Über Entomophagie und ihre Bedeutung für die
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©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at Hygiene-Institut (Geschäftsführender Direktor: Univ. Prof. Dr. Dr. h. c. H.-G. Sonntag) der Universität Heidelberg Mitt. Österr. Ges. Tropenmed. Parasitol. 23 (2001) 1 - 16 Über Entomophagie und ihre Bedeutung für die Humanparasitologie Erhard Hinz Einleitung Als artenreichste Tiergruppe besitzen Insekten für den Menschen unterschiedliche Qualitäten. Neben Lebensweisen, die sie als Schädlinge, Krankheitserreger und -Überträger charakterisieren, können sie auch überaus nützlich sein - und dies nicht nur z. B. als Blütenbestäuber und Honiglieferanten, sondern auch direkt als Nahrungsmittel und damit als wichtige Quelle von tierischem Eiweiß. Entomophagie - also der Verzehr von Insekten - ist eine im Tierreich weitverbreitete Ernährungsweise. Zahlreiche Tierarten ernähren sich teilweise oder ausschließlich von Insekten. Dies gilt auch für Affen, einschließlich der Menschenaffen, und auch der Mensch macht hiervon trotz der in Europa und Nordamerika bestehenden Abneigung - keine Ausnahme. Ja, in den letzten Jahren sind sogar eine Reihe von Büchern erschienen, die nicht nur Insekten als Nahrungsmittel empfehlen, sondern auch als echte Kochbücher ihre Zubereitung beschreiben (15, 25, 35, 64, 73). Und schließlich hat sich auch die Wissenschaft dieser Problematik verstärkt angenommen: Seit 1988 werden vom Department of Entomology der Montana State University in den USA die Food Insects Newsletter herausgegeben, es werden spezifische Symposien veranstaltet (58) und Versuche zur Züchtung bestimmter Insektenarten vorgenommen (19, 28, 40, 53). Zum Problemkreis der Entomophagie gehört jedoch nicht nur der Ernährungsaspekt. Seit altersher stellen Insekten auch einen wichtigen Faktor in der Volksmedizin dar. Insekten werden also nicht nur als Nahrungs-, sondern auch als Heilmittel genutzt. Entomophagie hat allerdings für den Menschen auch seine Tücken, da manche Insekten nützliche und schädliche Eigenschaften in sich vereinen, nämlich dann, wenn es sich um Arten handelt, die der Ernährung dienen, die aber gleichzeitig auch Krankheitserreger beherbergen können. In diesem Zusammenhang hat der Parasitologe zu untersuchen, wo Entomophagie verbreitet ist, welche Insektenspezies oral aufgenommen werden und welche unter ihnen als passive Parasitenüberträger in Frage kommen. 1 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at Insekten als Nahrungsmittel Tabelle 1: Anzahl der in den verschiedenen Kontinenten verzehrten Insektenarten. Kontinent Anzahl Afrika Amerika Asien Australien Europa 524 507 247 86 27 Nach Ramos-Elorduy (63) Tabelle 2: Gesamtzahl der weltweit verzehrten Insektenarten. Ordnung Coleoptera Hymenoptera Orthoptera Lepidoptera Hemiptera Homoptera Isoptera Diptera Odonata Ephemeropter Trichoptera Neuroptera Anoplura Summe Anzahl 336 307 235 228 91 73 39 33 20 17 5 4 3 1391 Nach Ramos-Elorduy (63) Die Nutzung von Insekten als Nahrungsmittel hat es zu allen Zeiten und in allen Kulturen gegeben, ohne dass allerdings heute noch ein mehr oder weniger gleichmäßiges Muster in der geographischen Verbreitung bestünde. Dies kommt auch in der bisher einzigen Monographie zum Thema von BODENHEIMER (8) zum Ausdruck, deren Umfang sich zu jeweils einem Fünftel bis zu einem Viertel mit Amerika, Australien, Afrika und Asien beschäftigt, mit Europa jedoch zu weniger als 196. Die Gründe für Disparitäten liegen nicht allein in der unterschiedlichen Verfügbarkeit von Insekten, sondern auch in Nahrungsmittel-Tabus, Widerwillen und anderen Faktoren. Bevorzugungen oder Ablehnungen sind das Ergebnis kultureller Konditionierung (11,29,30). Dieser Frage nachzugehen ist jedoch nicht Gegenstand unserer Erörterung; hier soll lediglich auf Häufigkeit und Verbreitung der Entomophagie sowie auf das Artenspektrum eingegangen werden. Bei der Fülle des Materials kann dies allerdings nur sehr kursorisch geschehen. Seit der Bearbeitung BODENHEIMERS (8) sind wiederholt zusammenfassende Darstellungen für einzelne Kontinente, Regionen oder Länder erschienen (z. B. 11,23,56,60,66, 68,69, 75). Den heutigen Stand der Kenntnisse vermitteln am besten die von PAOLETTI & BUKKENS (58) herausgegebenen Beiträge eines internationalen Symposiums über „Biodiversity in Agriculture" Die in diesem Symposiumsband enthaltene Kompilation von RAMOS-ELORDUY (63) kommt auf eine Anzahl von 1.391 vom Menschen als Nahrungsmittel genutzter Insektenarten (Tab. 1). Die Autorin weist aber auch daraufhin, dass dies vermutlich nur die Spitze eines Eisbergs darstelle, da die Mehrzahl der Untersuchungen von in der Bestimmung von Insekten wenig erfahrenen Anthropologen, Anthropogeographen und Ernährungswissenschaftlern stamme. Führend in der Artenzahl sind Afrika und Amerika mit jeweils mehr als 500 Spezies, gefolgt von Asien (247) und - mit deutlichem Abstand - Australien (86). Selbst in Europa sollen in 12 Ländern noch 27 Insektenarten auf dem Speisezettel des Menschen stehen . Gehen wir der Frage nach, welches denn diese 1.391 Arten sind bzw. welchen systematischen Gruppen sie zuzuordnen sind, so stellt sich heraus, dass an erster Stelle die Käfer stehen, gefolgt von Haut- und Geradflüglern sowie Schmetterlingen, während Köcherfliegen, Netzflügler und Läuse das Schlusslicht bilden (Tab. 2). Diese deutlich ungleiche Verteilung beruht jedoch nicht in erster Linie auf bestimmten Bevorzugungen; in ihr spiegelt sich vielmehr die Anzahl der für diese Ordnungen bekannten Spezies. So beläuft sich etwa die Zahl der bekannten Käferarten auf 350.000, diejenige der Trichopteren und Neuropteren dagegen auf nur ca. 7.000 und 5.500. Da es nicht möglich ist, die einzelnen Arten in dieser kurzen Übersicht aufzulisten und ihre Bedeutung gegeneinander abzugrenzen, sollen hier nur zwei Beispiele über die Nutzung von Insekten als Nahrungsmittel herausgegriffen werden. Für das südliche Afrika spielt die sogenannte Mopane-Motte (Gonimbrasia belina) eine wichtige Rolle als Nahrungsmittel-Insekt. Es handelt sich dabei um eine unserem Nachtpfauenauge verwandte Schmetterlingsart aus der Familie der Saturniidae, deren 8-10 cm langen Raupen („Würmer") sich von den Blättern des Mopane-Baumes (Colophospermum [= Bauhinia] mopane) ernähren. Diese Raupen, die überwiegend saisonal auftreten, werden von den Bäumen per Hand abgesammelt, zunächst geröstet, dann getrocknet und so für mehrere Monate haltbar gemacht. In Namibia ist es z. B. üblich, Mopane-Bäume zur „Ernte" der Mopane-Raupen zu verpachten, ähnlich wie man in manchen Gegenden Europas im öffentlichen Besitz befindliche Obstbäume meistbietend versteigert. Bei dieser „Ernte" - ein guter Pflücker schafft bei gutem Befall ca 18 kg in der Stunde - fallen erstaunliche Mengen an: Das South African Bureau of Standards schätzt, dass in der Republik Südafrika jährlich 1600 Tonnen getrocknete Raupen allein von den landwirtschaftlichen Genossenschaften vermarktet werden (19). In Pietersburg, im nördlichen Transvaal, besteht sogar eine Konservenfabrik, die ausschließlich Mopane-„Würmer" verarbeitet. In manchen Gebieten, so in Namibia, ist der Ernteertrag allerdings inzwischen rückläufig, weil Mopane-Bäume neuerdings vermehrt zur Holzkohle-Herstellung geschlagen werden. 2 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at Zu den mehr als 80 Insektenarten, die in Thailand, vor allem im Nordosten, verzehrt werden (20), gehört auch Lethocerus indicus, eine 6-8 cm lange, überall in Südostasien vorkommende Wasserwanze aus der Familie der Belostomatidae. Zum Fang der Wanzen bedient man sich blauen Fluoreszenzlichts, durch das sie ins freie Wasser gelockt und dann mit kleinen Netzen „abgefischt" werden können (84). Auf den Märkten findet man sie als lebende Tiere angeboten. Ihre Zubereitung erfolgt auf verschiedene Weise: 1. gedämpft und in Garnelensoße getaucht, in Stücke geschnitten serviert, 2. zunächst gekocht, dann zerrieben bzw. zerstampft und als Gewürz für Soßen und Curries verwandt (8), 3. zu einer Paste verarbeitet, die neben zerstampften Wanzen Salz, Zucker, Knoblauch, Schalotten, Fischsoße, Limonensaft und spanischem Pfeffer enthält oder 4. als Paste, in der die ganzen zerstampften Tiere durch einen alkoholischen Wanzenextrakt ersetzt sind (59). Sowohl in Salzwasser eingelegte oder getrocknete Wanzen als auch Wanzenextrakt werden nicht nur im Lande vermarktet, sondern auch exportiert. Selbst in den USA und in Deutschland findet man entsprechende Angebote (6, 59). Vor wenigen Jahren lag der Preis für eine getrocknete Wasserwanze in Deutschland bei 3 DM (6). Dieser „Ausbreitung" der Entomophagie steht aber auch ein sich langsam abzeichnender Rückgang in manchen traditionellen Verbreitungsgebieten gegenüber. Der westliche Einfluss führt besonders bei den Eliten der sogenannten Schwellenländer zur Übernahme von Sitten und Gebräuchen und damit auch der Ablehnung von Insekten als Nahrungsmittel. Um diese Nahrungsquelle jedoch zu erhalten, wurden Anfang des Jahres 2000 anlässlich einer Landwirtschaftsausstellung in Bangkok offiziell Insekten als gesund und schmackhaft angepriesen. Insekten als Heilmittel Insekten dienen seit altersher als Heilmittel; in unterschiedlicher Aufbereitung wurden sie in China, Indien, Ägypten, von Griechen, Römern, Arabern, Azteken u.a. Völkern oral gegen die verschiedensten Krankheiten verabreicht (1, 21, 34, 49, 54, 65, 69, 70). Am umfangreichsten hat sich die Therapie durch orale Applikation von Insekten in der traditionellen chinesischen und japanischen Medizin erhalten. So listen z. B. DING et al. (21) für China 68 Arten aus 11 Ordnungen auf, die auch heute noch Verwendung finden, darunter allein 24 Spezies, denen man eine kanzerotoxische Wirkung zuschreibt. DING et al. sind auch die einzigen Autoren, die mit dem Silberfischchen (Lepisma saccharina) ein apterygotes Insekt erwähnen, das zu Behandlung rheumatischer Beschwerden eingesetzt wird. Den meisten der 68 Arten wird eine schmerzmindernde, entgiftende oder blutstillende Wirkung zugeschrieben. Mit anderen werden Potenzstörungen oder Schwellungen, Arthritis, Kreislaufbeschwerden und andere Krankheiten behandelt. Wieder andere Spezies dienen als Tonikum oder Tranquilizer. Von parasitologischem Interesse ist in diesem Zusammenhang mit Martianus (= Palembus) dermestoides eine Tenebrionidenart, die sich unter der chinesischen Bevölkerung Malaysias großer Beliebtheit als Arzneimittel, als Tonikum der auch als Aphrodisiakum erfreut (14). Zur Gewinnung der Käfer werden regelrechte Zuchten angelegt; zur Behandlung verzehrt man sie lebend oder in zerkleinertem Zustand. In experimentellen Untersuchungen hat sich herausgestellt, dass M. dermestoides einen geeigneten Zwischenwirt von Hymenolepis diminuta darstellt (71). In der Auflistung von DING et al. (21, s.o.) über medizinische Insekten in China fehlt allerdings die Bettwanze. HOEPPLI (34) berichtet jedoch schon früher über die Therapie der Masern durch orale Applikation eines Dekoktes aus 7 Bettwanzen (Cimexlectularius), 7 Exuvien von Zikaden und Koriander, eine Therapieform, die noch 1949 in der chinesischen Tagespresse empfohlen wurde. Unter den parasitischen Insekten gelten aber auch Kopfläuse als wirksame Therapeutika, so bei Epilepsie, vor allem aber bei Ikterus (11, 34, 52, 80). Zu den Gegenden, in denen man Läuse mit einer solchen Indikation einsetzte, gehörte auch Lappland, wo AXEL MUNTHE (52) dies noch in den 20er Jahren antraf. In der deutschen Übersetzung seines Buches „The Story of San Michele" empfiehlt ein Heiler in Lappland: „Zehn Läuse in Milch gekocht mit viel Salz, auf leeren Magen, heilt mit Sicherheit Gelbsucht." Außer für China ist auch für Japan eine umfangreiche Insektenfauna bekannt, die medizinische Verwendung findet (69). Präparationen von 100 verschiedenen Arten lassen sich zur Behandlung 3 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at unterschiedlicher Krankheitszustände einsetzen, die meisten davon nach oraler Applikation bei Asthma, Magen-Darm-Beschwerden und Krämpfen, bei Geschlechtskrankheiten, Tollwut, BeriBeri usw. Doch nimmt nicht nur Ostasien in der medizinischen Anwendung von Insekten eine herausgehobene Position ein; dies trifft z. B. auch auf das alte Mexiko zu, wo mindestens 43 Arten als medizinisch verwendbar galten - mit Indikationen, die von Atemwegserkrankungen, Anämie und Fieber bis zur Therapie von Nervenzusammenbrüchen und zur Anwendung als Aphrodisiakum reichten (65). Eine aphrodisierende Wirkung soll jedoch nicht nur dem Verzehr des oben erwähnten M. dermestoides zukommen (14); sie soll auf zahlreiche Insektenarten zutreffen. In der Pfalz und in Bayern galten Maikäfer als potentes Aphrodisiakum, anderswo waren es Leuchtkäfer und Schildläuse (54), Termiten (49), Wanzen (49, 65), Feldheuschrecken (54) oder Wurzelbohrer sowie Pracht- und Blatthornkäfer (65). Am häufigsten finden sich jedoch Ölkäfer angeführt, mit Lytta vesicatoria an der Spitze (31, 55, 65, 69, 70). Das diesen Käfern eigene Cantharidin war seit der Antike ein wichtiges Therapeutikum, dessen innere Anwendung ein weites Spektrum von Indikationen umfasste (70). Grundsätzlich gilt aber auch für nahezu alle anderen Insektenarten: Dieselbe Spezies wurde sowohl am selben Ort bzw. im selben Gebiet als auch in verschiedenen Gegenden gegen unterschiedliche Krankheiten als oral zu verabreichendes Arzneimittel eingesetzt. Durch Entomophagie auf den Menschen übertragene Parasiten. Untersuchen wir aufgrund vorliegender Befunde, welche Parasiten bisher nachweislich durch Entomophagie auf den Menschen übertragen worden sein können, so ist hervorzuheben, dass dafür ausschließlich Helminthen in Frage kommen. Nur ihnen dienen Insekten als solche Zwischenwirte, deren orale Aufnahme zur Infektion des Menschen führt. Darüberhinaus ist aber zu untersuchen, ob nicht doch auch andere Parasitenarten in die Betrachtung einzubeziehen sind, nämlich solche, bei denen Insekten die Funktion von sogenannten Transitwirten übernehmen können. Wir haben also zwischen zwei Übertragungswegen zu unterscheiden, nämlich einem spezifischen und einem unspezifischen. Was aber die spezifische Seite anbetrifft, so müssen wir dessen eingedenk sein, dass auch in diesem Falle eine Infektion nicht notwendigerweise durch regelrechten Verzehr Zustandekommen muss; akzidentelles Verschlucken von Zwischenwirten führt zu demselben Ergebnis. Spezifische Übertragung: Insekten als Zwischenwirte Als Humanparasiten, denen Insekten als Zwischenwirte dienen, die also durch Entomophagie zur Infektion des Menschen führen können, wurden bisher 23 Helminthenarten nachgewiesen, die den Klassen Digenea, Cestoda, Nematoda und Acanthocephala angehören (Tab. 3). Dabei handelt es sich um folgende Vertreter: Lecithodendriidae (Phaneropsolus bonnei, Ph. spinicirrus, Prosthodendrium molenkampi, Pr. glandulosum, Pr. obtusum). Diese zu den Zwergdarmegeln gehörenden Trematoden parasitieren als Adultwürmer in erster Linie in Fledermäusen. Zweite Zwischenwirte und damit Infektionsquelle für den Menschen sind verschiedene Libellenarten (Crocothemis servilia, Orthetrum sabina, Trithemis pallidinervis, Brachythemis contaminata), deren Nymphen in Thailand verzehrt werden. Ursprünglich als Einzelbefunde in Indonesien erhoben, haben sich die Provinzen Nordostthailands mit Prävalenzen zwischen ca 10% und 60% als hochendemisch für Lecithodendriiden-Befall erwiesen (33). Präzise Angaben über die tatsächliche Häufigkeit sind allerdings nicht möglich, da die Eidiagnose nur die Sammelbezeichnung „minute intestinal flukes" und keine Spezies-Zuordnung erlaubt. Als Faustregel kann gelten, dass ca. zwei Drittel der unter dieser Gruppenbezeichnung festgestellten Infektionen den Lecithodendriidae zuzuordnen sind. Damit darf man davon ausgehen, dass mehrere Millionen Menschen in Nordostthailand mit Vertretern dieser Familie infiziert sind. Dicrocoelium dendriticum Der kleine Leberegel oder Lanzettegel ist als Wiederkäuerparasit weit verbreitet. Die sehr zahlreichen Fälle, in denen Menschen Dicrocoelium-Eier mit dem Stuhl ausschieden, stellen allerdings keine echte Infektion dar, sondern Pseudoparasitismus infolge des Verzehrs von mit Adultwürmern 4 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at Tabelle 3: Beim Menschen als Folge von Enlomophagie nachgewiesene Parasiten. befallenen Lebern. Infektionen, die auf eine orale Aufnahme von Zwischenwirten (z. B. Ameisen der Gattungen Formica, Proformica) zurückzuführen sind, gelten als außerordentlich selten (5) und sind das Ergebnis zufälligen Verschluckens und nicht regelrechter Entomophagie. Klasse Spezies Digenea Phaneropsolus bonnei Phaneropsolus spinicirrus Prosthodendrium molenkampi Prosthodendrium glandulosum Prosthodendrium obtusum Dicrocoelium dendriticum Dicrocoelium hospes Eurytrema pancreaticum Mathevotaenia symmetrica Raillietina celebensis Raillietina demerariensis Raillietina garrisoni Dipylidium caninum Hymenolepis diminuta Hymenolepis nana Physaloptera caucasica Rictularia spec. Gongylonema pulchrum Spirocerca lupi Cheilospirura spec. Macracanthorhynchus hirudinaceus Macracanthorhynchus ingens Moniliformis moniliformis Dicrocoelium hospes. Für die in Afrika verbreitete Art D. hospes gilt ebenfalls, dass die Ausscheidung von Eiern mit dem Stuhl weit überwiegend auf Pseudoparasitismus beruht. Für den Menschen existieren lediglich zwei gesicherte Fälle von echtem Parasitismus (2), der sich jeweils auf ein akzidentelles Verschlucken von Zwischenwirten zurückführen lassen dürfte. Als solche Zwischenwirte dienen diesem Wiederkäuerparasiten ebenfalls Ameisen (Crematogaster, Dorylus). Cestoda Nematoda Acanthocephala Eurytrema pancreaticum. Der sogenannte Pankreasegel ist als Parasit von Wiederkäuern, aber auch anderen Säugetieren vorwiegend im östlichen Asien verbreitet. Bisher wurden mindestens 8 Fälle beim Menschen in China und Japan diagnostiziert (2). Nachweise für eine mögliche Infektionsquelle des Menschen liegen lediglich aus Malaysia vor, wo die Schwertschrecke (Conocephalus maculatus) als zweiter Zwischenwirt entdeckt wurde (4). Mathevotaenia symmetrica. Als Nagetierparasit weit verbreitet, liegt für das Vorkommen der zu den Anoplocephaliden gehörenden M. symmetrica beim Menschen bisher lediglich ein einziger Nachweis aus Thailand vor (33). Als zweite Zwischenwirte dieser Bandwurmart dienen Käfer aus den Familien der Tenebrionidae und Dermestidae. Orale Aufnahme solcher Coleopteren dürfte auch Ursache für diesen Fall sein. Raillietina celebensis. Als weiterer Nagetierparasit, vor allem der Gattungen Rattus und Bandicota, wurde auch R. celebensis beim Menschen nachgewiesen, so u.a. in Thailand in II Fällen (33). Da in den vergangenen 10 Jahren lediglich vier weitere Menschen infiziert gefunden wurden (18, 26, 45), gehört auch dieser Bandwurm zu den sehr seltenen Humanparasiten. Als zweite Zwischenwirte gelten Ameisen (z. B. die Gattung Cardiocondyle). Raillietina demerariensis Hauptendwirte von R. demerariensis sind ebenfalls Nagetiere. Als Zwischenwirte werden Schaben inkriminiert, deren orale Aufnahme dann zur Infektion des Menschen geführt haben müsste. Solche Infektionen sind bisher lediglich aus Südamerika und der Karibik bekannt (5). Neben Einzelfällen, so auf Kuba, wurde bei der ländlichen Bevölkerung in der Nähe von Quito, Ekuador, eine Prävalenz von 596 festgestellt, eine Rate, die auf einen regelmäßigen Verzehr von Zwischenwirtsinsekten schließen lässt. Raillietina garrisoni Die Validität der zur gleichen Gattung gehörenden Art R. garrisoni ist nicht gesichert. Sie wurde bisher lediglich für die Philippinen als Parasit von Rattus norvegicus beschrieben und dort zwischen 1911 und 1975 in 25 Fällen auch beim Menschen nachgewiesen (32). Die Infektionsquelle für den Menschen ist unbekannt, doch dürften auch bei dieser Bandwurmspezies Insekten als Zwischenwirte in Frage kommen. Da 24 der philippinischen Fälle Kinder betrafen, ist der Befall eher auf akzidentelles Verschlucken solcher Zwischenwirte als auf Entomophagie im eigentlichen Sinne zurückzuführen. Dipylidium caninum Der sogenannte Gurkenkernbandwurm ist als Parasit von Caniden und auch Feliden weltweit verbreitet. Ein ebensolches Verbreitungsspektrum weisen die mehr als 200 bei Menschen diagnostizierten Fälle (2) auf, zu denen auch ein Kind in Österreich gehört (10). Die Zwischenwirte, deren orale Aufnahme zur Infektion führt, befinden sich unter den Flöhen (Ctenocephalides, Pulex) und Mallophagen (Trichodectes). Da weder Flöhe noch Mallophagen zum regulären Speisezettel des Menschen gehören, lässt sich D. caninum-Befall nicht eigentlich den im engeren Sinne durch Entomophagie verursachten Infektionen hinzurechnen. 5 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at Hymenolepis diminuta Nach Angaben von ASHFORD & CREWE (2) wurden weltweit mehr als 200 Fälle beim Menschen bekannt. Reguläre Endwirte sind Nagetiere, während sich die Zystizerkoide in Flöhen (Nosopsyilus, Xenopsyüa, Ctenocephalides, Pulex) und Käfern (Akis, Scaurus, Tenebrio, Aphodius, Stegobium) entwickeln. Hymenolepis nan a Neueste Schätzungen belaufen sich auf 75 Millionen infizierter Menschen (17). H. nana ist allerdings nur fakulativ diheteroxen. In diesem Falle dienen Flöhe (Ctenocephalides, Xenopsylla, Pulex) und Käfer (Tenebrio) als Zwischenwirte. Der übliche Infektionsweg folgt allerdings dem fäkal-oralen Modus durch Aufnahme embryonierter Eier, auf die die weit überwiegende Mehrzahl der Humaninfektionen zurückzuführen ist. Physaloptera caucasica Zu den selten beim Menschen nachgewiesenen und durch orale Aufnahme von Insekten übertragenen Nematoden gehört auch Ph. caucasica. Bis 1984 waren 12 Fälle aus Afrika, Asien und Amerika bekannt geworden (5). Seither sind weitere dazugekommen, so bei einer Indonesierin in Saudi Arabien (16). Der Entwicklungszyklus ist nur ungenügend bekannt. Als Zwischenwirte sollen koprophage Käfer und/oder Schaben in Frage kommen, die dann die Infektionsquelle für den Menschen bilden dürften. Rictularia spec. Die Rictularia-Infektion des Menschen ist bisher lediglich durch einen Fall dokumentiert (5). Diese bei Nagetieren und Fledermäusen parasitierende Nematodengattung entwickelt sich vermutlich in Insekten zur Infektionslarve, so dass wir sie in die Liste der durch Entomophagie übertragenen Parasiten einfügen müssen. Gongylonema pulchrum Bis 1988 wurden insgesamt 38 Fälle von Gongylonemiasis des Menschen aus den verschiedensten Ländern (darunter ein Fall in Österreich) beschrieben (38). 1994 hatte sich die Zahl auf 49 erhöht (39), zu denen vermutlich weitere aus China hinzuzurechnen sind (12, 27, 37, 43, 72, 85). Als Zwischenwirte dieses Nematoden werden koprophage Käfer und Schaben angesehen. Reguläre Endwirte sind Schwein, Rind, Pferd, Kamel und andere Säugetiere. Spirocerca lupi Die bei Caniden weitverbreitete durch S. lupi verursachte Spirozerkose ist in der Literatur lediglich einmal als Infektion beim Menschen vertreten. BIOCCA (7) wies diesen Wurm bei einem Frühgeborenen nach, schloss daraus auf transplazentale Übertragung und Verzehr koprophager Käfer durch die Mutter. Zu berücksichtigen ist allerdings, dass Transportwirte (Amphibien, Insektenfresser, Nagetiere) in den Übertragungszyklus eingeschaltet sein können, die ebenfalls als Infektionsquelle in Frage kommen. Cheilospirura spec. Bei dem einzigen Nachweis einer Infektion eines Menschen auf den Philippinen handelt es sich möglicherweise nicht um eine Cheilospirura-Art, sondern um Acuaria hamulosa, einen Parasiten der Hühnervögel, der in Heuschrecken seinen Zwischenwirt hat (63). Macracan thorhynch us hirudinaceus Unter den Acanthocephalen soll im vergangenen Jahrhundert M. hirudinaceus an der Wolga weit verbreitet gewesen sein, in einem Gebiet, wo seinerzeit von der Bevölkerung Maikäfer der Gattung Melolontha roh gegessen wurden (5). Heutzutage ist eine Infektion mit diesem Helminthen außerordentlich selten. Zu den bei BEAVER et al. (5) angeführten 6 Fällen, sind zwar weitere hinzugekommen, z. B. in Thailand (33), China (36,44, 79, 82,83), Papua Neuguinea (3) und Australien (62), doch dürften sie die Gesamtzahl von 20 kaum überschreiten. Bei M. hirudinaceus handelt es sich primär um einen Parasiten der Suidae und Tayassuidae mit Blatthornkäfern als Zwischenwirten, deren Larven, Puppen und Imagines das infektiöse Zystakanth-Stadium beherbergen können. Macracanthorhynchus ingens Als weitere Macracanthorhynchus-Art wurde von DINGLEY & BEAVER (22) M. ingens bei einem Einzelfall in Texas nachgewiesen. Inwieweit die Infektion mit diesem bei Waschbären häufigen Parasiten auf Entomophagie zurückzuführen ist, lässt sich nicht entscheiden, da in seinem Entwicklungszyklus Frösche und Schlangen als paratenische Wirte eingeschaltet sein können, die außer den zweiten Zwischenwirten (terrestrischen Arthropoden) als Infektionsquelle gedient haben könnten. ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at Moniliformis moniliformis Den Akanthozephalen, bei denen Entomophagie als Ursache einer Infektion des Menschen in Frage kommt, ist M. moniliformis anzufügen. Bisher sind neun Fälle aus verschiedenen Ländern bekannt geworden (2). Aber auch dieser Parasit weist ein unter Acanthocephalen weitverbreitetes Charakteristikum auf Eine Infektion des Endwirts kann über zweite Zwischenwirte (Schaben, Käfer) oder aber über paratenische Wirte (Amphibien, Reptilien) zustande kommen. Insofern lässt sich nicht entscheiden, ob die Infektionen beim Menschen auf die eine oder andere Weise erfolgten. Unspezifische Übertragung: Insekten als Transitwirte Die Funktion eines Transitwirtes kann ein Insekt dann ausüben, wenn es Infektionsstadien eines Parasiten aufnimmt, die vorübergehend in seinem Darm verweilen und dann nach der Darmpassage wieder ausgeschieden werden, ohne ihre Infektiosität einzubüßen. Unter dem Gesichtspunkt der Entomophagie kann ein solches Insekt den Parasiten aber nur dann übertragen, wenn es während der Verweildauer in dessen Darmtrakt verzehrt wird. Für eine solche unspezifische Übertragung kommt sowohl ein weites Spektrum an Insekten als auch an Parasiten in Frage. Es sind vor allem koprophage Insektenarten, die als Transitwirte Protozoenzysten bzw. -oozysten sowie Wurmeier und -larven beherbergen können. Experimentelle Befunde liegen für Schaben (Blattodea), Fliegen (Brachycera) und Käfer (Coleoptera) vor (vgl. Tab. 4). Sie ergaben durch Nachweis in der Kultur, durch Eosintest, vor allem aber durch Übertragung auf Mäuse, dass im Insekt befindliche Parasitenstadien bis zu maximal 10 Tagen ihre Infektiosität bewahren können. Dabei hängt die Eignung eines Insekts, als Transitwirt zu fungieren, in erster Linie von der Morphologie seiner Mundwerkzeuge ab, die eine unversehrte Parasitenpassage in den Darm gestatten müssen (z. B. 50). Diskussion Zur Beantwortung der Frage, in welchem Umfange Entomophagie zur Übertragung auf den Menschen beiträgt, ist zu untersuchen, ob die als Zwischen- oder Transitwirt dienenden Insektenarten tatsächlich verzehrt werden und in welcher Zubereitungsform dies geschieht. Was die Transitwirte anbetrifft, so beruhen unsere Kenntnisse in erster Linie auf experimentellen Befunden, die eine klare Aussage nicht zulassen. Aufgrund der geringen Verweil- und Überlebensdauer von Infektionsstadien in solchen Insekten darf man jedoch annehmen, dass diese nur eine marginale Rolle für eine Übertragung auf den Menschen spielen. Aber auch für die meisten Parasitenspezies, denen Insekten als Zwischenwirte dienen, gilt, dass der seltene und nur verstreut vorkommende Befall des Menschen auf akzidentellem Verschlucken beruht. Da es sich dabei außerdem durchwegs um Parasiten der Tiere handelt, kann eine Ursache aber auch darin liegen, dass der Mensch für sie einen weniger geeigneten Wirt darstellt, bei dem eine Infektion nur unter bestimmten, noch unbekannten Voraussetzungen „angeht". Zu berücksichtigen sind also nur solche Parasiten, die in nennenswerter Zahl beim Menschen nachgewiesen wurden. Hierzu gehören mit Dipylidium caninum (> 200 Fälle) und Hymenolepis nana (ca. 75 Millionen Infizierte) zwei Helminthenarten mit Flöhen (und Mallophagen) als Zwischenwirten. Diese Insekten werden jedoch weder als Nahrungs- noch als Heilmittel vom Menschen genutzt. Im Falle von H. nana handelt es sich ohnehin um einen fakultativ diheteroxenen Parasiten, so dass man davon ausgehen kann, dass nur ein sehr geringer Anteil der Infektionen auf zufälligem Verschlucken von Flöhen beruht und die Übertragung weit überwiegend auf direktem Wege durch Aufnahme der Wurmeier erfolgt. Die lediglich örtlich begrenzt in Ecuador mit einer Prävalenz von 5% nachgewiesene Raillietina demerariensis soll durch Verzehr von Schaben auf den Endwirt übertragen werden. Die 83 von ONORE (57) für Ekuador angegebenen Insektenarten, die dort als Nahrungsmittel genutzt werden, umfassen in erster Linie Käfer (Coleoptera), Hautflügler (Hymenoptera) und Schmetterlinge (Lepidoptera), zu denen sich einige wenige Geradflügler (Orthoptera), Libellen (Odonata) und Pflanzensauger (Homoptera) hinzugesellen, nicht jedoch Schaben (Blattodea). Insofern lässt sich nicht entscheiden, ob Schaben in der angeführten Auflistung fälschlicherweise nicht enthalten sind oder ob unsere Annahme, sie seien Zwischenwirte von R. demerariensis, unzutreffend ist. Was Hymenolepis diminuta (> 200 Fälle) angeht, so kann für sie bewusste Entomophagie durchaus - z. B. infolge Nutzung von Tenebrioniden als Heil7 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at Tabelle 4: Experimentell auf ihre Eignung als Transitwirte von Parasiten untersuchte Insekten. Ordnung Parasit (Oozysten, Zysten, Eier, Larven) Eignung als Transitwirt Periplaneta americana, P. australasiae, Leucophaea maderae Toxoplasma gondii geeignet (- 10 d); Nachweis durch MäuseInokulationstest [13, 76, 77]. Periplaneta americana Entamoeba histolytica geeignet (-3d); Nachweis durch Kultur [24], Musca domestica (Larven, Puppen) Toxoplasma gondii geeignet (- 2 d); Nachweis durch MäuseInokulationstest [74] Musca domestica, Lucilia pallescens, Cochliomyia macellaria, Phormia regina, Sarcophaga misera Entamoeba histolytica kurfristig (- 4 h) geeignet; Nachweis durch Kultur [61]. Musca domestica, Calliphora, Lucilia Entamoeba histolytica, E. coli, Giardia lamblia geeignet (- 2 d); Nachweis durch Eosintest [81, zit. nach 67]. Musca domestica, Calliphora erythrocephala, Fannia canicularis, Lucilia caesar, Cochliomyia macellaria Entamoeba histolytica, E. coli, Endolimax nana, Giardia lamblia, Chilomastix mesnili geeignet (- 2 d); Nachweis durch Eosintest [67]. Musca domestica, Lucilia sericata, Calliphora erythrocephala, Sarcophaga carnaria Trichinella spiralis geeignet (-8 d) [48, zit nach 46]. Sarcophaga argyrostoma (Larven) Trichinella spiralis geeignet (-5 d); Nachweis durch Übertragung auf Mäuse [46]. Canthon laevis, C. vigilans, Phanaeus vindex, Ph. Ignaeus, Pinotus carolinus, Deltochilum gibbosum Ascaris lumbricoides, Necator americanus, Trichuris trichiura, Entamoeba coli, Endolimax nana, Giardia lamblia wenig geeignet für Helminthen, teilweise geeignet für Protozoen [51] Silphidae (3 Arten) Trichinella spiralis nur Larven geeignet (-5 d) [48, zit. nach 46] Necrophorus vespilloides, Silpha carinata, Abiattaria laevigata Trichinella spiralis ungeeignet [47, zit. nach 9]. Carabus coriaceus, Platysma spec. Trichinella spiralis geeignet (- 3 d) [47 zit. nach 9]. Necrophorus vespillo, Pterostichus madidus Trichinella spiralis nur P. madidus vorübergehend (20 h) geeignet; Nachweis durch Übertragung auf Mäuse [42]. 51 Arten: Carabidae (39), Histeridae (2), Silphidae (6), Scarabaeidae (2), Staphylinidae (2) Trichinella spiralis nur Carabidae (mit Ausnahme der Gattung Carabus) geeignet; Nachweis durch Übertragung auf Mäuse [41]. 156 Arten: Carabidae (24), Cicindelidae (1), Curculionidae (5), Dermestidae (1), Histeridae (9), Scarabaeidae (18), Staphylinidae (4), Silphidae (4), Tenebrionidae (90) Trichinella spiralis nur verschiedene fleischfressende Arten geeignet (-2,5 d); [9] Spezies Blattodea Diptera Coleoptera d = Tage, h = Stunden, [ ] = Quelle ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at und Stärkungsmittel in Malaysia (14) - als Infektionsweg in Frage kommen. Hierfür spricht der Lebendverzehr von Imagines, dagegen die Tatsache, dass die Käfer meist in verschlossenen Behältern gezüchtet werden, so dass eine Kontamination durch Rattenkot eher unwahrscheinlich ist. Eine besondere Häufung von Infektionen des Menschen mit H. diminuta ist bisher für Malaysia jedenfalls nicht bekannt geworden. Bleiben als letzte Parasiten die Lecithodendriidengattungen Phaneropsolus und Prosthodendrium (mehrere Millionen Infizierte) zu beurteilen: Hier kann ganz klar festgestellt werden, dass ihre Übertragung eine Folge von Entomophagie ist. In Nordostthailand, wo sich das Vorkommen dieser Darmegel konzentriert, werden die Nymphen von Libellen, die allein als Zwischenwirte in Frage kommen, roh verzehrt (33). Zusammenfassung Insekten dienen dem Menschen seit altersher als Nahrungs- und Heilmittel. Ihre Verbreitungsschwerpunkte hat die Entomophagie heute in den Ländern der Tropen und Subtropen, wo annähernd 1400 verschiedene Insektenarten als Supplement zu den Grundnahrungsmitteln oder als Delikatesse verzehrt oder als Heilmittel genutzt werden. In der Regel stammen diese Insekten aus der freien Natur, sie werden jedoch auch gezüchtet und stellen mancherorts sogar einen wichtigen Exportartikel dar. Werden Insekten in rohem Zustand vom Menschen verzehrt, kann es zum Parasitenbefall kommen, vorausgesetzt die entsprechenden Insektenarten fungieren als Zwischenwirte (spezifische Übertragung) oder als Transitwirte (unspezifische Übertragung). Bisher vorliegende Nachweise für die spezifische Übertragung betreffen 23 Helminthenspezies. In vielen Fällen handelt es sich um Einzelbefunde, in anderen um Größenordnungen von einigen hundert Fällen und nur ausnahmsweise um häufige Parasiten des Menschen. Letzteres trifft auf die in Nordostthailand verbreiteten Lecithodendriiden der Gattungen Phaneropsolus und Prosthodendrium zu, deren Prävalenz dort Werte bis zu 60% erreicht, und gilt vermutlich auch für die bei 596 der ländlichen Bevölkerung in der Nähe von Quito, Ekuador, nachgewiesene Railletina demerariensis. Die Bedeutung der Entomophagie für die Übertragung des Zwergbandwurms Hymenolepis nana lässt sich dagegen nicht sicher beurteilen, da es sich um einen fakultativ diheteroxenen Parasiten handelt. Man nimmt an, dass hier der fäkal-orale Weg für die weit überwiegende Anzahl der auf 75 Millionen geschätzten Fälle verantwortlich ist. Kenntnisse über eine unspezifische Übertragung von Parasiten durch Verzehr von Insekten beruhen ausschließlich auf experimentellen Befunden. Durch sie konnte man nachweisen, dass zahlreiche Insektenarten wenigsten für kurze Zeit (maximal bis zu 10 Tagen) als Transitwirte für Protozoen und Helminthen dienen können (entsprechend der Verweildauer von Protozoenzysten oder Helmintheneiern und -larven im Darmtrakt des Insekts). Praktische Bedeutung dürfte dieser Form der Übertragung kaum zukommen. Ausschlaggebend für Häufigkeit und Verbreitung der durch Entomophagie auf den Menschen übertragbaren Parasiten sind die unterschiedlichen Essgewohnheiten der verschiedenen Bevölkerungen. In der Regel werden die als Zwischen- oder Transitwirte in Frage kommenden Insekten nicht in rohem Zustand verzehrt, so dass Entomophagie als Infektionsursache mit Parasiten nur von regionaler oder örtlicher Bedeutung ist. Schlüsselwörter Entomophagie, Parasiten, Übersicht summary On entomophagy and its importance for parasitology For ages insects have served worldwide as a human food resource as well as a source of medicines. Nowadays entomophagy is found mainly in tropical and subtropical countries where about 1,400 different insect species are consumed - either as a food supplement, as a delicacy or as a remedy. Usually these insects are collected from natural sources, but there is also mass-rearing of certain 9 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at species, and some are even exported in large quantities. If humans eat insects raw or insufficiently heated they can become infected by parasites, provided the species consumed serve as intermediate hosts (specific transmission) or as transitory hosts (unspecific transmission). Specific transmisssion is to date known from 23 helminth species. For most of them only single cases have been reported, while for some species several hundred people were found infected. Very few helminths are frequent human parasites. In the case of lecithodendriids of the genera Phaneropsolus and Prothodendrium in Northeast Thailand however prevalence ranges up to 60%. The same may be true of Raillietina dememriensis with a prevalence of 5% in the rural population near Quito, Ecuador. In comparison with these findings the significance of entomophagy for Hymenolepis nana is difficult to verify as this species is not strictly diheteroxenous. It is generally assumed that the overwhelming majority of an estimated 75 million people harbouring this parasite were infected by the direct route of transmission, i.e. by swallowing the eggs of H. nana. Knowledge on the unspecific transmisssion of parasites by entomophagy is based only on experimental findings. By this means it was proven that a number of insect species can serve as transitory hosts, at least for a limited time of up to 10 days. This is equivalent to the survival time of protozoan cysts and helminth eggs and larvae in the insects' intestine. However this type of transmission might be of no practical importance. The decisive factor influencing the frequency and distribution of parasites transmitted by entomophagy involves the different eating habits of human populations. As a rule insects serving as intermediate or transitory hosts are not eaten raw. Thus entomophagy as a cause of human infection with parasites is of regional or local significance only. Key words Entomophagy, parasites, review. Literatur 1. ARNDT, W. (1923): Bemerkungen über die Rolle der Insekten im Arzneischatz der alten Kulturvölker. Dtsch. Entomol. Z. 1923, 553-570. 2. ASHFORD, R. W., CREWE, W. (1998): The parasites of Homo sapiens: an annotated checklist of the Protozoa, helminths and arthropods for which we are home. Liverpool School od Tropical Medicine, Liverpool. 3. BARNISH, G., MISCH, K. A. (1987): Unusual case of parasitic infections in Papua New Guinea. Am. J. Trop. Med. Hyg. 37, 585-587. 4. BASCH, P. F. 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