Abiturvorbereitung – Biologie I. Evolution Definition: Biologische Evolution ist die Veränderung der vererbbaren Merkmale einer Population von Lebewesen von Generation zu Generation Die Evolution lässt sich heute in 3 Teilgebiete untergliedern: a) kosmische Evolution (physikalisch) abiotisch „ohne Leben“ b) chemische Evolution (Miller Experiment) abitotisch „ohne Leben“ c) biologische Evolution (Oparin – Koazervattheorie; Fox – Mikrosphären; Eigen - Hyperzyklus) Endysymbiontentheorie: - geht davon aus, dass Mitochondrien und Plastiden sich aus eigenständigen prokaryontischen Lebewesen entwickelt haben - während des Evolutionsprozesses sind diese Einzeller eine Endosymbiose mit einer eukaryontischen Zelle eingegangen sie leben in ihrer Wirtszelle zum gegenseitigen Vorteil (Symbiose) - Symbiose innerhalb eines anderen Lebewesens Endosymbiose (endo = innen) Genotyp (Erbbild) : - Gesamtheit aller Erbanlagen (Gene) eines Organismus oder einer Zelle - die genetische Ursache eines speziellen Merkmals, also die Allele eines bestimmten Genorts, z. B. einer Blutgruppe Phänotyp (Merkmalsbild): - Summe aller Merkmale eines Einzelwesens, die sich aus dem Zusammenwirken von Erbanlagen und Umwelt ergeben - äußeres Erscheinungsbild + alle von außen nicht sichtbaren Merkmale Evolutionstheorien: Lamarck: - Umwelt löst beim Individuum innere Bedürfnisse nach Veränderung aus Individuen betreiben passive Adaption (Anpassung) durch Modifikation nicht - erbliche, umweltbedingte Variation (sprunghaft, fließend) Arten haben gleichartie aber keine gemeinsamen Vorfahren je höher entwickelt desto älter bei Nichtgebrauch von Merkmalen nach Umweltveränderung, können diese verkümmern aber auch verschwinden Darwin: - Veränderlichkeit Welt ist nicht veränderlich gemeinsame Abstammung alle Organismen haben gleiche Vorfahren Allmählichkeit der Evolution erfolgt langsam und nicht in Sprüngen (Mutation) natürliche Auslese am besten angepasste Individuuen zeugen die meisten Nachkommen Konkurenzausschlussprinzip passive Anpassung durch Selektion (Einflüsse des biologischen Millieus überwiegen) - je höher entwickelt desto jünger - Katastrophentheorie: Katastrophe Arten ausgelöscht neue Arten entstehen Fortschreitende Entwicklung ausgeschlossen (Artenwandel) religiöse Theorie - Cuvier: Methoden der Verwandtschaftsforschung: 1. Biogenetische Grundregel (Haeckel) : in der embryonalen Entwicklung vorübergehend auftretende Strukturen können Wiederhlungen und Organe stammesgeschichtlicher Vorfahren sein siehe AB 2. Ermittlung von Homologien/Analogien: Homologie (gleicher Grundaufbau): Ähnlichkeit von aufgrund gemeinsamer Abstammung Analogie: Ähnlichkeit von nicht-homologen Merkmalen, die durch gerichtete Anpassung bzw. Funktionsleichheit entstanden sind 1. Homologiekriterium der Lage: Organe weisen im Gefügesystem in etwas die gleiche Lage auf 2. Homologiekriterium d. spez. Qualität: gleicher Grundaufbau, bestimmen derLage aufgrund von Zwischenfundfehlen nicht möglich Vorsicht – verwechselbar mit Analogie 3. Homologiekriterium der Stetigkeit: einander unähnliche Organe sind dann homolog, wenn sie sich durch eine Reihe von Zwischenformen miteinander verbinden lassen Proressionsreihe: Höherentwicklung vom einfachen zum komplizierten (vgl. Blutkreislauf Fisch-Säugetier) Repressionsreihe: Rückentwicklung Dollosche Regel: Nichtumkehrbarkeit der Entwicklung; rückebildete Organe werden auch bei Änderung der Lebensweise nicht wiedergebildet 3. Rudimente/Atavismen rudimentäre Organe: verkümmerte, nicht mehr vollständig ausgebildete Organe Funktion mehr oder weniger bedeutungslos geworden Bsp.: Brustbehaarung/Brustwarzen beim Mann, Wurmfortsatz, Bauchmuskulatur, Weisheitszähne,.. Atavismen: wiederauftretende Merkmale, die vor vielen Generationen schon verschwunden waren Widerspruch zur Dollschen Regel 4. Fossilien Def.: Spuren oder Reste von „Zeugen“ vergangener bzw. früherer Erdzeitalter Formen: - Erhalt der Hartteile (Knochen) Erhaltung anorganischer Strukturen Steinkern kern bleibt übrig Einschluss durch Harz, Kiesel, Eis Inkohlung Eibettung in Stein-oder Braunkohle Mikrofossilien Mumifizierung Einbettung in konservierende Soffe (Salze) Versteinerung Organismus durch Sediment ersetzt Abdruck Einbettung in Sedimente 5. Biogeographie nicht verwandte Organismen haben sich in gleichartigen Lebensräumen konvergent entwickelt; adaptive Radiation auf Inseln Konvergenz: entstehen infolge gleichartiger Umweltbedingungen und ähnlicher Lebensweise bei Lebewesen verschiedener Herkunft gleiche Merkmale, mit denen diese Lebewesen an ihren Lebensraum angepasst sind adaptive Radiation: Entstehung von vielen neuen Arten aus einer Stammform, wobei die Arten durch Anpassung an verschiedene Umweltgegebenheiten sich auseinander entwickeln 6. Selektion bei Selektionsfaktoren wird in biotische und abiotische unterschieden Einfluss der Selektionsfaktoren auf eine Population = Selektionsdruck Natürliche Auslese nach Darwin: an die Umweltbedingungen am besten angepassten Individuen haben größte Chance zum Überleben/Fortpflanzung Anpassungsselektion gerichtete Selektion : bewirkt Anpassung an veränderte Umweltbedingungen Verschiebung der Phäno-Genotypen Häufigkeit aufspaltende Selektion (disruptive) : fordert bei gleich bleibenden Bedingungen die Formen mit extremen Merkmalen bestimmte Varianten, die in einer Stammpopulation keine Chance haben, können in Teilräumen des Populationsareals einen Selektionvorteil haben Aufgliederung der Population sexuelle Selektion: Aufnahme, Wahl, Konkurrenz eines Sexualpartners Evolution ist bei Populationen festzustellen, die sich nicht im Hardy-WeinbergGleichgewicht befinden, deren Allel- und Genotypenfrequenz sich folglich mit der Zeit ändern Evolutionsfaktoren, also Faktoren, die das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht stören: - Genetische Drift in sehr kleinen Populationen - Genfluss zwischen zwei Populationen (Zu-und Abwanderung) - Mutationen verändern den Allel-Bestand einer Population - Nicht-zufällige Paarungen (Inzucht Paarung naher Blutsverwandter ) - Rekombinationen und Mutationen verursache genetische Variabilität Genfluss: "Fluss von Genen" (bzw. Allelen) zwischen Gruppen von Individuen einer Art (Teilpopulationen), die zuvor voneinander getrennt waren alle 6 Punkte begründne die Tatsache der Evolution und ermöglichen die Rekonstruktion stammeseschichtlicher Entwicklung Evolutionsfaktoren: Als Evolutionsfaktor oder Evolutionsmechanismus bezeichnet man alle Vorgänge und Prozesse, die zu Veränderungen der Allelfrequenzen im Genpool einer Population führen Allelfrequenz: Häufigkeit mit der ein bestimmtes Allel in einer Population vorkommt Genpool: Gesamtheit aller Genvariationen (Allele) einer Population 1. genetische Variation Mutation (Variationen/Veränderungen im genetischen Material) - Punktmutation Fehler bei der DNA-Replikation (Vervielfältigung des Erbinformationsträgers DNA), bei der nur wenige oder ein einzelnes Basenpaar betroffen sind - Segmentmutation vererbbare Veränderung eines oder mehrerer Chromosomen; größere strukturelle Umbauten, bei denen sich die Abfolge der Gene und anderer Elemente auf den Chromosomen ändert (Deletion,Translokation (auseinanderbrechen), Inversion, Addition, Duplikation) - Genommutation Vermehrung des genetischen Materials durch Polyploidisierung (Vervielfachung des Chromosomensatzes) oder Polytänisierung (Vervielfachung der Chromatide eines Chromosoms) nicht erblich bedingte Veränderung der Gesamtzahl der Chromosomen Rekombination: Austausch von Allelen ; die Verteilung und Neuanordnung von genetischem Material neue Gen- und Merkmalskombinationen 2. Seletkion neuen Eigenschaften werden durch die Umwelt entweder eliminiert oder durch Vererbung an die nächste Generation weitergegeben siehe Methoden zur Verwandschaftsforschung (6.) 3. Zufallswirkungen Gendrift : zufällige, nicht durch Selektion bewirkte Änderung der Zusammensetzung des Genpools; Veränderung von Allelenfrequenzen in einer Population, die nicht auf Selektionsvor- oder -nachteilen beruht wirkt in kleinen Populationen am stärksten Genfluss Genpool Gründereffekt: genetische Abweichung einer isolierten Population oder Gründerpopulation (z. B. auf einer Insel) von der Stammpopulation (z. B. auf dem Festland); Abweichung entsteht aufgrund der Beschränktheit des Allelbesitzes der an ihrer Gründung beteiligten Individuen und nicht infolge unterschiedlicher Selektionsbedingungen; Gründerindividuen können den Genpool der Ausgangsart in der Regel nur unvollständig repräsentieren Bsp.: Darwinfinken (13 sehr eng verwandte Arten, die alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen; siehe adaptive Radiation) geografische Isolation: Trennung eines Genpools in zwei Genpools durch geographische Faktoren (Gebirge, Wüsten, Eiszeiten, Kontinentaldrift usw.) Artbildung - beruht auf reproduktiver Isolation = Lebewesen, die nicht in der Lage sind, gemeinsam fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen 1. geografische Isolation durch natürliche Barrieren (siehe oben) 2. Getrennte Evolution beider Populationen, die zu unterschiedlichen Genpools führt (zum Beispiel durch Mutation oder Gendrift) 3. Entwicklung genetischer Inkompatibilitäten (Unverträglichkeit), die die Vermischung der Arten auch bei Wegfall der Barrieren verhindern sowie von Verhaltensänderungen, die die Fortpflanzung unwahrscheinlich machen Koevolution - Evolution von Eigenschaften bei zwei oder mehreren Arten in Abängigkeit von ihren Beziehungen wechselseitige Anpassung zweier Organismen trägt zur Artenvielfalt bei Stellenäquivalenz - 2 Organismenarten in verschiedenen Ökosystemen haben gleiche ökologische Nische ohne Verwandtschaft lebend im gleichen Biotop Biochemische Verwandtschaft Präzipintest - Kaninchen wird Serum (ohne Blutflüssigkeit u. Fibrinogen) einer anderen Tierart ins Blut injeziert K. bildet daraufhin Antikörper gegen die im Blut entstandenen Fremdeiweiße Sensibilisiertes Kaninchenserum mit Serum anderer Tierarten vermischt Verklumpung (Präzipitation) der Eiweiße, gegen die das Kaninchen Antikörper entwickelt je stärker die Verklumpung umso mehr stimmen die Eiweiße der Arten überein umso näher ist folglich die Verwandtschaft DNA-Hybridisierung - - DNA wird durch Erhitzen auf 100 ° C detanuiert ( schmelzen der DNA) Trennung der beiden DNA-Stränge, durch Zerbrechen der Wasserstoffbrückenbindung Wenn man nun die isolierten Einzelstränge zweier verschiedener Arten bei 60°C zusammenbringt, lagern sich die Einzelstränge in Abhängigkeit von der Übereinstimmung ihrer Basensequenz zusammen Je höher die ahl gleicher Basensequenzen in den Einzelsträngen, desto hitzebeständiger sind die gebildeten hybridisierten Doppelstränge Schmelztemperatur gilt somit als Maß für die Übereinstimmung beider DNAEinzelstränge Polymerasekettenreaktion - Vervielfältiung von DNA-Teilen und anschließende Sequenzierung damit lassen sich die Basensequenzen eines Gens bei verschiedenen Arten direkt vergleichen somit können Gemeinsamkeiten codierender und nicht-codierender DNA-Stränge dargestellt werden codieren: - wenn man sagt, dass ein "Gen ein Protein codiert" bzw. ein Gen "für ein Protein codiert", heißt dies, dass das betreffende Gen die Information für das Protein trägt