Kapitel 22 – Evolution und Darwin
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GL Biologie IA Evolution und Populationsgenetik Zusammenfassung Kapitel 22-27 Anic Ostertag, Mai 2008 Inhaltsverzeichnis Kapitel 22 – Evolution und Darwin................................................4 Behauptungen Darwins................................................................................................................................4 Hauptideen Darwins.....................................................................................................................................4 Natürliche Selektion......................................................................................................................................4 Evolution.......................................................................................................................................................4 Morphologie – Homologien...........................................................................................................................4 Biogeographie: geographische Verbreitung der Arten.................................................................................5 Fossilienbelege.............................................................................................................................................5 Kapitel 23 – Die Evolution von Populationen.................................6 Populationsgenetik....................................................................................6 Die Synthetische Evolutionstheorie vereinigte Darwins Selektionstheorie und Mendels Genetik ..............6 Der Genpool einer Population ist durch die Häufigkeit ihrer Allele definiert...............................................6 Das Hardy-Weinberg-Gesetz beschreibt eine nicht evolvierende Population..............................................6 Ursachen der Mikroevolution......................................................................7 Mikroevolution ist ein Wandel in der Allelfrequenz einer Population von Generation zu Generation. ........7 Die beiden Hauptursachen für Mikroevolution sind genetischer Drift und natürliche Selektion ................7 Genetische Variabilität: Grundlage für die natürliche Selektion.....................7 Genetische Variabilität tritt innerhalb von Populationen auf.......................................................................7 Mutationen und sexuelle Rekombination erzeugen genetische Variabilität................................................8 Diploidie und balancierte Polymorphismen erhalten die Variabilität...........................................................8 Nähere Betrachtung der natürlichen Selektion als Mechanismus der adaptiven Evolution...................................................................................................9 Die evolutionäre Fitness ist der relative Beitrag eines Individuums zum Genpool der nächsten Generation....................................................................................................................................................9 Die Selektion kann sich gerichtet, disruptiv oder stabilisierend auf ein variierendes Merkmal auswirken. 9 Die natürliche Selektion begünstigt sexuelle Fortpflanzung......................................................................10 Sexuelle Selektion kann zu auffälligen sekundären Geschlechtsunterschieden führen ...........................10 Die natürliche Selektion kann keine perfekten Organismen hervorbringen..............................................10 Kapitel 24 – Die Entstehung der Arten........................................12 Was ist eine Art?......................................................................................12 Der biologische Artbegriff betont die reproduktive Isolation (Barrieren verhindern Kreuzung)................12 Präzygotische und postzygotische Fortpflanzungsbarrieren isolieren die Genpools biologischer Arten...12 Der biologische Artbegriff hat einige gravierende Beschränkungen.........................................................13 Möglichkeiten der Artbildung....................................................................13 Allopatrische Artbildung: Geographische Barrieren können zur Entstehung von Arten führen.................13 Sympatrische Artbildung: eine neue Art kann inmitten des geographischen Verbreitungsgebietes ihrer Ausgangsart entstehen...............................................................................................................................14 Das Modell des Punktualismus regte Forschungen über die Geschwindigkeit der Artbildung an.............14 Von der Artbildung zur Makroevolution......................................................14 Die meisten evolutionären Strukturen sind abgeänderte Versionen älterer Strukturen...........................14 „Evo-Devo“-Forschung: Gene, welche die Entwicklung steuern, spielen auch in der Evolution eine wichtige Rolle.............................................................................................................................................14 Reicht die Synthetische Theorie zur Erklärung der Makroevolution?.........................................................15 Ein Evolutionstrend bedeutet nicht, dass die Evolution zielgerichtet verläuft...........................................15 Kapitel 25 – Phylogenie und Systematik.....................................16 Fossilienbelege und geologische Zeit........................................................16 Sedimentgesteine sind die reichhaltigsten Quellen für Fossilien...............................................................16 Paläntologen verfügen über eine Vielzahl von Methoden, um Fossilien zu datieren.................................16 Die Fossilienbelege stellen eine wesentliche, aber unvollständige Chronik der Stammesgeschichte dar 16 Die Phylogenie hat eine biogeographische Triebfeder in der Kontinentaldrift..........................................16 Die Geschichte des Lebens ist geprägt durch wiederholte Massenaussterben.........................................17 Systematik: Die Verbindung zwischen Klassifizierung und Phylogenie..........17 Die Taxonomie wendet ein hierarchisches Klassifizierungssystem an......................................................17 Die moderne phylogenetische Systematik beruht auf kladistischen Analysen (Kladistik)........................17 2/34 Die Systematiker können die Phylogenie aus molekularen Daten ableiten...............................................18 Das Prinzip der Parsimonie hilft den Systematikern, die Phylogenie zu rekunstruieren → Stammbäume 19 Stammbäume sind hypothetisch................................................................................................................19 Mithilfe molekularer Uhren lässt sich die Evolutionszeit verfolgen............................................................19 Kapitel 26 – Die junge Erde und die Entstehung des Lebens ........21 Einführung in die Geschichte des Lebens ..................................................21 Vor 3.5 bis 4 Mrd. Jahren entstand das Leben auf der Erde.......................................................................21 Prokaryoten bestimmten die Evolutionsgeschichte von Beginn an für etwa 1.5 Mrd Jahren allein ..........21 Sauerstoff begann sich in der Atmosphäre vor 2.7 Mrd. Jahren anzureichern...........................................21 Eukaryotisches Leben bildete sich vor 2.1 Mrd. Jahren..............................................................................21 Vielzellige Eukaryoten erschienen vor 1.2 Mrd. Jahren..............................................................................21 Die Vielfalt der Tiere vergrösserte sich explosionsartig während des frühen Kambrium..........................21 Pflanzen, Pilze und Tiere eroberten das Festland vor etwa 500 Mio Jahren..............................................21 Der Ursprung des Lebens..........................................................................22 Die ersten Zellen könnten durch chemische Evolution auf der jungen Erde entstanden sein: Eine Übersicht.....................................................................................................................................................22 Die spontane abiotische Entstehung von Biomonomeren ist eine Überprüfbare Hypothese....................22 Bei experimenteller Simulation der Bedingungen auf der Ur-Erde kondensieren Biomonomere zu Makromolekülen.........................................................................................................................................23 Das erste genetische Material war vermutlich nicht DNA, sondern RNA...................................................23 Protobionten konnten sich durch Selbstassemblierung bilden, wie Simulationsexperimente zeigen.......23 Mit Erbinformation ausgestattete Protobionten wurden durch die natürliche Selektion angepasst .........23 Die Entstehung des Lebens bleibt ein Objekt der wissenschaftlichen Spekulation, und es gibt alternative Vorschläge zu den verschiedenen Schlüsselprozessen..............................................................................23 Die Hauptlinien des Lebens ......................................................................24 Das 5-Reiche-System..................................................................................................................................24 Das Einteilen der Organismen in Reiche ist noch nicht abgeschlossen. ...................................................24 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt..................................................................25 Die Welt der Prokaryoten.........................................................................25 Prokaryoten gibt es (fast) überall – Übersicht............................................................................................25 Bacteria und Archaea bilden die beiden Hauptzweige der prokaryotischen Evolution .............................25 Bau, Funktion und Fortpflanzung der Prokaryoten......................................25 Fast alle Prokaryoten besitzen eine Zellwand ausserhalb ihrer Plasmamembran.....................................25 Viele Prokaryoten können sich gerichtet fortbewegen..............................................................................26 In Zellaufbau und Genomorganisation unterscheiden sich die Prokaryoten fundamental von den Eukaryoten..................................................................................................................................................27 Populationen von Prokaryoten wachsen und adaptieren sich sehr schnell...............................................27 Diversität der Ernährung und des Stoffwechsels.........................................28 Prokaryoten können nach der Art ihrer Kohlenstoff- und Energiequellen in 4 Kategorien eingeteilt werden:.......................................................................................................................................................28 Die Photosynthese entstand in der Stammesgeschichte der Prokaryoten schon früh..............................29 Eine Übersicht der prokaryotischen Vielfalt................................................29 Die molekulare Systematik führt zu einer phylogenetischen Klassifizierung der Prokaryoten..................29 Wissenschaftler finden eine grosse Vielfalt von Archaea in extremen Lebensräumen und in den Ozeanen ....................................................................................................................................................................31 Die ökologische Bedeutung der Prokaryoten..............................................33 Prokaryoten sind unentbehrlich für das Recycling chemischer Elemente in Ökosystemen......................33 Viele Prokaryoten leben mit anderen Organismen eng zusammen...........................................................33 Pathogene Prokaryoten verursachen viele menschliche Krankheiten.......................................................34 Menschen nutzen Prokaryoten in Forschung und Biotechnologie..............................................................34 3/34 Kapitel 22 – Evolution und Darwin Kapitel 22 – Evolution und Darwin Behauptungen Darwins 1. Moderne Arten entwickelten sich aus altertümlichen Formen (Gemeinsame Abstammung mit fortwährender Modifikation = neu aus alt.) 2. Natürliche Selektion ist Hauptmechanismus für Evolution Hauptideen Darwins Die natürliche Selektion ist der unterschiedliche Fortpflanzungserfolg (die ungleiche Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit von Individuen). Begünstigte Merkmale sind in der nächsten Generation überdurchschnittlich repräsentiert. Diese zunehmende Häufigkeit begünstigter Merkmale in einer Population ist Evolution. Die natürliche Selektion erfolgt durch eine Wechselwirkung der Umwelt und der unter den einzelnen Organismen einer Population vorhandenen Variabilität. Das Produkt der natürlichen Selektion ist die Anpassung von Organismen/Populationen an ihre Umwelt. Natürliche Selektion • Natürliche Selektion beruht auf einem unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg, ermöglicht durch eine erbliche Variation unter den Individuen einer Population und der Tendenz einer Population, sehr viel mehr Nachkommen hervorzubringen, als die Umwelt aufnehmen kann. • Die natürliche Selektion führt zur Anpassung, zum Vorhan- densein erblicher Merkmale, die für die lokale Umgebung gut geeignet sind. • Natürliche Selektion ist zeit- und ortsabhängig. • Sie kann ausschliesslich erbliche Variationen verstärken oder verringern. Erworbenen Merkmale werden nicht vererbt (entgegen Lamarck) Evolution • Selektion → evolutionäre Anpassung → Evolution1 • Gradualismus: Eine Sicht der Erdgeschichte, die massive Veränderungen als das kumulative Ergebnis langsamer, aber kontinuierlicher Prozesse erklärt (Hutton und Lyell). → Ebnete der Abstammungslehre den Weg. • Population = kleinste Einheit die evolvieren kann • Beagle, Entdeckung: Pflanzen und Tiere der gemässigten Regionen Südamerikas näher verwandt mit de- nen in den tropischen Gebieten des Kontinents, als mit den Arten aus den gemässigten Breiten Europas Beispiel: Evolution von insektizidresistenten Insekten → ein Insektizid erzeugt keine resistenten Individuen, sondern es selektiert resistente Insekten, die bereits in der Population vorhanden waren. Morphologie – Homologien • Vielfalt des Lebens → Produkt der Evolution • Homologien: Merkmalsähnlichkeiten infolge gemeinsamer Abstammung • Anatomische Homologien (homologe Strukturen): anatomische Anzeichen für Evolution. Grundlegen- de Struktur wurde modifiziert, weil sie bei jeder Art eine andere Funktion erfüllt. • Im Laufe der Evolution finden Umbauprozesse statt (Um- nicht Neubauten) → historische Einschränkun- gen 1 Genetische Zusammensetzung der Population im Laufe der Zeit geändert 4/34 Kapitel 22 – Evolution und Darwin • Rudimentäre Organe: historische Überbleibsel von Körperteilen, die bei Vorfahren wichtige Funktionen erfüllten • Embryologische Homologien: z.B. Wirbeltiere Kiementaschen • Molekulare Homologien: Pflanzen – Mensch sonst nicht vergleichbar aber DNA, RNA, genetischer Code im Wesentlichen universell • Homologien spiegeln taxonomische Hierarchie des Stammbaums des Lebens wider → Entwicklungsge- schichte. Die entwicklungsgeschichtlichen Beziehungen zwischen den Arten sind in ihrer DNA und ihren Proteinen dokumentiert – in den Genen und deren Produkten. Biogeographie: geographische Verbreitung der Arten • Arten in der Regel näher mit anderen Spezies aus dem gleichen Gebiet verwandt als mit Arten aus anderen Gebieten, aber mit gleicher Lebensweise. Bsp. Gleitbeutler näher mit Känguru, als mit Gleithörnchen (Nordamerika) verwandt. • Endemische Arten: nirgendwo sonst auf der Erde vorkommende Arten • Die meisten Inselarten sind mit Arten auf dem nächstgelegenen Festland oder benachbarten Inseln ver- wandt. • Konvergente Evolution: die Entwicklung von ähnlichen Merk- malen bei miteinander nicht verwandten Arten, die im Lauf der Evolution durch Anpassung an eine ähnliche Funktion und ähnliche Umweltbedingungen ausgebildet wurden. Bsp. Ähnlichkeit zwischen Gleitbeutlern und Gleithörnchen. Fossilienbelege Prokaryoten – Fische – Amphibien – Reptilien – Säugetiere & Vögel konvergente Evolution 5/34 Kapitel 23 – Die Evolution von Populationen Kapitel 23 – Die Evolution von Populationen Populationsgenetik • Individuen werden ausgelesen, aber Populationen evolvieren Die Synthetische Evolutionstheorie vereinigte Darwins Selektionstheorie und Mendels Genetik (1940er Jahre) Der Genpool einer Population ist durch die Häufigkeit ihrer Allele definiert • Population = lokal begrenzte Gruppe von Individuen derselben Art • Art = Gruppe von Populationen, die sich in der Natur potenziell untereinander fortpflanzen können • Individuen in der Nähe eines Populationszentrums im Durchschnitt näher miteinander verwandt als mit Mitgliedern anderer Populationen • Genpool = Gesamtbestand an Genen in einer Population zu einem bestimmten Zeitpunkt. Er besteht aus sämtlichen Allelen an allen Genorten bei allen Individuen der Population • Wenn alle Vertreter einer Population homozygot für dasselbe Allel sind → dieses Allel ist im Genpool fi- xiert • Der Genpool einer Population ist durch Häufigkeit (Frequenz) ihrer Allele definiert Das Hardy-Weinberg-Gesetz beschreibt eine nicht evolvierende Population • d.h. das sexuelle Vermischen der Allele bei der Meiose und die zufällige Befruchtung wirkt sich nicht auf den Gesamtgenpool einer Population aus. Es beschreibt, auf welche Weise das System Mendels keine Tendenz zeigt, Allelfrequenzen zu ändern. • Für die natürliche Selektion ist genetische Variabilität erforderlich, auf eine genetisch gleichförmige Po- pulation kann sie nicht einwirken. • Hardy-Weinberg-Gleichung → Allelhäufigkeit in einem Genpool (Figure 23.5, Abb. 23.3) p + q = 1; p2 + 2pq q2 + Frequenz des Frequenz des Frequenz des Genotyps XX Genotypen Xx u. xX Genotyps xx 6/34 =1 Kapitel 23 – Die Evolution von Populationen • Um im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht zu sein, muss eine Population 5 Bedingungen erfüllen: • Eine sehr grosse Population • Keine Migration • Keinerlei Mutationen • Völlig zufällige Paarung • Keine natürliche Selektion Eine Abweichung von der Stabilität eines Genpools → i.d.R. Evolution Ursachen der Mikroevolution Mikroevolution ist ein Wandel in der Allelfrequenz einer Population von Generation zu Generation. Das ist bereits dann der Fall, wenn sich die Häufigkeiten von Allelen für nur einen einzigen Genort ändern. Die beiden Hauptursachen für Mikroevolution sind genetischer Drift und natürliche Selektion (Genfluss und Mutationen). → natürliche Selektion stets vorteilhaft → genetischer Drift, Genfluss, Mutationen sind positiv, negativ oder neutral • natürliche Selektion: hängt vorteilhafte Ge- notypen in einer Population an und erhält sie • genetischer Drift: bei kleinen Populationen → „Stichprobenfehler“ (verschwindet später nach Vergrösserung der Population wieder); zufällige Veränderung der Allelfrequenzen einer Population • Flaschenhals-2 und Gründereffekt3 können Populationen so stark schrumpfen lassen, dass sie klein genug für einen genetischen Drift sind (z.B. Amish people) • Genfluss: genetischer Austausch aufgrund von Wanderun- gen fruchtbarer Individuen oder Gameten zwischen Populationen. Verringert tendenziell die Unterschiede zwischen Populationen. Ist er intensiv genug → vermischen benachbarter Populationen zu einer einzigen Population mit gemeinsamem Genpool • Mutationen: Veränderungen an der DNA eines Organismus. An einem bestimmten Genlocus selten, aber die kumulativen Effekte von Mutationen an allen Loci kann sich bedeutend auswirken (auf lange Sicht) → natürliche Selektion. Genetische Variabilität: Grundlage für die natürliche Selektion Genetische Variabilität tritt innerhalb von Populationen auf Individuelle Variation tritt in Populationen aller sich sexuell fortpflanzenden Arten auf Nicht die gesamte Variabilität ist erblich Bsp. Farbe Landkärtchen 2 3 Drastische Reduktion der Populationsgrösse aufgrund von Katastrophen verringert deren Variabilität Genetischer Drift in einer neuen Kolonie (isolierte Insel, See…) 7/34 Kapitel 23 – Die Evolution von Populationen Variabilität innerhalb Populationen Die meiste erbliche Variabilität besteht aus quantitativen Merkmalen, die kontinuierlich innerhalb einer Population variieren (z.B. Grösse von Blumen). Quantitative Variabilität deutet i.d.R. auf polygene Vererbung hin, ein sich addierender Effekt von zwei oder mehreren Genen auf ein einziges phänotypisches Merkmal. Qualitative (diskrete) Merkmale (z.B. Blütenfarbe), lassen sich auf Entweder-oder-Basis klassifizieren, weil sie im Allgemeinen durch einen einzigen Genlocus mit unterschiedlichen Allelen bestimmt werden, die zu voneinander abweichenden Phänotypen führen. Polymorphismus bezieht sich nur auf diskrete Merkmale; wenn für ein Merkmal, zwei oder mehr unterschiedliche Morphen jeweils in ausreichend hoher Häufigkeit repräsentiert sind. Ermitteln der genetischen Variabilität Gendiversität = Ø %-Satz heterozygoter Loci Nucleotiddiversität = Unterschiede zwischen Individuen in den Nucleotid-Sequenzen Variabilität zwischen Populationen Die meisten Arten zeigen eine geographische Variation. Diese kann auch innerhalb von Populationen auftreten. Erstens weil Fleckenhaft verteilte Variabilität oder zweitens weil in Unterpopulationen gegliedert. Kline: Kontinuierliche Veränderung eines Merkmals entlang einer geographischen Achse → „Merkmalsgradient“ z.B. Ø Körpergrösse nordamerik. Säugetier- und Vogelarten steigt mit zunehmendem Breitengrad (Oberfläche : Volumen). Mutationen und sexuelle Rekombination erzeugen genetische Variabilität Mutation Treten meistens in somatischen Zellen auf und gehen mit dem Tod des Individuums verloren. Nur solche Zell-Linien die Keimzellen produzieren, können weitervererbt werden. Eine Mutation, die ein Protein genügend verändert, um seine Funktion zu beeinflussen, ist häufiger nachteilig als vorteilhaft. Mutationen können aufgrund veränderter Umweltbedingungen von negativ auf positiv wechseln. Generationszeit entscheidend für Geschwindigkeit von genetischen Variabilitätsveränderungen. Sexuelle Rekombination 2 Gameten → 1 Zygote; Crossing over Diploidie und balancierte Polymorphismen erhalten die Variabilität d.h. wirken der natürlichen Selektion entgegen, die Variation zu verringern. Diploidie Rezessive Allele können aufgrund ihrer Ausbreitung durch heterozygote Individuen in einer Population überdauern → latente Variabilität. Je seltener das rezessive Allel, desto grösser der Schutz vor natürlicher Selektion. Bei veränderten Umweltbedingungen können diese Allele plötzlich Vorteile bringen. Balancierter Polymorphismus = Fähigkeit der natürlichen Selektion, stabile Häufigkeiten von zwei oder mehr Phänotypen in einer Population zu erhalten. 2 Mechanismen: 1) Heterozygotenvorteil (Heterosiseffekt): Heterozygoten bessere Überlebenschancen und Fortpflanzungserfolg 2) häufigkeitsabhängige Selektion: Überlebensfähigkeit und Fortpflanzungserfolg irgendeiner Morphe geht zurück, wenn dieser Phänotyp in der Population zu häufig wird (z.B. Parasiten – Wirt) 8/34 Kapitel 23 – Die Evolution von Populationen Neutrale Variabilität Variabilitäten, die sich nicht offensichtlich als Erfolg oder Misserfolg erweisen → neutral Nähere Betrachtung der natürlichen Selektion als Mechanismus der adaptiven Evolution Adaptive Evolution = Mischung aus Zufall und Auslese ● Zufall: bei der Entstehung neuer genetischer Variationen durch Mutation und sexuelle Rekombination ● Auslese: beim Einwirken der Selektion, wenn diese die Ausbreitung einiger zufälligen Varianten gegenüber anderen begünstigt Die evolutionäre Fitness ist der relative Beitrag eines Individuums zum Genpool der nächsten Generation Die „evolutionäre Fitness“ oder Darwin-Fitness ist der Beitrag eines Individuums zum Genpool der nächsten Generation im Verhältnis zu den Beiträgen anderer Individuen. Relative Fitness Beitrag eines Genotyps zur nächsten Generation im Verhältnis zu den Beiträgen alternativer Genotypen (im Bezug auf einen Locus). Entscheidend ist nicht das Überleben, sondern der Fortpflanzungserfolg. Ein Lebewesen setzt seinen Phänotyp und nicht seinen Genotyp der Umwelt aus. Durch ihre Einwirkung auf Phänotypen passt die natürliche Selektion eine Population an deren Umwelt an, indem sie vorteilhafte Genotypen im Genpool zunehmen lässt oder erhält. Die relative Fitness eines Allels hängt von dem gesamten genetischen Umfeld ab, indem es wirkt. Die Selektion kann sich gerichtet, disruptiv oder stabilisierend auf ein variierendes Merkmal auswirken Gerichtete Selektion Am häufigsten in Zeiten von Umweltveränderungen oder Abwanderungen in Lebensräume mit veränderten Umweltbedingungen. Sie verschiebt die Häufigkeitskurve für Variationen eines phänotypischen Merkmals in die eine oder andere Richtung, indem sie zunächst relativ seltene Individuen begünstigt, die für dieses Merkmal vom Durchschnitt abweichen. Disruptive Selektion Wenn sich Umweltbedingungen auf eine Weise verändern, die Individuen an beiden Extremen eines phänotypischen Spektrums gegenüber den dazwischen liegenden Phänotypen begünstigt. Stabilisierende/optimierende Selektion Wirkt gegen extreme Phänotypen und begünstigt die gewöhnlicheren, dazwischen liegenden Varianten. Sie verringert die Variabilität und erhält den Ist-Zustand für ein bestimmtes phänotypisches Merkmal. 9/34 Kapitel 23 – Die Evolution von Populationen Die natürliche Selektion begünstigt sexuelle Fortpflanzung Gemessen am Reproduktionserfolg ist Sex einer ungeschlechtlichen Fortpflanzung weit unterlegen. Aber die genetische Variabilität auf kurze Sicht – von Generation zu Generation – hat wohl Bedeutung. z.B. Wirt-Parasit-Beziehung (Rote-Königin-Effekt) – Krankheitsresistenzen Sexuelle Selektion kann zu auffälligen sekundären Geschlechtsunterschieden führen → Sexual-/ Geschlechtsdimorphismus: oft Grössenunterschied, farbenprächtiges Gefieder, Mähne, Geweih, andere Zierden Intrasexuelle Selektion = Selektion innerhalb desselben Geschlechts Direkte Konkurrenz unter den Individuen eines Geschlechts um anders geschlechtliche Partner (z.B. Rangkämpfe unter Männchen = ritualisiertes Imponiergehabe) Intersexuelle Selektion = Partnerwahl (gewöhnlich das Weibchen) Paradox: einige der Merkmale, die offenbar anziehend auf Geschlechtspartner wirken, scheinen in keiner anderen Hinsicht adaptiv zu sein und können in der Natur sogar ein gewisses Risiko bergen. Aber sie steigert den Fortpflanzungserfolg und bleiben so erhalten. Sie signalisieren (vermutlich) auch Gesundheit. (Trotz auffälligerem Aussehen, wurden sie nicht gefressen.) Die natürliche Selektion kann keine perfekten Organismen hervorbringen 1) die Evolution ist durch historische Einschränkungen limitiert 2) Anpassungen sind oft Kompromisse 3) Nicht jeder Evolutionsschritt ist adaptiv. Zufall wirkt mit. 4) Die Selektion kann nur existierende Varianten begünstigen … 10/34 Kapitel 23 – Die Evolution von Populationen … … Die natürliche Selektion wirkt auf der Basis „besser als“. 11/34 Kapitel 24 – Die Entstehung der Arten Kapitel 24 – Die Entstehung der Arten Makroevolution Entstehung neuer taxonomischer Gruppen (neue Arten, Gattungen, Familien oder sogar Reiche) Artbildung = Speziation, das Entstehen neuer Arten, entscheidender Prozess Fossilienfunde dokumentieren zwei verschiedene Muster der Artbildung 1) Anagenese = phylogenetische Evolution; Anhäufung von Veränderungen bei der Umwandlung einer Art in eine Andere 2) Divergenz bzw. Kladogenese = Artspaltung; eine Stammart spaltet sich in zwei gleichzeitig existierende Schwesterarten auf. Mehrere dieser Ereignisse → Stammesverzweigung. Nur bei der Kladogenese erhöht sich die Artenzahl und somit die biologische Vielfalt. Was ist eine Art? Der biologische Artbegriff betont die reproduktive Isolation (Barrieren verhindern Kreuzung) Art = Population oder Gruppe von Populationen, deren Mitglieder sich unter natürlichen Bedingungen kreuzen können und dabei lebensfähige, fruchtbare Nachkommen hervorbringen Biospezies = grösste Einheit von Populationen, in der genetischer Austausch möglich und der genetisch von anderen solchen Populationen isoliert ist. Präzygotische und postzygotische Fortpflanzungsbarrieren isolieren die Genpools biologischer Arten Präzygotische (progame) Barrieren verhindern eine Paarung zwischen Arten oder die Befruchtung der Eizelle Habitatisolation: Populationen leben in verschiedenen Lebensräumen und treffen nicht aufeinander Verhaltensisolation: wenige oder keine sexuelle Anziehung zwischen ♀ und ♂. Zeitliche Isolation: die Paarung/Blüte erfolgt zu verschiedenen Jahres- oder Tageszeiten ⇒ Paarung • Mechanische Isolation: Unterschiede im Bau der Geschlechtsorgane/Blüten verhindern eine Kopulation/ Pollenübertragung • Gametische Isolation: bei artfremden weiblichen und männlichen Gameten passen die molekularen Er- kennungsmechanismen nicht zueinander ⇒ Befruchtung Postzygotische (metagame) Barrieren • Bastardsterblichkeit: Hybridzygoten entwickeln sich nicht oder erreichen nicht die Geschlechtsreife • Bastardsterilität: die Hybriden produzieren keine funktionsfähigen Gameten • Bastardzusammenbruch: die Nachkommen von Hybriden sind nur eingeschränkt lebensfähig oder – fruchtbar 12/34 Kapitel 24 – Die Entstehung der Arten Der biologische Artbegriff hat einige gravierende Beschränkungen Alternative Artbegriffe Der biologische Artbegriff ist oft untauglich, da Kreuzungsfähigkeit (s. oben) nicht überall untersucht werden kann (z.B. Fossilien, sich asexuell vermehrende Arten). Deshalb Einordnung nach baulicher (morphologischer) und biochemischer Merkmale. • Ökologischer Artbegriff: definiert Art anhand ihrer ökologischer Nische, d.h. die von ihr genutzten Um- weltressourcen • Pluralistischer Artbegriff: unterschiedliche Faktoren definieren eine Art • Morphologischer Artbegriff: charakterisiert jede Art hinsichtlich ihrer einzigartigen Kombination bauli- cher Merkmale • Genealogischer Artbegriff: definiert eine Art als Gruppe von Organismen mit einzigartiger genetischer Geschichte Möglichkeiten der Artbildung Allopatrische Artbildung: Geographische Barrieren können zur Entstehung von Arten führen Bedingungen Geologische Prozesse können Populationen auftrennen (z.B. Gebirgszug, Landbrücke, Absinken des Wasserspiegels → kleinere Seen) oder einige Individuen gehen vom Festland auf Inseln. Wahrscheinlichkeit von allopatrischer Artbildung nimmt zu, wenn eine Population sowohl klein als auch isoliert ist. Der Genpool einer kleinen, isolierten Population wird sich viel eher durch genetische Drift und natürliche Selektion erheblich verändern. (Bsp. Salamander) Adaptive Radiation auf Inselketten Inseln sind weit genug voneinander entfernt, dass Populationen in Isolation evolvieren können, aber nahe genug beieinander, dass es gelegentlich zu Ausbreitungsereignissen kommen kann. Eine solche Evolution vieler unterschiedlicher angepasster Arten aus einem gemeinsamen Vorfahren bezeichnet man als adaptive Radiation. 13/34 Kapitel 24 – Die Entstehung der Arten Sympatrische Artbildung: eine neue Art kann inmitten des geographischen Verbreitungsgebietes ihrer Ausgangsart entstehen Polyploide Artbildung bei Pflanzen Entstehen durch Zufälle bei der Zellteilung, die zu einem zusätzlichen Chromosomensatz führen, eine Mutationsform → Autopolyploidie; Allopolyploidie (Hybrid zweier verschiedener Arten), i.d.R. steril, aber ungeschlechtliche Vermehrung durch Ableger. Viele Nahrungspflanzen die wir anbauen sind polyploid. Sympatrische Artbildung bei Tieren z.B. wenn genetische Faktoren einige Tiere auf Ressourcen festlegen, die von der Elternpopulation nicht genutzt werden → Isolation Das Modell des Punktualismus regte Forschungen über die Geschwindigkeit der Artbildung an Modell des Punktualismus Eine Art verändert sich dann am stärksten, wenn sie gerade von ihrer Elternart abgezweigt wurde und wandelt sich anschliessend für den Rest ihrer Existenz nur noch geringfügig (Sichtweise auf äussere Anatomie und Skelett beschränkt). Modell des Gradualismus Von einem gemeinsamen Ahnen abstammende Arten divergieren in ihrer Morphologie allmählich immer mehr, weil sie Schritt um Schritt spezifische Anpassungen entwickeln (bei Fossilien eher selten gefunden). Von der Artbildung zur Makroevolution = die kumulativen Veränderungen durch Millionen von Artbildungsepisoden im Laufe von gewaltigen Zeiträumen Die meisten evolutionären Strukturen sind abgeänderte Versionen älterer Strukturen In einigen Fällen entwickelten sich sehr komplexe Strukturen aus einfacheren mit derselben grundlegenden Funktion z.B. das Auge. Evolutionäre Neuheiten können jedoch auch durch die allmähliche Verbesserung existierender Strukturen für neue Funktionen entstehen. → Exaptation, Erklärung dafür, wie sich neuartige Merkmale allmählich über eine Reihe von Zwischenstadien herausbilden können, von denen jedes in der gegenwärtigen Umwelt der Organismen eine Funktion erfüllt. „Evo-Devo“-Forschung: Gene, welche die Entwicklung steuern, spielen auch in der Evolution eine wichtige Rolle (evolution – development) Gene, welche die Entwicklung programmieren, steuern Geschwindigkeit, zeitliche Abstimmung und räumliche Muster von Veränderungen der Gestalt eines Lebewesens (Zygote → erwachsener Organismus). Die Gestalt eines Lebewesens hängt z.T. von der relativen Wachstumsrate seiner verschiedenen Körperteile während der Entwicklung ab. Diese Proportionierung → allometirsches Wachstum (z.B. Schädelform Schimpanse – Mensch). Die Evolution einer Morphologie, die durch eine Modifikation des allometrischen Wachstums entsteht, ist ein Bsp. für Heterochronie = evolutionäre Veränderung in der zeitlichen Abstimmung oder der Geschwindigkeit von Entwicklungsschritten (z.B. Füsse von Salamander). Eine relativ geringe genetische Verände- 14/34 Kapitel 24 – Die Entstehung der Arten rung kann so verstärkt werden, dass daraus eine gravierende morphologische Veränderung resultiert, die Makroevolution kennzeichnet. Durch Heterochronie kann sich auch das „Timing“ der Entwicklung zur Geschlechtsreife im Vergleich zur Entwicklung somatischer Organe ändern → Neotenie oder „Paedomorphose“. D.h. manche Arten behalten als erwachsene Tiere Merkmale bei, die bei ihren Vorfahren für Juvenilstadien kennzeichnend waren (z.B. Axolotl (Schwanzlurchart)). Die Heterochronie beeinflusst die Evolution der Morphologie, indem sie die Entwicklungsgeschwindigkeit verschiedener Körperteile ändert. Dies geschieht dadurch, dass die Entwicklung eines bestimmten Körperteils zu einem anderen Zeitpunkt beginnt oder endet. Makorevolution kann auch aus der Veränderung von Genen resultieren, die Position und räumliche Organisation von Körperteilen steuern → homöotische Gene. Die Produktion einer bestimmten Klasse von homöotischen Genen, die sogenannten Hox-Gene, liefern Informationen über die Lage in einem Tierembryo. Diese Positionsinformationen veranlassen Zellen, sich zu Strukturen zu entwickeln, die für diese bestimmte Stelle passend sind. Modifikationen der Hox-Gene können sich tiefgreifend auf die Morphologie auswirken. (Bsp. Evolution Tetrapoden aus den Fischen; Wirbeltiere aus Wirbellosen) Reicht die Synthetische Theorie zur Erklärung der Makroevolution? • Synthetische Theorie: Wechselwirkungen zwischen Organismus und Umwelt • Frankfurter Theorie: Wechselwirkungen zwischen dem Organismus und seinen Teilchenstrukturen Ein Evolutionstrend bedeutet nicht, dass die Evolution zielgerichtet verläuft (Bsp. Evolution Pferd) Artenselektion: Diejenigen Arten, die am längsten überdauern und die grösste Zahl neuer Arten hervorbringen, bestimmen die Richtung des Hauptevolutionstrends. 15/34 Kapitel 25 – Phylogenie und Systematik Kapitel 25 – Phylogenie und Systematik Fossilienbelege und geologische Zeit Fossilien = erhalten gebliebene Überreste oder Abdrücke von Organismen, die in der Vergangenheit lebten. Sie treten innerhalb der Schichten von Sedimentgesteinen, die den Verlauf der geologischen Zeit kennzeichnen, in einer geordneten Abfolge auf und bilden zusammengenommen den Fossilnachweis. Sedimentgesteine sind die reichhaltigsten Quellen für Fossilien Sedimentgesteine = Mineralschichten die sich aus Wasser ablagern ● Sand → Sandstein ● Schlamm → Schiefer ● Harz → Bernstein • Organische Überreste selten, wenn, dann häufig Pollen • Harte, mineralreiche Teile, wie Schalen, Panzer, Knochen, Zähne • Versteinerungen (Abdrücke der Organismen) • Spurenfossilien (→Verhalten) Paläntologen verfügen über eine Vielzahl von Methoden, um Fossilien zu datieren Relative Datierung Weil jüngere Sedimente auf ältere aufgelagert werden, teilen uns die Sedimentsschichten Lage um Lage das relative Alter der Fossilien mit. Die Schichten an einer Fundstelle kann man oft durch das Vorhandensein ähnlicher Fossilien, sog. Leitfossilien (index fossils), mit den Schichten an einer anderen Fundstelle in Zusammenhang bringen. Die besten Leitfossilien sind Schalen von Meerestieren, die weit verbreitet waren. Geologische Zeitskala 4 Erdzeitalter (= Perioden): Präkambium, Paläozoikum, Mesozoikum (Zeitalter der Reptilien), Känozoikum; je noch in Epochen unterteilt Die Grenzen zwischen diesen Zeitaltern entsprechen Zeiten von Massenaussterben, in denen viele Lebensformen verschwanden und anschliessend durch eine Radiation der Überlebenden ersetzt wurden. Absolute Datierung Methoden • Radiometrische Datierung für organisches Material (12C : 14C, t1/2 = 5730 J.) • Uran-238 für Gesteinsdatierung (t1/2 = 4.5 Mio. J.), kommt in geschmolzenem Lava vor • L-/D-Aminosäuren: wenn Lebewesen stirbt, wandeln sich L-AS in D-AS um = Racemisierung Die Fossilienbelege stellen eine wesentliche, aber unvollständige Chronik der Stammesgeschichte dar Die Phylogenie hat eine biogeographische Triebfeder in der Kontinentaldrift Die Kontinentalwanderung ordnet die globale Geographie fortlaufend neu. • Pangea vor ca. 250 Mio. Jahren • Laurasia / Gondwana vor ca. 180 Mio. Jahren 16/34 Kapitel 25 – Phylogenie und Systematik Die Geschichte des Lebens ist geprägt durch wiederholte Massenaussterben Die bedeutendsten Masssenaussterben: im Perm vor ca. 250 Mio. Jahren über 90% der marinen Tierarten tot, auch viele Organismen auf dem Festland • Plattentektonik: Gründung Pangea • evtl. O2-Mangel in den Ozeanen am Ende der Kreide vor ca. 65 Mio. Jahren > 50% mariner Arten tot, viele Familien landlebender Organismen und alle Dinosaurier • kälteres Klima durch Kontinentaldrift, Vulkane und andere Prozes- se • evtl. Aufprall eines Asteroiden oder grossen Kometen (Ein- schlaghypothese) gestützt durch Iridium-reiche Sedimentschicht zwischen Mesozoikum und Känozoikum; Chicxulub-Einschlagkrater im Golf von Mexiko • Kombination möglich Systematik: Die Verbindung zwischen Klassifizierung und Phylogenie Die Taxonomie wendet ein hierarchisches Klassifizierungssystem an Die binäre Nomenklatur Gattung art / Genus species Hierarchische Klassifizierung Domäne – Reich – Stämme – Klassen – Ordnungen – Gattungen – Arten = Taxa (Taxon) Phylogenetische Bäume (Stammbäume) spiegeln die hierarchische Klassifizierung taxonomischer Gruppen wieder. Die moderne phylogenetische Systematik beruht auf kladistischen Analysen (Kladistik) Monophyletische Gruppen (Monophyla, Kladen) Kladogramm = Stammbaum mit einer Reihe von dichotomen (gabelartigen) Verzweigungspunkten; Darstellung der chronologischen Abfolge von Verzweigungen während der Stammesgeschichte einer Gruppe von Organismen Klade = Clade = einzelner Evolutionszweig im Kladogramm = monophyletische Gruppe = Monophylum Erstellen eines Kladogramms Unterscheidung von Homologie und Analogie: • Homologie: Ähnlichkeit aufgrund gemeinsamer Abstammung, divergente Evolution (z.B. Vorderglied- massen bei Säugetieren) 17/34 Kapitel 25 – Phylogenie und Systematik • Analogie: Ähnlichkeit aufgrund von Konvergenz, konvergente Evolution (z.B. Flügel von Fledermäusen und Flügel von Vögeln, Kameraaugen der Wirbeltiere und Tintenfische) • Homologiekriterium: • Kriterium der Lage • Kriterium der Kontinuität (Embryonalentwicklung, Fossilien) • Kriterium der spezifischen Qualität (je komplexer zwei ähnliche Strukturen sind, desto weniger wahr- scheinlicher ist es, dass sie sich unabhängig voneinander entwickelt haben; z.B. Schädel(knochen) von Schimpanse und Mensch) Identifizierung gemeinsam abgeleiteter Merkmale: Analogien alle ähnlichen Merkmale primitiv (angestammt); (Plesiomorphie) gemeinsames primitives Merkmal = Synplesiomorphie abgeleitet (nur bei diesem Monophylum auftretend); (Apomorphie) gemeinsames abgeleitetes Merkmal = Synapomorphie Homologien Aussgengruppenvergleich: beruhen auf der Annahme, dass es sich bei Homologien, die sowohl in den Aussengruppen, als auch in den Innengruppen auftreten, um primitive Merkmale handeln muss. Chronologie der phylogenetischen Verzweigung nicht verwechseln mit den Zeitpunkten der Entstehung der Organismen, die verglichen werden. Chronologie im Kladogramm ist relativ, nicht absolut. Die Systematiker können die Phylogenie aus molekularen Daten ableiten Je später zwei Arten von einem gemeinsamen Vorfahren abzweigten, desto ähnlicher sollten ihre DNA und ihre AS-Sequenzen sein. Die molekulare Systematik ermöglicht es, phylogenetische Beziehungen festzustellen, die durch die vergleichende Anatomie und andere nicht molekulare Methoden nicht erkennbar sind. (z.B. sehr nahe Verwandte, Vergleiche zwischen morphologisch total unterschiedlichen Arten) Phylogenetische Daten aus DNA-Sequenzen DNA-Sequenzen liefern ein quantitatives Werkzeug zum Erstellen von Kladogrammen, deren Verzweigungspunkte durch Mutationen der DNA-Sequenz definiert sind, die jede monophyletische Gruppe kennzeichnen – die Synapomorphien der molekularen Systematik. rDNA verändert sich relativ langsam → Erforschung von Beziehungen zwischen Taxa, die sich bereits vor hunderten Mio. Jahren auseinander entwickelten. mtDNA evolviert sehr rasch → Erforschung von Beziehungen zwischen relativ nahe miteinander verwandten Arten oder sogar von Populationen derselben Art 18/34 Kapitel 25 – Phylogenie und Systematik Alignment (Abgleich) von DNA-Sequenzen Haben sich die beiden Spezies (die wir vergleichen) erst vor relativ kurzer Zeit aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt, so werden die beiden Sequenzen homologer DNA-Regionen wahrscheinlich noch die gleiche Länge aufweisen. Im Gegensatz dazu kann bei den homologen DNA-Sequenzen weniger nahe verwandter Arten nicht nur die Basensequenz, sondern auch die Gesamtlänge unterschiedlich sein (z.B. durch Mutationen wie Insertion oder Deletion). Das Prinzip der Parsimonie hilft den Systematikern, die Phylogenie zu rekunstruieren → Stammbäume Jede Basenänderung, z.B. Punktmutation, beim DNA-Sequenzvergleich ist ein evolutionäres Ereignis. Prinzip der Parsimonie (Sparsamkeit) = ein Naturphänomen sollte mit der einfachsten Hypothese erklärt werden, die zu den vorliegenden Fakten passt. Systematiker erstellen mithilfe des Prinzips der Parsimonie Stammbäume, die der kleinsten Zahl evolutionärer Veränderungen entsprechen. s. Abb. 25.16 (deutsche Version) oder Figure 25.15 (englische Version) Stammbäume sind hypothetisch Man wählt aus allen möglichen, die einfachste und beste Alternative aus. Für jedes Merkmal einer Art – molekulares oder morphologisches – ist erbliche Konformität häufiger als Veränderungen. Mithilfe molekularer Uhren lässt sich die Evolutionszeit verfolgen Diese neuen Methoden der zeitlichen Datierung bauen auf der Beobachtung auf, dass zu mindest einige Regionen von Genomen mit konstanter Geschwindigkeit evolvieren. Neben Cytochrom c eigenen sich für solche molekularen Stammbäume v.a. Hämoglobin sowie Histone, denn die Evolutionsgeschwindigkeit dieser drei Proteinfamilien ist sehr unterschiedlich. Die Verwendung molekularer Uhren als absolutes Zeitmass Für ein Gen mit einer zuverlässigen durchschnittlichen Evolutionsgeschwindigkeit kann man die molekulare Uhr an der Echtzeit eichen. Bsp. Datierung des Ursprungs von HIV (sprang mehrmals auf den Menschen über) 19/34 Kapitel 25 – Phylogenie und Systematik 20/34 Kapitel 26 – Die junge Erde und die Entstehung des Lebens Kapitel 26 – Die junge Erde und die Entstehung des Lebens Einführung in die Geschichte des Lebens Vor 3.5 bis 4 Mrd. Jahren entstand das Leben auf der Erde prokaryotisches Leben war bereits auf der relativ jungen Erde erfolgreich Prokaryoten bestimmten die Evolutionsgeschichte von Beginn an für etwa 1.5 Mrd Jahren allein Fossilien in Stromatoliten (fossile Matten von Mikroorganismen) Sauerstoff begann sich in der Atmosphäre vor 2.7 Mrd. Jahren anzureichern • Cyanobakterien: oxygene Photosynthese; ca. vor 3.5 Mrd. Jahren entstanden • anoxygene Photosynthese wahrscheinlich schon sehr früh bei Prokaryoten entstanden • O2 reicherte sich im Wasser an, bis dieses gesättigt war O2 reagierte mit gelöstem Eisen Eisenoxid fällt aus → O2 begann aus den Gewässern auszugasen (Spuren in der Rotfärbung von eisenreichen terristrischen Gesteinen, begann vor ca. 2.7 Mrd. Jahren) • Akkumulation von atmosphärischem O2 nahm in der Zeit zwischen 2.7 und 2.2 Mrd. Jahren kontinuier- lich zu, schoss dann aber ziemlich abrupt auf einen Wert, der 10% über dem heutigen lag • O2 Entwicklung löschte viele prokaryotische Gruppen aus (anaerob) Eukaryotisches Leben bildete sich vor 2.1 Mrd. Jahren Endosymbiontentheorie (s. Figure 26.13 englische Version) Vielzellige Eukaryoten erschienen vor 1.2 Mrd. Jahren • Die Entstehung komplexer Zellen schuf die Voraussetzung für eine Diversifizierung des eukaryotischen Lebens • Zellteilung und Differenzierung vielzellige Organis- men • älteste Fossilien: 1.2 Mrd. Jahre alte Algen; grössere Fossilien erst ab ca. 570 Mio. Jahren • Schneeball Erde: Eiszeit von 750 – 570 Mio. Jahren • während frühem Kambrium: die Hauptgruppe der Tiere entstanden Die Vielfalt der Tiere vergrösserte sich explosionsartig während des frühen Kambrium Pflanzen, Pilze und Tiere eroberten das Festland vor etwa 500 Mio Jahren • Anpassungen verhindern das Austrocknen Cuticula 21/34 Kapitel 26 – Die junge Erde und die Entstehung des Lebens • Pflanzen eroberten das Festland in enger Gemeinschaft mit den Pilzen (Wurzlen – Pilze) • Fische Amphibien Reptilien Säugetiere Vögel • vor ca. 50 – 60 Mio. Jahren gab es bereits die meisten Grossgruppen (Ordnungen) der rezenten Säuger einschliesslich der Ordnung der Primaten • Entwicklungslinie Mensch zweigt von der Linie der übrigen Primaten erst vor etwa 5 Mio Jahren ab Der Ursprung des Lebens Die ersten Zellen könnten durch chemische Evolution auf der jungen Erde entstanden sein: Eine Übersicht Die Lösung des Paradoxons der Biogenese Lange Zeit galt die Theorie der Urzeugung (Leben enstand spontan, aus dem Nichts). Soweit wir aber wissen, entsteht heutzutage alles neue Leben auf der Erde durch die Reproduktion schon existierenden Lebens. Biogenese (Leben-aus-Leben). (Forschung: Louis Pasteur) Die Bedingungen der jungen Erde waren ganz anders. Es gab z.B. relativ wenig atmosphärischen Sauerstoff für Oxidationsprozesse. Energiequellen wie Licht, vulkanische Aktivität und UV-Strahlen waren wesentlich intensiver als heute. Die Lösung des „Paradoxons der Biogenese“ ist, dass das Leben nicht irgendwo im Weltall auf einem anderen erdähnlichen Planten begann (Panspermien-Hypothese). Das Leben entwickelte sich auf der jungen Erde, die eine Welt mit ganz besonderen Eigenschaften war. Die Vier-Stadien-Hypothese der Entstehung des Lebens Die meisten Biologen vertreten heute die Hypothese, chemische und physikalische Prozesse auf der sehr jungen Erde hätten dazugeführt, dass schrittweise einfache Zellen entstanden. Populäres Szenario: die ersten Organismen entstanden im Verlauf einer chemischen Evolution in vier Standien. 1) Abiotische Synthese und Akkumulation kleiner organischen Moleküle, darunter die späteren Biomonomere, z.B. Aminosäuren, Nukleotide 2) Verknüpfung dieser Monomere zu polymeren Makromolekülen, z.B. Proteine, Nukleinsäuren 3) Entstehung selbst-replizierender Moleküle, die eine Vererbung von Eigenschaften zuliessen 4) Verpackung all dieser Moleküle in „Protobionten“, d.h. membranumhüllte Vesikel, deren Inneres andere chemische Eigenschaften zeigt als ihre Umgebung. Die spontane abiotische Entstehung von Biomonomeren ist eine Überprüfbare Hypothese Hypothese (1920er Jahre) • die spezifischen Bedingungen auf der primitiven Erde hätten bestimmte chemische Reaktionen begünstigt • organische Verbindungen aus anorganischen Vorstufen synthetisiert, die in der Uratmosphäre und im Ur- meer vorhanden waren • früher reduzierende Atmosphäre (hauptsächlich vulkanische Gase), heute oxidierende Atmosphäre • Energie aus UV-Strahlen (damals noch keine Ozonschicht); die junge Sonne emittierte vermutlich mehr UV-Strahlung als heute Urey-Miller Experiment (1953) • Laborbedingungen mit Bedingungen auf Ur-Erde vergleichbar • Atmosphäre: H2O (g), H2, CH4, NH3 22/34 Kapitel 26 – Die junge Erde und die Entstehung des Lebens • heutige Vulkane: CO, CO2, N2, H2O (g) • vermutlich zusätzlich noch H2S, HCN und Spuren von O2 in Uratmosphäre • abiotische Synthese von organischen Verbindungen (z.B. Aminosäuren) Es könnte aber auch sein, dass die Uratmosphäre keine wesentliche Rolle bei diesen chemischen Reaktionen gespielt hat. Stattdessen könnten Unterwasservulkane und die schwarzen Raucher die notwendigen Komponenten geliefert haben. Bei experimenteller Simulation der Bedingungen auf der Ur-Erde kondensieren Biomonomere zu Makromolekülen Proteinoide = abiotische Polypeptide Lösung organischer Monomere auf heissem Gestein Polymerisation Das erste genetische Material war vermutlich nicht DNA, sondern RNA RNA-Moleküle vermutlich die ersten Enzyme Molekulare Replikation in einer RNA-Welt • RNA wirkt autokatalytisch • RNA-Katalysatoren = Ribozyme (Entfernen von Introns; helfen mit RNA zu synthetisieren (insbesondere rRNA, tRNA)) • abiotische Replikation von RNA: RNA-Monomere Bildung kurzer RNA-Polymere Assemblierung einer komplementären RNA-Kette komplementäre Kette dient als Matrize für die Herstellung einer Kopie des ursprünglichen “Gens” Protobionten konnten sich durch Selbstassemblierung bilden, wie Simulationsexperimente zeigen Protobionten = Vorläufer der lebenden Zellen; gebildet durch Aggregation von abiotisch entstandenen Makromolekülen; nicht zur exakten Reproduktion imstande; bildeten jedoch einen von der Umgebung abgeschlossenen chemischen Reaktionsraum; zeigten schon Stoffwechsel und Erregbarkeit Mit Erbinformation ausgestattete Protobionten wurden durch die natürliche Selektion angepasst Die Entstehung des Lebens bleibt ein Objekt der wissenschaftlichen Spekulation, und es gibt alternative Vorschläge zu den verschiedenen Schlüsselprozessen. Wo begann das Leben? • Seichtes Wasser oder feuchte Sedimente? (Bis vor kurzem favorisierte Hypothese.) • Grund des Meeres? (weniger exponiert; schwarze Raucher) Leben nicht nur auf Erde beschränkt? • Mars • Jupiter-Mond Europa (flüssiges Wasser unter eisbedeckter Oberfläche entdeckt) 23/34 Kapitel 26 – Die junge Erde und die Entstehung des Lebens Die Hauptlinien des Lebens Das 5-Reiche-System Das Einteilen der Organismen in Reiche ist noch nicht abgeschlossen. Die Taxonomie befindet sich in einem ständigen Entwicklungsprozess. 24/34 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt Die Welt der Prokaryoten Prokaryoten gibt es (fast) überall – Übersicht Überall wo man Leben findet, sind auch Prokaryoten. Ihre Einfluss auf die Erde und alles Leben ist immens. • Krankheitserreger • nützliche Darmerreger • Kohlenstoff-Recycling • Zersetzen von totem organischem Material • ... Wenn aus irgendeinem Grund alle Prokaryoten plötzlich zugrunde gingen, würden die chemischen Kreisläufe, die das Leben erst ermöglichen, versiegen und damit auch die Existenz aller anderen Lebensformen unmöglich werden. Umgekehrt aber könnte prokaryotisches Leben auch in der Abwesenheit der Eukaryoten fortdauern, so wie es bereits früher für 1.5 Mrd. Jahren der Fall war. Prokaryoten leben oft in enger Gemeinschaft miteinander oder mit Eukaryoten • Symbiose • Symbiontentheorie Rezente Prokaryoten sind ausserordentlich vielfältig in ihrer Struktur und Stoffwechselphysiologie. Etwa 5000 Arten sind heute bekannt. Gemäss Schätzungen zwischen 400'000 und 4 Mio. Bacteria und Archaea bilden die beiden Hauptzweige der prokaryotischen Evolution Archaea: die meisten Arten besiedeln extreme Lebensräume z.B. Heisse Quellen und Salzseen Unterscheiden sich in vielen Strukturdetails, in biochemischen und physiologischen Eigenschaften Bau, Funktion und Fortpflanzung der Prokaryoten • Einzellige, zwei- oder mehrzellige Verbände • Vielfalt von Zellformen; die Häufigsten: • Kugeln (Kokken) • Stäbchen (Bazillen) • Spiralen (Spirillen und Spirochaeten) • ∅ meistens 1.5 m (Vgl. eukaryotische Zellen 10-100 m) Fast alle Prokaryoten besitzen eine Zellwand ausserhalb ihrer Plasmamembran Zellwand stabilisiert Form der Zelle, bildet mechanische Schutz, bewahrt Zelle in einem hypotonischen Milieu vor dem Platzen (hypertonische Umgebung Plasmolyse). Unterscheidet sich in chemischer Zusammmensetzung und molekularer Konstruktion deutlich von Zellwand bei Pflanzen, Pilzen und Protisten. • Hauptbestandteil Pflanzen-Zellwand: Cellulose 25/34 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt • Zellwände der meisten Eubakterien: Murein, ein Peptidoglykan (Polysaccharidketten, die durch Oligo- peptide quervernetzt sind); die Oligopeptide verschiedener Bakterienarten können sich im Aufbau unterscheiden • Zellwände der Archaea: Murein fehlt Gram-Färbung Werkzeug zur Identifizierung von Eubakterien (unterschiedlicher Zellwandaufbau) • Gram-positive Bakterien: einfachere Zellwände mit relativ hohem Anteil an Peptidoglykan • Gram-negative Bakterien: komplexere Struktur (eine äussere Membran umhüllt die Zellwand, sie ent- hält Lipopolysaccharide) und weniger Peptidoglykan Unter den pathogenen Bakterien sind die Gram-negativen im Allgemeinen gefährlicher als die Gram-positiven Arten. • Lipopolysaccharide oft toxisch • die äussere Membran hilft den pathogenen Keimen sich von der Abwehrkräften des Wirtes zu schützen • Gram-negative Bakterien generell resistenter gegen Antibiotika, weil die äussere Membran den Durchtritt dieser Wirkstoffe verhindert. Viele Antibiotika, z.B. Penicilin, hemmen die Synthese der Quervernetzungen in Murein verhindern Bil dung einer funktionstüchtigen Zellwand, besonders bei Gram-positiven Bakterien sehr selektive Antibiotika. Viele Prokaryoten scheiden klebrige Substanzen aus, die noch eine weitere schützende Hülle um die Zellwand herum bilden Kapsel. • Ermöglichen dem Organismus sich an ihr Substrat anzuheften • pathogene Bakterien: zusätzlicher Schutz gegen die Abwehrsysteme des Wirts • halten auch die Zellen vieler Prokaryoten zusammen die in Kolonien leben Pili (sing. Pilus = „Fimbrien“) = fädige Oberflächenstrukturen, mit denen sich Bakterien aneinander oder an ihr Substrat heften Sexpili: auf Konjugation spezialisiert; halten die Partner beieinander, während DNA-Fragmente übertragen werden. Viele Prokaryoten können sich gerichtet fortbewegen Am häufigsten erfolgt Bewegung durch Geisseln (Flagellen). Aufbau Geissel anders als bei Eukaryoten; nur 1/10 so dick, nicht von Ausstülpung der Plasmamembran umhüllt (Abb. 27.7) Durch Filamente (Spirochäten): mehrere Filamente liegen unter der äusseren Zellwand, basale Antriebe an den Zellpolen, wenn die Filamente rotieren, bewegt sich die biegsame Zelle wie ein Korkenzieher. 26/34 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt Einige Prokaryoten scheiden schleimige Fäden aus, die sich an das Substrat heften. Bewegung indem sie diese Fäden weiter durch drüsenähnliche Öffnungen der Zellwand ausstossen dadurch vorangetrieben. In heterogener Umgebung viele Prokaryoten zur Taxis in der Lage „Chemotaxis“ • Phototaxis (photosynthetisierende Prokaryoten) • Aerotaxis (Reaktion auf Sauerstoffkonzentration) • Geotaxis (Wahrnehmung der Erdschwerkraft) • Hygrotaxis (Reaktion auf Feuchtigkeit) • Magnetotaxis (Reaktion auf Magnetfelder) • Osmotaxis (Reaktion auf Osmolarität) • Thermotaxis (Reaktion auf Wärme) • Rheotaxis (Reaktion auf Strömung) • Galvanotaxis (Reaktion auf elektrischer Strom) • Thigmotaxis (Reaktion auf Berührung) In Zellaufbau und Genomorganisation unterscheiden sich die Prokaryoten fundamental von den Eukaryoten • Membranumhüllender Zellkern fehlt • ausgeprägte Kompartimentierung durch innere Membrane fehlt; einige Prokaryoten besitzen jedoch zur Vergrösserung der inneren Oberfläche eine Anzahl spezialisierter Membrane (normalerweise Einstülpungen der Plasmamembran) Erfüllung physiologische Funktionen • kleinere, weniger komplexe Genome (im ∅ 1/1000 der eukaryotischen DNA-Menge) • in den meisten prokaryotischen Zellen DNA als ein Gewirr von Fasern in der Nucleotid-Region konzen- triert doppelsträngiges, ringförmiges DNA-Molekül (andere Struktur als eukaryotische DNA) • zusätzlich zum Chromosom kann die Zelle der Prokaryoten noch kleinere DNA-Ringe enthalten Plas- mide (tragen meistens nur wenige Gene). Meistens können Bakterien ohne Plasmide überleben, weil alle essentiellen Funktionen von chromosomalen Genen codiert werden. Aber durch Plasmide werden die Zellen mit Genen für Antibiotikaresistenzen, für die Metabolisierung seltener, ungewöhnlicher Substrate und für die Lösung anderer Sonderaufgaben ausgestattet. Plasmide replizieren sich unabhängig vom Chromosom und viele können (bei der Konjugation) zwischen Zellen übertragen werden. • Bakterielles Ribosom kleiner; Unterschiede in Protein- und RNA-Gehalt selektive Wirkung von gewis- sen Antibiotika Populationen von Prokaryoten wachsen und adaptieren sich sehr schnell • Asexuelle Reproduktion durch Zweiteilung (= binäre Spaltung) während DNA-Synthese fast kontinuierlich verläuft • es existiert weder Meiose noch Mitose • 3 Mechanismen des Gentransfers: • Transformation: Gene aus der Umgebung in die Zelle aufgenommen; ermöglicht Gentransfer über Artengrenzen hinweg • Konjugation: Gene gelangen direkt von einer prokaryotischen Zelle in die andere • Transduktion: Gene zwischen Prokaryoten durch Viren übertragen = Übertragung einer variablen Menge von DNA von einer Zelle auf eine andere 27/34 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt • Mutationen = Hauptquelle der genetischen Variabilität bei Prokaryoten. Kurze Generationszeit ermöglicht prokaryotischen Populationen, sich sehr schnell an Umweltveränderungen anzupassen, indem durch Mutationen und Rekombinationen entstandene Gentypen selektioniert werden. Die Bedingungen für optimales Wachstum, wie Temperatur, pH-Wert, Salzgehalt, Nährstoffe usw unterscheiden sich von Art zu Art. Manche Bakterien bilden resistente Zellen gegen Umwelteinflüsse Endosporen. Um diese zu töten ist selbst kochendes Wasser noch zu wenig heiss. Deshalb autoklaviert man Gegenstände und Medien im Labor im Autoklav, ein Überdruck-Kocher, der Sporen durch Erhitzen auf über 120°C abtötet. Eine generelle Eigenschaft vieler Mikroorganismen ist die Freisetzung von Antibiotika (um die Konkurrenz loszuwerden). Das sind chemische Verbindungen, die das Wachstum anderer Mikroorganismen hemmen. Diversität der Ernährung und des Stoffwechsels Vielfalt des Stoffwechsels der Prokaryoten ist grösser als bei allen Eukaryoten zusammen. Prokaryoten können nach der Art ihrer Kohlenstoff- und Energiequellen in 4 Kategorien eingeteilt werden: Art der Ernährung Energiequelle Kohlenstoffquelle Typen von Organismen photoautotroph Licht CO2 chemoautotroph Anorganische Substanzen (Bsp. H2S, NH3, Fe2+) CO2 Photosynthese treibende Prokaryoten inkl. Cyanobakterien; Pflanzen; bestimmte Protisten (Algen) Bestimmte Prokaryoten Bsp. Sulfolobus, (Statuenfresser) photoheterotroph Licht org. Verbindungen Bestimmte Prokaryoten chemoheterotroph org. Verbindungen org. Verbindungen Viele Prokaryoten und Protisten; Pilze; Tiere; einige parasitische Pflanzen (am häufigsten) Bsp. Saprobier4, Parasiten5, Lactobacillus, E. coli autotroph heterotroph Stickstoffmetabolismus Prokaryoten sind für die Schlüsselreaktionen im Stickstoffkreislauf der Natur verantwortlich. (s. Stickstoffkreislauf Figure 54.17 oder Abb. 54.18) Die Beziehungen des Energiestoffwechsels zum Sauerstoff 4 5 ● Obligate Aerobier: O2 für Zellatmung, ohne O2 kein Wachstum ● Fakultative Aerobier: nutzen O2 wenn vorhanden, können auch unter anaeroben Bedingungen durch Gärung (Fermentation) wachsen ● Obligate Anaerobier: können O2 nicht nutzen und werden sogar abgetötet; einige wachsen ausschliesslich durch Fermentation andere setzen chemische Energie durch anaerobe Atmung frei Mirkobielle Saprobionten; Fäulnisbewohner, die als Abbauer ihre Nährstoffe aus totem organischem Material absorbieren Beziehen ihre Nährstoffe aus den Körperflüssigkeiten lebender Wirten 28/34 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt Die Photosynthese entstand in der Stammesgeschichte der Prokaryoten schon früh Alle Grundformen der Ernährung und fast alle bekannten Stoffwechselwege entwickelten sich bereits bei den Prokaryoten, noch bevor die Eukaryoten entstanden. Alle wesentlichen Stoffwechselfähigkeiten, die man unter den rezenten Prokaryoten beobachten kann, entwickelten sich wahrscheinlich innerhalb der ersten Jahrmilliarden der Geschichte des Lebens. Es gibt eine begründete Hypothese, die besagt, dass sich die Photosynthese während dieser allgemeinen Zunahme der metabolischen Diversität relativ früh entwickelte. Der Energiestoffwechsel ist auch bei den einfachsten Photoautotrophen sehr komplex. Man nimmt an, das die allerersten Organismen wahrscheinlich Heterotrophe waren, aus denen sich Autotrophe entwickelten, obwohl die meisten Heterotrophen, die wir heute beobachten können, wahrscheinlich von Photosynthese treibenden Vorfahren abstammen. Hypothese: die Photosynthese entwickelte sich nur 1x. Der nachträgliche Verlust der Fähigkeit zur Photosynthese erklärt die fleckenhafte Verteilung dieser Eigenschaft im Stammbaum. Ein weiterer Beweis für die frühe Entstehung der Photosynthese ist das Alter der Cyanobakterien. Sie sind die einzigen autotrophen Prokaryoten, die O2 freisetzten, indem sie Wasser mithilfe ihrer Lichtreaktion spalten. Gemäss geologischen Befunden, begann die Akkumulation des atmosphärischen O2 vor mindestens 2.7 Mrd. Jahren ← viele Cyanobakterien. Prokaryotische Fossilien in Stromatolithen (3.5 Mrd. Jahre alt) die rezenten Cyanobakterien stark ähneln. Cyanobakterien (komplexe oxygene Photosynthese) entwickelten sich vermutlich aus Vorfahren, die einen einfacheren oxygenen Photosyntheseapparat besassen. Die Evolution der Cyanobakterien veränderte die Bedingungen auf der Erde dadurch in radikaler Weise, dass sich die reduzierenden Bedingungen in oxidierende umwandelten. → Evolution der zellulären Atmung. Eine Übersicht der prokaryotischen Vielfalt Die molekulare Systematik führt zu einer phylogenetischen Klassifizierung der Prokaryoten 29/34 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt Wissenschaftler finden eine grosse Vielfalt von Archaea in extremen Lebensräumen und in den Ozeanen Archaea nennt man auch Extremophile, man kann sie in 3 Gruppen einteilen • Methanogene • Energiegewinnung durch H2 + CO2 CH4 • obligate Anaerobier • leben in Sümpfen und Sedimenten stehender Gewässer, wo andere Mikroben bereits allen Sauerstoff verbraucht haben • in Abwasserbehandlung von praktischer Bedeutung • dienen auch der Biogasgewinnung aus organischen Abfällen • verschiedene Arten leben im Darm der Tiere (Rinder, Termiten, andere Pflanzenfresser) • extrem Halophile • leben an sehr salzhaltigen Orten (z.B. Salzsee, Totes Meer) • z.B. Purpurbakterien (purpurfarbener Teppich), Haloferax volcanii • extrem Thermophile • heisse Standorte, optimal 60 – 80˚C • Sulfolobus acidocaldarius lebt in heissen Quellen, Energiegewinnung durch Oxidation von Schwefel • andere schwefeloxidierende Arten leben in der Nähe von hydrothermalen Tiefseeschloten Es gibt auch noch kälteliebende Mikroben (Psychrophile) die im Meereis leben (z.B. Polaromonas vacuolata) und alkali-liebende Mikroben (Alkaliphile) die in Natronseen leben (z.B. Natronobacterium gregoryi). 30/34 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt 5 monophyletische Grossgruppen der Bacteria Proteobakterien • grösste Gruppe innerhalb der Bakterien • physiologische Unterteilung in • photoautotrophe • photoheterotrophe • chemoautotrophe • chemoheterotrophe Alpha-Proteobakterien Viele Arten als Symbionten oder Parasiten eng assoziert mit eukaryotischem Wirt z.B. Rhizobium (Stickstofffixierung bei Wurzelknöllchen der Leguminosen), Agrobacterium (Bildung von Pflanzentumoren) aus aeroben Alpha-Proteobakterien entwickelten sich die Mitochondrien (Endosymbiontenthorie) Beta-Proteobakterien z.B. Nitrosomas (Bodenbakterien die wichtige Rolle beim Stickstoffrecycling spielen) Gamma-Proteobakterien z.B. Schwefelpurpurbakterien wie Chromatium (photoautotroph) z.B. Pathogene wie Legionella (Legionärskrankheit), Salmonella, Vibrio cholerae, Escherichia coli 31/34 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt Delta-Proteobakterien z.B. Myxobakterien, Bdellovibrio bacteriophorus Epsilon-Proteobakterien Mit den Delta-Proteobakterien eng verwandt z.B. Heliobacter pylori (Magengeschwüre) Gram-positive Bakterien Actinomyceten bilden oft Kolonien aus verzweigten Hyphen von medizinischer Bedeutung Tuberkulose- und Lepraerreger die meisten leben aber frei und beteiligen sich an Zersetzung organischer Rückstände z.B. Streptomyces (Antibiotika) Einzellig wachsende Bakterien z.B. Sporenbildner wie Bacillus, Clostridium: Bacillus anthracis (verursacht Anthrax) Clostridium botulismus (Botulismus)) Staphylococcus (z.B. S. pneumoniae) Streptococcus (z.B. S. Pyogenes = Erreger von Scharlach) Mycoplasmen (die einzigen Bakterien ohne Zellwand) Cyanobakterien Photoautotroph (die einzigen mit pflanzenähnli- z.B. Anabaena lemmermannii, Oscillatoria sp., cher, oxygener Photosynthese) Nostoc sp., Anabaena sp., Synechococcus sp. Chloroplasten haben sich aus Cyanobakterien gebildet (Endosymbiontentheorie) einzellig oder filamentöse in Ketten wachsend, überall häufig wo es Wasser gibt Chlamydien Parasiten, können nur im Inneren von Tierzellen z.B. Chlamydia trachomatis (häufigster Erreger überleben von Blindheit) Gram-negative Zellwand für Bakterien ungewöhnlich, das sie kein Peptidoglykan enthält Spirochäten Heterotroph z.B. Treponema pallidium (Erreger der Syphilis), Borrelia burgdorferi (Erreger der Lyme-Borreliose) viele sind freilebend haben interne Flagellum-ähnliche Filamente (Fortbewegung) Die ökologische Bedeutung der Prokaryoten Prokaryoten sind unentbehrlich für das Recycling chemischer Elemente in Ökosystemen • Destruenten: Aufnahme von Nährstoffen aus toten organischen Substanzen und Umwandlung in anorganische Verbindungen • Vermittlung der Rückkehr der Elemente aus nichtbiologischen Quellen in das Sammelbecken organi- scher Verbindungen. z.B. autotrophe Prokaryoten wichtige Glieder in der Nahrungskette • Als einzige Organismen in der Lage, organische Moleküle zu transformieren, die Elemente wie Eisen, Schwefel, Stickstoff und Wasserstoff enthalten z.B. Cyanobakterien, Stickstofffixierer Viele Prokaryoten leben mit anderen Organismen eng zusammen • Symbiose (Symbionten): gegenseitiger Nutzen; Wirt (wenn einer viel grösser ist als der andere) 32/34 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt • Kapose: eine Art hat einen Vorteil, die andere weder Vor- noch Nachteil • z.B. Kommensalismus: Kommensale betätigt sich als „Mitesser“ ohne den Wirt zu schädigen • Parasitismus: Parasit lebt auch Kosten des Wirts Vor allem die Symbiose spielte wahrscheinlich eine wesentliche Rolle bei der Evolution der Prokaryoten und auch bei der Entstehung der Eukaryoten. z.B. Pflanzen-Knöllchenbakterien (Leguminosen) Pathogene Prokaryoten verursachen viele menschliche Krankheiten Um pathogen zu sein, muss ein Parasit in den Wirt eindringen und dessen inneren Abwehrkräften so gut widerstehen, dass er beginnen kann sich zu teilen; dies wiederum schadet oft dem Wirt. Etwa die Hälfte der menschlichen Krankheiten wird durch Bakterien verursacht. Manche Pathogene sind opportunistisch. D.h. sie sind normale Bewohner des menschlichen Körpers und lösen nur eine Krankheit aus, wenn die Abwehrkräfte stark geschwächt sind. (z.B. Streptcoccus pneumoniae) Der Arzt Robert Koch war der erste, der eine bestimmte Krankheit einem spezifischen Bakterium zuordnen konnte. Er definierte 4 Kriterien, die heute noch Richtlinien für die medizinische Mikrobiologie darstellen. Kochs Postulate: Um ein spezifisches Pathogen als den Auslöser einer bestimmten Krankheit ansprechen zu können, muss der Wissenschaftler ● den gleichen Keim in allen erkrankten Individuen finden ● das Pathogen aus dem erkrankten Organismus isolieren und in Reinkultur halten ● die Krankheit in Versuchstieren durch Infektion mit der Reinkultur auslösen ● das Pathogen nach dem Ausbruch der Krankheit aus dem Versuchstier wiedergewinnen die meisten pathogenen Bakterien verursachen Krankheiten durch die Bildung von Toxinen (Exo- oder Endotoxine). Exotoxine sind Proteine, welche von der Bakterienzelle ausgeschieden werden. Sie können Symptome hervorrufen, ohne dass ein Bakterium tatsächlich zugegen ist. Exotoxine gehören zu den stärksten Giften, die man kennt. Z.B. Clostridium botulinum (Botulismus), Vibrio cholerae (Cholera), bestimmte Stämme von E. coli (Reisedurchfall) Endotoxine sind Bestandteile der äusseren Membran bestimmter Gram-negativer Bakterien. Z.B. Salmonella thyphi (Typhus), nahezu alle Salmonella Bekämpfung: Verbesserte Hygieneverhältnisse, Aufklärung der Bevölkerung, Antibiotika. Mehr als die Hälfte unserer Antibiotika werden von Bodenbakterien der Gattung Streptomyces gebildet. In der Natur beeinträchtigen diese Verbindungen die konkkurierenden Mikroben. Borreliose ist gegenwärtig in Europa und USA die am weitesten verbreitete bakterielle Krankheit, die durch tierische Schädlinge übertragen werden kann. Sie wird durch Spirochäten der Art Borrelia burgdorfeii ausgelöst, die durch Zecken übertragen werden können. Eine schwerwiegende gesundheitliche Bedrohung in unserer Zeit ist die häufige Entstehung von Stämmen pathogener Bakterien die gegen Antibiotika resistent sind. Menschen nutzen Prokaryoten in Forschung und Biotechnologie • Modellsysteme für Stoffwechsel und molekulare Mechanismen z.B. E.coli • Umwelt-Mikrobiologie: Nutzung von Mikroorganismen für die Beseitigung von Verschmutzungen des Bodens, der Luft und des Wassers • z.B. anaerobe prokaryotische Organismen bei der Abwasserbehandlung • z.B. Methanogene → aus Abfällen Biogas • viele Bodenbakterien wie Pseudomonaden können Erdölbestandteile abbauen → z.B. Ölverschmutzun- gen nach Tankerunglücken • Bakterien bauen auch Pestizide und andere synthetische Verbindungen ab 33/34 Kapitel 27 – Prokaryoten und die Entstehung der Stoffwechselvielfalt • Pharmaunternehmen kultivieren Bakterien, die Vitamine und Antibiotika produzieren • Lebensmittelindustrie benutzt Bakterien, um Milch in Joghurt umzuwandeln und verschiedene Käsesorten herzustellen Durch gentechnische Veränderungen können diese Fähigkeiten verbessert werden. 34/34
