Evolutionsbiologie „Nichts in der Biologie macht Sinn außer im Licht der Evolution.” Theodosius Dobzhansky (1900 – 1975), einer der bedeutendsten Evolutionsbiologen des 20. Jahrhunderts Überblick • Allgemeines • Geschichte der Evolutionsbiologie • Bedeutung Darwins • Hilfsmittel der Evolutionsforschung • Mechanismen der Evolution • Die Entstehung der Arten Allgemeines • Evolvere bedeutet entfalten, abwickeln • Evolution bezieht sich immer auf jene • • Vorgänge, die das Leben auf der Erde von seinen frühesten Formen bis zu der gewaltigen Vielfalt, die wir heute vorfinden, umgeformt haben „Warum?“ und „Wozu?“ Fragen Hilft uns: – – – – die biologischen Vielfalt die Krankheiten der Tiere und Menschen Landwirtschaft, Biotechnologie Naturschutz – Uns selbst besser zu verstehen Allgemeines • Wie bei allen Wissenschaften, geht es auch hier um eine Ansammlung von Theorien, die heutzutage sehr weit akzeptiert sind Schlüsselbegriffe: • Population: artgleiche Individuen auf einem bestimmten geographischen Gebiet • Variation: Mannigfaltigkeit, die Eigenschaften ändern sich • Natürliche Selektion: Auslese/Zuchtwahl der besser Angepaßten Geschichte der Evolutionsbiologie • Bis zur 19. Jh.: „Arten evolvieren nicht”, „ die Erde • • • ist nur wenige tausend Jahre alt” Linné (1707-1778): hielt die Arten für dauerhaften Schöpfungen Gottes Newton (1643-1727): trug viel bei, das wissenschaftliche Denken zu verbreiten Cuvier (1769-1832): – entdeckte, daß je tiefer ein Schicht von Fossilien ist, desto weniger ähneln Flora und Fauna dem heutigen Leben – Seine Begründung: periodische Katastrophen führten zu Massensterben • Lamarck (1744-1829):“Fossile Arten leben mit uns nur sie sind verändert“ Charles Robert Darwin (1809-1882) • Vielleicht der bedeutendste • • • Naturwissenschaftler Begeisterter Lieber der Natur Obwohl er sehr erfolgreich war, fand die medizinische Ausbildung langweilig, und wollte Priester werden War 22 Jahre alt, als er mit der Beagle von Großbritannien lossegelte – Weltreise (z.B. Galapagos Inseln, Südamerika) – Machte Zeichnungen und Noten von alles Darwin: Die Entstehung der Arten durch natürlichen Zuchtwahl • Feldforschungen brachten Darwin darauf, seine Sicht des Lebens zu entwickeln • Dieses Buch veränderte das ganze westliche Denken • Heute lebende Arten aus altertümlichen Arten entwickelt (evolviert) • Natürliche Selektion als Mechanismus für die Evolution Darwin: Die Entstehung der Arten durch natürlichen Zuchtwahl • Beobachtung 1: nicht alle Nachkommen überleben • Beobachtung 2: Die meisten Populationen bleiben in der Regel in ihrer Größe stabil • Beobachtung 3: Umweltressourcen sind begrenzt • Folgerung 1: Die Produktion von mehr Nachkommen, als die Umwelt tragen kann, führt unter den Individuen einer Population zu einem Kampf ums Überleben, wobei in jeder Generation nur ein Bruchteil des Nachwuchses überlebt. • Beobachtung 4: Die Individuen einer Population variieren sehr in ihren Merkmalen, keine zwei Individuen sind exakt gleich. • Beobachtung 5: Ein Großteil der Variabilität ist erblich. • Folgerung 2: Die durch die ererbten Merkmale am besten an die Umwelt angepaßten Individuen hinterlassen wahrscheinlich mehr Nachkommen als weniger gut angepaßte. • Folgerung 3: Die ungleichen Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeiten von Individuen führen zu einem graduellen Wandel in einer Population, wobei sich vorteilhafte Merkmale im Laufe der Generationen anhäufen. • Darwins Hauptideen: – Abstammung mit fortwährender Modifikation – Die Hauptgrund der Modifikation: natürliche Selektion: der unterschiedliche Fortpflanzungserfolg (die ungleiche Überlebensund Fortpflanzungsfähigkeit von Individuen) – Natürliche Selektion erfolgt durch eine Wechselwirkung zwischen der Umwelt und der unter den Einzelnen Organismen einer Population vorhandenen Variabilität – Die Produkt der natürlichen Selektion ist die Anpassung von Populationen an ihre Umwelt Galapagos-finken Samenfresser Insektenfresser Termitenfresser Durch natürliche Auslese herausgebildete evolutionäre Anpassung: Tarnung der Fangschrecken aus Malaysia http://bcs.whfreeman.com/phelan1e/default.asp#498639__499449__ • Wichtigste Konklusionen: – Die Welt ist nicht statisch – Die heutige Form der Welt ist nicht durch die Schöpfung entstanden (es widerspricht aber nicht dem Glauben!) – Die Eigenschaften der einzelnen Organismen sind durch ihre Abstammung zu verstehen – Es gibt keine essentielle Eigenschaften, die Änderung oder Variation ist grundsätzlich Die Hilfsmittel der Evolutionsforschung 1. Morphologie • • Homologie: die Herkunft und der Grundbauplan ist ähnlich Analogie: Grundbauplan oder Funktion wegen der selben Lebensweise ähnlich, aber unterschiedliche Herkunft 2. Molekularbiologische Beweise: • Aminosäurensequenzen: – mit der Vergleich verschiedener Gruppen – Z.B. von Cytochrom-C: Atmungskettenprotein • DNA-Nukleotidsequenzen: – sehr häufig untersucht – Die mitochondriale DNA ist sehr geeignet für evolutionäre Untersuchungen – Genomprojekte, – Next Generation Sequencing 3. Fossilien • • • • • • • Überbleibsel von Lebewesen aus der Vergangenheit In Gesteinen hermetisch geschlossen Paläontologie: Erforschung von Fossilien Datierung mit der Hilfe von radioaktiven Isotope Es gibt sehr viele Lücke bei den meisten Lebewesen, aber Viele wichtige Übergangsformen wurden gefunden Evolutionäre Trends können festgestellt werden Schichtung der Fossilien Ausgestorbene Walart Die Wale entwickelten sich aus landlebenden Vorfahren 4. Untersuchung der Geographische Verbreitung • Z.B. endemische Arten: auf kleineren Gebieten beschränkt – – Madagaskar Darwin-Finken auf Galapagos • Menschen tendieren auch dazu, sich in lokalen Populationen zu konzentrieren 5. Embryonalentwicklung • Jüngere Individuen verschiedener Gruppen ähneln sich besser aneinander • Haeckel: „Die Ontogenese eines Organismus ist die Rekapitulation seiner Phylogenese“ 4 Wochen alter menschlicher Embryo (spätere Eustachische Röhre) Mechanismen der Evolution • Individuen mit guter Anpassungsfähigkeit überleben • Es gibt ein ständiger Konkurrenz um die: – Nahrung – Lebensraum – Paarung • Die Individuen der Population sind unterschiedlich • (genetische Variabilität) die natürliche Auslese (Selektion) begünstigt die Bestangepassten ihre Gene werden weitergegeben Evolution ist also die fortwährende genetische Änderung der Populationen (diese war noch für Darwin unbekannt) Mechanismen der Evolution 1. Evolutionsfaktoren 1.1. Mutation • Veränderung der genetischen Substanz • Rohmaterial der genetischen Variabilität • Eine seltene Ereignis, aber während langer Zeit und mit vielen Genen beobachtet: große Bedeutung 1.2. Rekombination • Wechselung von Erbanlagen während geschlechtlicher Fortpflanzung • Sehr wichtige Faktor der Mannigfaltigkeit, die sich mit der sexuellen Fortpflanzung entstand • Ermöglicht u.a. das evolutionäre Wettrüsten gegen Krankheitserreger Rekombination Die Evolution der Mikroben ist häufig schneller als die vom Immunsystem Mechanismen der Evolution 2. Selektion • Bestimmte Genotypen werden gefördert, • Andere werden eliminiert • Ergebnis: bessere Adaptation (Anpassung) der Individuen, die vererbt wird • Selektionsarten: – Stabilisierende S. – Einseitig gerichtete S. – Aufspaltende (disruptive) S. Animationen: http://bcs.whfreeman.com/thelifewire9e/default.asp#542578__591871__ http://bcs.whfreeman.com/thelifewire9e/default.asp#542578__591873__ Mechanismen der Evolution 3. Genfluß • Änderung der Erbanlage (Genpool) einer Population durch In- und Auswanderungen • Langsamer und ständiger Prozeß 4. Genetische Drift Veränderungen in einem kleinen Genpool aufgrund von Zufallereignissen („Stichprobenfehler“) In der Regel verringert die genetische Variabilität Genetischer Drift Wichtig auch bei Erbkrankheiten 5. Isolation Unterbindung von Genaustausch zwischen Populationen 6. Koevolution • wechselseitig beeinflussende Entwicklungsprozesse – Pflanzen und Landwirbeltiere – Parasiten und Wirte Kleiderlaus der Menschen Die Entstehung der Arten Biologischer Artbegriff • Potentielle oder faktische Fortpflanzungsgemeinschaft in reproduktiver Isolation von anderen Populationen • Geeignet nur für sich sexuell vermehrenden Populationen Die Entstehung der Arten Mechanismen der Isolation 1. Geographische Isolation • Sog. Inselpopulationen entstehen 2. Mutation kann auch zur Aufspaltung der Teilpopulationen führen Animation: http://bcs.whfreeman.com/thelifewire9e/default.asp#542578__591876__ 3. Ökologische Isolation • Räumlich: z.B. Parasiten können verschiedene Lebensräume besiedeln (Endo- und Ektoparasiten) • Zeitlich: sexuelle Aktivität beschränkt sich auf verschiedenen Jahreszeiten bei verschiedenen Populationen 4. Verhaltensisolation • Artspezifische Signale bei Partnerauswahl – Gesang von Vögel, Grillen… 5. Mechanische Isolation • Kopulationsorgane bei Insekten: SchlüßelSchloß Prinzip 6. Gametische Isolation • Die Spermien des artenfremden Männchen können inaktiviert werden (molekulare Erkennungsmechanismen) • Wenn trotzdem Befruchtet, – Sterbliche oder – Sterile Bastarde werden geboren (Maultier) Pferdestute Eselhengst Maultier