ALLGEMEINES - DEFINITION Was ist Evolution? a) Einfache Übersetzung: „Entwicklung“ In der Biologie bezeichnet man damit zwei Phänomene: Ontogenie: = die Entwicklung des Einzelindividuums von der Zygote bis zum Tod Phylogenie = Stammesentwicklung der Organismen im Laufe von Jahrmillionen. d.h.: Evolution ist ein historischer Vorgang, der sich an Arten vollzieht Die Evolutionstheorie befasst sich mit der Stammesgeschichte der Arten und sucht Ursachen und Beweise. Annahme der Evolutionstheorie: Verwandtschaftskreise rezenter Organismen (Hauskatzen > Falbkatze) müssen eine gemeinsame Ausgangsform haben – bei enger Verwandtschaft in jüngerer, bei weiterer Verwandtschaft in weiter zurück liegender Erdvergangenheit. Folge: Für alle Lebewesen gibt es eine gemeinsame Urform. b) Man kann bei der Definition von Evolution auch von Einzelphänomenen ausgehen: z.B.: Anpassung –Selektion (Auslese) (Bsp. Birkenspanner ) führt zu einer gerichteten Veränderung der Merkmalshäufigkeit Mutationen: führen zu spontanen Veränderungen der Erbfaktoren – die Kontrollinstanz ist dabei die Selektion. c) 3 Fragenbereiche: Hat Evolution wirklich stattgefunden? ( > dagegen: Kreationismus) Wie hat die Evolution stattgefunden? (Stammesgeschichte) Was sind die Ursachen für die Evolution und welche Belege gibt es dafür? 1. GESCHICHTE UND GRUNDGEDANKEN DER EVOLUTIONSTHEORIE Bis zum Ende des 18. Jhdt. galt die Lehrmeinung von der Unveränderlichkeit der Arten ( vgl. biblische Schöpfungsberichte) Carl von Linne´ ( 1707 – 1778 ) Schwede; erstellte als Erster ein einheitliches System für Pflanzen und Tiere – Binäre Nomenklatur: Gattungsname ( groß ) und Artname ( klein ): Drosophila melanogaster. Er war aber noch der Ansicht, dass alle Arten, wie er sie vorfand, seit Beginn der Welt existierten = “Konstanz der Arten“ Georges Cuvier ( 1769 –1832 ) Franzose; Begründer der Paläontologie: er verglich rezente Formen und Fossilien (er fand viele Organe, die auf gleiche Grundformen zurückzuführen waren > homolog! ); von ihm stammt die Katastrophenhypothese: Teile der Tier- und Pflanzenwelt werden immer wieder durch Naturkatastrophen ausgerottet ( Reste bleiben erhalten ) und durch Neuschöpfungen ersetzt; Charles Lyell ( 1797 –1875 ) Engländer; Geologe; er widerlegt die Katastrophenhypothese und vertritt mit seiner Aktualitätshypothese die Auffassung, dass die Veränderungen des Erdbildes durch endogene und exogene Kräfte stetig verlaufen seien und auch die Veränderung der Lebewesen beeinflusste; lehnt aber die Evolution der Organismen ab. Jean Baptiste de Lamarck ( 1744 – 1829 ) Paris; In seinem Buch „Philosophie zoologique“ (1809) vertrat er eine Stammesentwicklung der Organismen: Er stellte als erster fest, dass in der Aufeinanderfolge der Generationen eine Umwandlung der Lebewesen erfolgt, stellte die ersten Stammbäume auf und gab eine ursächliche Erklärung für die Abstammung. > Begründer der Evolutionstheorie. Hauptursache sei der Einfluss der Umwelt auf die Organismen. 2 Gesetze: 1. Der häufige und dauernde Gebrauch eines Organs entwickelt und kräftigt dieses proportional zur Dauer des Gebrauchs (Bsp: Giraffe als Laubfresser > langer Hals ); der ständige Nichtgebrauch schwächt ein Organ bis es verschwindet ( > blinde Tiere in Höhlen ). 2. Alles, was die Lebewesen auf dies Art erwerben oder verlieren, wird auf die Nachkommen vererbt, wenn beide Elternteile diese Veränderungen aufweisen. (Hypothese entstand vor der Entdeckung der Genetik – heute viele Einwendungen dagegen – Bsp. Modifikationen – aber Epigenetik !!?). Charles Darwin ( 1809 – 1882 ) Beobachtungen auf seiner 5-jährigen Weltreise ( 1831-36: S-Amerika, Galapagos > Darwin Finken ) und Analyse der künstlichen Zuchtwahl bei Haustieren und Nutzpflanzen. 1859 erschien sein Hauptwerk “Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl”. Grundgedanken seiner Theorie ( Selektionstheorie ): 1. Die Organismen vermehren sich stärker als es zur Arterhaltung nötig wäre. 2. Die Nachkommen eines Elternpaares sind nicht alle untereinander gleich, sie variieren in ihren Erbanlagen. 3. Die Lebewesen stehen untereinander in einem ständigen “Kampf ums Dasein” = “struggle for life” (Lebensbedingungen, Nahrung, Geschlechtspartner, Lebensraum ...).Es überleben die am besten an die Umwelt angepassten Individuen (“survival of the fittest” = “Überleben der Tauglichsten” >> Selektionstheorie > natürliche Auslese!). Die natürliche Auslese führt zu einer sich ständig vervollkommnenden Anpassung an die Umweltverhältnisse > die Fitness (Tauglichkeit) eines Lebewesens / Art nimmt zu! 4. Bei einer Änderung der Umweltbedingungen ändert sich auch die Ausleserichtung. 5. Wenn die Selektion länger in eine bestimmte Richtung erfolgt können sich neue Arten entwickeln. Der Begriff “ Tauglichster” wurde oft missverstanden. Im Sinne der Evolutionstheorie handelt sich nicht um den Stärksten sondern um den am besten Angepassten (meiste Nachkommen!) > Soziale Unterschiede lassen sich nicht biologisch begründen (gegen Sozialdarwinismus: Recht des Stärkeren). Darwins Abstammungslehre führte zu heftigsten Auseinandersetzungen, denn sie stand im Gegensatz zu den Aussagen des wörtlich interpretierten Schöpfungsberichts der Bibel. Alfred Russel Wallace ( 1823 –1913 ) Entwickelte gleichzeitig eine ähnliche Theorie wie Darwin Ernst Haeckel ( 1834 –1919 ) u. August Weismann ( 1834 –1914 ) Verhalfen dem Evolutionsgedanken in Deutschland zum Durchbruch 20. Jhdt: Die Vorstellungen über Ablauf und Ursachen der Evolution werden stark beeinflusst durch die Ergebnisse der Genetik (Bsp. Homologien bei den Merkmalen sind auf gleiche Erbanlagen im Genom zurückzuführen). Später haben besonders Populationsgenetik, die Molekularbiologie und schließlich die Soziobiologie das Verständnis der Evolution erweitert und vertieft. 2. EVOLUTIONSTHEORIE Die Evolutionstheorie befasst sich mit den Ursachen der Evolution und liefert die Erklärung für die Bildung neuer Arten. Die Evolutionstheorie geht dabei vom populationsgenetischen Artbegriff aus. (Art = eine Population, deren Individuen sich untereinander fortpflanzen und durch Fortpflanzungsschranken von Populationen anderer Arten getrennt sind). 2.1. EVOLUTIONSFAKTOREN Die Gesamtheit aller Gene aller Individuen einer Population nennt man den Genpool. Jede Veränderung des Genpools führt zu einem kleinen Evolutionsschritt. Evolution wird durch folgende Faktoren hervorgerufen: Mutationen: es entstehen neue Allele und damit neue Eigenschaften Selektion: Auswahl vorteilhafter Phänotypen Zufallswirkung = Gendrift: zufälliger Verlust von Allelen in einer Population (zufälliger Tod eines Teils der Population). Rekombination der Gene: durch die geschl. Fortpflanzung entstehen immer neue Genotypen. a) Mutationen als Grundlage der Evolution Mutationen bewirken eine Veränderung des Genbestandes (Erhöhung der Zahl an Allele > genetische Variabilität). (Beim Menschen: erfolgt in jeder dritten bis vierten Geschlechtszelle eine neue Mutation in einem Gen). Punktmutationen die nur zu kleinen Veränderungen führen sind wichtiger als solche mit großen Auswirkungen (deren Träger haben viel geringere Fortpflanzungsrate oder Lebenserwartung). b) Selektion Durch die Selektion (= natürliche Auslese durch die Umwelt) wird der Anteil von Allelen am Genpool einer Population verändert: Die Individuen, die am besten an die Umwelt angepasst sind, tragen mit ihren Allelen mehr zum Genpool der folgenden Generation bei. Die Selektion führt dazu, dass die Evolution als Anpassung verläuft. Die Häufigkeit günstiger Allele in einer Population nimmt von Generation zu Generation zu (=reproduktive Fitness). Selektionsfaktoren: Die Selektion greift nur am Phänotyp an, nicht am Genotyp > sie betrifft also Allele, die sich phänotypisch ausprägen. Abiotische Selektionsfaktoren: = alle abiotischen Umweltfaktoren: Trockenheit, Feuchtigkeit, Temperatur, Lichtmangel, Nährstoffgehalt des Bodens… Biotische Selektionsfaktoren = andere Lebewesen: Zwischenartliche Selektion: z.B. durch Feinde, Parasiten: Bsp: Industriemelanismus: dunkel gefärbte Mutanten des Birkenspanners in Industriegebieten (auf durch Ruß verschmutzen Stämmen). Innerartliche Selektion: zwischen den Artgenossen z.B. durch Konkurrenz um Nahrung, Geschlechtspartner, Territorium; Bsp: sexuelle Selektion: Rangordnungskämpfe > Förderung von Geschlechtsmerkmalen, die als sexuelle Auslöser dienen (Prachtkleider, Geweihe, Imponiergehabe …) – aber: sie werden von den Feinden eher gefunden ( Nachkommenzahl sinkt wieder) >> das Wechselspiel von innerartlicher und zwischenartlicher Selektion führt zu einem „Kompromiss“ beim Erscheinungsbild. Auswirkungen der Selektion auf die Population: Stabilisierende Selektion: bei gleich bleibender Umwelt werden nachteilige Mutanten ständig selektiert. Die Selektion erhält also günstige Merkmale und stabilisiert den Genpool. Transformierende Selektion: bei einem Wechsel der Umweltbedingungen verringert die Selektion die nun nachteiligen Merkmale und verändert dadurch den Genpool. Aufspaltende Selektion: durch Parasiten, Krankheitserreger oder Feinde können die häufigsten Formen besonders stark zurückgehen und Formen mit anderen Merkmalen vorherrschend werden, der Genpool beginnt sich aufzuspalten. Beispiele für das Wirken der Selektion: Tarnung: - Schützende Ähnlichkeit mit der Umgebung (Tarnfarbe): Zebras, Ödlandschrecke - Mimese: Nachahmung von Objekten (Blätter, Zweige…): Wandelndes Blatt; Blattschmetterling Kallima; Kuckuckseier (den Wirtsvögel-Eiern in Form und Farbe angepasst); Blüten von versch. Ragwurzarten = „Täuschblumen“ (ahmen Insektenweibchen nach) - Mimikry: Nachahmung giftiger/ gefährlicher Tiere: Hornissenschwärmer c) Gendrift = Zufällige Änderungen des Genpools durch den zufälligen Tod oder das zufällige Überleben von Trägern (z.B. durch Naturkatastrophen) bestimmter Merkmale. Diese Gendrift ist in kleinen Populationen (Bsp. <100) viel wirksamer als in großen. d) Genetische Rekombination Rekombinationen bei der geschl. Fortpflanzung (durch die Zufallsverteilung der väterlichen und mütterlichen Chromosomen und durch das Crossing-over während der Meiose) führen zu neuen Genotypen und in der Folge Phänotypen, die dann der Selektion unterliegen. 2.2. ADAPTIVE RADIATION – ISOLATION UND ARTBILDUNG Unter adaptiver Radiation versteht man die fast zeitgleiche Auftrennung einer Ausgangsform in mehrere / viele Arten durch die Besiedlung neuer Lebensräume (>allopatrische Artbildung) oder die neue Nutzung eines Lebensraums (>sympatrische Artbildung). Werden zwei Teilpopulationen voneinander isoliert, so entwickeln sie sich unterschiedlich weiter. Es erfolgt rasch eine Trennung des Genpools, der Genfluss wird unterbrochen (=genetische Separation). In den getrennten Arten treten unterschiedliche Mutationen auf und es bilden sich unterschiedliche Rassen, Unterarten und dann neue Arten. Geografische Isolationsmechanismen: Folge der Eiszeit: Krähe entwickelt sich in Westeuropa zur Rabenkrähe, in Osteuropa zur Nebelkrähe (neue Rassen – im Überlappungsgebiet (z.B. Wien): gemeinsame fertile Nachkommen). Kohlmeise: 3 Rassen: europ./sibirische – südasiatische – chinesisch/japanische Neue Arten: Nachtigall – Sprosser; Sommergoldhähnchen – Wintergoldhähnchen Besiedlung von neuen Inseln (Galapagos, Hawaii, Kanaren), Gebirgstälern … durch Gründerindividuen: es entstehen nur dort vorkommende (=endemische) Arten Bsp: Australien: Kloakentiere: Schnabeltier und Ameisenigel 230 versch. Arten von Beuteltieren (in S-Amerika: Beutelratte) von 20.000 Pflanzenarten sind 12.000 endemisch (Eucalyptus) Ökologische Isolationsmechanismen: Bildung verschiedener Nahrungsnischen bei einer Population: die neu entstandenen Mutanten sind der innerartlichen Konkurrenz entzogen und entwickeln sich getrennt weiter. Bsp: Nahrungsnischen der 14 versch. Darwinfinken auf den Galapagos-Inseln Kleefalter: gelbflügelige Form sucht mittags Nahrung – weißflügelige Mutante ist an niedrigere Temperaturen angepasst: ist morgens und abends aktiv und kann auch an kühleren Orten (Berglagen) leben Genetische Isolationsmechanismen: Bsp: Polyploidie bei Pflanzen: polyploide Formen können nur untereinander, nicht aber mit Individuen der diploiden Ausgangsform fruchtbare Nachkommen haben (viele Kulturpflanzen: Baumwolle, Rose, Dahlie, Getreide, Tabak) Ethologische Isolationsmechanismen: Änderungen der Balz- und Paarungsgewohnheiten bei Säugern und Vögeln Bsp: Fitis – Zilpzalp: fast gleiches Aussehen, aber ganz anderer Gesang Manche Feldheuschreckenarten sind nur durch die Lautäußerungen zu unterscheiden Sexuelle Isolationsmechanismen: Unterschiedliche Ausbildung der Geschlechtsorgane: Bsp. Laufkäfer Zeitliche Isolationsmechanismen: unterschiedliche Fortpflanzungs- bzw. Blühzeiten: Roter Holunder blüht früher als der schwarze Holunder Grasfrosch und Wasserfrosch werden zu verschiedenen Zeiten geschlechtsreif. Die Wirkung der Isolationsfaktoren führt zur Entstehung neuer Rassen, Unterarten, Arten, Gattungen, Familien … Die Artbildung vollzieht sich im Verlauf der Evolution auf zwei Wegen: Aufspaltende Evolution: es entstehen neue Arten durch Spaltung einer Population (Isolation) – Vermehrung der Artenzahl Bsp: Australopithecine, Homo habilis, Homo rudolfensis Nicht-spaltende Evolution: es kommt in der Generationenfolge zu einer Artumwandlung: Bsp: Homo erectus > Homo sapiens 3 BEGRÜNDUNG UND ERFORSCHUNG DER STAMMESGESCHICHTE Die Evolutionsforschung beschäftigt sich nicht nur mit den Ursachen der Evolutionsvorgänge, sondern analysiert auch die Verwandtschaftsbeziehungen der Lebewesen. Abstammungslehre: Alle Tier- und Pflanzenarten haben sich unter stetiger Abwandlung aus andersartigen einfacheren Lebewesen entwickelt. Besonders die Erforschung von Homologien ermöglicht die Feststellung stammesgeschichtlicher Verwandtschaften. Homologie liegt bei Strukturen vor, die auf gleichartigen genetischen Informationen basieren. Analogie kennzeichnet Strukturen mit ähnlichen Funktionen aber mit einem unterschiedlichen Bauplan. Analogien liefern Hinweise auf eine ähnliche Lebensweise ohne stammesgeschichtliche Verwandtschaft. 3.1. Homologien im Bau der heutigen Lebewesen Die heutigen Lebewesen zeigen eine abgestufte Ähnlichkeit des Körperbaus; dadurch wird die Aufstellung eines Systems ermöglicht. Grundeinheit: ART: z.B.: Hauskatze, - Wildkatze GATTUNG: Katze; - Löwe, Tiger, Luchs ... FAMILIE: Katzenartige Raubtiere, - Hundeartige, Bären, Marder ORDNUNG: Raubtiere, - Nagetiere, Paarhufer, Rüsseltiere... UNTERKLASSE: Plazentatiere; - Beuteltiere, Kloakentiere KLASSE: Säugetiere, - Vögel, Reptilien,, Amphibien, Fische STAMM: Wirbeltiere; - Weichtiere, Stachelhäuter ... REICH: Tiere, - Pflanzen, Pilze Heute lebende Brückentiere sind eine Art Modell dafür, wie man sich Übergangsformen in der Stammesgeschichte vorstellen kann: z.B.: Schnabeltier: Reptilien (Kloake, Eier) – Säuger (Haare, Milchdrüsen) Lanzettfischchen: Wirbellose (keine Gliedmaßen, keine Wirbelsäule, einschichtige Epidermis)– Wirbeltiere (Chorda, Nervenrohr, geschlossener BK, Kiemenspalten) Peripatos: Ringelwürmer (Hautmuskelschlauch, Segmentierung)– Gliederfüßer (Mundwerkzeuge, Tracheen) Homologe Organe: = Organe, die auf eine gleiche Grundform gemeinsamer Vorfahren zurückzuführen sind. Sie können aber ganz verschiedene Funktionen und deshalb auch ein unterschiedliches Aussehen haben. Bsp.: Vordergliedmaßen der Wirbeltiere Versch. Insektenbeine und Mundwerkzeuge Versch. Säugetiergebisse Zähne der Wirbeltiere und Hautzähne der Haie Pflanzen: versch. Blattarten: Laubblatt, Blütenkronblatt, Staubblatt ... 3 Kriterien für homologe Strukturen: Kriterium der Lage: Organe sind in gleicher Anzahl vorhanden und in gleicher relativer Lage angeordnet. Kriterium der spezifischen Qualität von Strukturen: sie müssen in bes. Merkmalen deutlich übereinstimmen. Kriterium der Stetigkeit: Es muss Zwischenformen geben, die einen Übergang zeigen. Keinen Hinweis für eine Verwandtschaft geben die analogen Organe: sie haben ein ähnliches Aussehen und eine ähnliche Funktion in Folge der Anpassung an den gleichen Lebensraum, aber einen verschiedenen Grundbauplan: Bsp: Vogelflügel – Insektenflügel; Grabbeine von Maulwurf und Maulwurfsgrille, Kartoffelknolle (=Sprossknolle ) und Dahlienknolle (=Wurzelknolle ). Rudimentäre Organe: = funktionslos gewordene Organe, die im Laufe der Stammesentwicklung zurückgebildet wurden ( Gene bleiben aber oft noch erhalten ) Bsp.: Bartenwale: beinlos – aber winziger Beckengürtel Blindschleiche: beinlos – aber Schulter- und Beckengürtel Mensch: Steißbein, Blinddarm, Muskeln der Ohrmuschel, Reste der Nickhaut 3.2. Homologien in der Ontogenese “Biogenetische Grundregel” von Haeckel: Die Entwicklung eines Einzelwesens (= Ontogenese) ist ein kurze und schnelle Wiederholung seiner Stammesgeschichte (=Phylogenese). Dieses Gesetz gilt aber nur für Einzelmerkmale, nicht für den Gesamtorganismus. Bsp.: Vogelembryo: Archaeopterixschwanz Menschenembryo: Kiemenanlagen (Kiemenbögen und –spalten > werden später Arterienbogen, Kehlkopf ... ) Dichtes Haarkleid Kleiner Schwanz Das Auftreten stammesgeschichtlicher Stadien während der Ontogenese deutet darauf hin, dass jede Organismenart ein von den Vorfahren ererbtes Gensortiment aufweist. 3.3. Biochemische und molekulare Homologien Bsp: gleiche chem. Grundbausteine Gleiche Stoffwechselprozesse ( Biolog. Oxidation; Enzymproteine als Katalysatoren ) Gleicher genetischer Code und gleiche Proteinsynthese Der chem. Bau der Proteine stimmt umso mehr überein, je näher die Organismen nach den anderen Kriterien miteinander verwandt sind ( Serumreaktion ). Homologie von Genen: Vervielfachung von Genen durch immer wieder auftretende Duplikationen > es entstehen im Laufe der Evolution Multigenfamilien, wobei sich die Gene durch unterschiedliche Mutationen immer mehr voneinander unterscheiden: Bsp: Gene für die versch. Peptidketten des Hämoglobins 3.4. Homologien im Verhalten Bei im Körperbau verwandten Arten treten auch im Verhalten viele Homologien auf: Bsp: Gleicher Ruf bei Pfeif-, Krick-, Stock-und Löffelenten Mensch - Primaten: Soziale Körperpflege: “Lausen”; Mund-zu-Mund-Fütterung > Kuss ( ritualisiert ) Drohgebärden verschiedener Menschenaffen 3.5. Gemeinsame Parasiten Nahe verwandte Arten haben oft nahe verwandte Parasiten ( Wirtsspezifität ). Bsp.: Menschenläuse: Menschen – Schimpansen Virus der Bläschenflechte (Herpes): bei Mensch und Menschenaffen Verwandte Läuse im Fell des Dromedars (Afrika) und des Lamas 4. ENTWICKLUNG DER GESCHLECHTER UND PARTNERWAHL (BEI SÄUGERN UND) BEIM MENSCHEN AUS EVOLUTIONSBIOLOGISCHER SICHT (Soziobiologie) 4.1.ENTWICKLUNG DER GESCHLECHTER Nachteile der Zweigeschlechtlichkeit Das männliche Geschlecht vermehrt sich selbst nicht weiter > die Hälfte der Individuen geht “verloren”. Rekombination: führt zur Veränderung eines bewährten Modells ( Genotyp ). Partnersuche: kostet viel Energie Kooperation zwischen beiden Geschlechtspartnern muss (aufwändig) hergestellt werden. Komplizierte Begattungsvorgänge: zeit- und energieaufwändig, gefährlich (tödlich–Spinnen) Paarbindung muss aufrecht erhalten werden ( z.B. für Brutpflege ) ungeschlechtliche Fortpflanzung wäre scheinbar günstiger Was ist Sexualität? Sexualität = Vereinigung der genetischen Information zweier Elternteile in einem einzigen Nachkommen Erzeugung neuer Individuen Durch die haploiden Gameten erfolgt eine Neuaufteilung bzw. Neukombination der genetischen Information in den Nachkommen. - Was spricht für die Sexualität? Die Evolution ist immer im Zugzwang sich an neu entstandene Umweltbedingungen anzupassen ( “man muss so schnell laufen wie man kann, und kommt doch nicht vom Fleck!” ). Bsp: Wirt-Parasiten-Koevolution: es tauchen immer neue Parasiten auf – bis der Wirt Gegenstrategien entwickelt hat, tauchen bereits wieder neue Parasiten auf ( Grippe, HIV, H1N1, ). Es braucht also eine Anpassung an die zeitliche Heterogenität der Umwelt = Sexualität. Gegenpol zur Heterogenität: Inklusive Fitness: Es bekommen vorwiegend jene Menschen Unterstützung (=Empfänger ), die idente ( genotypische, immunspezifische ..) Eigenschaften wie der Geber haben (Verwandte ...). 4.2. Entstehung der Geschlechter - - - - Die Größe der Zygote bestimmt ihre Überlebenswahrscheinlichkeit. Erfolg = G2 x W (Überleben) = ( Größe ) x ( Wahrscheinlichkeit des Aufeinandertreffens ) Möglich durch 2 Strategien: Kleine Gameten: häufiger, beweglicher, treffen häufiger aufeinander Große Gameten: weniger, haben großen Entwicklungsvorsprung Anderes Problem: mitochondriale DNA verträgt sich nicht mit der mit-DNA einer anderen Zelle > Folge: große Zellen mit mit-DNA, kleine Zellen ohne mit-DNA. Es gibt keinen goldenen Mittelwert: Entwicklung von zwei Extremformen = Anisogameten. Die beiden Strategien sind unvereinbar > Die Entwicklung von 2 verschiedenen Geschlechtern war aus evolutionsbiologischer Sicht notwendig. 4.2.1. PARTNERWAHL Die Partnerwahl scheint auf den ersten Blick eine ganz individuelle Entscheidung zu sein: Sie wird jedoch sehr stark von kulturellen und biologischen Faktoren beeinflusst. Die wichtigste Rolle bei der Entscheidung für einen Partner spielt sicher die individuelle Vorliebe; die Wahl wird aber auch z.B. von den in der Gesellschaft üblichen Verheiratungssystemen, vom Geschlechterverhältnis, von der Erreichbarkeit eines Partners mit den erwünschten Eigenschaften und vom eigenen Partnermarktwert beeinflusst. Bestimmte biologisch wichtige Merkmale sind neben den individuell unterschiedlichen Faktoren der gemeinsame Nenner jeder individuellen Partnerwahl. 4.2.2. Elterliches Investment aus weiblicher Sicht Elterliches Investment = Arbeit, Energie und Risiko, die Eltern auf sich nehmen, um die Nachkommen groß zu ziehen und ihre Überlebenschancen zu erhöhen ( gleichzeitig sinkt die Möglichkeit der Eltern für weitere Nachkommen! ). Asymmetrisches Investment: beide Geschlechter wählen ihre Partner nach einigen gleichwertigen (Bindungsfähigkeit, Gesundheit ...) und vielen unterschiedlich bewerteten Eigenschaften aus. Weibl. Investment: =viel höher als das männliche Investment (Menstruation, lange Schwangerschaft, Stillzeit ...): ist energie- und zeitintensiver und birgt ein höheres Risiko: führt dazu, dass die Weibchen bei der Partnerwahl wesentlich kritischer sind. Die Weibchen können ihre Kosten senken, wenn sie Männchen wählen, die ihre Ressourcen während der Jungenaufzucht bereitstellen – wird erreicht durch: a) aktive Wahl des Partners; b) Austesten ob der Partner betrügen wird oder nicht; c) die weibliche sexuelle Krypsis ( “versteckte” Empfängnisbereitschaft ): > “Papa-zuHause – Theorie”; d) längere Bindung des Partners um das Investment aufrecht zu erhalten. Weibliche Partnerwahlkriterien: gesucht werden Männer mit höherer sozialer Dominanz: Ansehen, gute Familie, wirtschaftliche Position, Einkommen, Ausbildung ... 4.2.3. Elterliches Investment aus männlicher Sicht Höheres männliches Investment bringt einen höheren Fortpflanzungserfolg: Versch. Formen: 1. Territorium erschließen und verteidigen, Weibchen füttern, Nachkommen füttern und schützen – Männer können Status, Macht und materielle Ressourcen zur Verfügung stellen. 2. Die Reproduktionsrate kann durch “Fremdgehen” unproportional stark erhöht werden (> dazu müssen Männer mobil sein ). Die Weibchen versuchen deshalb, die Männchen an sich zu binden und so das männl. Investment auf den eigenen Nachwuchs zu richten > Folge: männliche sexuelle Eifersucht ( Aggression gegen anderes Männchen ): führt zur Erhöhung der Vaterschaftswahrscheinlichkeit. Männliche Partnerwahlkriterien: das Reproduktionspotential ist bei den Frauen nicht direkt sichtbar > deshalb Kriterium “Schönheit”: glatte Haut, glänzende Haare, weiße Zähne, lebhafter Gange ... > sind Hinweis auf Jugend und Gesundheit; “Keuschheit” > erhöht die Vaterschaftswahrscheinlichkeit (in Österreich: durchschnittlich: 85 % ). Männer finden ein größeres Spektrum an Partnern attraktiv als Frauen! 4. 3. Allgemeine Aspekte zur Partnerwahl Die unterschiedlichen Partnerwahlkriterien von Frau und Mann wirken sich aus evolutionsbiologischer Sicht stark auf den Gesamtorganismus aus und beeinflussten stark die unterschiedliche Entwicklung der beiden Geschlechter. Trotzdem hängt der reproduktive Erfolg beider Geschlechter letztlich davon ab, ob sie eine stabile, lang andauernde und kooperative Partnerschaft eingehen können. Eigenschaften, die auf die Rücksichtnahme aufeinander, das Einfühlungsvermögen für den Nachwuchs und die Bereitschaft, Ressourcen miteinander zu teilen, schließen lassen, spielen in der Partnerwahl eine zentrale Rolle. >> Deshalb nehmen Eigenschaften wie rücksichtsvoll, ehrlich, herzlich, verlässlich, intelligent, gütig, verständnisvoll, ein guter Gesprächspartner ... bei beiden Geschlechtern den höchsten Stellenwert ein. 5. DIE SONDERSTELLUNG DES MENSCHEN IM NATÜRLICHEN SYSTEM DER ORGANISMEN Seinen Körpermerkmalen nach gehört der Mensch zu den Säugetieren und dort zu den Primaten: Halbaffen – Echte Affen: Neuweltaffen = Breitnasenaffen – Altweltaffen = Schmalnasenaffen: Hundsaffen – Menschenaffen (Gibbons – Orang-Utan, Gorilla, Schimpansen, Bonobo). Hominoidea: = Menschenähnliche: Menschenaffen und Mensch (Zellkern- und Mitochondrien-DNA – Vergleich bestätigen eine abgestufte Verwandtschaft: Mensch – Bonobo/Schimpanse – Gorilla – Orang Utan – Gibbon). 5.1. SONDERSTELLUNG DES MESCHEN Aufrichtung des Körpers und Zweibeinigkeit Im Unterschied zu den Menschenaffen ( Orang-Utan und Schimpanse sind Hangler auf Bäumen, Schimpanse bewegt sich auch viel am Boden, Gorilla lebt fast nur am Boden, er tritt nur mit der Außenkante der Fußsohlen auf ) ist der Mensch ganz zum Aufrechtgänger geworden > führte zu einer Umformung des ganzen Skeletts: Wirbelsäule wird doppelt-S-förmig gekrümmt (federnde Stütze), der Brustkorb wird breiter als tief, der Fuß dient nur mehr zum Gehen (zum Greifen nicht mehr geeignet – große Zehe liegt an, Mittelfußknochen bilden das Fußgewölbe – Kinder sind am Beginn noch Sohlenkantengänger); die Beine sind länger als bei den Menschenaffen; das Becken wird verbreitert und nach vorne gedreht (es wird zur tragenden Schüssel für die Eingeweide: Allerdings ist der Mensch noch nicht optimal an den aufrechten Gang angepasst (Bandscheibenschäden, SenkPlattfüße, Krampfadern, Leistenbrüche…) Zahnbogen und Gebiss Menschenaffen: die Backenzahnreihen stehen parallel zueinander; Eckzähne deutlich größer, Zahnlücke. Mensch: Anordnung der Zähne in einem parabolischen Zahnbogen (zusammen mit Gaumenwölbung, guter Beweglichkeit der Lippen und der Zunge wichtig für Sprachfähigkeit); gleichmäßiges Wachstum des Zahnbogens (Fähigkeit zur Bildung des Sprachlaute bleibt ständig erhalten): das Gebiss ist ein nur wenig differenziertes Allesfressergebiss. Haarkleid Viel schwächere Behaarung beim Menschen; stärkere; Restbehaarung muss einen Selektionsvorteil gebracht haben (stärkere Achsel- und Schambehaarung > viele Schweiß- und Duftdrüsen > sexuelles Signal). Greifhand Mit dem Erwerb des aufrechten Ganges dient die Hand nicht mehr der Fortbewegung. Der Daumen kann den Fingern gegenübergestellt und der Unterarm um die Längsachse gedreht werden. Die Hand wird ein ideales Greif-, Erkundungs- und Manipulationsorgan. Großhirn und Schädelform Die Ausbildung der Greifhand förderte die weitere Evolution des Großhirns. Das menschliche Gehirn zeigt eine viel stärkere Oberflächenentwicklung (Grundlage für Evolution der Sprachfähigkeit). Der Hirnschädel ist durch die Vergrößerung des Großhirns aufgewölbt und es entsteht eine hohe Stirn. Die Überaugenwülste sind verschwunden, Nase und Kinn treten deutlich hervor. Verlängerung der Jugend- und Altersphase Eigentlich wird der Mensch zu früh geboren (sonst wäre der Hirnschädel für die Geburt zu groß). Der Mensch ist nach der Geburt völlig hilflos, aber er besitzt voll entwickelte Sinnesorgane (= „sekundärer Nesthocker“). Das ermöglicht eine starke nachgeburtliche Entwicklung in enger Verbindung mit Sinneseindrücken aus der Umwelt. Die lange Lebensdauer über die Fortpflanzungszeit hinaus führt zu einer zeitlichen Überlappung der Generationen (>Tradition). Neben der langen Lernfähigkeit ist dies eine Grundlage für die Entwicklung der menschl. Kultur. Sprache Die Wortsprache, die erlernt werden muss und in der Gedachtes in Laute umgesetzt wird, ist die wichtigste Grundlage für die vielfältige Kommunikation und der sozialen Beziehungen. Sie ermöglicht die Mitteilung gegenwärtiger, vergangener und zukünftiger Ereignisse. Verstand Am stärksten unterscheidet sich der Mensch durch seine Gehirnleistungen (=menschl. Verstand) von den Menschenaffen. Er ist viel weniger an ererbte Verhaltensweisen gebunden (kann diesen zuwiderhandeln!). Der Instinktverlust wird durch erlernte Fähigkeiten ersetzt. Der Mensch kann in viel umfangreicherem Maße Werkzeuge herstellen und benutzen („Prothesen“). Wesentlich für die Sonderstellung: der Mensch besitzt die Fähigkeit, sein Handeln auf Einsicht aufzubauen (Vergangenheit), über seine Umwelt und sich selbst nachzudenken und sich die Zukunft vorzustellen und planen zu können (> Leben nach dem Tod > Transzendenz >“Glaube!“).