (Kruse, 1880) e. Sarcocystis falculata (Lancaster, 1882) Helminthen I. Trematoden 1. Famillie Strigeidae a. Apatemon gracillis (Rudolphi, 1819) b. Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808) c. Brachylaemus fuscatum (Rudolphi, 1819) 2. Famillie Echinostomatidae a. Echinostoma revolutum (Froehlich, 1802) b. Echinoparyphium recurvatum (von Linstow, 1873) c. Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782) 34 3. Famillie Plagiorchiidae a. Prosthogonimus cuneatus (Rudolphi, 1809) b. Prosthogonimus ovatus (Rudolphi, 1803) II. Zestoden 1. Familie Davaineidae a. Davainea proglottina (Davaine, 1860) b. Raillietina bonini (Mégnin, 1899) c. Raillietina clerci (Fuhrmann, 1920) d. Raillietina columbae (Fuhrmann, 1908) e. Raillietina columbiella und johri (Ortlepp, 1938) f. Raillietina crassula (Rudolphi, 1819) g. Raillietina cryptacantha (Fuhrmann, 1909) h. Raillietina cuneata (Megitt, 1924) i. Raillietina echinobothrida (Mégnin, 1880) j. Raillietina joyeuxi (Lopez- Neyra, 1929) k. Raillietina micracantha (Fuhrmann, 1909) l. Raillietina nagpurensis (Moghe, 1925) m. Raillietina polyacantha (Fuhrmann, 1909) n. Raillietina quadritestculata (Moghe, 1925) o. Raillietina tetragona (Molin, 1858) p. Railletina torquata (Megitt, 1924) q. Raillietina tunethensis (Joyeux und Houdemer, 1928) 2. Familie Anoplocephalidae a. Killigrewia delafondi (Raillet, 1892) 3. Familie Hymenolepididae a. Hymelopis columbae (Zeder, 1800) b. Hymelopis serrata (Fuhrmann, 1906) c. Hymelopis rogusus (Clerk, 1906) d. Hymelopis sphenocephala (Rudolphi, 1809) 35 III. Nematoden 1. Ordnung Strongilyda a. Ornithostrongylus quadriradiatus (Stevenson, 1904) b. Trichostrongylus tenuis (Mehlis, 1846) c. Syngamus trachae (Montagu, 1811) 2. Ordnung Ascaridiae a. Ascaridia columbae (Gemelin, 1790) 3. Ordnung Spirurida a. Tetrameres fissipina (Diesing, 1861) b. Tetrameres americana (Cram, 1927) c. Acuaria spiralis (Molin, 1858) d. Dispharynx nasuta (Rudolphi, 1891) 4. Ordnung Enoplida a. Capillaria obsignata (Madsen, 1945) b. Capillaria caudinflata (Molin, 1858) Protozoen Zu 1. b) Toxoplasma (T.) gondii Das weltweit auftretende T. gondii ist ein zu den zystenbildenbildenden Kokzidien gehörendes Sporozoon mit einem fakultativ zweiwirtigen Entwicklungszyklus. Als Zwischenwirte können fast alle warmblütigen Tiere dienen (ROMMEL, 2000). T. gondii ist ein apfelsinenschnittenförmiger Parasit, der alle Warmblüter inklusive Mensch und eine Vielzahl von Vögeln befallen kann. Obwohl er sich obligat intrazellulär in nahezu allen Zellen entwickelt, bevorzugt er Zellen des Zentralnervensystems und des retikuloendothelialen Systems (RES) von Leber, Milz und Lunge (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Die infektionsfähigen Zysten sind im vegetativen Vermehrungsstadium bis zu 7 µm groß. In diesem Zustand sind sie von ovaler Gestalt und verformen sich nach dem Zerfall der Wirtszellen in sichel- oder bogenförmige Stadien (MINNING et al., 1969). Die 36 Zysten von T. gondii können durch Magensaft schnell abgetötet werden. Die Oozysten dagegen sind sehr widerstandsfähig und können bis zu 18 Monaten überleben (VOGEL et al., 1983). Nach oraler Aufnahme der sporulierten Oozysten aus dem Katzenkot findet im Zwischenwirt eine in zwei Phasen ablaufende ungeschlechtliche Vermehrung statt. Die Sporozoiten dringen auf dem Lymph-Blutweg in die inneren Organe ein und vermehren sich intrazellulär durch Endogonie. Dabei entstehen in jeder Mutterzelle jeweils zwei Tochterindividuen, auch Tachyzoiten genannt. Nach maximal 32 Teilungsvorgängen der Tachyzoiten ist die als Pseudozyste bezeichnete Wirtszelle gefüllt und platzt. Die freiwerdenden Tachyzoiten dringen in neue Wirtszellen ein. Von diesem Befall bleiben die Erythrozyten ausgeschlossen. Eine Parasitämie findet regelmäßig während der ersten Vermehrungsphase statt. Kommt es zur Bildung von Antikörpern, werden aus den Tachyzoiten Toxoplasma-Zysten, die man hauptsächlich in Skelett,- Herz- und Zwerchfellmuskulatur sowie im Gehirn findet. Geschlechtliche Entwicklungsstadien entstehen nur im Dünndarmepithel der Katze oder nahe verwandter Feliden, die sich durch Aufnahme von zystenhaltigem Fleisch infizieren. Eine ungeschlechtliche in den Epithelzellen des Darmes ablaufende Vermehrung geht der geschlechtlichen voraus. Am Ende der geschlechtlichen Entwicklung entstehen widerstandsfähige unsporulierte Oozysten, die mit dem Kot ausgeschieden werden. Nach drei bis vier Tagen sporulieren sie in der Außenwelt und werden infektiös (ROMMEL, 2000). Die Oozysten sind die primäre Ansteckungsquelle für herbivore Tiere (ROMMEL, 2000). SIEGMANN et al. (1976) führen an, dass die Toxoplasmen auch durch blutsaugende Außenschmarotzer übertragen werden können. ZWART et al. (1972) (zit. nach VOGEL et al., 1983) weisen darauf hin, dass die Hauptansteckungsquelle für Tauben katzenkotkontaminiertes Futter ist. Die Krankheitsübertragung bei erwachsenen Tauben kann durch Schnäbeln ausgelöst werden. Die jungen Tauben werden beim Füttern durch die Elterntiere über die Kropfmilch infiziert. So übertragen kann T. gondii latente, sublinische und manifeste Infektionen hervorrufen. Letztere bewirken einen akuten oder chronischen Krankheitsverlauf. (VOGELet al., 1983). Nach einer Infektion treten bei den Tieren folgende Symtome auf: Polydipsie, Apathie, Schlafsucht, Entkräftung, Gewichtsverlust, Durchfall, Sträuben des Gefieders, Appetitlosigkeit, Bewegungs- und Gleichgewichtsstörungen, tonisch- klonische Krämpfe, fortschreitende Lähmungen und Augenveränderungen wie zum Beispiel 37 Konjunktivitis, Pupillenerweiterung, Iritis, Atrophie des Augapfels, Chorioretinitis und eventuelle Blindheit (VOGEL et al., 1983; GYLSTORFF und GRIMM, 1998). T. gondii Infektionen sind nur selten bei Tauben anzutreffen. Da keine Oozysten ausgeschieden werden, wird die Krankheit unter den Tauben nicht weiter verbreitet. Der Mensch wird durch die Taube, die im gekochten oder gebratenen Zustand verzehrt wird, nicht mit Toxoplasma-Pseudozysten und Toxoplasma-Zysten infiziert (VOGEL et al., 1983). Zu 2. a) Spironucleus (S.) columbae Die Spironucleose ist eine durch den aus der Familie der Hexamitidae stammenden S. columbae (ROMMEL, 2000) hervorgerufene akut, subakut oder chronisch verlaufende Krankheit. Sie geht einher mit einer mehr oder weniger heftig auftretenden Darmentzündung und tritt hauptsächlich bei jungen Tauben auf. Die alten Tiere besitzen eine Altersresistenz und erkranken aus diesem Grund kaum sichtbar (VOGEL et al., 1983). Dieser bilateral-symmetrische Flagellat hat eine ei- bis birnenförmige Gestalt mit einer Länge von 6-14 µm und einer Breite von 3-5 µm. S. columbae wird durch den Besitz von zwei Kernen, sechs vorn entspringenden Geißeln sowie zweier Schleppgeißeln charakterisiert (MEHLHORN et al., 1993). Er parasitiert im gesamten Dünndarmtrakt (ROMMEL, 2000) und vermehrt sich durch Zweiteilung, der eine intrazelluläre schizogene Phase mit der Bildung zunächst geißelloser Formen vorausgeht. Die Zysten werden mit dem Kot ausgeschieden (HIEPE und JUNGMANN, 1983; VOGEL et al., 1983; MEHLHORN et al., 1993). Durch die Aufnahme der Zysten mit dem Futter oder durch vegetative Formen im kontaminierten Trinkwasser erfolgt die Infektion auf oralem Wege. Die seuchenhaft verlaufende Krankheit, an der zu einem sehr hohen Prozentsatz Jungtauben (bis zu 100%) in der Regel mit letalem Ausgang erkranken (VOGEL et al., 1983), äußert sich in folgenden Krankheitssymptomen: Katarrhalische, gelegentlich auch pseudomembranöse Entzündungen (ROMMEL, 2000). Die Nestlinge haben Durchfall und verenden meist stark abgemagert und entkräftet innerhalb von sieben bis zwölf Tagen. Bei abgesetzten Jungen äußert sich die Krankheit mit Teilnahmslosigkeit, aufgeplusterten Federn, Polydipsie und Abmagerung trotz erhaltener Fresslust (VOGEL et al., 1983). Sie leiden an profusem, dünnflüssigem, übelriechenden, schleimig-grünen Durchfall und sterben letztendlich unter Krämpfen und an schwerer Dehydration. Man kann die Erreger in Nativpräparaten von frisch-warmem Kot oder bei 38 einem frisch-toten Tier in dem von der Enddarmmukosa abgekratzten Kot feststellen (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Zu 3. a) Trichomonas (T.) gallinae Die T. gallinae Infektion ist eine häufige, enzootisch auftretende Krankheit. Vor allem wilde und domestizierte Tauben sind die Primärwirte dieser meist die Jungtauben betreffenden Erkrankung. Bei T. gallinae handelt es sich um ein birnenförmiges zu den Geißeltierchen (Flagellaten) zugehöriges Protozoon, das im vorderen Verdauungstrakt schmarotzt. Es ist gekennzeichnet durch vier Vordergeißeln und eine nach hinten gerichtete Schleppgeißel, die eine nicht ganz bis zum Körperende reichende undulierende Membran bildet. Der Achsenstab überragt den hinteren Zelleib. Insgesamt erreicht es eine Länge von 7-18 µm und eine Breite von 5-11 µm. Bei T. gallinae findet nur eine ungeschlechtliche Vermehrung mit einer einfachen Zweiteilung ohne Zysten oder Sexualstadien statt. Die Alttiere infizieren sich untereinander beim Schnäbeln und übertragen während des Fütterns die Parasiten durch die Kropfmilch auf die Jungen. Die Infektion erfolgt nicht nur mit Kropfmilch, Speichel oder Kot durch das von T. gallinae infizierte Tier, sondern auch durch Kontamination von Tränk-, Bade- und Dachrinnenwasser (FRITZSCHE und GERRIETS, 1962; HIEPE und JUNGMANN, 1983; VOGEL et al., 1983; MEHLHORN et al., 1993; ROMMEL, 2000;). Bei der T. gallinae Infektion unterscheidet man die symptomlose verlaufende Infektion bei erwachsenen und die sichtbare (klinische) Manifestation bei jungen Tauben. Es werden drei klinische Krankheitsformen beschrieben. 1. Rachen- und Kropf- Form ( „Gelber Knopf“) Diese Bild ist durch fibrinöse, diphteroide, gelbe, käsige Beläge membranösen Charakters auf den Schleimhäuten des Schnabels-, Rachens- und Kropfes gekennzeichnet. Kinische Trichomoniasis tritt am häufigsten in dieser Form in Erscheinung (etwa 50-70%). Man findet sie überwiegend bei 8-20 Tage alten Nestjungen. 2. Viszerale Trichomonadose Sie wird auch als „innere Trichomonadose“ bezeichnet. Bei dieser generalisierten, in der Regel letal verlaufenden Erkrankungsform treten zum Teil multiple nekrotische Herde in Leber, Dünndarm, Herz, Lunge und Luftsäcken auf. Vorwiegend erkranken über drei Wochen alte Jungtiere (etwa 25-40%). 39 3. Nabeltrichomonadose Diese Form umfasst etwa 5-10% aller Krankheitsfälle und lässt sich oft schon bei wenige Tage alten, manchmal aber erst bei abgesetzten Jungen feststellen. Bei der nekrotisierenden Nabelentzündung ist der Nabel erbsen- bis kirschgroß verdickt und mit trockenen, bröckeligen Massen angefüllt (HAUSER, 1964; HIEPE und JUNGMANN, 1983; VOGEL et al., 1983; MEHLHORN et al., 1993). Die klinischen Symptome je nach Form äußern sich in Fressunlust, Schluckbeschwerden, Abmagerung, Teilnahmslosigkeit, aufgeplustertem Gefieder, Durst, Verdauungsstörungen und Durchfall. Atembeschwerden treten bei Herzbeutel- und Lungenbefall auf. Eine Diagnose lässt sich nur in lebendfrischen Nativpräparaten im Phasenkontrastmikroskop stellen. Die Erkrankungs- und Letalitätsrate hängt von der Virulenz des Erregers sowie der Disposition (Alter, Infektionsimmunität) des Wirtes ab. Latente Infektionen mit T. gallinae lassen sich bei fast allen Tauben nachweisen ( ROMMEL, 2000). Bei mit T. gallinae infizierten Jungtauben beträgt die Letalität bis zu 100% (FRITZSCHE und GERRIETS, 1962; HIEPE und JUNGMANN, 1983; VOGEL et al., 1983; MEHLHORN et al., 1993; GLSTORFF und GRIMM, 1998; ROMMEL, 2000). Bei den Alttauben entsteht eine Balance zwischen dem Erreger und der Abwehr durch den Taubenkörper, die nur durch größere Belastungen, wie zum Beispiel Krankheit oder Stress (z.B. Brut), aus dem Gleichgewicht gebracht werden kann. (SCHRAG et al., 1987). Zu 4. Kokzidien: a) Eimeria (E.) columbarum b) Eimeria (E.) labbeana Die Kokzidien stellen neben den Trichomonaden die häufigsten Protozoen der Tauben dar. Bei den Tauben parasitieren die Arten E. labbeana und E. columbarum, sie kommen stets vergesellschaftet vor. Da einige Taubenarten keine Blinddärme besitzen, befallen Kokzidien vornehmlich den Dünndarm (HAUSER, 1964; BRÜCHNER, 1965; BORCHERT, 1970; HIEPE und JUNGMANN, 1983; SCHRAG et al., 1987; BACHMANN et.al., 1992; MEHLHORN et al., 1993; VOGEL et al., 1993; ROMMEL, 2000). Sie verursachen meist bei jungen Tieren eine subklinische Infektion, die sich aber auch bei schwachen älteren Tieren als Entzündungen im Epithel der Darmschleimhaut manifestieren kann (VOGEL et al., 1983). 40 Die Oozystenmorphologie stellt das wichtigste Unterscheidungsmerkmal von E. columbarum und E. labbeana dar. Tab.1:Unterscheidumsmerkmale von Eimeria columbarum und Eimeria labbeana nach PELLERDY (1974) Eimeria Art Oozystengröße in µm Sporulationsdauer Oozystenhülle E.columbarum 19-21 x 17-20 34-38h zweischichtig E. labbeana 14-16 x 18-19 24-36h dreischichtig Der Entwicklungszyklus der Kokzidien läßt sich in zwei verschiedene Phasen unterteilen: 1. exogene Phase mit der Sporenbildung ( Sporogonie) in den Oozysten 2. endogene Phase mit der ungeschlechtlichen (Schizogonie) und geschlechtlichen Vermehrung ( Gamogonie) Während der exogenen Phase scheiden die kokzidienbefallenen Tauben massenhaft unsporulierte nicht infektiöse Oozysten aus. In der darauf folgenden Sporogonie entwickeln sich aus dem granulierten, kernhaltigen Protoplasmakörper einer Oozyste vier Sporozysten mit jeweils zwei infektionsfähigen Sporozoiten. Die Sporogoniedauer ist abhängig von Temperatur, Feuchtigkeit und dem Sauerstoffgehalt der Umgebung. In der Regel dauert sie zwei bis vier Tage. Mit der Aufnahme von kotbeschmutztem Futter oder Trinkwasser nehmen die Tauben versporte Oozysten auf, womit die endogene Phase beginnt. Im Duodenum verlassen die Sporozoiten die Oozyste. Nach der Penetration des Epithelgewebes der Darmzotten erfolgt die ungeschlechtliche Vermehrung (Schizogonie). In den Epithelzellen entstehen über die Trophozoiten die runden Schizonten in denen sich spindelförmige Merozoiten bilden. Nach dem Bersten von Wirtszelle und Schizont dringen die aktiv beweglichen Merozoiten der ersten Generation in noch unbefallenes, unzerstörtes Epithelgewebe ein und bilden die Schizonten der zweiten Generation, welche sich in Merozoiten der zweiten Generation teilen. Danach wiederholt sich die Schizogonie erneut. Die Merozoiten der dritten Generation entwickeln sich in der geschlechtlichen Vermehrungsphase (Gamogonie) zu weiblichen und männlichen Geschlechtszellen, den Mikro- und Makrogamonten. Die Makrogamonten entsprechen in ihrer Grösse den späteren Oozysten. Die aus dem Mikrogamont entstehenden Mikrogameten dringen in die Zelle ein und befruchten den Makrogamonten. Anschließend kommt es zur Wandbildung 41 der Oozyste und danach werden die Oozysten in das Darmlumen freigesetzt (VOGEL et al., 1983). Die Erkrankung tritt vornehmlich bei Jungtauben auf, die meist in der dritten bis vierten Woche nach dem Schlupf erkranken (HAUSER, 1959; HIEPE und JUNGMANN, 1983; SCHRAG et al., 1987; ROMMEL, 2000). VOGEL et al. (1983) erwähnt darüber hinaus, dass die erkrankten Tiere häufig schon vor der Infektion mit Kokzidien durch andere Krankheiten und sonstige Stressoren stark geschwächt sind. Nach HAUSER (1959) stellt die Kozidiose der Altauben eine chronische Krankheitsform dar. Dass die adulten Tauben trotz massivem Kokzidienbefall seltener erkranken, zeigten BACHMANN et al. (1992) in ihrer Studie, in der sie bei unbehandelten Brieftauben erst bei einer Oozystenausscheidung von 17,9 Millionen Oozysten pro Tier und Tag eine verminderte Flugleistung feststellen konnte. Bei den erkrankten Tieren wird vornehmlich wässriger, grünlicher Durchfall mit kotverschmutzten Kloaken und Schwanzfedern, Abmagerung, Mauserschäden, schlechte Futterverwertung, Polydipsie und Vitalitätsminderungen beobachtet (HAUSER, 1959; FRITZSCHE und GERRIETS, 1962; PELLERDY, 1974; VOGEL et al., 1983; HIEPE und JUNGMANN, 1983; MEHLHORN et al., 1993). Ob sich die Tauben latent oder manifest infizieren, hängt einerseits von der aufgenommenen Ooozystenmenge, andererseits von der Art des Befalls (Erst- oder Reinfektion) und der Disposition (Immunitätslage, Alter und natürliche Widerstandskraft) ab. Sowohl Tauben nach überstandener Infektion als auch solche, die nach einer Erstinfektion subklinisch erkranken, beherbergen relativ wenige Kokzidien. Sie haben eine Infektionsimmunität (Präimmunität) entwickelt. Solange diese besteht, erweisen sie sich Präimmunität die gegenüber massiven Infektionen als geschützt, da die manifeste Kokzidienentwicklung und Kokzidose unterdrückt, Oozystenausscheidung jedoch nicht völlig wird eine weitere unterbunden. Die Präimmunität richtet sich grundsätzlich nur gegen eine Kokzidienspezies (VOGEL et al., 1983). c) Haemoproteus (H.) columbae H. columbae gehört zur Familie der Plasmodiidae und ist ein fakultativ pathogener (VOGEL et al., 1983), weit verbreiteter Parasit der Taube (ROMMEL, 2000). Er wird durch einen Stich der Taubenfliege Pseudolynchia canariensis übertragen und ist anschließend im Blut des Wirtes nachweisbar. Nicht nur die Taubenfliege Pseudolynchia canariensis ist Überträger dieses Parasiten, auch andere Lausfliegen, wie Mikrolynchia pusilla, P. 42 brunnea, Lynchia lividicolor und Lynchia capensis müssen an dieser Stelle als weitere Überträgerarten genannt werden (DESSER und BENNETT, 1993). Die komplizierte Entwicklung der Haemoproteus-Arten findet sowohl im Körper des Insekts als auch in dem des Wirbeltieres (Tauben) statt. Die ungeschlechtliche Vermehrung (Schizogonie) erfolgt im Zwischenwirt (Wirbeltier), die geschlechtliche (Gamogonie) hingegen im Endwirt (Insekt). Nachdem der Zwischenwirt durch einen Stich infiziert worden ist, gelangen befallsauslösende Sporozoiten von H. columbae in die Endothelzellen der Blutgefäße von Lungen, Leber, Milz und Knochenmark (VOGEL et al., 1983). EARLE et al. (1993) haben nachgewiesen, dass asexuelle Stadien in Form von Megaloschizonten auch in den Myelofibroblasten von quergestreiftem Muskelgewebe zu finden sind. In der Phase, die an den Stechakt anschließt, erfolgt die ungeschlechtliche Vermehrung, in der sich der Zellkern und auch das Zytoplasma der befallenen Zellen teilen und in viele unpigmentierte kernhaltige Gebilde zerfallen. Die zytomerenhaltigen Merozoiten platzen und setzen erneut Zytomeren frei, die in die Gefäßkapillaren gelangen. Die freigesetzten Merozoiten dringen in noch unbefallene reticuloendotheliale Zellen ein, der Vorgang der Schizogonie wiederholt sich. Andere Merozoiten gelangen in das Blut und dringen in die Erythrozyten ein, in denen sie sich zu männlichen und weiblichen Geschlechtszellen entwickeln (VOGEL et al., 1983). Ungefähr vier Wochen nach der Infektion sind die hantelförmigen Gamonten in den Erythrozyten der Taube zu finden (MEHLHORN et al., 1993). Mit der Aufnahme des Blutes des Zwischenwirtes gelangen auch Gametozyten in den Mitteldarm des Insekts, in dem sogleich die geschlechtliche Entwicklung des H. columbae beginnt. Aus den Mikrogametozyten entstehen sechs bis acht Mikrogameten, die den Makrogameten befruchten. Der befruchtete Makrogamet verwandelt sich zu einer Ookinete und durchwandert die Magenwand. Im Inneren der im Folgenden entstehenden Oozyste bilden sich zahlreiche Sporoblasten und Sporozoiten, die nach dem Platzen der Oozyste in die Speicheldrüse des Insektenwirtes gelangen und bei einer Blutmahlzeit auf den Zwischenwirt übertragen werden. In der Taubenlausfliege dauert die Gametogonie etwa zwölf Tage (VOGEL et al., 1983). Erst wenn mehr als 10% der Erythrozyten mit Parasiten befallen sind, treten klinische Symptome auf. Sie äußern sich in Form von Unruhezuständen, Anämie, Appetitlosigkeit, Mattigkeit und enden mit dem Tod des Tieres (WEBER, 1979; GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Bei der Sektion der Tiere fällt eine Spleno- und Hepatomegalie auf. Dunkles Pigment lässt sich in Milz und Leber feststellen, die Brusthöhle und der Herzbeutel sind voller Flüssigkeit. Die Diagnose eines Befalls mit H. columbae wird durch Nachweis von 43 Gametozyten in den zirkulierenden Erythrozyten gestellt. Der Parasit produziert ein Haemazoinpigment in den Erythrozyten, welches sichtbar gemacht werden kann. Bei negativem Erstbefund trotz Verdacht einer Infektion sollte die Untersuchung wiederholt durchgeführt werden, da die Parasiten zyklisch im Blut erscheinen (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Die Präpatenzzeit beträgt vier bis fünf Wochen, die Patenzzeit von H. columbae mehrere Jahre (MEHLHORN et al., 1993; GYLSTORFF und GRIMM, 1998). d) Haemoproteus (H.) palumbis Dieser Parasit konnte bislang nur bei der Ringeltaube nachgewiesen werden. Für diese Art können die im Vergleich zu H. columbae etwas längeren und dünneren, pigmentierten Gametozyten in den roten Blutkörperchen als charakteristisch betrachtet werden. Die Schizonten, die in den Endothelzellen von Lunge und Herz parasitieren, weisen eine ovalere Form als die Schizonten des H. columbae auf. Die Präpatenzzeit dieses Parasiten beträgt nur vierzehn Tage. Der Sporogoniezyklus in der Lausfliege Ornithomyia avicularia ist ebenfalls kürzer, er bedarf einer Zeit von sechs bis sieben Tagen. Ansonsten sind hinsichtlich der Übertragung, Entwicklung und Schadwirkung keine Unterschiede zu H. columbae bekannt (VOGEL et al., 1983). e) Sarcocystis (S.) falcatula Unter der Sarcosporidiose fasst man eine manifeste Infektion von Säugetieren, Vögeln und Menschen mit zystenbildenden Kokzidien der Ordnung Sarcosporida und der Gattung Sarcocystis zusammen (VOGEL et al., 1983). Sarcosporidien sind kleine, weiße, längliche Sarcozysten mit einer Größe von 2-8 mm x 1 mm (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Nach HIEPE und JUNGMANN (1983) bewirken sie bei den Zwischenwirten eine Organund Muskelsarcosporidiose, bei den Endwirten eine Darmsarcosporidiose. Der Endwirt, der in der Muskulatur von Tauben parasitierenden Art S. falcatula, ist das Opossum. Die Infektion der Vögel erfolgt durch die Aufnahme von Sporozysten aus den Exkreten des Endwirtes (GYLSTORFF und GRIMM, 1998), die vermutlich über den Verdauungstrakt in den Blutkreislauf und von dort in die Muskulatur gelangen (VOGEL et al., 1983). Nach ROMMEL (2000) werden domestizierte Tauben nur in seltenen Fällen mit Sarcosporidien infiziert. Gemäß VOGEL et al. (1983), GYLSTORFF und GRIMM (1998) können keine weiteren Angaben über die mit der Infektion in Zusammenhang stehenden Krankheiten und Behandlungsmöglichkeiten gemacht werden. 44 Helminthen I. Trematoden (Saugwürmer) LÜTHGEN (1982) und VOGEL et al. (1983) charakterisieren die Saugwürmer als nicht streng wirtsspezifische Helminthen. Da die Trematoden in ihrer Entwicklung an wasserbewohnende Zwischenwirte gebunden sind (ECKERT, 2000), befallen zahlreiche Arten besonders Wasservögel, in geringem Maße auch Landvögel, Säugetiere und den Menschen. Bevorzugt werden die Zwischenwirte der Trematoden an Ufern von stehenden Gewässern (z.B. Tümpel, Teiche, Seen) oder an langsam fließenden Gewässern (Ströme, Kanäle) von den Tauben aufgenommen. Im Wesentlichen fungieren Wasser- und Sumpfschnecken, Muscheln, Krebse und Wasserinsekten als Zwischenwirte (HAUSER, 1964; LÜTHGEN, 1982; VOGEL et al., 1983). Nach VOGEL et al. (1983) besitzen alle taubenspezifischen Trematoden einen Mundsaugnapf zur Aufnahme von Nahrung und einen Bauchsaugnapf zur Verankerung an der Darmschleimhaut des Wirtes. Die Trematoden sind Zwitter (VOGEL et al., 1983) und gehören zu den Biothelminthen (HIEPE et al., 1985). Die Entwicklung der Vertreter der Strigeidae verläuft meist in einem 3-Wirte Zyklus (HIEPE et al., 1985) und beginnt mit dem Ausscheiden des farblosen, ovalen, an einem Pol gedeckelten und dünnschaligen Trematodeneies mit dem Kot des Wirtes. Dieses Ei muss ins Wasser gelangen, damit das enthaltene Mirazidium schlüpfen kann, um von seinem ersten Zwischenwirt aufgenommen zu werden, in dem es sich in schlauchförmige Sporozysten (1. Larvengeneration) umwandelt. Im Inneren der Sporozysten entstehen Keimzellen, die sich zu Tochtersporozysten entwickeln. Aus diesen entstehen im nächsten Schritt die Zerkarien, die nach Verlassen des ersten Zwischenwirts in den zweiten gelangen und sich dort zur Dauerform, den Metazerkarien, entwickeln. In dieser Gestalt werden sie vom Endwirt oral aufgenommen, in dessen Magen-Darmkanal der fortpflanzungsfähige Wurm entsteht (VOGEL et al., 1983; HIEPE et al., 1985). Nach GYLSTORFF und GRIMM (1998) sind die Trematoden in ihrer Vermehrung vom Vorkommen geeigneter Zwischen- und Endwirte abhängig. Ob es zur Ausbildung von Krankheitssymptomen kommt, hängt von der Anzahl der Würmer ab. Einzelne Trematoden schädigen die Tauben kaum. Erst bei einem starken Befall treten erhebliche Schleimhautläsionen auf, die einen starken Blutverlust zu Folge haben (VOGEL et al., 1983). Weiterhin zeigen die Tiere Gewichtsverlust, Mattigkeit, 45 Anämien, wässrigen oder blutigen Durchfall und im äußersten Fall sterben sie (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Der Befall mit Trematoden verursacht nur gelegentlich größere Verluste, wobei die Infektionen meist von Wildvögeln ihren Ausgang nehmen. Nach VOGEL et al. (1983) und ECKERT (2000) sind folgende Trematoden für die Taube von Bedeutung: Zu 1. Strigeidae a) Apatemon (A.) gracilis Im Dünndarm von Tauben parasitiert gelegentlich der aus der Familie Strigeidae stammende A. gracilis, der eine Größe von 1,0-2,0 mm x 0,4 mm erreicht. Sein Vorderkörper ist 0,9 mm lang und besitzt sehr kräftige Saugnäpfe. In seinem scharf abgesetzten Hinterkörper befinden sich rundliche, ungelappte Hoden und der ovale Eierstock, ventral davon liegen die Dottersäcke und der Uterus. Die Eier sind 87-102 µm x 51-72 µm groß (ECKERT, 2000; VOGEL et al., 1983). b) Cotylurus (C.) cornutus Der im Dünn- und Enddarm der Tauben vorkommende (ECKERT, 2000). C. cornutus hat eine Größe von 2,2 mm x 0,8 mm. Sein Kopfende ist von becherförmiger Struktur. Das Vorderende, das die beiden Saugnäpfe enthält, ist durch eine Ringfurche vom Hinterende geteilt. Der dort liegende Genitalporus ist etwas zur Seite verschoben, was auch als Unterscheidungsmerkmal zu A. gracilis dient. In der Mitte des hinteren Körperabschnitts liegen die in Lappen geteilten Hoden, vor denen der Keimstock liegt. Die Eier sind 81- 110 µm x 50- 73 µm groß (VOGEL et al., 1983; HIEPE et al., 1985). c) Harmostomum (H.) fuscatum Zur Familie der Brachylaemidae gehört der 3,5-7,4 mm lange und 1,5 mm breite zungenförmig aussehende H. fuscatum. Das erste Drittel seines Körpers ist eingeschnürt. Mund- und Bauchsaugnapf sind gut ausgeprägt und befinden sich im ersten Körperdrittel, im Hinteren liegen die Ovarien und die Hoden. Die Eier erreichen eine Größe von 29-32 µm x 18-21 µm (VOGEL et al., 1983). 46 Zu 2. Echinostomatida a) Echinostoma (E.) revolutum Zur Familie der Echinostomatidae gehört E. revolutum, ein im Ileum und Rektum parasitierender, 6,5-30 mm x 0,6-1,6 mm großer Trematode (ECKERT, 2000). Von FRITZSCHE und GERRIETS (1962) wird er auch als „ großer Stachelkranzsaugwurm“ bezeichnet. Für diesen großen, langgestreckten und rötlich gefärbten Saugwurm ist eine ventral abgeflachte, glatte und feine Seite typisch. Seine dorsale Körperhälfte ist gewölbt und schuppenähnlich bedornt. Vor seinem Bauchsaugnapf ist er halsförmig eingeschnürt. Ein großer nierenförmiger Kopfkragen mit 37 Stacheln umgibt den Mundsaugnapf (VOGEL et al., 1983). Der Uterus liegt in zahlreichen Windungen in der vorderen Körperhälfte, der glattrandige oder gekerbte Hoden in der hinteren (HIEPE et al., 1985). Nach ECKERT (2000) sind die ovalen und an einem Pol gedeckelten Eier 88-113 µm x 61-74 µm groß. b) Echinoparyphium (E.) recurvatum Ein weiters Mitglied der Familie der Strigeidae ist E. recurvatum, der „kleine Stachelkranzsaugwurm“ (FRITZSCHE und GERRIETS, 1962). Dieser im Dünndarm anzutreffende Trematode hat eine Größe von 1,5-4,5 mm x 0,7 mm (ECKERT, 2000). Seine Form ist zungenförmig, er ist bauchseitig aufgerollt und besitzt einen nierenförmigen Kopfkragen mit 45 Stacheln (VOGEL et al., 1983; HIEPE et al., 1985; ECKERT, 2000). Der Vorderkörper ist mit breiten Schuppen bedeckt. Die längsovalen Hoden liegen im hinteren Körperdrittel, während sich der kurze Uterus in der Körpermitte befindet (VOGEL et al., 1983). Die Größe der Eier beträgt 109-120 µm x 64-70 µm (ECKERT, 2000). c) Hypoderaeum (H.) conoideum H. conoideum ist ein im Dünndarm parasitierender Trematode, der eine Größe von 5-12 mm x 2 mm erlangt (MC DONALD, 1969; ODENING, 1978). Sein rötlich gefärbter Körper ist von zylindrischer Gestalt, an dessen Hinterende sich ein kleiner konischer Fortsatz befindet (VOGEL et al., 1983; HIEPE et al., 1985). Auf Grund des wenig ausgeprägten Kopfkragens, der 47-53 Stacheln trägt (MC DONALD, 1969; ODENING, 1978), wird dieser Parasit von FRITZSCHE und GERRIETS (1962) als „ breiter Stachelkranzsaugwurm“ bezeichnet. Der Bauchsaugnapf ist viermal so groß wie der 47 Mundsaugnapf. Die gleichgroßen Hoden sind oval bis wurstförmig, der Uterus besteht aus zahlreichen Windungen. Die Eier sind 85- 108 µm x 61-68 µm groß (MC DONALD, 1969; ODENING, 1978). Zu 3. Plagiorchiida a) Prosthogonimus (P.) cuneatus Zur Familie der Prosthogonimidae gehört der bei Wildvögeln parasitierende P. cuneatus. Er ist 10-12 mm lang und 5-7 mm breit (HIEPE et al., 1985), hat eine birnenförmige Gestalt und ist von gelblich-rötlicher Farbe (ECKERT, 2000). Nach den Untersuchungen von HIEPE et al. (1985) befinden sich der Mund- und Bauchsaugnapf im vorderen Körperdrittel. Die rundlich-ovalen nebeneinander liegenden Hoden können im Anfangsbereich der hinteren Körperhälfte ausgemacht werden. Den letzten Teil der hinteren Körperhälfte nimmt der sich schlängelnde Uterus in Anspruch. Die Eier haben nach ECKERT (2000) eine Größe von 22-27 µm x 13-18 µm. b) Prosthogominus (P.) ovatus Neben der eben aufgeführten Art findet man bei Wildvögeln noch einen weiteren Vertreter dieser Familie, P. ovatus. Bei diesem 3-6,5 mm langen und 1-4 mm breiten Trematoden liegt der Keimstock dorsal vom Bauchsaugnapf, der paarige Dotterstock im mittleren Körperdrittel erreicht den hinteren Rand der Hoden. Die Eier sind 22 x 13 µm groß (HIEPE et al., 1985). Beide Vertreter der Familie sind vorwiegend in der Bursa cloacalis, dem Legetrakt und dem Enddarm zu finden (ECKERT, 2000). 48 II. Zestoden ( Bandwürmer) Zestoden sind weltweit verbreitet (MEHLHORN et al., 1993). Nach VOGEL et al. (1983) ist ein Bandwurmbefall bei Tauben weniger häufig und führt selten zu Verlusten. Die Bandwürmer sind waagerecht abgeflachte segmentierte Helminthen. Sie haben einen langen, bandförmigen Körper, der aus einem als Haftorgan mit vier Saugnäpfen fungierenden Kopf (Skolex), einem Hals und einer Gliederkette (Strobila) besteht. Bandwürmer sind Zwitter und beherbergen einen vollständigen Geschlechtsapparat. In den letzten Proglottiden werden ca. 500-1000 Eier eingelagert, die mit dem Kot ins Freie gelangen (LÜTHGEN, 1982; VOGEL et al., 1983). Nach HIEPE et al. (1985) sind Bandwürmer Biothelminthen und benötigen für ihre Entwicklung einen Zwischenwirt. Mit dem Kot ausgeschieden können die Eier im feuchten Milieu lange überleben, in trockener Umgebung sterben sie. Die Eier werden von Zwischenwirten (Nackt- und Gehäuseschnecken, Käfer, Ameisen, Regenwürmer) aufgenommen, in denen die Larven der Zestoden, die Hakenlarven (Onkosphären), schlüpfen. Innerhalb von drei Wochen entwickeln sie sich im Zwischenwirt zu infektionsfähigen Larven (Zystizerkoid), die mit dem Zwischenwirt von der Taube oral aufgenommen werden. Im Darmlumen des Endwirtes wird die Hülle, in der das Zystizerkoid steckt, verdaut, der Kopf stülpt sich aus und heftet sich an die Dünndarmschleimhaut. Innerhalb von drei bis vier Wochen entwickeln sich daraus geschlechtsreife Zestoden (LÜTHGEN, 1982; VOGEL et al., 1983). Ein schwacher Befall mit Zestoden ist für die Taube kaum schädlich. Allerdings ruft ein massiver Befall schwere Erkrankungszustände hervor (GYSLTORFF und GRIMM, 1998). Hauptsächlich erkranken Jungtauben. Sie werden anämisch, fressen und trinken vermehrt, setzen weichbreiigen bis schleimigen nicht blutigen Kot ab und magern stark ab. Adulte Tauben beherbergen in den meisten Fällen nur einzelne Zestoden, die spontan abgehen (VOGEL et al., 1983). Nach LÜTHGEN (1982) verlaufen die meisten Infektionen subklinisch. Im Folgenden werden nur die nach ECKERT (2000) wichtigsten Zestodenarten aufgeführt. 49 Zu 1. Cyclophillida b) Raillietina (R.) bonini R. bonini aus der Familie der Davaineidae ist 6-7 cm lang und 1,6 mm breit. Der 0,16 mm breite Skolex besitzt ein Rostellum gekennzeichnet durch einen doppelten Kranz mit 120-140 Haken, die eine Größe von 11 µm haben. Auch die Ränder der Saugnäpfe weisen mehrere Hakenreihen auf. Die Genitalpori sind unregelmäßig alternierend. In den reifen, quadratischen Proglottiden befinden sich Eikapselen mit jeweils nur einem Ei. Dieser Bandwurm parasitiert im Dünndarm, seine Zwischenwirte sind Schnecken (HIEPE et al., 1985). k) Raillietina (R.) mircantha Diese 80-180 mm langen und 1,5 mm breiten Zestoden besitzen ein Rostellum mit 160-200 Häkchen. Bei diesem Parasiten befindet sich die Genitalöffnung nur auf einer Seite. Die Eikapseln in den Proglotiden enthalten vier bis sieben Eier (HIEPE et al., 1985). Der Zwischenwirt von R. mircantha ist unbekannt (BORCHERT, 1970). o) Raillietina (R.) tetragona R. tetragona ist 10-25 cm lang und 1-4 mm breit. Das Rostellum hat einen doppelten Hakenkranz mit hundert Haken. Die Saugnäpfe sind mit acht bis zehn Reihen kleiner Haken ausgestattet. Auch hier liegen die Genitalpori einseitig und jede Eikapsel enthält sechs bis zwölf Eier. Die Zwischenwirte von R. tetragona sind Stubenfliegen und Ameisen (ALBALADEJO et al., 1996; ECKERT, 2000). r) Killigrewia (K.) felafondi K. delafondi gehört zur Familie der Anoplocephalidae und wird bis zu 23 cm lang und 4,5 mm breit. Der Skolex besitzt kein Rostellum, jedoch vier Saugnäpfe. Die Proglottiden sind breiter als lang, in jeder findet sich ein Satz Genitalorgane. In unregelmäßig alternierenden Abständen liegen die Genitalpori an den lateralen Seiten. Der Uterus ist ein quergestellter Sack, der die Eier enthält. Als Zwischenwirte für K. delafondi agieren Moosmilben (Oribatiden) (ECKERT, 2000) und Schnecken (BRÜCHNER, 1965). 50 III. Nematoden (Rund- und Fadenwürmer) Für Tauben ist der Befall mit Nematoden eine der häufigsten endoparasitären Erkrankungen (SCHRAG et al., 1987). Die Nematoden sind getrenntgeschlechtliche, unterschiedlich große, zylindrische, von einer Keratinkutikula umgebene, nicht segmentierte, weißgraue Parasiten. Die Weibchen sind stets größer als die Männchen. Nematoden führen eine indirekte oder direkte Entwicklung durch (VOGEL et a1., 1983). Zu 1. Strongilyda a) Ornithostrongylus (O.) quadriradiatus Der „Taubenpalisadenwurm“, O. quadriradiatus, ist ein feiner, roter Fadenwurm, der im Dünndarm der Taube lebt (GYLSTORFF und GRIMM (1998). Dieser blutsaugende Helminth durchläuft eine getrenntgeschlechtliche Entwicklung. Die Männchen sind 9-12 mm lang und besitzen eine zweilappige Bursa, deren Dorsalrippe sich in zwei kurze Spitzen und einen abgerundeten Fortsatz teilt. Die 150-160 µm langen Spikula enden mit drei spitzen Fortsätzen. Das Telamon besteht aus zwei Längs- und zwei Seitenfortsätzen und ist 57-70 µm lang. Bei den 18-24 mm langen Weibchen läuft das Ende des Schwanzes in ein Spitze aus. Die Vulva befindet sich im hinteren Drittel der Vagina und besitzt eine kurze Scheide. O. quadriradiatus hat einen direkten Lebenszyklus. Aus den 70-75 µm x 38-40 µm großen, dünnschaligen Eiern schlüpfen in warmer Umgebung die Larven, die im dritten, infektiösen Stadium von den Tauben aufgenommen werden (VOGEL et al., 1983). Das Vorhandensein der erwachsenen blutsaugenden Würmer im Darm äußert sich in Mattigkeit, Lethargie, Anämie, Durchfall und Gewichtsverlust. Bei Jungvögeln besteht eine hohe Mortalitätsrate (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). b) Trichostrongylus (T.) tenuis T. tenuis aus der Familie der Trichostrongyliden ist ein haarfeiner, rötlich-brauner Nematode. Die Männchen sind 5,0-6,5 mm, die Weibchen 7,3-9,0 mm lang. Auffällig ist die stark reduzierte Mundkapsel. Die Eier sind dünnschalig, ovoid mit nahezu parallelen Seitenwänden und zwei ungleichen Polen. Sie haben eine Größe von 65-75 µm x 55-42 µm (ZELLER, 1990). T. tenuis Infektionen kommen bei Tauben selten vor. Nach 51 experimentellen Untersuchungen mehrerer Autoren zählen Tauben jedoch zu den für T. tenuis empfänglichen Tierarten, da sie sich mit invasionsfähigen Larven infizieren lassen und bei starkem Befall Krankheitssymptome wie Störungen des Allgemeinbefindens, Schwäche und Abmagerung zeigen (VOGEL et al., 1983). c) Syngamus (S.) trachea Nicht wirtsspezifisch ist der aus der Familie der Syngamidae stammende bei Tauben jedoch selten vorkommende Strongylide. Das Y- förmige Aussehen dieses Wurmes entsteht durch das 2-8 mm große Männchen, welches in Dauerkopulation mit dem 5-25 mm langen Weibchen lebt. Es ist durch die schwanzseitige Bursa fest mit der Vulva verbunden. Ihr Körper ist zylindrisch geformt, am Vorderende abgestumpft und durch eine dickwandige Mundkapsel verbreitert (VOGEL et al., 1983). Die Eier sind dickwandig, haben an beiden Polen eine verdickte hyaline Polkappe. Ihre Größe beträgt 74-125 µm x 36-55 µm (HARTWICH, 1994). Aus den invasionsfähigen Eiern schlüpfen die Larven. In diesen beiden Entwicklungsstadien können sie von den Vögeln direkt oder mit einem Zwischenwirt (Regenwürmer, Schnecken, Insektenlarven) aufgenommen werden. Sie erreichen über den Blutweg durch die Lunge die Trachea. Man findet die erwachsenen Parasiten hauptsächlich in den oberen Luftwegen. Die Tiere zeigen die Symptome einer schweren Atemwegserkrankung (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Zu 2. Ascaridiae a) Ascaridia (A.) columbae A. columbae ist ein weltweit häufig auftretender Parasit, der vorwiegend im Dünndarm, aber auch in Kropf und Magen parasitiert. Askariden sind nach VOGEL et al. (1983) getrenntgeschlechtlich und entwickeln sich direkt (HARTWICH, 1975; ANDERSON, 1992). Die Männchen sind 15-35 mm lang. Der Schwanz mit zwei kleinen Seitenflügeln ist schräg abgestumpft. Zudem hat das Männchen eine 1,2-1,9 mm lange mit 14 Kaudalpapillen versehene Spikula und einen Präanalsaugnapf. Die Weibchen sind 20-55 mm lang und 1-1,5 mm breit und haben einen glatten konischen Schwanz (VOGEL et al., 1983). Ihre dick- und glattschaligen Eier sind 65-90 µm x 40-50 µm groß (HIEPE et al., 1985). 52 Die mit dem Kot des Wirtes ausgeschiedenen Eier sind gegen Umwelteinflüsse sehr resistent und können Feuchtigkeit und Kälte überleben ohne ihre Infektiösität zu verlieren. Durch Sonnenlicht und Austrocknung jedoch werden sie abgetötet. Nach 10-17 Tagen entwickelt sich in dem Ei die infektionsfähige Larve. Die embryonierten Eier werden mit kotbeschmutztem Futter oder Trinkwasser aufgenommen. Die im Duodenum schlüpfenden Larven häuten sich dreimal in einem Abstand von jeweils sechs Tagen bevor sie sich zu einem adulten Spulwurm weiterentwickeln. In den ersten neun Tagen befinden sich die Larven im Darmlumen, dringen aber auch in das Zottenepithel ein. In den darauf folgenden Tagen wandern sie in das Epithel der Drüsen im Darmlumen und in die Blutgefäße. Nach 16-18 Tagen kehren sie in das Darmlumen zurück, um sich dort zu geschlechtsreifen Spulwürmern zu entwickeln. Die Präpatenzzeit beträgt drei bis sieben Wochen (VOGEL et al., 1983). MEHLHORN et al. (1993) und GYLSTORFF und GRIMM (1998) geben die Dauer bis zum Auftreten der Parasiten im Kot des Wirtes genauer mit fünf bis sechs Wochen an. Nach GYLSTORFF und GRIMM (1998) kommt es sowohl durch die Askaridenlarven als auch durch die adulten Würmer zur Störung der digestiven und absorptiven Funktionen des Dünndarms. Klinische Symptome dagegen treten erst bei einem hochgradigen Befall auf. Die Tiere verlieren den Appetit, werden anämisch, lethargisch und haben leichten Durchfall. Sie magern ab und sterben. Die Parasiten treten in manchen Fällen so zahlreich auf, dass das Darmlumen temporär verlegt, verstopft oder gar verschlossen wird was Darmrupturen verursachen kann. Darüber hinaus können nach Untersuchungen von HIEPE et al., (1985) durch die toxischen Stoffwechselprodukte zentralnervöse Störungen ausgelöst werden. HOEVEL (1989) stellte fest, dass es schwach signifikante Zusammenhänge zwischen einem Askariden- Befall und Luftsackerkrankungen gibt, eine hohe Korrelation aber zwischen einem Befall mit A. columbae und Darmerkrankungen sowie zwischen dem Wurmbefall und Gallenstauungen. Zudem konnten auch Larven in der Leber gefunden werden ((HWANG und WEHR, 1958; WEHR, 1959) zit. nach VOGEL et al., 1983). Deutlich wurde dies durch kleine Lebergranulome (GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Diese Tatsache beweist die Möglichkeit zur extraintestinalen Wanderung von A. columbae. 53 Zu 3. Spirurida a) Tetrameres (T.) fissipina T. fissipina gehört zur Familie der Tetrameridae. Dieser fadenförmige Helminth kommt nur gelegentlich bei Tauben vor (VOGEL et al., 1983). Es sind relativ kleine Nematoden mit ausgeprägtem Geschlechtsdimorphismus. Die 3-6 mm langen Männchen sind fadenförmig und haben zwei ungleich lange Spikula von einer Größe von 80-150 µm und 300-490 µm. Die Kutikula besteht aus vier Längsreihen, die mit Dornen ausgestattet sind. Die Weibchen sind gleich groß und blutrot gefärbt. Am Vorder- und Hinterende sind sie fadenförmig und in der Mitte kugelig aufgetrieben (HIEPE et al., 1985). T. fissipina entwickelt sich indirekt. Die Zwischenwirte sind Regenwürmer, Heuschrecken oder Küchenschaben. Mit den von den Tauben gefressenen Zwischenwirten gelangen die infektionsauslösenden Larven in die Propriadrüsen des Drüsenmagens, in denen sie sich zu geschlechtsreifen Würmern entwickeln (VOGEL et al., 1983). Nach GYLSTORFF und GRIMM (1998) lebt T. fissipina im Lumen und in den Drüsen des Vormagens. Bei hochgradigem Befall stören sie die Magenfunktion. Hieraus resultiert eine diffuse, chronische, proliferative Proventrikulitis. Die Tauben werden anämisch, magern stark ab und sterben (VOGEL et al., 1983). HIEPE et al. (1985) erwähnen zusätzlich, dass es bei den betroffenen Vogelarten neben Erbrechen noch zu einem Abgang von dünnem, durch starke Galleabsonderung grünlich gefärbtem Kot kommen kann. b) Tetrameres (T.) americana Der kugelförmige Fadenwurm T. americana kommt nur selten bei Tauben vor. Auffällig ist, dass dieser Helminth zusammen mit Dispharynx nasuta bei den untersuchten Tauben aufgetreten ist (VOGEL et al., 1983). In ihren Eigenschaften unterscheiden sie sich geringfügig voneinander. c) Acuaria (A.) spiralis A. spiralis aus der Familie der Acuariidae parasitiert bei der Taube in Schlund, Kropf und Drüsenmagen. Das Männchen ist 5-8 mm x 0,2-0,3 mm groß. Das spiralig eingerollte Hinterende besitzt Kaudalflügel und vier Paare prä- und fünf Paare poststanaler Papillen sowie ungleich lange Spikula. Die Weibchen sind 5,5-10 mm groß und ihre Vulva ist 2-2,5 mm von der Schwanzspitze entfernt. An ihrem stumpfen Schwanzende tragen sie einen 54 Dorn. Die embryonierten Eier sind 36-40 µm x 21-22 µm groß und dickschalig (VOGEL et al., 1983). Der Entwicklungszyklus ist indirekt. Als Zwischenwirte dienen Landasseln, in denen die Larven nach Aufnahme der Eier schlüpfen und nach dreimaligem Häuten infektös werden. Mit der Aufnahme der Zwischenwirte gelangen die Larven in den Darm der Taube, häuten sich wiederholt und werden nach 27 Tagen geschlechtsreif. Erkrankte Tauben fressen viel, magern aber trotzdem ab und sie werden anämisch und schwach. Nach chronischem Verlauf verenden sie in einem kachektischen Zustand. d) Dispharynx (D.) nasuta Der sich indirekt entwickelnde Spiralwurm D. nasuta aus der Familie der Acuariidae ist bisher nur bei wenigen Tauben nachgewiesen worden. Das Männchen hat eine Größe von 5-7 mm und besitzt zwei ungleich lange Spikula. Ein kleiner Dorn am stumpfen Schwanzende kennzeichnet das 7-10 mm große Weibchen. Bei beiden ist das Vorderende mit vier nach kaudal ziehenden Kordons ausgestattet. In Höhe des Ösophagus schlagen sie wieder nach vorne um, vereinigen sich aber nicht zu Paaren. Die embryonierten Eier sind dickschalig mit einer glatten Oberfläche. Ihre Größe beträgt 32-37 µm x 19-22 µm (HIEPE und SCHUSTER, 1992). Als Zwischenwirte gelten unter anderem die Landasseln. Er parasitiert in der Magenschleimhaut der Taube und bewirkt Schwäche, Abmagerung, Anämie und letztendlich den Tod (VOGEL et al., 1983; HIEPE und SCHUSTER, 1992; GYLSTORFF und GRIMM, 1998). Zu 4. Enoplida a) Capillaria (C.) obsignata VOGEL et al. (1983) beschreibt C. obsignata als einen weltweit verbreiteten Helminthen der Taube. Im Gegensatz zu dem wirtsspezifischen Taubenspulwurm A. columbae parasitiert C. obsignata vorwiegend bei den Galliformes (Hühnervögel). Nach HIEPE et al. (1985) gehört C. obsignata zu den Geothelminthen. Er entwickelt sich als einziger Vertreter seiner Gattung direkt. Die Weibchen legen im Allgemeinen eine große Anzahl von Eiern, die mit dem Kot des Wirtes in die Außenwelt gelangen und sich gegenüber feuchter und kalter Umgebung resistent zeigen. Die Embryonen sterben jedoch bei großer Hitzeeinstrahlung. Nehmen die Tauben die embryonierten Haarwurmeier mit kotbeschmutztem Trinkwasser oder Futter auf, schlüpfen die Larven im Dünndarm und 55 bohren sich in die Darmschleimhaut. Die Umwandlung in adulte Würmer erfolgt nach viermaligem Häuten. Sie dringen mit ihrem Vorderende in das Zottenepithel ein und ernähren sich von Gewebspartikeln, Gewebssäften und dem Blut des Wirtes. Diese direkte Zerstörung der Darmschleimhaut bewirkt eine massive Schadwirkung bei der Taube (VOGEL et al., 1983). Der Infektionsverlauf ist nach BORCHERT (1970) abhängig von der Intensität des Befalls. Akut erkrankte Tauben magern rasch ab, erscheinen apathisch, anämisch, fressen wenig, zeigen Polydipsie und setzen grünlichen, schleimigen, manchmal sogar blutdurchsetzten Kot ab. Sie verenden oft innerhalb weniger Tage. Die chronische Verlaufsform äußert sich in Abmagerung trotz ausreichender Futteraufnahme, Mauserstörungen, Glanzverlust des Gefieders und dem Verblassen der Irisfarbe. Die befallenen Tiere haben anämische Schleimhäute und zeigen deutliche Schwächezustände, die Lähmungen vortäuschen können (VOGEL et al., 1983). Wachstumsdepression und Inkoordination werden von GYLSTORFF und GRIMM (1998) als zusätzliche Symptome angegeben. Die Diagnose erfolgt zumeist über Kotuntersuchungen. Allerdings hat WALLIS (1991) herausgefunden, dass erst ab einer Menge von 1000-5000 Eiern im Kot klinische Symptome zu erkennen sind. Das C. obsignata Männchen ist 7-12 mm lang, hat eine relativ lange unbedornte Spikulumscheide und ein Spikulum mit einer Länge von 0,9-1,3 mm, welches am Ende tennisschlägerartig verbreitet ist. Das Weibchen ist 9,5-12,5 mm lang, seine Vulva ist ohne besondere Ausbildungen. Charakteristisch für die 50-52 µm x 27-30 µm großen, tonnenförmigen Eier von C. obsignata sind die relativ dicken Eischalen mit zwei Polpfröpfen (BARUS und SERGEJEVA, 1990). b) Capillaria (C.) caudinflata Ein weiterer, jedoch selten auftretender Parasit der Taube ist C. caudinflata. Er entwickelt sich indirekt über Zwischenwirte. Diese Haarwurmart befällt die Taube nur im Falle einer Aufnahme von als Zwischenwirt dienenden Regenwürmern (VOGEL et al., 1983). Die Männchen sind 10 mm lang, haben gut entwickelte, in unterschiedliche Abschnitte eingeteilte Kaudalflügel. Sie besitzen eine typisch herzförmige Bursamembran und ein schlankes Spikulum, dessen Scheide Dornen trägt. Die Weibchen erreichen eine Länge von 15-20 mm lang und weisen eine Vulva mit membranösem Anhang auf. Die Eier sind 51-56 µm x 21-27 µm groß, die innere Eischale ist an beiden Polen umgeschlagen. C. caudinflata parasitiert im Dünndarm und führt wie C. obsignata sowohl zu akut als auch zu 56 chronisch verlaufenden Capillariosen (FRIEDHOFF und EHLERS-BHODIGEN, 1965; VOGEL et al., 1983). 57 2.5.3. Die Parasiten der Taube als Zoonoseerreger Bei Tauben existieren eine Reihe unterschiedlicher Ekto- und Endoparasitenarten, die variable Symptome und Krankheiten hervorrufen können. Im Folgenden wird der Frage nachgegangen, in wieweit diese Parasiten eine Bedeutung für den Menschen haben. WEBER (1979) und DÖRNEMANN (1981) haben eine umfassende Zusammenstellung über parasitäre Erkrankungen des Menschen in Hinblick auf die Übertragung durch Tauben veröffentlicht. Im Wesentlichen kommen als Zoonoseüberträger die Ektoparasiten in Betracht. Hier ist A. reflexus besonders hervorzuheben. Diese Zeckenart sitzt tagsüber in ihren Schlupfwinkeln und befällt die Wirte nur während der Nacht (KUTZER, 2000). Fehlt der Hauptwirt Taube, befällt diese Zeckenart neben anderen Warmblütern auch den Menschen. Ein solcher Wechsel des Wirtes erfolgt in der Regel erst dann, wenn die in der Nähe von Aufenthaltsorten des Menschen gelegenen Taubennester längere Zeit nicht benutzt worden sind. Die Zecken werden in diesem Falle trotz ihrer ausgesprochenen hohen Hungertoleranz dazu veranlasst ihre Hauptnahrungsquelle zu ändern (BRAUN und SEIFERT, 1925; FIEBIGER, 1947; KEMPER und REICHMUTH, 1941). Der Stich selbst ist für den Menschen nicht spürbar. Mit dem Zeckenspeichel werden Toxine inokuliert (GOTHE, 1999). Durch diese Toxine können unterschiedlich starke Krankheitsbilder hervorrufen. Hauptsächlich kommt es beim Menschen zu Juckreiz, Rötung, Schwellung (KEMPER, 1960) mitunter aber auch zu Störungen des Allgemeinbefindens, wie Speichelfluß, Schluckbeschwerden oder Erhöhung der Atem- und Herzfrequenz. Die Beschwerden können mit Fieber einhergehen (STEINBRINK, 1989). MAYER (1954) erwähnt als zusätzliche Symptome Hyperämien und Quaddeln. Selten entstehen schwer heilende, nässende und eiternde Wunden, allergische Reaktionen oder Intoxikationen. Bei prädisponierten Menschen können durch Zeckenstiche lebensbedrohliche anaphylaktische Reaktionen ausgelöst werden. Die IgE-vermittelten allergischen Sofortreaktionen bei Taubenzeckenbefall lassen sich in vier klinische Schweregrade einteilen (BAUCH und LÜBBE, 1990): 1. Unwohlsein, Übelkeit, Angstgefühl, Pruritus, Urtikaria 2. Engegefühl im Thorax, Giemen, Tachykardie, Brechreiz, Urticaria profunda gigantea ( evtl. Quinke- Oedem) 58 3. Verwirrtheit, Schwächegefühl. Benommenheit, Todesangst, verwaschene Sprache, Zyanose, Dyspnoe, Dysphagie, Erbrechen und Blutdruckabfall 4. Kollaps, Harn- und Stuhlinkontinenz, Bewußtlosigkeit, Atemstillstand, Herzstillstand. Die Taubenzecke hat als Überträger von Bakterien (Rickettsien, Spirochaeten und Chlamydien) und Viren eine geringere Bedeutung als die Schildzecken. (HIEPE und RIBBECK, 1982; STEINBRINK, 1989). Sie können beim Menschen eine Quaranfil-oder Sunday-Jameston-Canyon-Meningitis hervorrufen. Grundsätzlich kann man davon ausgehen, dass Taubenzecken eine potwntielle gesundheitliche Gefährdung für den Menschen darstellen, wenn der Primärwirt Taube für die Zecke nicht mehr erreichbar ist. Neben A. reflexus kommt D. gallinae als Krankheitsüberträger für den Menschen eine Rolle zu. Diese Milbe hat keine ausgeprägte Wirtsspezifität. Dies trägt dazu bei, dass sie auch Nutzgeflügelarten sowie Zier- und Wildvögel (KUTZER, 2000) befallen kann. Fehlt es den Milben an genügend Primärwirten in ihrer Umgebung, sind sie in der Lage auch andere Haussäugetiere und den Menschen zu belästigen (BRAUN und SEIFERT, 1925; FIEBIGER, 1947; BORCHERT, 1970; HIEPE und RIBBECK, 1982; VOGEL et al. ,1983; STEINBRINK, 1989; KUTZER, 2000;). D. gallinae ist hauptsächlich in der Dunkelheit aktiv. Bei schwerem Milbenbefall sind Milbennester sichtbar. Ein geringer Befall kann durch einen Griff mit der behandschuhten Hand an bevorzugten Orten, z.B. im Dunkeln liegende Winkelbleche oder Plastikroste festgestellt werden. Außerdem lassen sich Milbeneier auch im Kot nachweisen. Nach CERNÝ (1970) sind in Nestern verwilderter Haustauben ebenfalls D. gallinae zu finden. Sowohl bei starker Vermehrung der Parasiten als auch bei Ausbleiben der natürlichen Wirte kann es zu einer Auswanderung und zum Eindringen in menschliche Behausungen kommen (DÖRNEMANN, 1981). Der Stich beim Menschen lässt als ein feines rotes Pünktchen auf der Haut erkennen (STEINBRINK, 1989) und bewirkt stark juckende, urtikariaähnliche Dermatitiden, die auch als Tierskabies (Pseudoskabies, Trugkrätze) bezeichnet werden (HIEPE und RIBBECK, 1982). Die Milben können auch als Überträger von Infektionserregern, wie z.B. Rickettsien fungieren (BECKER UND MENK, 1992). 59 Auch der weltweit verbreitete Taubenfloh C. columbae sucht auch anderes Geflügel und Wildvögel auf. Bei Nahrungsmangel befällt der Floh Säugetiere und Menschen (VOGEL et al., 1983; KRALL, 1981); z.B. findet er sich auch auf Igeln, von denen er im Winter auf den Menschen überspringen kann (MEHLHORN et al., 1993). Mit diesem Eindringen in den Wohnbereich des Menschen wird eine Infektionskette hergestellt (STEINBRINK, 1989). Die Flöhe hinterlassen bei ihrer Nahrungsaufnahme kleine Stichstellen, die meistens dicht beieinander liegen. In diesen Bereichen bilden sich stark juckende rötliche Papeln, die durch das Kratzen, vor allem bei Kindern, zu Sekundärinfektionen führen können. Außerdem bewirkt die Aktivität der Flöhe in der Nacht starke Beunruhigung und Nervosität, deren Folge Schlafstörungen sind (STEINBRINK, 1989). Bei sensibilisierten Menschen können gelegentlich Urtikaria- ähnliche Erscheinungen (Flohallergie) auftreten (HIEPE und RIBBECK, 1982). Weiterhin dienen Flöhe als Vektoren von Tularämie und Kinderlähmung (STEINBRINK, 1989). Durch Tauben können aus der Familie der Wanzen (Heteroptera) C. lectularis und C. columbarius auf den Menschen übertragen werden. Im Allgemeinen sind Wanzen nachtaktiv und lichtscheu. Sie halten sich tagsüber in ihren Schlupfwinkeln (z.B. Vogelnestern) auf (HIEPE und RIBBECK, 1982). Sind Nester von Tauben in der Nähe menschlicher Behausungen gelegen, zum Beispiel auf Dachböden, können Wanzen auch den Menschen befallen (STEINBRINK, 1989). Wanzenstiche lösen durch das beim Stich abgegebene Speicheldrüsensekret (HIEPE UND RIBBECK, 1982) Allgemeinreaktionen wie Tachykardie, Kopfschmerzen, Kreislauf- oder Sehstörungen (HIEPE und RIBBECK, 1982) aus. Nach STEINBRINK (1989) tritt an den Stichstellen nicht selten heftiger Juckreiz auf. In seltenen Fällen sind allergische Reaktionen beobachtet worden. Das Kratzen zur Beseitigung des Juckreizes birgt die Gefahr einer Sekundärinfektion. Das Sekret aus den Stinkdrüsen der Wanzen verbreitet in denen von ihnen besiedelten Räumen einen unangenehmen Geruch (HIEPE und RIBBECK, 1982). Als Vektoren für andere Krankheitserreger spielen Wanzen eine untergeordnete Rolle. Gelegentlich kann es zu Übertragung von Tularämie und Milzbrand kommen (STEINBRINK, 1989). Die bei Tauben nachgewiesenen Endoparasiten sind nach bisherigem Kenntnisstand nicht als Zooanthropoosen- Überträger einzuordnen. 60 3. EIGENE UNTERSUCHUNGEN 3.1. Untersuchungsmaterial und Methoden 3.1.1. Untersuchungsmaterial und Untersuchungszeitraum Im Zeitraum zwischen September 2003 und Februar 2004 wurden insgesamt 170 Ringeltauben für die vorliegende Untersuchung erlegt und im Institut für Parasitologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover untersucht. Alle Tauben wurden mit Schrot erlegt. Es wurden Schrotkugeln mit einer Größe von 2,5-3,5 mm verwendet. Die Tauben wurden in den nachfolgenden Kreisen des Bundeslandes Niedersachsen erbeutet: Region Hannover: Celle: 16 Tauben Elze: 31 Tauben Fuhrberg: 22 Tauben Großburgwedel: 1 Taube Kirchhorst: 4 Tauben Ramlingen: 25 Tauben Wettmar: 1 Taube Landkeis Osnabrück: Glandorf: 33 Tauben Landkreis Soltau- Fallingbostel: Ahlden/ Aller: 22 Tauben Landkreis Vechta: Holdorf: 4 Tauben Landkreis Wesermarsch/ Brake: Hiddigwarden: 11 Tauben In die Untersuchung auf Endo- und Ektoparasiten wurden 120 Tauben einbezogen. Die restlichen 50 Tauben waren durch die Schrote derart beeinflußt, dass eine parasitologische Untersuchung nicht mehr möglich war. 61 3.1.2. Untersuchungsgebiet Niedersachsen ist mit einer Fläche von 47000 Quadratkilometern das zweitgrößte Bundesland der Bundesrepublik Deutschland. Es wurde 1946 gegründet und ist aus den ursprünglichen Ländern Hannover, Oldenburg, Braunschweig und Schaumburg-Lippe hervorgegangen. Es liegt zwischen dem zweiten Längengrad und dem zweiten Breitengrad. Die Grenzen im Norden werden durch die Nordsee und den Elbverlauf gestellt. Nach Holland wird es durch das Bourtanger Moor, in den Süden durch die deutschen Mittelgebirge abgegrenzt. Als östliche Begrenzung dient das Gebiet des Harzes (ZIELSKE, 1998). Die Formationen der Norddeutschen Tiefebene gestalten tektonisch den größten Teil der Landschaft Niedersachsens (RINGHAND, 2001). Es finden sich insgesamt fünf unterschiedliche Großlandschaften, die das Bild des Landes prägen: 1. das Küstenland, mit Inseln, Watten und Marschen 2. die Geest (Altmoränengebiet) mit Mooren 3. das Bergvorland, auch Lößbörden genannt 4. das Berg- und Hügelland (Mittelgebirgsschwelle) 5. der Harz als echtes Mittelgebirge. Wie im Folgenden gezeigt wird, eignen sich die natürlichen Bedingungen in diesem Gebiet vorzüglich für die Ringeltauben als Lebensraum. Die an der Küste gelegenen Marschen sind nahezu waldlos und baumarm, sie werden jedoch für die intensive Ackerwirtschaft mit Feldfrüchten (Weizen, Gerste, Raps und Gemüse) sowie als Bullen und Milchviehweiden genutzt. In der Geest, als weiträumigste der Naturlandschaften mit geringer natürlicher Fruchtbarkeit, findet man hauptsächlich Kiefernwälder und Heideflächen, gelegentlich Hoch- und Niedermoore. Wiesen und Weiden in den großen Urstromtälern von Elbe, Aller und Unterweser lockern das uniforme Bild auf. Die Heideflächen wurden in den letzten Jahren immer mehr zu Grünland und Ackerland umgebrochen, so dass auch sie wirtschaftlich genutzt werden können. Intensiv bewirtschaftete Ackerflächen mit anspruchsvollen Feldfrüchten wie Weizen, Zuckerrüben, Gerste, Raps und Feldgemüse zeichnen das Lößbördengebiet aus. 62 Gegenüber der flachen Weite der Lößbörden ist das Berg- und Hügelland eine durch Becken, Täler, Höhenrücken, Kuppen und Hügel kleinräumig waldreich gegliederte Landschaft. Der Harz, zu einem Drittel zum Land Niedersachsen gehörig, zeichnet sich durch seine fast geschlossenen Wälder aus (SEEDORF und MEYER, 1992). Aufgrund seiner geographischen Lage liegt das Gebiet im feucht-gemäßigten Westwindgürtel der Nordhalbkugel. Die mittlere Jahrestemperatur liegt um die 10°C, die mittlere Maximale wurde im August 2003 mit 20,5°C und die mittlere im Februar 2003 mit -1,1°C gemessen. Die Niederschlagsmenge über das ganze Land verteilt beträgt im Mittel 386 mm pro Jahr. (Bericht Deutscher Wetterdienst Offenbach, 2004). Das relativ milde Klima und die Bodenverhältnisse lassen die Bewirtschaftung von 35% Ackerland, 23% Grünland, 6% Laubwald, 15% Nadelwald zu. Die extensiv bewirtschaftete Restfläche besteht aus Mooren, Heide, Öd- und Brachland (7%). Die Waldgebiete des Landes werden dem Bereich der sommergrünen mitteleuropäischen Laubwälder zugerechnet (SEEDORF und MEYER, 1992). In diesen Mischwäldern wachsen vornehmlich folgende Baumarten: Rotbuchen, Eichen und Hainbuchen sowie Birken, Kastanien, Eschen, Pappeln, Ulmen, Weiden, Ahorn, Linden, Ebereschen und Wildobstsorten. Nadelgehölze wie Kiefern, Fichten, Douglasien und Tannen bedecken große, zum Teil monokulturell bewirtschaftete Areale (NÜSSLEIN, 1988). Die natürlichen Bedingungen in diesem Gebiet eignen sich vorzüglich für die Ringeltauben als Lebensraum. Zu der Fauna Niedersachsens zählen insgesamt 71 Säugetierarten, die in diesen Gefilden heimisch sind. Hierzu gehört das als Hochwild bezeichnete Rot- Dam- und Schwarzwild sowie das zum Niederwild gehörende Reh-, Haar- und Flugwild. Die Rebhühner, Fasane, Wildtauben, Wildgänse, Wildenten, Reiher, verschiedene Rabenvögel, Greifvögel, die Eulen, Singvögel und Nichtsingvögel bilden den Hauptteil der Avifauna in Niedersachsen (NÜSSLEIN, 1988) 63 3.1.3. Untersuchungsmethoden 3.1.3.1. Alters, Geschlechts, und Gewichtsbestimmung Nach dem Erlegen wurde jeder Vogel sofort in eine Plastiktüte verpackt, um ein Entweichen der Ektoparasiten zu verhindern. Nach parasitologisch unbedenklicher Kühlung sind alle Tauben spätestens am darauf folgenden Tag untersucht worden. Die Geschlechtsbestimmung der Vögel erfolgte anhand der inneren Geschlechtsorgane. Bei den 120 untersuchten Tauben ergab sich ein Verhältnis von 73 männlichen Tieren zu 47 weiblichen Tieren. Die Altersbestimmung erfolgte nach GLUTZ und BAUER (1980) und NIETHAMMER (1970). Bei der Altersbestimmung wurden die Tauben in folgende Altersgruppen unterteilt: juvenil (<6 Monate) adult (> 6 Monate) Bei der Verteilung ergab sich ein Verhältnis von 12 Jungtauben zu 108 Alttauben. Die Tauben wurden vor der parasitologischen Untersuchung gewogen. Es fanden sich folgende Gewichte (Tab.2): Tab. 2: Das durchschnittliche Gewicht der erlegten Tiere (g) Vogelart Alters- Gesamt Anzahl Anzahl Durchschn. Anzahl Durchschn. gruppe [n] [%] weibl. Tiere Gewicht [g] männl. Tiere Gewicht [g] Columba Juvenil 12 10 3 489 ± 3,61 9 495 ± 7,12 palumbus Adult 108 90 44 510 ± 9,98 64 509 ± 11,10 64 3.1.3.2.Parasitologische Untersuchung 3.1.3.2.1. Untersuchungsmaterial Die Tauben wurden im Institut für Parasitologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover nach den dort gültigen Vorschriften seziert. Die Kadaverentsorgung erfolgte vorschriftsmäßig über das Institut für Pathologie. Zur Untersuchung der Tiere wurden folgende Gerätschaften benutzt: Tablett als Unterlage, Lupe und Pinzette zum Absammeln der Ektoparasiten, Schere zum Eröffnen der Leibeshöhle und zum Entfernen des Magen- Darmkanals aus der Bauchhöhle, Sieb (50µm) zum Auffangen des Darminhaltes, Gläser zur Aufbewahrung der ausgewaschenen Endoparasiten, Bechergläser und Teesieb für das SedimentationsFlotationsverfahren, klare Schraubgefäße aus Plastik (Falcons) zur Aufbewahrung der Ektoparasiten. Die benutzten Instrumente und Gefäße wurden nach jeder Untersuchung manuell gereinigt und bei 60°C im Sterilisator 12-24 Stunden sterilisiert. Die benutzten Arbeitsflächen und Behältnisse wurden nach jeder Untersuchung gereinigt und desinfiziert. 3.1.3.2.2. Untersuchung auf Ektoparasiten Mit einer Lupe wurde das Federkleid der Tauben intensiv und sorgfältig von kranial nach kaudal untersucht. Die gefundenen Ektoparasiten wurden in „Falcons“ in 70 % Alkohol aufbewahrt. Anschließend wurden die Tauben gerupft, um auch in den tieferen Schichten des Federkleides und an dem freien Ende des Federschaftes die sich dort befindenden Ektoparasiten zu finden. Für die mikroskopische Untersuchung wurden die Ektoparasiten nach einem 10-20 minütigen Wasserbad in Polyvenyllactophenol eingebettet und mit einem Deckgläschen versiegelt (HEINZE, 1964). Danach wurde eine Artbestimmung unter dem Mikroskop bei einer mittleren Vergrößerung von 6,3/0,16 vorgenommen. 65 3.1.3.2.3. Untersuchung des Verdauungstraktes Die Sektion erfolgte nach der Methode von NEMESÉRI und HOLLÓ (1964). Die Taube wurde nach Exartikulation der beiden Hüftgelenke in Rückenlage fixiert. Anschließend wurde die Haut mit einem Schnitt entlang der Medianen von der Kloake über die Crista sterni bis hin zum Schnabelwinkel eröffnet und die Haut seitlich abgezogen. Zur Eröffnung der Leibeshöhle wurde am kaudalen Ende der Crista sterni ein Einschnitt in Haut und Muskulatur vorgenommen. Von hier wurde auf jeder Seite ein Schnitt in kranialer Richtung angelegt, der die Rippen, die Rabenschnabelbeine sowie die Furcula beidseitig durchtrennte. Durch Abheben des Brustbeins vom restlichen Tierkörper erhielt man ein Einblick in die Leibeshöhle. Nun folgte die Entnahme von Leber und Herz. Danach wurde der Magen- Darmkanal kranial vom Drüsenmagen und im Bereich der Kloake durchtrennt und als Ganzes entnommen. Der Kot, der sich im letzten Teil des Rektums und der Kloake befand, wurde für die koprologische Untersuchung verwendet (ECKERT, 2000). Schlund, Drüsenmagen, Muskelmagen und Darm wurden mit einer spitzen Schere eröffnet. Der Magen-Darmkanal wurde unter fließendem Wasser über einem Sieb ausgewaschen. In der Folge wurde das Sieb mit einem starken Wasserstrahl durchgespült. Das Sieb hatte einen Durchmesser von 25 cm, einen Rand von 5 cm Höhe. Die Maschenweite betrug 50 µm. Der Siebüberstand wurde nach dem Durchspülen mit einem leichten Wasserstrahl in einem Becherglas aufgefangen. Zur Konservierung und Fixation eventuell vorhandener Helminthen wurde 96% Alkohol in das Becherglas gegeben. Unter dem Lupenmikroskop wurde der Inhalt eines jeden Becherglases auf Helminthen untersucht. Die gefundenen Helminthen wurden nach ihren Spezies getrennt und gefärbt. Zur Darstellung der Trematoden mussten sie eine längere Zeit gewässert und in eine Alaunkarmin- Farblösung eingelegt werden. Nach einer mehrere Stunden andauernden Färbung wurden sie wieder in ein Wasserbad mit einer Temperatur von 10°C gebracht. Zum Entwässern wurden sie dann nacheinander für jeweils mindestens eine halbe Stunde in 70-, 80- und 96% Alkohol eingelegt, um anschließend für mehrere Stunden in absolutem Alkohol zu bleiben. Dann wurden sie gepresst und mit Nelkenöl überschichtet, um sie völlig transparent zu machen. Als die völlige Transparenz erreicht war, wurden sie in Polyvenyllactophenol eingelegt und konnten unter dem Mikroskop näher bestimmt werden (MINNING und VOELKER, 1969). 66 Die Zestoden wurden nach ihrer Fixation entwässert und in geeignete Stücke geschnitten. Dazu zählten, wenn vorhanden, der Kopf sowie die geschlechtsreifen Proglottiden. Danach wurden sie zum Färben in Milchsäurekarmin nach RUKHAZE und BLAJIN (MINNING und VOELKER, 1969) eingelegt. Sie verblieben in der Färbelösung für 6 Std. und wurden dann solange in ein Wasserbad gelegt, bis sie blaue Farbe angenommen hatten. Im Folgenden wurden sie wie die Trematoden in 70-, 80-, 96% Alkohol für jeweils eine halbe Stunde, eingelegt um danach wieder für mehrere Stunden in absolutem Alkohol zu verbleiben. Zum Aufhellen der Zestoden wurden sie gepresst und mit Nelkenöl überschichtet, bis eine völlige Transparenz erreicht war. Die transparenten Zestoden wurden zur weiteren Artbestimmung in Polyvenyllactophenol eingebettet und unter dem Mikroskop begutachtet (MINNING und VOELKER, 1969). Bei den Nematoden wurde nur eine Aufhellung vorgenommen. Sie wurden nach der Reinigung in Wasser in Lactophenol eingelegt, bis eine völlige Transparenz erreicht war. Anschließend wurden sie wie die anderen beiden Arten in Polyvenyllactophenol eingebettet und bestimmt (MINNING und VOELKER, 1969). 3.1.3.2.4. Untersuchung des Respirationstraktes Zur Untersuchung des Respirationstraktes wurde ein Schnitt angefertigt, der vom Schnabelwinkel ausgehend den Oropharynx und die Trachea in Längsrichtung bis zur Bifurcatio tracheae eröffnete. Von der Birfurcatio tracheae wurde der Schnitt so tief wie möglich an den Hauptbrochien entlang bis in die Lungen fortgeführt. Anschließend wurde die Trachea und die Bronchien mit einer Lupe auf parasitäres Vorhandensein untersucht. Außerdem wurde eine makroskopische Untersuchung an Leber und Herz nach larvalen Parasitenstadien durchgeführt. 3.1.3.2.5. Koprologische Untersuchung Für die koprologische Untersuchung fand das kombinierte Sedimentations- Flotationsverfahren Anwendung. Hierfür wurden ca. 2g Kot aus dem Rektum und der Kloake entnommen, mit Wasser zu einer homogenen Masse verrührt und durch ein grobmaschiges Netz mit Wasser in ein 250 ml Becherglas gespült. Nach einer 67 Sedimentationszeit von 30 min wurde der Überstand bis auf ein Sediment von 3-5 ml dekantiert. Von diesem Sediment wurden anschließend 2 ml in ein Zentrifugenröhrchen überführt und mit gesättigter Zinksulfatlösung (Dichte: 1,3 bei 20°C), die als Flotationslösung dient, bis zum Rand aufgefüllt. Nach fünf minütigem Zentrifugieren (1500 U/min) wurde mit einer abflammbaren Platindrahtöse von der Oberfläche der Suspension einige Tropfen auf einen Objektträger zur mikroskopischen Untersuchung überführt (ECKERT, 2000). 3.1.3.3. Statistische Auswertung Die ermittelten Ergebnisse aus den Untersuchungen wurden anhand von SAS (Statistical Analysis System) im Institut für Biometrie, Epidemiologie und Informationsverarbeitung der Tierärzlichen Hochschule Hannover ausgewertet. Die Auswertung der Ergebnisse wurde jeweils für eine Parasitenart vorgenommen. Die Aussage über den Bezug des Parasitenbefalls zu Alter, Geschlecht und Jahreszeit wurde jeweils nur auf den Zusammenhang zwischen Parasitenbefall und einem weiteren Parameter untersucht. Als Daten werden das Alter geteilt in zwei Klassen (juvenil, adult), das Geschlecht sowie die Jahreszeit (September 2003 - Februar 2004) angegeben. Die Befallextensität (=Befallsrate, Prävalenz) bringt die Anzahl der befallenen Ringeltauben in Relation zu der insgesamt untersuchten Anzahl an Ringeltauben zum Ausdruck. Sie wird in Prozentzahlen angegeben. Als Befallsintensität (= Befallsstärke) wird die Anzahl der Exemplare einer Parasitenart, mit der eine Ringeltaube befallen war, ermittelt. Die statistische Auswertung erfolgte mittels des Chi²- Quadrat- Test und Excel 2000. Mit Excel wurden die Daten für die Befallsextensität und die Befallsintensität erstellt, mit dem Chi²-Quadrat Test wurde die Hypothese geprüft, ob es einen signifikanten Zusammenhang zwischen dem Parasitenbefall und jeweils einem der genannten Parameter gibt. Ist der pWert < 0,05, wird er als signifikant bewertet. 68 3.2 Ergebnisse In einem Untersuchungszeitraum von sechs Monaten wurden 120 Ringeltauben untersucht. Von diesen Ringeltauben waren 12 juvenil (10%) und 108 adult (90%). Im Hinblick auf das Geschlecht ergab sich eine Verteilung von 73 männlichen Tauben (6%) und 47 weiblichen Tauben (39,2%). Insgesamt wurde bei 104 Vögeln (86,7%) ein Befall mit Endo- und/oder Ektoparasiten diagnostiziert. Bei den männlichen Tauben waren 63 (86,3%) infiziert, bei den weiblichen konnte ein Befall bei 41 (87,2%) der Tiere nachgewiesen werden. Junge Tiere wiesen eine Befallsextensität von 100% auf (12 Stück). Bei den adulten Vögeln belief sie sich auf 85,2% (92 Tiere). Von den 104 der infizierten Vögel wiesen 99 (86,6%) einen Befall mit Ektoparasiten auf, 35 (29,2 %) waren mit Endoparasiten befallen. Von den mit Ektoparasiten befallenen 99 Individuen sind 60 (60,6%) Tauben männlichen, und 39 (39,4%) weiblichen Geschlechtes. Die Befallsrate der juvenilen Tiere lag bei 11,1% (11 Tiere), die der adulten bei 88,8% (88 Tiere). Ein Befall mit Endoparasiten trat bei 23 männlichen Vögeln (65,7%) und bei 12 weiblichen Vögeln (34,3%) auf. Unter den befallenen Vögeln fanden sich 5 (14,3%) juvenile und 30 100 Prävalenz % (85,7%) adulte Tiere. Diagr. 1: Befallsextensität von Columba palumbus (n=120) mit Ektoparasiten 90 80 70,0 70 60 56,7 50 41,7 40 30 16,7 20 10 2,5 0 Columbicola claviformis Neocolpocephalum Coloceras damicornis Campanulotes damicornis bidentatus bidentatus Ektoparasiten Falculifer rostratus 69 3.2.1. Ektoparasiten Im Untersuchungsgut konnten Ektoparasiten aus der Ordnung Mallophagida mit ihren Unterordnungen Ischnocerina und Amblycerina mit ihren dazugehörigen Gattungen nachgewiesen werden. Zusätzlich wurde aus der Ordnung der Acaridida eine Spezies der Familie der Falculiferidae gefunden. Die Unterordnung der Ischnocerina umfasst die Gattungen C. claviformis, C.bidentatus bidentatus und C. damicornis damicornis. C. claviformis (Abb. 1+2) wurde insgesamt bei 68 Tauben (56,7%) gefunden Von den befallenen Tauben waren insgesamt 41 männlich (56,1%) und 27 weiblich (57,4%). Tab.3: Befallsextensität mit Columbicola claviformis im Vergleich der Altersgruppen, Geschlechter und Jahreszeiten Untersuchte Infizierte Columba palumbus Columba palumbus Parameter Altersgruppe Prävalenz % juvenil 12 9 75 adult 108 59 54,6 männlich 73 41 56,1 weiblich 47 27 57,4 September 20 14 70 Oktober 20 13 65 November 20 11 55 Dezember 20 8 40 Januar 20 12 60 Februar 20 10 50 120 68 56,7 Chi²-Test p > 0,22 Geschlecht Monat > 0,22 > 0,74 Total Die juvenilen Tauben waren zu 75% (9 Tiere), die adulten zu 54,6% (59 Vögel) befallen. Zusammenhänge zwischen Prävalenz und Alter, Geschlecht oder den Monaten konnten statistisch nicht festgestellt werden (Tab.3). Die mittlere Befallsintensität betrug 7,6 Parasiten je Tier. Die höchste gefundene Befallsstärke lag bei 9 Parasiten (2 Vögel) (Tab.6). 70 Insgesamt wurden von den 68 Tauben 158 Parasiten dieser Spezies abgesammelt. Dabei ergab sich ein Geschlechterverhältnis von 85 männlichen Parasiten zu 73 weiblichen Parasiten. Abb.1: Columbicola claviformis Abb.2: Columbicola claviformis Mit der Gattung C. damicornis damicornis (Abb.3+4) waren insgesamt 50 Tiere (41,7%) infiziert. Dabei ergab sich ein Verhältnis zwischen den männlichen und den weiblichen Tauben von 38,3% (28 Tiere) zu 46,8% (22 Tiere). Die juvenilen Tiere waren zu 58,3% (7 Probanden) befallen, die adulten zu 39,8% (43 Probanden). Ein signifikanter Einfluß des Alters, des Geschlechtes sowie der Jahreszeit auf den Parasitenbefall konnte statistisch nicht ermittelt werden (Tab.4). Die maximale Befallsstärke betrug 4, die mittlere 5,6 Exemplare dieser Gattung pro Tier (Tab.6). C. damicornis damicornis war mit einer Anzahl von 86 Exemplaren vertreten. Diese spalten sich in 37 männliche und 49 weibliche Exemplare. Abb.3: Coloceras damicornis damicornis Abb.4: Coloceras damicornis damicornis 71 Tab.4: Befallsextensität mit Coloceras damicornis damicornis im Vergleich der Altersgruppen, Geschlechter und der Jahreszeiten Untersuchte Infizierte Columba palumbus Columba palumbus Parameter Altersgruppe Prävalenz % juvenil 12 7 58 adult 108 43 39.8 männlich 73 28 38,3 weiblich 47 22 46,8 September 20 11 55 Oktober 20 5 25 November 20 7 35 Dezember 20 8 40 Januar 20 9 45 Februar 20 10 50 120 50 41,7 Chi²-Test p > 0,13 Geschlecht Monat > 0,22 > 0,40 Total Das Auftreten von C. bidentatus bidentatus (Abb.5+6) wurde bei 84 Vögeln (70%) beobachtet. Die mit C. bidentatus bidentatus befallenen Tiere waren in der Mehrzahl männliche Tiere (71,2%), allerdings konnte ein signifikanter Geschlechtseinfluss nicht errechnet werden (> 0,05). Die Prävalenz der befallenen adulten Tiere liegt bei 69,4% (75 Stück), die der juvenilen Tiere bei 66,7% (9 Stück). Das Alter sowie die jahreszeitlichen Unterschiede haben keinen statistisch signifikanten Einfluss auf den Befall (Tab.5). Die Befallsstärke war mit 25 Exemplaren pro Tier (Mittelwert: 9,3) stärker als bei den anderen gefundenen Ektoparasiten (Tab.6). 72 Tab.5: Befallsextensität mit Campanulotes bidentatus bidentatus in Abhängigkeit der Altersklassen, Geschlechter und der Jahreszeit Untersuchte Infizierte Columba palumbus Columba palumbus Parameter Altersgruppe Prävalenz % juvenil 12 9 75 adult 108 75 69,4 männlich 73 52 71,2 weiblich 47 32 68,1 September 20 13 65 Oktober 20 13 65 November 20 14 70 Dezember 20 14 70 Januar 20 16 80 Februar 20 14 70 120 84 70 Chi²-Test p > 0,71 Geschlecht Monat > 0,68 > 0,74 Total Abb.5: Campanulotes bidentatus bidentatus Abb.6: Campanulotes bidentatus bidentatus Mit 356 Parasiten dieser Spezies war C. bidentatus bidentatus der am häufigsten diagnostizierte Ektoparasit. Von diesen 356 Exemplaren waren 197 männliche und 159 weibliche Parasiten 73 Tab.6: Befallsintensität von Columba palumbus (n=120) mit Ektoparasiten Anzahl Parasiten 1 2 3 4 5 6-10 11-20 21-40 > 40 Mittel Max Anzahl Columba palumbus Columbicola claviformis Neocolpocephalum Coloceras damicornis damicornis Campanulotes bidentatus bidentatus Falculifer rostratus 32 21 4 3 1 7 0 0 0 7,6 9 15 4 0 0 0 1 0 0 0 2,2 6 27 14 6 2 1 0 0 0 0 5,6 4 23 16 11 12 5 9 6 2 0 9,3 25 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0,2 1 Die zu der Ordnung der Amblycerina gehörende Spezies Neocolpocephalum (Abb.7) ist von 20 Ringeltauben (16,7%) isoliert worden. Die Anzahl der befallenen männlichen Tiere betrug 16 Vögel (22%), die der weiblichen 4 Vögel (8,5%). Bei den juvenilen und den adulten Tauben gab es hinsichtlich der Prävalenz des Geschlechtes keine Unterschiede. Beide Geschlechter waren zu 16,7% befallen. Abb.7: Neocolpocephalum 74 Tab.7: Befallsextensität von Neocolcephalum in Abhängigkeit der Altersklassen, Geschlechter und der Jahreszeiten Untersuchte Infizierte Columba palumbus Columba palumbus Parameter Altersgruppe Prävalenz % juvenil 12 2 16,7 adult 108 18 16,7 männlich 73 16 21,9 weiblich 47 4 8,5 September 20 3 15 Oktober 20 6 30 November 20 2 10 Dezember 20 3 15 Januar 20 4 20 Februar 20 2 10 120 20 16,7 Chi²-Test p > 0,95 Geschlecht Monat < 0,05 > 0,49 Total Ein statistisch signifikanter Unterschied ist im Befall der männlichen und weiblichen Tauben festgestellt worden (p < 0.05) (Tab.7). Insgesamt konnten von den befallenen Tauben 20 männliche und 9 weibliche Exemplare dieser Parasitenspezies abgesammelt werden. Das ergibt einen Gesamtbefall mit 29 Exemplaren dieser Art, bei einer mittleren Befallsstärke von 2,2. Maximal wurden 6 Parasiten auf einer Taube gefunden (Tab.6). Zu der Ordnung der Acaridida zählt die Familie der Falculiferidae mit F. rostratus (Abb.8). Diese Federmilbe wurde nur bei 3 Tauben (2,5%) gefunden. Alle drei Tauben waren adulte Tiere (2,8%). 75 Abb.8: Falculifer rostratus Sie teilten sich in zwei männliche Vögel (2,7%) und einen weiblichen (2,1%) Vogel auf (Tab.8). Die mittlere Befallsintensität betrug 0,2 Falculiferidae pro Vogel. Statistisch konnten keinerlei Zusammenhänge ermittelt werden. Die Befallsintensität betrug im Mittel 0,19 und maximal 1 Parasit pro Tier (Tab.6). Bei dieser Spezies waren die Merkmale, die für eine Unterscheidung der beiden Geschlechter von Bedeutung gewesen wären, nur ausgesprochen undeutlich zu erkennen. Daher wurde auf eine nähere Bestimmung verzichtet. Tab.8: Befallsextensität mit Falculifer rostratus in Abhängigkeit der Altersklassen, Geschlechter und der Jahreszeiten Untersuchte Infizierte Columba palumbus Columba palumbus Parameter Altersgruppe Prävalenz % juvenil 12 0 0 adult 108 3 2,8 männlich 73 2 2,7 weiblich 47 1 2,1 September 20 1 5 Oktober 20 1 5 November 20 0 0 Dezember 20 1 5 Januar 20 0 0 Februar 20 0 0 120 3 2,5 Chi²-Test p > 0,56 Geschlecht Monat Total > 0,83 > 0,69 76 3.2.2 Endoparasiten Bei den aus dem Untersuchungsgut isolierten Protozoen handelte es sich um Kokzidien, die morpholgisch der Art E. labbeana und E. columbarum zuzuordnen sind. Insgesamt konnten bei 26 Vögeln (21,7%) beide Arten vergesellschaftet ausfindig gemacht werden. Mit diesen Parasiten waren ein juveniles Tier (8,3%) und 25 adulte Tiere (23,1%) infiziert. Der Anteil der befallenen männlichen Tauben betrug 23,3% (17 Tiere), der der weiblichen 19,1% (9 Tiere). Tab.9: Befallsextensität mit Eimeria labbeana und Eimeria columbarum in Abhängigkeit der Altersklassen, Geschlechter und der Jahreszeit Untersuchte Infizierte Columba palumbus Columba palumbus Parameter Altersgruppe Prävalenz % juvenil 12 1 8,3 adult 108 25 23,1 männlich 73 17 23,3 weiblich 47 9 19,1 September 20 2 10 Oktober 20 5 25 November 20 6 30 Dezember 20 8 40 Januar 20 5 25 Februar 20 0 0 120 26 21,7 Chi²-Test p > 0,29 Geschlecht Monat > 0,70 Total < 0,04 Eine statistische Signifikanz über den Befall der Tauben in Abhängigkeit vom Untersuchungszeitraum konnte nachgewiesen werden (p<0,04). Der Häufigkeitsgipfel wurde im Dezember ermittelt, wo hingegen ein Befall im Februar nicht nachweisbar war (Tab.9). Für eine Diagnose des Kokzidienbefalls wird der Oozystennachweisgrad im Taubenkot nach LÜTHGEN (1961) herangezogen. Hiernach spricht man geringgradiger Infektion bei einer Anzahl von fünf bis zehn Oozysten pro Gesichtsfeld. von 77 Ein mittelgradiger Befall zeichnet sich durch zehn bis zwanzig Oozysten pro Gesichtsfeld aus und der hochgradige Befall wird durch über zwanzig Oozysten pro Gesichtsfeld charakterisiert. Nach diesem Schema wurde bei 12,5% der Tauben ein geringgradiger, bei 5% ein mittelgradiger und bei 4,2% ein hochgradiger Befall mit Kokzidien festgestellt. 78,3% der Ringeltauben wiesen keinen Befall mit Kokzidien auf (Diagr.2). Diagr.2: Befallsextensität mit Eimeria labbeana und Eimeria columbarum 90 78,3 80 Die bei fünf Tauben (4,2%) gefundenen Nematoden der Gattung C. obsignata (Abb.9) Prävalenz % 70 gehören zu der Familie der Capillariinae. 60 50 40 30 20 12,5 10 5 4,2 mittelgradig hochgradig 0 ohne geringgradig Abb.9: Capillaria obsignata und (mit Eiern) columbarum Eimeria labbeana Eimeria Tab.10: Befallsextensität mit Capillaria obsignata in Abhängigkeit der Altersgrupen, Geschlechter und Jahreszeiten Untersuchte Infizierte Columba palumbus Columba palumbus Parameter Altersgruppe Prävalenz % juvenil 12 1 8,3 adult 108 4 3,7 männlich 73 4 5,4 weiblich 47 1 2,1 September 20 2 10 Oktober 20 1 5 November 20 1 5 Dezember 20 0 0 Januar 20 0 0 Chi²-Test p > 0,48 Geschlecht Monat > 0,37 > 0,63 78 Februar Total 20 1 5 120 5 4,2 Im Wesentlichen waren männliche Tauben (5,4%) infiziert, allerdings gab es keine signifikanten Geschlechtseinfluss auf den Parasitenbefall (p>0.05). Ein Zusammenhang zwischen Parasitenbefall und dem Alter sowie dem jahreszeitlichen Einfluss ließ sich statistisch nicht absichern (p>0,05) (Tab.10). Die Befallsintensität belief sich im Mittel auf ein Exemplar und maximal auf drei Exemplare pro Vogel (Tab.11). Tab.11: Befallsintensität von Columba palumbus (n=120) mit Endoparasiten Anzahl Parasiten 1 2 3 4 5 Mittel Max Anzahl Columba palumbus Capillaria obsignata Harmostomum fuscatum Killigrewia delafondi Zestoden unbek. Art 3 1 0 0 1 3 2 0 0 0 0 0,4 1 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0,6 1 1 Diagr. 3: Befallsextensität von Columba palumbus (n=120) mit Endoparasiten Prävalenz % 5 1 4,5 4,2 4 Der zu der Klasse der Trematoden gehörende H. fuscatum wurde nur bei zwei juvenilen 3,5 Probanden (16,7%) gefunden. Diese beiden Vögel waren männlichen Geschlechts (2,7%). 3 Bei diesem Parasiten konnte eine Abhängigkeit der Prävalenz vom Alter statistisch2,5 belegt 2,5 werden (p< 0,001). Das Geschlecht und die Jahreszeiten erwiesen keine signifikanten 2 1,7 1,7 Zusammenhänge im Hinblick auf die parasitäre Belastungssituation (Tab.12). 1,5 Die mittlere Befallsintensität lag bei 0,4 Parasiten je Vogel. Maximal wurde ein 1 Parasitenexemplar pro Taube ermittelt. Das Mittel der Befallsintensität betrug 0,4 Parasiten 0,5 pro Vogel (Tab.11). 0 Capillaria obsignata Harmostomum fuscatum Killigrewia delafondi Endoparasiten Zestoden unbek. Spezies 79 Tab.12: Befallsextensität mit Harmostomum fuscatum in Abhängigkeit der Altersklassen, Geschlechter und der Jahreszeiten Untersuchte Infizierte Columba palumbus Columba palumbus Parameter Altersgruppe Prävalenz % juvenil 12 2 16,7 adult 108 0 0 männlich 73 2 2,7 weiblich 47 0 0 September 20 2 10 Oktober 20 0 0 November 20 0 0 Dezember 20 0 0 Januar 20 0 0 Februar 20 0 0 120 2 1,7 Chi²-Test p < 0,001 Geschlecht Monat Total > 0,25 > 0,07 Zur Klasse der Zestoden zählt der bei 2 Tauben (1,7%) gefundene K. delafondi. Der Parasit konnte lediglich bei zwei adulten (1,8%) weiblichen (4,3%) Tauben isoliert werden. Die Befallsintensität liegt damit im Mittel bei 0,4 Killigrewia delafondi je Vogel (Tab.11). Ein statistisch signifikanter Zusammenhang zwischen Alter, Geschlecht, Jahreszeiten und Parasitenbelastung konnte nicht nachgewiesen werden (Tab.13). Abb.10: Ausschnitt aus der Strobila von Killigrewia delafondi 80 Tab.13: Befalllsextensität mit Killigrewia delafondi in Abhängigkeit der Altersgruppen, Geschlechter und Jahreszeiten Untersuchte Infizierte Columba palumbus Columba palumbus Parameter Altersgruppe Prävalenz % juvenil 12 0 0 adult 108 2 1,8 männlich 73 0 0 weiblich 47 2 4,3 September 20 0 0 Oktober 20 0 0 November 20 0 0 Dezember 20 1 5 Januar 20 0 0 Februar 20 1 5 120 2 1,7 Chi²-Test p > 0,64 Geschlecht Monat Total > 0,08 > 0,54 Bei drei Vögeln (2,5%) wurden Zestoden gefunden, die aufgrund ihrer geringen Größe keiner Familie zugeordnet werden konnten. Unter dem Mikroskop wurden gleiche Strukturen gefunden, so dass davon auszugehen ist, dass sie derselben Familie angehören. Sie wurden bei zwei männlichen Vögeln (2,7%) und bei einem weiblichen Vogel (2,1%) isoliert. Während 25 % der juvenilen Tiere befallen waren, lag die Prävalenz bei den alten Tieren bei 0. Dieser Unterschied erwies sich als signifikant (p<0,05). Zusätzlich konnte eine statistisch nachweisbare Abhängigkeit zwischen der Prävalenz und den Monaten (p<0,009) ermittelt werden (Tab.14). Die Parasiten wurden nur im September bei den Tauben gefunden. Die mittlere Befallsintensität liegt bei 0,6 Zestoden je Vogel (Tab.11). 81 Tab.14: Befallsextensität mit „Zestoden unbekannter Art“ in Abhängigkeit der Altersgruppen, Geschlechter und Jahreszeiten Untersuchte Infizierte Columba palumbus Columba palumbus Parameter Altersgruppe Prävalenz % juvenil 12 3 25 adult 108 0 0 männlich 73 2 2,7 weiblich 47 1 2,1 September 20 3 15 Oktober 20 0 0 November 20 0 0 Dezember 20 0 0 Januar 20 0 0 Februar 20 0 0 120 3 2,5 Chi²-Test p < 0,001 Geschlecht Monat Total > 0,83 < 0,009 82 4. DISKUSSION 4.1. Vorbemerkungen zum Einfluss bestimmter Faktoren auf die Beurteilung des Parasitenbefalls Die vorliegenden Untersuchungsergebnisse sind im Sinne eines ausreichenden Querschnittes zu werten, da sowohl aus verschiedenen Landesteilen als auch zu verschiedenen Jahreszeiten Tauben untersucht wurden. Die Untersuchungsmethode beinhaltet die sofortige Verpackung der Tauben, um eine Abwanderung von Parasiten nach dem Tod ihrer Wirte zu verhindern und um zu gewährleisten, dass die gefundenen Parasiten der tatsächlichen Parasitenbesiedelung der Probanden entsprechen. Ein Punkt, der die Aussagekraft der Ergebnisse hinsichtlich der Intensität des Befalls mit Parasiten beeinträchtigen könnte, ist die unbekannte Zahl der Tauben, die der natürlichen Auslese durch massiven Parasitenbefall mit Beeinträchtigung des Allgemeinbefindens, der Flugfähigkeit und der Legeleistung zum Opfer gefallen sind. Hierzu ist anzumerken, dass die vorliegende Studie nicht zum Ziel hatte, die Gesamtpopulation der frei lebenden Tauben zu erfassen, sondern eine Aussage zu treffen, inwieweit die sich frei bewegenden, gesund erscheinenden Tiere einen Infektionsherd in oder auf sich tragen und eine Gefährdung für den Menschen oder andere Vogelpopulationen darstellen. Darüber hinaus wurden in den vorliegenden Untersuchungen nicht nur der Befall mit Parasiten festgestellt und die Spezies bestimmt, sondern auch Untersuchungen im Hinblick auf Abhängigkeit des Befalls vom Alter und Geschlecht vorgenommen. Außerdem wurde der Aspekt berücksichtigt, ob eine jahreszeitliche Häufung zu verzeichnen ist und ob eine Aussage darüber zu treffen ist, welche Parasiten von den unterschiedlichen jahreszeitlichen klimatischen Bedingungen profitieren. Eine vergleichende Diskussion der eigenen Ergebnisse mit den in der Literatur verfügbaren Informationen ist nur eingeschränkt möglich, da es über die Parasitenfauna der Ringeltaube nur sehr wenig Literatur gibt. 83 4.2. Ektoparasiten Die bei den eigenen Untersuchungen gefundenen Ektoparasiten gehören zu der Klasse der Insekta und zu der Klasse der Arachnea. Die Lokalisationen, an denen sie auf dem Körper des Vogels gefunden wurden, geben wichtige Informationen zur Bestimmung der Ektoparasiten, da sie unterschiedliche Körperregionen bevorzugen. Zur Sicherheit der Standortbestimmung als Hilfsmittel zur Identifikation dieser Parasiten muss erwähnt werden, dass die Vögel auf der Jagd erlegt wurden und erst einige Stunden nach ihrer Erlegung untersucht werden konnten, so dass die Parasiten ihren Standort verändert haben könnten. Bei den nachgewiesenen Insekten handelt es sich um Vertreter der Ordnung der Mallophagida. Diese Federlinge haben eine strenge Wirtsspezifität, und jede Federlingsart besiedelt auf ihrem Wirt eine ganz bestimmte Zone des Körpers (KUTZER, 2000). Federlinge werden durch direkten Körperkontakt (Begattung, Brutpflege, Transport) übertragen (VOGEL et al., 1983). Auf gesunden Vögeln herrscht in der Regel ein Gleichgewicht zwischen Wirt und Parasitenpopulation (MEHLHORN et al., 1993). Massenvermehrungen können bei stark geschwächten Tieren beobachtet werden, denen die Parasiten dann allerdings erheblich zusetzten können (WEYER, 1969). Insgesamt waren 99 Vögel (82,5%) mit Federlingen infiziert. Davon waren 60 Vögel (60,6%) männlichen Geschlechts und 39 Vögel weiblichen Geschlechts (39,4%). Der am häufigsten aufgefundene Parasit ist mit 70% C. bidendatus bidentatus. Das Auftreten dieses Parasiten verläuft innerhalb der Untersuchungsmonate relativ gleichmäßig, da sich die Federlinge dauernd im Gefieder der Tauben aufhalten, sich dort fortwährend entwickeln können und somit von keinen jahreszeitlichen Klimaschwankungen abhängig sind. Die Eiablage findet das ganze Jahr über statt. Innerhalb von drei bis sechs Wochen entwickeln sich die geschlechtsreifen Parasiten (VOGEL et al., 1983). Durch diese schnelle Entwicklung kann ein Paar in wenigen Monaten bis zu 120000 Nachkommen erzeugen (BORCHERT, 1970). Die gesunden Tauben leben mit diesem Parasiten in einem immunologischen Gleichgewicht, wobei das Wachstum der Parasitenpopulation gebremst, jedoch nicht ganz unterdrückt wird. Bei mangelnder Körperpflege oder bei Auftreten anderer Erkrankungen des Wirtes kann dieses Gleichgewicht gestört werden und die Parasiten können sich derart stark vermehren, dass es zu manifesten Krankheiten kommen kann (VOGEL et al., 1983). 84 Die erlegten Tauben im Untersuchungsgut lebten offenbar mit den auf ihnen gefundenen Parasiten in einem biologischen Gleichgewicht, da sie keinerlei auffallende Krankheitssymptome bei der Begutachtung und näheren Untersuchung des Federkleides und des Körpers zeigten. C. claviformis kam bei insgesamt 68 Tauben (56,7%) vor. Das Verhältnis der befallenen männlichen Tauben zu den befallenen weiblichen Tauben betrug 41:27. C. claviformis wird von den meisten Autoren (MAYER, 1954; CERNÝ, 1970; MANN und RIBBECK, 1973; GOTHE und IMHOFF, 1975; VOGEL et al., 1983; SELVA et al., 1987; KUTZER, 2000) als der am häufigsten auftretende Parasit bei Tauben bezeichnet. In dem vorliegenden Untersuchungsgut konnte diese Aussage nicht bestätigt werden. Es waren zwar viele Individuen von diesem Parasiten befallen, aber es waren mehr Tauben mit C. bidentatus bidentatus infestiert. In der Regel handelte es sich um einen oder zwei Parasiten pro Vogel. Maximal konnten bei zwei Tauben neun C. claviformis/ Taube nachgewiesen werden. Die Ursache für den relativ geringen Parasitenbefall mag an der guten Gesundheit und Körperpflege der erlegten Tauben liegen, die eine höhere Besiedlung nicht zulassen. Eine weitere mit 56,7% (68 Tauben) ähnlich häufig nachgewiesene Parasitenspezies war der große Taubeneckkopf - C. damicornis damicornis. Dieser Parasit wurde vornehmlich an den Deckfedern im Rücken und Bauchbereich gefunden. Die Erklärung für die unterschiedliche Lokalisation der Besiedelung der Parasiten liegt offenbahr in dem Verhalten der Federlinge, die untereinander in eine gewisse Konkurrenz treten und sich die einzelnen Plätze streitig machen können, so dass sie unterschiedliche Lokalisationen bevorzugen. Neocopocephalum konnte bei 20 Tauben (16,7%) isoliert werden. Sie fanden sich an den Flügel- und Schwanzfedern der Wirtstauben. Diese Art war von allen Ektoparasiten am wenigsten vertreten. Hierfür sind zwei Gründe verantwortlich. Einerseits können sich diese Federlinge in die Federspulen zurückziehen und sich somit der Zählung entziehen, andererseits herrscht unter ihnen eine Art Kannibalismus. Sie fressen ihre eigenen Larven und Eier, was zu einer Reduktion der Parasitenpopulation führen kann (HIEPE UND RIBBECK, 1982). Diese Parasitenart war signifikant auf mehr männlichen Tauben als auf weiblichen Tauben nachzuweisen (21,5%: 8,5%) 85 Von den zur Ordnung der Arachnea gehörenden Arten wurde bei drei adulten Tieren (2,5%) F. rostatus isoliert. Die zur Familie der Falculiferidae gehörende Federmilbe lebt auf den Federn und kann bei starkem Befall zu Abmagerung und Leistungsdepressionen führen (KUTZER, 2000). Die Tauben im Untersuchungsgut waren alle normalgewichtig, nicht unterernährt und wiesen keine Krankheitszeichen auf. Diese Fakten weisen darauf hin, dass ein vermehrter Befall nicht vorlag. Hinzu kommt, dass F. rostratus sich bei ungünstigen Lebensbedingungen durch die Haut in die Leibeshöhle des Wirtes bohren (BORCHERT, 1970) und sich somit der Zählung entziehen kann. Dieses Verhalten trifft man bei für ihn ungünstigen Bedingungen (z.B. Mauser) an. Ein Vergleich des vorliegenden Ektoparasitenbefalls bei Ringeltauben mit dem Ektoparsitenbefall anderer Taubenspezies lässt sich nur im Hinblick auf das Vorkommen der Parasiten an sich ermitteln, da die Untersuchungsbedingungen nicht die gleichen sind. In der vorliegenden Literatur wurden Brief-, Reise- und Sporttauben auf den Befall mit Ektoparasiten untersucht. Bei Brieftauben im Raum Aachen und der Eifel wurde eine Befallsextensität mit Mallophagen von 92,5% ermittelt (GOTHE und IMHOFF (1975). In Berlin waren 82% der untersuchten Brieftaubenbestände mit Mallophagen infiziert (MAYER, 1954). In 21 ostdeutschen Reisetaubenbeständen ermittelten MANN und RIBBECK (1973) einen 100%igen Mallophagenbefall. Die Ergebnisse von HOEVEL (1989) weichen als einzige von allen anderen ab, da sie lediglich einen Befall von 5,1% bei den von ihr untersuchten Tauben feststellen konnte. Auch in anderen europäischen Städten wurden Untersuchungen zur Befallsextensität mit Mallophagen an Stadttauben durchgeführt. In allen Studien fand sich eine außerordentlich hohe Anzahl von Tauben, die mit Ektoparasiten befallen waren. Die Stadttauben von Basel wiesen eine Befallsrate von 85,0% auf (HAAG und GUARDAN, 1990). In Barcelona waren die Stadttauben zu 100% mit Mallophagen befallen (SELVA et al., 1987). Auch in Olomouc (Tschechien) ermittelte CERNÝ (1970) einen Befall von 100%. Die Untersuchungen der Autoren ergaben ähnliche Ergebnisse. Columbicola columbae tritt immer mit Campanulotes bidentaus compar vergesellschaftet auf, wobei die Befallsintensität von Campanulotes bidentatus compar im Vergleich zu Columbicola columbae immer niedriger war (MAYER, 1954; CERNÝ, 1970; OEGOEGBUNAM, 1970; MANN und RIBBECK, 1973; GOTHE und IMHOFF, 1975; SELVA et al., 1987). In der vorliegenden Studie zur Parasitenfauna der Ringeltauben in Niedersachsen kann das gemeinsame Auftreten von C. claviformis und C. bidentatus bidentatus bestätigt werden. 86 Jedoch liegt in dem Untersuchungsgut eine höhere Befallsextensität und auch Befallsintensität mit C. bidentatus bidentatus vor. Bei Stadttauben kommt es nach allen Autoren in vielen europäischen Städten zu stärkeren Befallsraten. Das kann damit zusammenhängen, dass Stadttauben auf engerem Raum zusammenleben müssen, an großen Sammelplätzen ihr Futter aufnehmen und dadurch der Körperkontakt zwischen den Tieren stärker ist als der bei frei lebenden Ringeltauben, auch wenn diese temporär in Schwärmen auftreten. Der Befall mit Federlingen bei Stadttauben ist auch deswegen größer, da beim Abfallen eines Federlings z.B. auf einem Mauersims an einem von Tauben besuchten Gebäude in kurzer Zeit eine andere Taube diesen Platz einnehmen kann und somit dem Parasit die Möglichkeit zum Überleben gibt. MAYER (1954), IMHOFF (1979) und HOEVEL (1989) untersuchten Brieftauben, die normalerweise in einer mit besonderer Sorgfalt gepflegten Schlaganlage leben. Der Vergleich der Ergebnisse untereinander lässt erkennen, wie sich der Befall der Tauben in den letzten 40 Jahren verändert hat, was nur durch die verbesserte Hygiene, die der Taubenbesitzer seinen Tauben angedeihen lässt, zu erklären ist. Insgesamt gesehen trat bei den hier untersuchten Ringeltauben ein Befall mit Ektoparasiten ähnlich häufig auf wie bei den von MAYER (1954) in Berlin untersuchten Tauben. Es ist nicht ungewöhnlich, dass die von MAYER (1954) untersuchten Brieftauben einen Befall von 82% mit Federlingen aufwiesen, da die hygienischen Maßnahmen im Nachkriegsberlin sicherlich nicht optimal waren und der Einsatz von antiparasitären Mitteln nicht in dem Maße möglich war wie in der heutigen Zeit. Die Ergebnisse der Untersuchungen von IMHOFF (1975) lassen sich unter diesem Gesichtspunkt nicht interpretieren. In den 70er Jahren sollten die hygienischen Vorbeugemaßnahmen der erfolgsorientierten Brieftaubenzüchter eigentlich sehr ordentlich durchgeführt worden sein. IMHOFF (1975) führt sein Ergebnis von 92,5% Befall der Tauben auf die nicht ausreichenden hygienischen Maßnahmen in den meisten der untersuchten Bestände zurück, ohne dass jedoch eindeutige Beweise für die Theorie gegeben werden. Es besteht jedoch die Wahrscheinlichkeit eines noch höheren Befalls der Tauben mit Federlingen, da die Untersuchungen von IMHOFF (1975) an lebenden Tauben durchgeführt wurden und somit sicherlich nicht alle Ektoparasiten erfasst werden konnten, die das Federkleid der Tauben besiedelten. In die Diskussion um die Dignität dieser Ergebnisse muss jedoch sicher auch die damalige mangelnde Kenntnis der Taubenbesitzer über die pathogene Bedeutung der Ektoparasiten einfliessen. 87 Der deutlich verminderte Parasitenbefall der Brieftauben, die von HOEVEL (1989) untersucht wurden, wird sicher dadurch erklärt, dass diese Tauben artgerecht und sehr ordentlich gehalten wurden, da zwischenzeitlich ihre Besitzer mehr um die Probleme wussten, die durch einen Befall mit Federlingen entstehen können, und sie deshalb die hygienischen Maßnahmen zur Vorbeugung und Behandlung verstärkt haben könnten. Die wildlebenden Ringeltauben haben lediglich die Möglichkeit, durch Individualhygiene die Zahl der Federlinge zu begrenzen. Die geschieht durch häufiges Baden und mechanisches Reinigen des Gefieders. Für Wildtauben ist es kein Problem, die dafür geeigneten Badestellen aufzusuchen, um sich dort gründlich ohne äußere Störfaktoren zu reinigen. Die hier untersuchten Tiere waren alle in guter körperlicher Verfassung. Der Befall mit Parasiten jedweder Art hatte zu keiner nennenswerten gesundheitlichen Beeinträchtigung geführt. Die Zahl und die geographische Verteilung der Probanden erlauben keinen absolut repräsentativen Querschnitt durch die Ringeltaubenpopulation, da Wildtiere, die im Falle von körperlicher Beeinträchtigung durch Krankheiten der natürlichen Selektion zum Opfer fallen, nicht in die Studie miteinbezogen werden konnten. Bei der Inspektion der Haut der Vögel konnte im Untersuchungsgut keine durch Ektoparasiten verursachte Hautläsion diagnostiziert werden. Dies bestätigt die Annahme, dass durch Parasiten erkrankte Tiere nicht in die Untersuchungen mit eingehen konnten, da sie der natürlichen Selektion zum Opfer gefallen waren. 88 4.3. Endoparasiten Bei der inneren Untersuchung der Ringeltauben wurden eine Protozoenart, eine Nematodeart, eine Trematodenart und zwei Zestodenarten gefunden. Das Vorkommen dieser Parasiten hängt nicht nur von der Verfügbarkeit eines adäquaten Wirtes ab. Es ist auch von klimatischen, topographischen und anderen regionalen Besonderheiten des Wirtshabitates abhängig (GONZALES ACUNA, 1997), was durch den Entwicklungszyklus der Endoparasiten erklärt werden kann. Im Rahmen dieses Infektionszyklus müssen sie ausgeschieden werden und sind somit in ihrem Überleben wesentlich von den Umweltbedingungen abhängig. Es liegen nur wenige Arbeiten zum Endoparasitenbefall bei Wildtauben vor. BARUS (1966) untersuchte bei einem Gesamtuntersuchungsgut von 341 Tauben 5 Ringeltauben. Bei diesen fand er nicht einen Parasiten. Es bleiben jedoch zur vergleichenden Beurteilung die Untersuchungsergebnisse der nicht wild lebenden Tauben - Stadt-, Brief- und Reisetauben - um einen Eindruck über die Wertigkeit der gefundenen Ergebnisse bei den Ringeltauben zu gewinnen. Trematoden Die Trematoden kommen als nicht streng wirtsspezifische Helminthen hauptsächlich bei Wasservögeln vor (VOGEL et al., 1983). Tauben als Endwirte werden eher selten von diesen Helminthen befallen. Sie werden nur dann infiziert, wenn sie die besonders an Ufern stehender oder langsam fließender Gewässer befindlichen Trematodenzwischenwirte aufnehmen. Darunter fallen Wasser- und Sumpfschnecken, Muscheln, Krebse sowie Wasserinsekten. Trematodeninfektionen bleiben daher auf Tauben beschränkt, die sich in wasserreichen Niederungen und Landschaften aufhalten. Die klinischen Symptome des Befalls sind von der Menge der aufgenommenen Trematoden abhängig. Einzelne Exemplare im Darm führen in der Regel zu keiner nennenswerten Beeinträchtigung des Tieres. Hingegen führen die seltenen Masseninfektionen zu deutlichen Entzündungen in Form von blutigen Diarrhoen, die schließlich mit dem Tode des Tieres enden. Über eine seuchenhafte Verbreitung von Trematoden bei Tauben finden sich keine Hinweise in der Literatur. Über Einzelfälle, bei denen ein gehäufter Trematodenbefall festgestellt worden war, ist jedoch wiederholt berichtet worden (LÜTHGEN, 1982). Untersuchungen anderer Autoren zeigten immer geringe Befallsraten der Tauben mit Trematoden. Bei Sektionen von 1701 Brieftauben wurde ein Befall von 2,65% ermittelt, bei 89 denselben Tauben wurde bei Kotuntersuchungen ein Befall von 0,51% festgestellt (von VLOTEN, 1955-58; STAM (1967) zit. nach VOGEL et val., 1983). BRÜCHNER (1965) untersuchte sechs Haustaubenbestände und konnte bei den Sektionen und koprologischen Untersuchungen keinen Trematodenbefall feststellen. Bei den von MAYER (1954) untersuchten Taubenbeständen in Berlin wurden keine Trematoden gefunden. Zu den gleichen Ergebnissen kam auch HUBER (1964) bei koproskopischen Untersuchungen von Taubenkot aus einem Münchner Zoo und ENZ (1983) bei der Untersuchung von Tauben in einem Gebiet nördlich von München. In Wien wurde bei den untersuchten Stadttauben ein Befall von 0,7% festgestellt (OGOEGBUNAM, 1976). Hingegen konnte BITTNER (1927) (zit. nach VOGEL et al., 1983) im Darm zweier verendeter Tauben 80 Trematoden der Art C. cornutus nachweisen. Einen fast exotischen Befall mit Trematoden fand SPREHN (1927) (zit. nach VOGEL et al., 1983). Er konnte bei einer Brieftaube insgesamt 1119 Trematoden verschiedener Arten nachweisen. Ebenfalls ungewöhnlich war der Befund des Holländers Van HEELSBERGEN (1929) (zit. nach VOGEL et al., 1983), der bei einer Brieftaube 550 Trematoden fand. WETZEL (1933) wies bei einer Rassetaube 678 Trematoden nach. In einen holländischen Brieftaubenbestand wurden in 20 Taubendärmen insgesamt 15000 Trematoden gefunden d.h. 750/Taube (BEAUDETTE (1939) zit. nach VOGEL et al., 1983). Diese Untersuchungsbefunde entsprechen dem oben erwähnten Massenbefall mit Trematoden und den entsprechenden klinischen Symptomen. Vergleicht man die Untersuchungsergebnisse, fällt sofort die Abhängigkeit des Befalls von der umwelthygienischen Situation auf. In den 30er Jahren gab es in den mitteleuropäischen Ländern noch starke Populationen von Trematoden, die im Rahmen der im Laufe der folgenden Jahre durchgeführten landwirtschaftlichen und städtischen Hygienemaßnahmen deutlich zurückgedrängt wurden. Insbesondere wurden bei diesen Maßnahmen die Zwischenwirtpopulationen stark reduziert. Die Befallsextensität, der für die vorliegende Arbeit untersuchten Tauben mit Trematoden belief sich auf 1,7%. Es wurde bei zwei Tauben die Trematodenart H. fuscatum gefunden. Dieser Befund deckt sich mit den oben genannten jüngeren Untersuchungsergebnissen. Zwischenwirte dieser Trematodenart sind Landschnecken. Dass die Tauben in den vorliegenden Untersuchungen nur mit so einer geringen Befallsextensität- und intensität belastet waren, liegt an dem Ernährungsspektrum dieser Vögel. Sie ernähren sich hauptsächlich pflanzlich. Sehr selten kommt es vor, dass sie kleine Wegschnecken verzehren um ihren Kalkhaushalt aufrechtzuerhalten (GLUTZ und BAUER, 1980). Bei den eigenen Untersuchungen wurde im Rahmen der Präparation der Tiere immer der Magen 90 eröffnet und der Mageninhalt auf Zusammensetzung untersucht. Hierbei fanden sich nicht ein einziges Mal die Reste einer Schnecke oder anderer Zwischenwirte für Trematoden. Es ist zu beachten, dass sich die erlegten Tauben in einem guten Ernährungszustand befanden. Das Ergebnis des geringen Befalls mit Trematoden lässt jedoch nicht automatisch den Rückschluss auf das Nichtvorhandensein eines Trematodenbefalles zu, da stark infizierte Tiere krank und sehr schnell Beute ihrer Prädatoren werden, oder - sicher selteneran der Krankheit selbst zu Grunde gehen. Festzuhalten gilt, dass in dieser Arbeit die frei lebenden Ringeltauben nur mit einem sehr geringen Prozentsatz von Trematoden befallen waren. Sie sind somit kein nennenswerter Vektor für die Verbreitung dieser Parasiten. Nematoden Bei den untersuchten Tauben wurden bei fünf Tauben Nematoden der Art C. obsignata (4,2%) gefunden. Die meisten Nematoden benötigen einen Zwischenwirt, um ihren Entwicklungszyklus zu beenden (MORAVEC et al., 1987). C. obsignata entwickelt sich als einziger Vertreter seiner Gattung direkt. Er gilt als häufigster, weltweit auftretender Helminth bei den Tauben. Bei der Untersuchung von Haustaubenbeständen von LÜTHGEN (1966) erwiesen sich die im Zeitraum von 1949-1963 am staatlichen Veterinäruntersuchungsamt Frankfurt/Main untersuchten Tauben zu 11,6% mit Capillarien infiziert. Eine weitere Untersuchung (LÜTHGEN, 1979) ergab einen 20% Befall mit C. obsignata in Haustaubenbeständen. Die Brieftauben, die von HASSLINGER und REHM (1969) untersucht wurden, waren zu 53,4% mit C. obsignata infiziert (zitiert nach VOGEL et al., 1983). In Wien waren von den untersuchten Stadttauben 50,8% mit C. obsignata infiziert (OGOEGBUNAM, 1976). In den von BRÜCHNER (1965) untersuchten Haustaubenbeständen lag der Befall bei 11,7%. Bei den von HOEVEL (1989) untersuchten Brieftauben wurde eine Befallsrate von 9,5% ermittelt. Diese Ergebnisse sprechen für die aus der Literatur bekannte Häufigkeit des Capillariabefalls bei Tauben. Es sind hier jedoch in der Regel die Brief- und Stadttauben sowie in menschlicher Obhut gehaltene Wildtauben untersucht worden (VOGEL et al., 1983), so dass ein direkter Vergleich mit den eigenen Ergebnissen nicht durchgeführt werden kann. Die Menge der Stadttauben auf geringem Raum führt zu einem häufigen Kontakt der Tauben untereinander sowie mit ihren Ausscheidungen. An den Sammelplätzen in der Stadt sind die Kotplätze und Futterstellen derart vermischt, dass der Aufnahme von Parasiten wenig natürliche Hindernisse entgegenstehen. Die Stadtreinigung hat durch das 91 Abspritzen der Plätze und Sammelareale eine deutliche Verbesserung der hygienischen Situation geschaffen, ohne dass jedoch ein hundertprozentiger Schutz erreicht werden kann. Die hygienischen Bedingungen sowie die Explosion der Parasiten in den städtischen Taubenarealen sind nicht vergleichbar mit der Situation, in der sich die frei lebende Ringeltaube bewegt. In der Wildbahn ist der Lebensraum großflächiger, und es gibt nicht die ortsständige Konzentration von Individuen. Die Futterstellen werden je nach Angebot gewechselt, wodurch die Möglichkeit der Kontamination mit Parasiten erheblich verringert wird. Die an einen Zwischenwirt gebundenen Capillarien können im Freien nur überleben, wenn neben dem Vorhandensein eines Zwischenwirtes für sie günstige Umweltbedingungen herrschen. Dies sind zum Beispiel feucht warmes Milieu, schattenspendende Bäume und humusreicher Boden. In feuchten Böden bleiben die Eier von Capillaria bei bis zu -15°C über ein Jahr lang infektiös. Wird es zu trocken oder zu kalt, sterben sie ab. Die im Untersuchungsgut als infiziert diagnostizierten Tauben stammten aus den Monaten September, Oktober, November und Februar. Im September und im Oktober kann man davon ausgehen, dass das Klima noch feuchtwarm ist, so dass die Nematoden gute Möglichkeiten haben, sich zu vermehren. Die Tauben, die im November und im Februar mit Capillarien infiziert waren, können die bis zu einem Jahr infektionsfähigen Eier aufgenommen haben, da diese in nicht zu kaltem Klima überleben können. Die ungünstigen Umweltbedingungen sind nicht allein dafür heranzuziehen, dass keine Nematoden im Kot gefunden wurden, denn die Nematoden können sich über einen gewissen Zeitraum im Darm des Tieres aufhalten. Dort waren aber ebenfalls keine Nematoden nachweisbar. Eine gegenseitige Infektion von Stadt- und frei lebenden Wildtauben scheint möglich, nachdem die Ringeltaube ihre Scheu vor menschlichen Siedlungen verloren hat und dort häufiger anzutreffen ist. Stadttauben hingegen sind meist ortsgebundene und reviertreue Vögel (GRÜLL, 1980) und entfernen sich nur einige hundert Meter von ihren Brut- und Futterplätzen (GOODWIN, 1960; ENGELMANN, 1972). Leiden Tauben an Haarwurminfektionen, kommt es bei starkem Befall innerhalb von drei bis acht Tagen zum Tod. Im Hinblick auf einen repräsentativen Querschnitt über den Nematodenbefall in Ringeltaubenpopulation ist zu berücksichtigen, dass solche Tiere nicht im Untersuchungsgut enthalten waren. 92 Zestoden Im Allgemeinen tritt ein Bandwurmbefall bei Tauben selten und wenig verlustreich auf. Nähere Angaben hierüber sind im Schrifttum nur spärlich zu finden (VOGEL et al., 1983). Bei Tauben aus öffentlichen Parkanlagen in Spanien wurde ein Befall mit K. delafondi von 1% festgestellt (MARTINEZ-MORENO et al., 1989). Nach GYLSTORFF und GRIMM (1998) ist K. delafondi ein seltener Parasit bei Tauben. K. delafondi war jedoch in unserem Untersuchungsgut mit 1,7% die einzige eindeutig nachgewiesene Zestodenart bei den Probanden. Die anderen Zestoden, die bei 2,5% der Tauben gefunden wurden, waren keiner bestimmten Art zuzuordnen, da sie sich in einem präpubertären Stadium befanden. Die für eine Differenzierung wichtigen morphologischen Merkmale wie zum Beispiel die Form des Cirrusbeutels, des Vas deferens, des Receptaculum seminis, der Vagina, des Ovars sowie der Hoden, die Saugnäpfe und das Parauterinorgan waren nicht zu erkennen. Außerdem konnten die Länge der Strobila nicht ermittelt werden und die Proglottiden sowie der Skolex nicht differenziert werden. Zestoden sind streng wirtsspezifische Helminthen (VOGEL et al., 1983). Sie benötigen für ihren Entwicklungszyklus einen Zwischenwirt. Hierfür kommen Nackt- und Gehäuseschnecken, dungfressende Fliegen, Mist-, Mehl-, Speck-, Diebes- Lauf-, Rüssel- oder Wasserkäfer sowie Ameisen und Regenwürmer in Frage (LÜTHGEN, 1982). Für K. delafondi fungieren als Zwischenwirte Oribatiden (Horn- und Moosmilben). Da Ringeltauben nur vereinzelt Arthropoden aufnehmen (GLUTZ und BAUER, 1980) kommt es bei ihnen seltener zu Infektionen mit dieser Spezies. Die Bedingungen der Aufnahme und Fortpflanzung dieser Parasiten ähneln denen der oben genannten Helminthen. Aus den Ergebnissen der hier durchgeführten Untersuchungen sind folgende Ergebnisse hervorzuheben: Ringeltauben können mit diesen Bandwürmern infiziert werden. Dabei spielt möglicherweise der Kontakt mit Stadttauben eine Rolle. Die Infektiosität scheint jedoch nicht sehr hoch zu sein. Eine geringe Anzahl von Zestoden wird offenbar von den befallenen Tieren toleriert, da sie keine Erkrankung, Abmagerung oder andere pathologische Reaktionen zeigten. Ein Massenbefall konnte bei den untersuchten Tauben nicht nachgewiesen werden. Auch hier gilt, dass möglicherweise deutlich erkrankte Tiere schnell verenden oder gefressen werden. 93 Protozoen Als häufigste bei Tauben auftretende Protozoen sind die Kokzidien zu nennen. Mehrere Autoren stellten übereinstimmend fest, dass Kokzidien ubiquitär sind und sowohl bei Haustauben als auch bei verwilderten Haustauben vorkommen. Eine eindeutige Beurteilung des Vorkommens von Kokzidien lässt sich aus der vorhandenen Literatur von RUPPERT (1925), HAUSER (1959), LÜTHGEN (1961), BRÜCHNER (1965), LUCAS und LÜTHGEN (1966), OGOEGBUNAM (1976) und HOEVEL (1989) nicht durchführen, da die gefundenen Häufigkeiten zu unterschiedlich sind. Sie reichen von 5,1%, 9,9%, 22%, 25%, 45%, 51,2% bis 63- 71%. Diese unterschiedlichen Befallszahlen können damit zusammen hängen, dass es sich bei den Untersuchungen um unterschiedliche Tauben gehandelt hat, die unter verschiedenen Bedingungen (z.B. Volierenhaltung mit und ohne Freiflug, bäuerliche Haltung, Brieftauben, Rassetauben, Stadttauben) gehalten wurden und in verschiedenen Jahreszeiten untersucht worden sind, so dass die Ergebnisse Folge der unterschiedlichen äußeren Bedingungen sind. Bei Tauben treten die beiden Kokzidienarten E. columbarum und E. labbeana immer vergesellschaftet auf (ROMMEL, 2000). Sie sind wirtsspezifisch (VOGEL et al., 1983). Auch im vorliegenden Untersuchungsgut konnte diese Beobachtung bestätigt werden. In den untersuchten Kotproben wurde insgesamt eine Befallsextensität von 21,7% festgestellt. Dabei waren 12,5% geringgradig, 5,0% mittelgradig und 4,2% hochgradig befallen. Der Befall der Tauben in freier Natur ist geringer als der bei auf engem Raum gehaltenen Tieren. Das kann einerseits damit zusammenhängen, dass Kokzidien in der Natur nicht immer günstige Überlebensbedingungen haben, und stark infizierte Tiere in der freien Wildbahn eher der natürlichen Selektion zum Opfer fallen. Die geringen Befallszahlen lassen sich ebenfalls aus dem verschiedenen Lebensraum der Tauben erklären. Das wichtigste Argument für den geringen Parsitenbefall ist der Freiflug der Tauben. Es ist einsichtig, dass bei freier Bewegung der Tauben im Gelände die Wahrscheinlichkeit einer Infektion mit Parasiten reduziert ist, da der Oozysten enthaltende Kot durch die Ringeltauben auf weiten Landflächen verteilt wird. Dadurch ist die Kontaktfrequenz mit infiziertem Kot geringer, was zu einem verminderten Infektionsdruck führt (BRÜCHNER, 1965). Bei den untersuchten infizierten Tauben fielen keine Darmentzündungen, Diarrhoe, Abmagerung oder Entkräftung auf. Die erworbene Immunität welche die Tiere im Laufe ihres Lebens entweder durch einen früheren heftigen Kontakt oder die wiederholte Aufnahme geringer Oozystenmengen erworben haben, bewirkt eine Abwehrverstärkung gegenüber dieser Parasitenspezies, so dass es trotz 94 Infektion nicht zu einer Erkrankung kommen muss (VOGEL et al., 1983). Bei adulten Tauben besteht offensichtlich ein Gleichgewicht zwischen der Kokzidienbesiedlung und der Abwehr. Junge Ringeltauben sterben aufgrund der fehlenden Immunität, die eine manifeste Krankheit verhindern kann. Diese Tauben erscheinen nicht im Untersuchungsgut, da auch sie der natürlichen Selektion zum Opfer gefallen sind. 3.4. Abhängigkeit des Parasitenbefalls vom Alter der Tiere Grundsätzlich sind junge Tiere sowohl für parasitäre als auch für andere Infektionen empfänglicher als alte Tiere. Mit zunehmendem Alter werden die unspezifischen Abwehrkräfte der Tiere stärker und sie erwerben eine Kontaktimmunität. (VOGELet al., 1983). Die Untersuchungsergebnisse weisen lediglich bei dem Trematoden H. fuscatum und den „Zestoden unbekannter Art“ eine Signifikanz im Hinblick auf die Abhängigkeit zum Alter auf. H. fuscatum trat bei zwei juvenilen Tieren auf, adulte waren nicht betroffen. Dieses Ergebnis ist ungewöhnlich und hinsichtlich der Aussagekraft eher als Zufallsbefund zu interpretieren, da normalerweise die Infektion der adulten Vögel im Vordergrund steht und die jungen Tiere nur über die Eltern beim Füttern mit der Kropfmilch angesteckt werden können. Normalerweise gehen die jungen Tiere an einer Trematodeninfektion zu Grunde. In der vorliegenden Untersuchung war pro Tier nur ein Parasit dieser Art zu ermitteln. Es ist davon auszugehen, dass die Schädigung durch diesen Parasit nicht ausreicht, um das Tier ernsthaft zu gefährden und zu einer Schwächung zu führen. Auch der Befall nur junger Tiere durch die Zestoden unbekannter Spezies dürfte wie bei den Trematoden zu begründen sein. VOGEL et al. (1983) erwähnt, dass alte Tauben nur einzelne Zestoden beherbergen, die oft spontan abgehen. Der geringe Nachweis von Parasiten in adulten Tieren findet seine Erklärung in der Möglichkeit des spontanen Abganges von Zestoden sowie in der bestehenden Altersresistenz (LÜTHGEN, 1961) der Tiere gegen Zestoden. In der Studie von WETZEL (1933) konnte dieser nachweisen, dass R. bonini bei Jungtieren im Darm über Monate haftet. Die adulten Vögel schieden die Würmer schon nach drei Wochen wieder aus. Dieser Schutzmechanismus bezieht sich nicht nur auf eine spezifische Zestodenart, sondern ist wahrscheinlich für alle Bandwurmspezies gültig. 95 Die Ergebnisse der hier durchgeführten Untersuchungen bestätigen den geringen Befall. Es wurden lediglich zwei adulte Tauben mit K. delafondi infiziert. Die gefundenen Nematoden C. obsignata wiesen ebenfalls keine Abhängigkeiten zum Alter auf. Es war ein juveniles Tier infiziert und vier Adulte. In der Literatur wird dieser Haarwurm als der am häufigsten auftretende Wurm zitiert. Jungtauben erkranken häufig und versterben schnell (VOGEL et al., 1983). Unter den hier untersuchten Tauben war nur eine infiziert. Es ist davon auszugehen, dass massiv infizierte Jungtauben verenden und somit nicht im Untersuchungsgut beinhaltet sein können. Bei adulten Tieren kommt die erworbene Immunität zum Tragen. Sie können im Zuge der Erkrankung größere Wurmzahlen ausscheiden und genesen. Die für das weitere Leben wichtige Präimmunität wird durch einige im Darm verbleibende Würmer aufrechterhalten (VOGEL et al., 1983). Bei den Ektoparasiten waren keine statistisch signifikanten Zusammenhänge zwischen der Prävalenz und dem Alter festzustellen. Eine Untersuchung von Brieftauben in Deutschland durch GOTHE et al. (1975) zeigte ähnliche Ergebnisse. Dort ergab sich das Verteilungsmuster wie folgt: Columbicola columbae 60,0% Junge: 39,2 % Alte; Campanulotes bidentatus compar 1,6% Junge: 0,8% Alte. Coloceras damicornis fahrenholzi und N. turbinatum wurden nicht gefunden. Ein ähnliches Ergebnis, d.h. das Überwiegen des Befalls von jungen Tieren gegenüber älteren Tauben, sieht man in der Studie von IMHOFF (1975). Hier befiel Columbicola columbae 92,8% der jungen Tiere und 81,5% der Älteren. Bei Campanulotes bidentatus compar änderte sich das Verhaltensmuster. Hier waren auf 9,2% der jungen und 12,0 % der adulten Tiere Parasiten nachzuweisen. Die Stadttaubenpopulation von Halle zeigte in den Untersuchungen von BORGWARD (1986) einen häufigeren Befall der adulten Vögel mit Columbicola columbae (92,3%) als bei den jungen Tauben (88,9%.). Ähnliche Ergebnisse ergaben sich bei dem Befall mit Campanulotes bidentatus compar (62,5% junge und 73,1% alte). Die vorliegenden Ergebnisse zur Häufigkeit von Coloceras damicornis damicornis und Neocolpocephalum lassen einen Vergleich mit den in der Literatur vorliegenden Resultaten nicht zu, da dort keine Aussagen über den Befall mit diesen Parasiten gemacht worden sind. Eine plausible Erklärung für den vermehrten Befall der jungen Tiere gegenüber den alten lässt sich nicht eindeutig herstellen. Es kann sein, dass junge Vögel durch weniger Eigenhygiene die im Nest erworbene Federlingspopulation in ihrem Federkleid noch nicht 96 in dem Maße reduzieren konnten, wie dies alten Vögeln möglich ist. Es ist jedoch erkennbar, dass auch hygienische Eigenmaßnahmen der Alttiere nicht ausreichen, um schließlich zu einer Beseitigung der Federlinge zu führen. Die weniger häufig nachzuweisenden Federlinge, die sich in die Federspulen zurückziehen, z..B. Neocolpocephalum, können sich daher sowohl bei jungen als auch bei alten Vögeln den hygienischen Maßnahmen entziehen und zeigen somit keine Unterschiede zwischen den Altersgruppen. Die Federmilbe F. rostratus konnte nur bei alten Tauben (2,8%) gefunden werden. Wie oben erwähnt kann sich die Federmilbe bei ungünstigen äußeren Bedingungen wie der Mauser in die Haut der Tiere einbohren und sich damit dem Untersucher entziehen. Der nicht nachgewiesene Befall junger Tieren kann einerseits an der geringeren absoluten Anzahl von F. rostratus und andererseits an dem innigen Kontakt des Federlings mit dem Wirt liegen, der ein mechanisches Abstreifen dieses Parasiten im Nest bei der Brutpflege wohl kaum erlaubt. 3.5.Abhängigkeit des Parasitenbefalls vom Geschlecht der Tiere Außer für den Ektoparasiten Neocolpocephalum bestanden bei den weiteren gefundenen Endo- und Ektoparasiten keinerlei signifikante Unterschiede im Befall der beiden Geschlechter. Bei Neocolpocephalum wurden mit 21,9 % mehr männliche Tiere befallen als weibliche (8.5%). Bei allen anderen untersuchten Federlingen und Federmilben konnten relativ eng beieinanderliegende Häufigkeiten bei männlichen und weiblichen Tieren festgestellt werden. Aus diesem Ergebnis lässt sich folgern, dass die Federlinge und Federmilben kein geschlechtsspezifisches Befallsmuster zeigen. Sie befallen gleichermaßen männliche und weibliche Tiere. Das Ergebnis von Neocolpocephalum entzieht sich der Interpretationsmöglichkeit, da die meisten der anderen Federlinge und Federmilben ebenfalls an den Federschäften leben, auch wenn sie auch nicht die Angewohnheit haben, sich in die Federspule einzubohren. 97 4.6. Abhängigkeit des Parasitenbefalls von der Jahreszeit Eine Abhängigkeit von der Jahreszeit konnte beim Befall mit Kokzidien sowie bei den „Zestoden unbekannter Arten“ festgestellt werden. Die höchste Prävalenz bei den Kokzidien war im Dezember mit 40% festzustellen, im Februar wurden keine Kokzidien bei den Tauben gefunden. Die Ursache für den vermehrten Befall im Dezember kann in der winterlichen Reduktion des Nahrungsangebotes auf einige wenige bestimmte Areale liegen. Dabei sind diese Orte dem vermehrten Anflug vieler Ringeltauben mit der entsprechenden Häufung der Ausscheidung von Oozysten ausgesetzt. Aufgrund der räumlichen Enge und dem Aufeinandertreffen vieler Tauben kommt es häufiger zur Aufnahme der ausgeschiedenen Oozysten als in den anderen Monaten, in denen das Nahrungsangebot auf einer größeren Fläche verteilt ist. Der Reduktion der im Februar gefundenen Kokzidien hängt damit zusammen, dass die Überlebensbedingungen der ausgeschiedenen Kokzidienoozysten durch die klimatischen Veränderungen - die Außentemperatur sank im Januar 2004 auf -7,3°C und im Februar auf -5,9°C (Quelle: Monatswerte Deutscher Wetterdienst Offenbach, Juli 2004) derart beeinträchtigt werden, dass ein Großteil der Kokzidienoozysten nicht in der Lage war zu überleben. Es ist eher unwahrscheinlich ist, dass keine der Tauben mit Kokzidien infiziert gewesen sein soll. Dieses Ergebnis von 0% Befall dürfte als Zufallsbefund zu bewerten sein. Andererseits bestätigt dieser Befund die Untersuchungen von RUPPERT (1925), der bei Heeresbrieftauben im Herbst geringere Befallszahlen mit Kokzidien ermittelte als im Winter. Dass die „Zestoden unbekannter Spezies“ nur im September bei den untersuchten Tauben gefunden wurden, hängt damit zusammen, das sich aufgrund Witterungs- und Temperatureinflüssen in niederschlagsreichen Spätfrühjahren und Frühsommern die Zwischenwirte wie zum Beispiel die Schnecken aufgrund der guten Lebensbedingungen fortpflanzen. Im Untersuchungsgut waren nur junge Tauben infiziert. Dies kann wie im obigen Abschnitt mit der schon erwähnten Nahrungsaufnahme zusammenhängen. Die offensichtlich jungen, sehr kleinen und nicht eindeutig identifizierbaren Zestoden wurden nur im September 2003 nachgewiesen. In diesen Monaten waren die klimatischen Bedingungen zur Vermehrung der Zwischenwirte und somit auch zur weiteren Verbreitung der Zestoden außerordentlich günstig (mittlere Temperatur im August 20,2°C, mittlerer Niederschlag 29,2mm, im September mittlere Temperatur 14,5°C, Niederschlag 64,7mm). 98 Der Federlingsbefall war von der Jahreszeit unabhängig, was dadurch erklärt wird, dass sie permanent stationäre Parasiten sind (HIEPE und RIBBECK, 1982; VOGEL et al., 1983). Sie profitieren von der konstanten Körpertemperatur der Ringeltauben und sind somit den jahreszeitliche Schwankungen in ihrem Generationszyklus nicht unterworfen. 4.7. Schlußfolgerungen Die Parasiten scheinen bei den Ringeltauben nur eine geringe Bedeutung als Krankheitserreger zu haben. Die stetig steigende Ringeltaubenpopulation – indirekt ablesbar an den sich in der letzten Dekade ständig erhöhenden Strecken bei dieser Wildart – belegen diese Zunahme. Würden parasitäre Erkrankungen bei Ringeltauben gehäuft und in entsprechender Schwere auftreten, käme es zu erheblichen natürlichen Verlusten, welche die über Jahre hindurch erzielten hohen Strecken unmöglich machen würden. Die Pathogenität der gefundenen Parasiten kann durch diese Untersuchungsergebnisse nicht eindeutig geklärt werden. Da sich die Tauben ohne Einschränkungen in der freien Natur bewegt haben, ihr Reaktionsmuster nicht eingeschränkt war und sich bei der Sektion der Tierkörper keine Anzeichen von Erkrankungen zeigten, ist die Pathogenität der nachgewiesenen Erreger als sehr niedrig einzustufen. Die Parasiten, die bei den erlegten Tauben gefunden wurden, sind keine Zooonoseerreger. Dies ist ein wichtiger Aspekt im Hinblick auf die jagdlichen Interessen. Bei der Zubereitung der erlegten Tauben sowie beim Verzehr kann es nicht zur Übertragungen von parasitären Krankheiten kommen. Ein geringes, Ansteckungspotential für andere Vogelpopulationen sowie extensiv gehaltenes Hausgeflügel ist nicht zu verneinen, es ist allerdings abhängig von dem Kontakt der einzelnen Tiere untereinander und vom Vorhandensein geeigneter Zwischenwirte. 99 5. ZUSAMMENFASSUNG Garms, Meike Untersuchungen zur Parasitenfauna der Ringeltaube (Columba palumbus Linnaeus, 1758) aus unterschiedlichen Regionen Niedersachsens In der vorliegenden Arbeit wurde die Endo- und Ektoparasitenfauna der in Niedersachsen am häufigsten auftretenden jagdbaren Wildvogelart, Columba palumbus untersucht und mögliche Abhängigkeiten des Parasitenbefalls vomAlter, Geschlecht und Jahreszeit herausgearbeitet. Hierzu wurden insgesamt 120 Vögel der Gattung Columba palumbus untersucht. Diese Zahl teilt sich in 12 juvenile und 108 alte Tiere. Das Untersuchungsgut bestand aus 73 männlichen und 47 weiblichen Tiere. Als Untersuchungsmethoden wurden die Koproskopie, die parasitologische Teilsektion sowie adspektorische und mikroskopische Untersuchungen angewandt. Die Gesamtbefallsextensität der Ringeltauben in fünf verschiedenen Regionen Niedersachsens lag bei 104 Tauben (86,7%). Davon waren 12 juvenile Vögel (11,5%) und 92 adulte Tiere (88,5%) befallen. Es ergaben sich keine regionalen Unterschiede beim Parasitenbefall. Bei den männlichen Tauben lag die Befallsrate bei 63 Tauben (60,6%) der infizierten Gesamtpopulation, bei den weiblichen Tauben waren es 41 Stück (39,4%) Die Befallsextensität mit Ektoparasiten lag bei 99 Tiere (82,5%). Es wurden folgende Ektoparasiten gefunden: Columbicola claviformis (56,7%), Coloceras damicornis damicornis (41,7%), Campanulotes bidentatus bidentatus (70%), Neocolpocephalum (16,7%) und Falculifer rostratus (2,5%). Bei den Endoparasiten ergaben sich folgende Ergebnisse: Eimeria labbeana und Eimeria columbarum (21,7%), Capillaria obsignata (4,2%), Harmostomum fuscatum (1,7%), Killigrewia delafondi (1,7%) und Zestoden unbekannter Art (2,5%). Signifikante Abhängigkeiten eines Parasitenbefalles im Zusammenhang mit dem Alter konnten bei Harmostomum fuscatum (p< 0,001) und den Zestoden unbekannter Art (p< 0,001) festgestellt werden. Bei beiden Arten waren nur junge Ringeltauben befallen. 100 Eine Abhängigkeit zwischen dem Parasitenbefall und dem Geschlecht konnte nur bei der Federlingsspezies Neocolpocephalum statistisch bewiesen werden. Hier wurden mit 21,9% mehr männliche als weibliche Tiere befallen (p< 0,05). Signifikante Zusammenhänge zwischen dem Parasitenbefall und der Jahreszeit wurden nur bei Eimeria labbeana und Eimeria columbarum sowie bei den Zestoden unbekannter Art ermittelt werden. Die Eimerien konnten mit der höchsten Prävalenz von 40% im Dezember nachgewiesen werden. Die nicht spezifizierbaren Zestoden wurden nur im September (15%) nachgewiesen. 101 6. SUMMARY Garms, Meike Examinations of parasite-fauna of the wood pigeon (Columba palumbus Linnaeus, 1758) in different areas of Lower Saxony The thesis presents results of an examination of the fauna of endo- and ectoparasites of the most occurent wild bird species Columba palumbus including detailed focus on parasitisation in correlation to age, sex and season. Therefore, 120 individuals of the species Columba palumbus have been examined. This number of birds is divided into 12 juvenile and 108 adult individuals. The examined collective included 73 male and 47 female birds. The methods of examination were coproscopy, parasitological partial autopsy, adspectoric and microscopic determination and differentiation of the species isolated. The total extensity of parasites of Columba palumbus in five different areas of Lower Saxony was about 104 doves (86.7%), containing 12 juvenile birds (11.5%), and 92 adult birds (88.5%). No regional differences regarding the incidience of parasites were seen. In male animals the rate of parasitisation of 60.6% 63 birds, in female birds 39.4% of 41 individuals of the infected total population. The extensity of infestation with ectoparasites was 99 animals (82.5%). The following ectoparasites (prevalence in percent) have been identified: Columbicola claviformis (56.7%), Coloceras damicornis (41.7%), Campanulotes bidentatus bidentatus (70%), Neocolpocephalum (16.7%), Falculifer rostratus (2.5%). Endoparasites identified were: Eimeria labbeana and Eimeria columbarum (21.7%), Capillaria obsignata (4.2%), Harmostomum fuscatum (1.7%), Killigrewia delafondi (1.7%) and cestodes of unknown species (2.5%). There was a significant correlation between infestation with Harmostomum fuscatum and cestodes of undetermined genus and the age. Both species could only be found in juvenile birds (p< 0.001). A correlation between parasitisation and sex could only found for Neocolpocephalum with a rate of 21.9 %, showing that more male than female individuals are infected. There is a significant correlation between parasitisation and season for to the appearance of Eimeria 102 labbeana and Eimeria columbarum as well as cestodes of undetermined genus. The highest prevalence of Eimeria could be detected in December (40%), whereas the cestodes of undetermined genus appeared in September (15%) only. 103 7. LITERATURVERZEICHNIS ALBALADEJO, A., I. ACOSTA, u. F. ALONSO (1996) First reference of cestode Raillietina (R.) tetragona (Molin, 1858) from domestic pigeon (Columba livia) in Spain Anales Vet Murcia 11/12, 51-56 ANDERSON, R. 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Durch den tatkräftigen Einsatz der Jäger Fritz Garms, Klaus Cording, Wolf Favreau, HansLudwig Hapke, Jörg Heuer, Andreas Köhne, Klaus Gosch und Winfried Meyer-Coors wurde mir erst die Möglichkeit gegeben eine dem Rahmen der Thematik entsprechende Anzahl von Tauben zu untersuchen. Ihnen sei an dieser Stelle für ihre Hilfe herzlich gedankt. Ich bedanke mich bei den Mitarbeiten des Institutes für Parasitologie, insbesondere bei Frau Petra Thomas, die mir bei allen größeren und kleineren parasitologischen Problemen stets hilfreich zur Seite standen. Für die Beratung in statistischen Fragen danke ich Herrn Dr. Karl Rohn. Ein ganz lieber Dank gilt auch Frau Eva Susan Püschel, für ihre Hilfsbereitschaft und ihre positive Unterstützung bis zur Fertigstellung dieser Arbeit. Ein herzliches Dankschön möchte ich auch an Frau Gabriele Liebisch richten, die mit immer neuem Informationsmaterial und Anregungen viel zu der Abfassung der Arbeit beigetragen hat. Vor allem meinem Ehemann danke ich für die stets bewiesene Liebe, Geduld und Nachsicht mit der durch die Arbeit oft abwesenden Ehefrau. Für die andauernde Bereitschaft zur Stelle zu sein und mir bei der Korrektur dieser Arbeit zu helfen, möchte ich meinen Eltern und vor allem meiner Schwester Henrike Does einen besonderen Dank aussprechen. Für die physische und psychische Unterstützung während der diversen Phasen der Dissertation danke ich meiner Schwiegermutter Ilse Garms ganz herzlich. Ebenfalls möchte ich meiner Freundin Annette Orlowsky danken, die mir mit ständiger Hilfsbereitschaft bei der Versorgung von Hund und Pferden, aber auch bei der Lösung von computerfachlichen Fragen immer zur Seite gestanden hat. Ein Dank gilt auch meinem Schwager Thorsten Polatschek, der mir bei der Strukturierung der statistischen Tabellen eine große Hilfe war.