Zusammenfassung Evolutionsbiologie Teil 1. (Hierzu gib es eine ausführliche Zusammenfassung vom Biuz, welches fast ein Skript ist. Meine Zusammenfassung ist etwas kürzer.) Begrifferklärung: Homologie: Entsprechung aufgrund des wegen gleicher Abstammung identischen Entwicklungsprogramms Homoplasie: Resultat paralleler Evolution aus gleichen Vorstadien Analogie: Resultat konvergenter Entwicklung aus ungleichen Vorstadien Key innaovation: Evolutive Erfindung von grosser Tragweite: eine Eigenschaft, die einmal entstanden, nur selten rückgängig gemacht wird, und die zu starker evolutiver Tradition Anlass gibt. Clade = monophyletische Gruppe Ziel der Evolution ist es, den Tree of life zu erkennen htttp://tolweb.org/tree/life.html Schlüsselereignisse der Evolution: 1) Entstehung der Eukaryoten (vor 2000 Mio. Jahren) 2) Photosynthetische Eukaryoten, einzellige und fadenförmige Algen (seit ca. 1000 Mio. Jahren) 3) Landpflanzen, eigentliche Pflanzen (seit ca. 500 Mio. Jahren) 3 wichtige Begriffe in der Hierarchie: Individuum Population Art Von Genealogie (beschreibt Entwicklung von Individuen) zur Phylogenie (beschreibt Entwicklung einer Art oder einer Gruppe nahe verwandter Arten). Verschiedene Art-Konzepte: 1) Morphologisches Art-Konzept: Individuen, welche sich stark gleichen und von anderen durch eine mehr od. weniger grosse Kluft getrennt sind, bilden eine Art. 2)Biologische Art-Konzept: arten sind Fortplanzungseinheiten: Alle Individuen, die sich kreuzen können und dabei fertile Nachkommen haben, bilden eine Art. Bei Pflanzen: Auch asexuelle Fortpflanzung Evoluieren nicht so schnell Nach Darwin und Wallace spielen folgende 4 Begriffe eine wichtige Rolle bei der Evolution: 1) Variation 2) Überproduktion 3) survival of the fittest 4) Selektion und Vererbung Im Laufe der Zeit können sich in einer sich verändernden Umwelt neue Varianten die ursprünglichen Organismen ersetzen = Evolution Wichtige Fortschritte der Evolutionstheorie im 20. Jahrhundert: 50er Jahre: Synthetische Theorie der Evolution Genetik und Populationsbiologie wurde integriert. Man konzentrierte sich auf Populationen und Arten 70er Jahre: Systemtheorie der Evolution es wurde auch der inneren Selektion und der Optimierung der Evolutionsfähigkeit Aufmerksamkeit geschenkt. Man konzentrierte sich auf eine höhere Einteilung. 90er Jahre: Molekulare Entwicklungsbiologie und Evolution (Evo-Devo) Durch neue Techniken konnte man genetische Netzwerke und genetische Redundanz feststellen. Weitere Konzepte, welche eine grosse Bedeutung in der Evolutionsforschung erhielten: Cooperation, Symbiose, Cooption (= Exaptation) Um rezente Organismen mit fossilen Org. zu vergleichen untersucht man die Morphologie, die Biogeographie und die molekulare Systematik (wird bei Fossilien manchmal schwierig) Schritte zur Rekonstruktion der Evolution: 1) Analyse von Nucleodidsequenzen und morphologischen Eigenschaften; kladistische Analyse Rekonstruktion der Phylogenie 2) Platzierung datierter Fossilien im Stammbaum; Kladogramm Datierung von Stammbaumästen 3) Kartierung strukturellen od. anderen Eigenschaften auf dem Stammbaum; Systematik Rekonstruktion der Evolution Variabilität und Diversität Variabilität: Vielfalt innerhalb einer Art Diversität: Vielfalt oberhalb einer Art Variabilität auf der Ebene der Art und darunter: Art Geogr. Rassen Ökologische Rassen (=Ökotyp Genotypen alles genetische Variabilität Individuen Phänotypische Plastizität Hierzu ein Beispiel auf dem Blatt: Klassische Beispiel von Ökotypen Unterschied in den Fortplanzungssystemen Tiere und Pflanzen. Bei Pflanzen: 1) Keine Sinneswahrnehmung 2) Relativ einfache Organisation 3) Generationenwechsel Genfluss Nah: bis 10 km Weit: über 100 km Gametophyt Pollen Weit Weit Nah Nah Sporoyhyt Diasporen Weit Nah Weit Nah Beispiel Populus, Typha Buche Löwenzahn Rosskastanie Weite Ausbreitung andere Wuchsbedingungen, schwierigere Bedingungen. Viele Pflanzen gaben Diasporen für nähere und weitere Ausbreitung. Bei Asteraceae (Korbblütler): Randblüten oft andere Diasporen ( für Nahausbreitung) als Zentralblüten (für weit) Für Diasporen sind Wind, Vögel und Säuger ein häufiges Verbreitungsmittel, für Pollen sind es meist Insekten. Generationenlänge: Kurz: Arabidopsis (ca. 12 Wochen) Lang: Sequoidendron giganteum = Mammutbaum Fortpflanzungssysteme siehe Blatt 1) Outbreeding 2) Inbreeding Geitonogamie, Autogamie, Kleistogamie 3) Asexualität Agamospermie, unechte Viviparie, vegetative Fortpflanzung Welche Mechanismen fördern Outbreeding: siehe Blatt 1) Blüten eingeschlechtig, auf versch. Individuen verteilt 2) Blüten eingeschlechtig, auf demselben Individuum 3) Dichogamie 4) Herkogamie 5) Selbstinkompatibilität Viele Pflanzen sind flexibel und können versch. Extreme anwenden = mixed mating Inbreeding führt schnell zu homozygotie Begrifferklärung zu Blatt Fortplanzungssysteme: Clasmogene Blüte: öffnet sich im Gegensatz zur kleistogemen Blüte Kleistogamie: weniger Pollen in Samenanlagen, dafür auch weniger Pollenverlust Autogamie: von der gleichen Blüten Pollen und weibl. Samenanlage Geitonogamie: von benachbarten Pflanzen Dichogamie: zeitliche Trennung zw. weibl. und männ. Blüten Protandrie: zuerst männliche Blüte Protogynie: zuerst weibl. Blüte Herkogamie: Zwitterblüten mit bestimmter räumlichen Anordnung der weibl. und männl. Blütenorganen, verhindert Selbstbefruchtung Heteromorph: bei Primel gibt es 2 Formen: 1) pin, langgrifflig, Pollen kleiner und mehr 2) thrum, kurzgrifflig, Pollen grösser und weniger Teil 2 (Paul Ward) Richard Dawkins betont Selektion Stephen Jay Gould betont zufällige Ereignisse Die natürliche Selektion: 1) 2) 3) 4) Elterntier produzieren viel mehr Nachkommen als überleben bis zur Fortpflanzung Die Nachkommen innerhalb einer Familie variieren Solche Variabilität hat Konsequenzen für den Fortpflanzungserfolg einzelner Tiere Die Variabilität ist mindestens teilweise erblich Ein Prozess, welcher die Änderung der Evolution erklären soll: (Folie 1.8, Seite 6) Gewünscht ist yyy 263 Anfangssequenz = ABC (26 sind die Anzahl Buchstaben im Alphabet) = 1756 Gegeben: WK, dass AA = 0.9 ; dass A ? = 0.1 In einem Schritt: 5.7*10-8 Erwartung bis zum Erfolg: 17576000 10 Kopien 1757600 Generationen Gesamthaft 9+15+33=57 Generationen 0-100 Generationen Intuitiv ist das ganze nicht verständlich, man würde denken, es dauert viel länger (Folien 1.9, 1.10, 1.11 sind kein Prüfungsstoff) Augenevolution Es ist nicht unwahrscheinlich, dass Augen evoluieren. Nilsson, Dan-E and Pelger, Susanne sagen: Eine pessimistische Schätzung von der Zeit, die es erfordert, ein Auge zu evoluieren Dawikins, Richard: Ein Auge in einem Blinzeln. Auge hat komplexe Strukturen Energie und Materialaufwendung gross damit es sich lohnt, muss das Neue auch einen Vorteil bringen, sonst bleiben Tiere auf einer Zwischenstufe stehen. Heritabilität h2 = 0.5 (50% der Gesamtvariabilität ist additiv genetisch) nur diesen Teil hat Einfluss auf Variabilität (je höher, desto schneller die Evolution) Intensität der Selektion = 0.01 Auswirkung der Variabilität gemessen an der Anzahl Nachkommen. Variabilität der Merkmale = 0.01 die kleine Variabilität und schwache Selektion geben eine Änderung von 0.005% pro Generation Problem: schwache evolutive Änderungen nur durch sehr grosse Stichproben feststellbar in der Praxis unmöglich. Das Auge ist ca. 40 Mal unabhängig voneinander evoluiert. Beispiel: Auge von Mollusken, Crustaceae, Facettenauge, Fische, Amphibien, Nachtaktivern Säuger. Evolutive Änderungen in der Augenevolution: Grösser Krümmungerhöht Blickwinkel LinseAbstufung Folie S.16,17 Je besser das Auge (mehr Schritte), desto besser der Fortplanzungserfolg, desto weniger wird man vom Feind gefressen. Es wurden 1829 Schritte gebraucht, um das Auge zu evoluieren ca. 400000 Generationen, bei Generationszeit von 1 Jahr 400000 Jahre. (das ist im paläontologischen Zeitmassstab sehr schnell) Fisher (1930) Folie 1: Molekularbiologisch gibt es verschiedene Lösungen um gleich viele Männchen und Weibchen herzustellen. Die Kosten der Nachkommen sind gleich: Anz. Söhne/ Anz. Töchter = Kosten 1 Tochter/ Kosten 1 Sohn Geschlechtsbestimmung bei Hymenopteren (Wespen, Bienen, Ameisen): Ist haploid Männchen sind n (aus unbefruchtetem Ei), Weibchen sind 2n (aus befruchtetem Ei) Weibchen hat Möglichkeit, Geschlechter der Nachkommen aktiv zu wählen. Meist sind weib. grösser als männ. das Muttertier muss mehr füttern um ein weibch. zu ernähren Tochter teurer als Sohn wir erwarten dass es mehr Männchen hat. Bei 10 von 13 ist dies der Fall. Die sexuelle Selektion: Trifft vor allem auf die Männchen, da die Weibchen die Nachkommen produzieren. Fortplanzungserfolg des Männchens ist nicht nur vom Paarungserfolg abhängig, sondern auch wie gut er Ei mit Samen befruchtet. Primäre Geschlechtsmerkmale: Hoden und Ovarien Sekundäre Geschlechtsmerkmale: Unterschiede der männlichen und weiblichen Körpergrössen oder Balzfärbung Tertiäre Geschlechtsmerkmale: ökologische Unterschiede zwischen den Geschlechtern, z.B Mundwerkzeuge von Mücken 2 Hauptmerkmale der sexuellen Selektion 1) Männchen-Männchen-Konkurrenz 2) Weibchenwahl Der evolutionäre Konflikt zwischen den Geschlechtern Weibchen und Männchen haben gemeinsame, aber nicht genau die gleichen evolutiven Interessen. Aus diesem Spannungsfeld resultieren gegenläufige Anpassungen in der Morphologie und der Verhaltensweise der Tier. Drosophila Paarungsmuster: Drosophila Weibchen können Spermien speichern. Der Vater will, dass die Weibchen mehr in direkte Nachkommen investieren, also mehr Ressourcen in grössere Tiere. Das Weibchen hingegen möchte lieber mehrere Tiere statt grosse Tiere (?). Weibchen möchte Wachstum kontrollieren. Säuger-Fortplanzungsmuster: Meist paaren sich die Weibchen mit unterschiedlichen Männchen. Kleinere Maus grosse Maus Mäuse mit unterschiedlich exprimierten Wachstumsratenbedingt durch Exprimierungsverhältnis von väterlichen zu mütterlichen Genen. Vater: will mehr Ressourcen in Nachkommen auf Kosten der Mutter Mutter: will Wachstum kontrollieren Ressourcen kommen von der Mutter Teil 3: Molekulare Evolution (Hier gibt es wieder eine super Zusammenfassung vom Biuz welche noch genauer ist als meine Folgende. Schaffner hat selbst auch noch ein Blatt mit den wichtigen Punkten darauf. Ich fasse das nicht noch mal zusammen, da in meinen Notizen sehr viele Zeichnungen vorkommen, die ich auf dem Computer nicht zeichnen kann und die ihr bestimmt auch alle selbst schön brav abgezeichnet habt!!. Wem sie fehlen kann sie ja bei mir kopieren.) Teil 4: Evolution der Viren (Auch hier gilt das Selbe: Biuz hat schon eine gute Zusammenfassung.) Ziele der Virusforschung: 1) Vorhersage von Infektionen, woher kommen die moderne Vieren 2) Vorhersage der Entstehung neuer Populationen 3) Vakzinentwicklung 4) Entwicklung anti-viraler Medikamente Einige Definitionen Viren = Sammlung von eng verwandter genetischer Elemente, die als Gruppe der natürlichen Selektion unterworfen sind. Organismen haben Fähigkeit, sich zu reproduzieren, und bewirken ihre Evolution durch natürliche Selektion Evolution = ein Wirken von Mutationen, Selektionen und Zufall auf eine Population von Organismen und führ zu einer messbaren Veränderung des genetischen Bauplans. Spezies (biologischer Artbegriff) = Umfasst alle Populationen, deren Mitglieder untereinander kreuzbar sind. Naiver Wirt: hat Virus noch nie gesehen. Woher kommen Viren? a) Viren sind degradierte Endoparasiten/Symbionten, die viele Funktionen verloren und nur das Essentielle behalten haben. b) Unabhängige Einheiten c) Aus Wirts DNA-Genom d) Kombination von a,b,c Viren haben keinen eigenen Stoffwechsel, aber eigenes Erbmaterial. Brauchen Wirt um sich zu reproduzieren. Zoonose Zoonose = Übertragung des Virus von Tier auf Mensch. Voraussetzungen dafür: 1) Hohe Wandlungsfähigkeit des Erregers 2) Enger Kontakt zwischen Mensch und Tier 3) Geeignete Eintrittspforten 4) Robuste Replikation und Transmission 5) Sozio-Ökonomische Prozesse Achtung: Wirtswechsel ist nicht gleich virulenter Virus Wie entsteht ein neuer Virus Dazu nehmen wir an, Viren entwickeln sich nicht de novo. Neue Viren entstehen in einem infizierten Wirt durch Selektion einer Mutante. Beispiele „neuer“ Viren sind Influenza Virus, Dengue Virus,… Infektionen: Es gibt Zufällige (Gelbfieber-Impfaktion im 2. Weltkrieg) und Absichtlich verursachte (Kaninchen Pocken, 1950 in Australien) Infektionen Virale Evolution Viren sind exzellente Modelle für Populationsgenetik höherer Organismen, da sie einfache Genome, grosse Populationen und eine hohe Replikations- und Mutationsrate haben. Durch Punktputationen, Rekombinationen, Wirtswechsel, Random Drift, Random Shifts und Selektionsdruck erhalten die Vieren eine grosse Evolutionsdynamik. Bei der Evolutionsforschung kann man sich nicht auf Fossilien stützen. Quasi-Spezies = Eine sich selbst erhaltende Population von Sequenzen, die sich unperfekt vermehren, aber genau genug, um ihre kollektive Identität zu erhalten Postulat: Schwellenwert Die optimale Mutationsrate = Konstante * Replikationszyklus (min) / Immunantwort (min) Virale Eigenschaften limitieren die Viren-Evolution Retroviren Transposable genetische Elemente Hohe Mutations- und Rekombinationsfrequenz Grosse Anzahl von Stämmen: gutartig, mild, pathogen, fatal Krebsmodelle HIV Hat grosse Vielfalt von Virenpartikel. Infiziert T-Zellen, Kontinuierliches GGW bis die Zahl der T-Zellen nicht mehr genügend schnell regeneriert werden kann, Erlaubt Virus verschiedene Zelltypen zu infizieren, schnelle Resistenz gegen ani-virale Abwehr zu erlangen, dem Wirtimmunsystem auszuweichen. Reverse Trankriptase Kommt fast in der gesamten organismischen Welt vor und war wahrscheinlich beim Übergang RNA-DNA beteiligt. Sie toleriert ein fehlerhaftes Paaren des Primer Templates und verlängert die terminalen Überhänge