Arten sterben

Evolution, Fossilien und das Aussterben
geren Form einer sich entwickelnden Linie unterscheiden müssen, die
beide im Fossilbefund erhalten sind. Diese Art der Veränderung einer
ganzen Population wird Anagenese genannt (S. 16).
Die Anagenese unterscheidet sich insofern fundamental von der
Kladogenese, als die Ursprungsart bei der Anagenese aus dem biologischen Bestand verschwinden muss. Im Unterschied zum lokalen und
globalen Aussterben ist dieses Verschwinden jedoch nicht das Resultat
einer Unfähigkeit der Art, mit einer Veränderung der Umweltverhältnisse
zurechtzukommen. Tatsächlich ist der Untergang der Ursprungsart in der
Anagenese das Zeichen eines erfolgreichen Umgangs mit Umweltveränderungen, indem sie ihren Charakter durch Adaptation verändert. Da
die Implikationen eines anscheinenden Artenverlustes durch Anagenese
völlig andere sind als die Implikationen eines wirklichen Artenverlustes
durch Wettbewerb, spricht man im ersteren Fall von Artumwandlung. In
Wirklichkeit geht dabei nur der Name der Ursprungsart verloren.
Aus verschiedenen Gründen sah Darwin das Aussterben sowohl im
Fall der Kladogenese wie in dem der Anagenese als einen graduellen
Prozess an, der sich aus der natürlichen Selektion gemäß der oben beschriebenen Mechanismen ergibt. Im Besonderen wies er die Idee von
der Hand, dass das Aussterben oft durch direkte physikalische Prozesse
in der Form ungewöhnlicher Naturereignisse oder Naturkatastrophen
hervorgerufen werde. Dies entsprach der Theorie des Gradualismus in
natürlichen Prozessen, die viele von Darwins philosophischen und wissenschaftlichen Kollegen mit ihm vertraten (z. B. der Geologe Charles
Lyell) und die von vielen, die seiner Theorie der natürlichen Auslese
widersprachen (z. B. Sir Richard Owen), abgelehnt wurde. Deswegen
spielt das Thema des Aussterbens weder in Darwins bahnbrechendem
Buch über die Evolution, Über die Entstehung der Arten (1859), noch in
einem anderen von Darwins Büchern eine große Rolle.
Darwins Ansichten über das Aussterben von Arten wurden im späten
19. und frühen 20. Jahrhundert zur wissenschaftlichen Orthodoxie. In den
40er- und 50er-Jahren hatte sich die allgemeine wissenschaftliche Auffassung über das Aussterben insoweit verschoben, dass es nun weniger
als ein beiläufiger Nebeneffekt des Existenzkampfes betrachtet wurde,
sondern eher als ein recht passiver Prozess, bei dem die ökologischen
Nischen, die von einer ausgestorbenen Art hinterlassen wurden, möglicherweise für viele Millionen von Jahren brachlagen, bevor die natürliche Auslese einen neuen Bewohner dafür hervorbringen konnte. Der
einflussreiche Wirbeltier-Paläontologe George Gaylord Simpson wies
beispielsweise in seinem Buch Zeitmaße und Ablaufformen der Evolution (1951) darauf hin, dass gemäß dem Fossilbefund Millionen von Jahren
vergangen waren, bevor die einst von den Ichthyosauriern besetzte Rolle
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Der Barringer-Meteoritenkrater in
der Nähe von Flagstaff, Arizona
(USA). Dieses Gebilde wurde einst
als das Ergebnis einer hydrovulkanischen Dampfexplosion angesehen.
Doch als Eugene Shoemaker in den
1960er-Jahren eine seltene Form
von Quarz vorfand, die nur durch
extremen Druck entsteht, bewies
er, dass der Krater tatsächlich
durch einen Meteoriteneinschlag
entstanden war. Dieser Krater war
von einem Nickel-Eisen-Meteoriten
mit einem Durchmesser von etwa
50 Metern verursacht worden.
des marinen luftatmenden Räubers wieder von den Zahnwalen eingenommen wurde. Ebenso verstrichen mehrere Dutzend Millionen Jahre
zwischen dem Niedergang der nichtvogelartigen Dinosaurier als der dominierenden großen Landwirbeltiere und dem Erscheinen ähnlich vielfältiger Populationen von Großsäugern. Alles in allem vertraten Simpson
und andere seiner Zeit die Ansicht, dass das Aussterben sogar eine noch
geringere Rolle in der Evolution spielte, als Darwin es sich ursprünglich
vorgestellt hatte. Man könnte das Dahinscheiden solch großartiger Kreaturen wie der Dinosaurier, Pterosaurier, Ichthyosaurier, Plesiosaurier,
Säbelzahntiger, Mammute und Mastodonten betrauern, doch die fachkundige wissenschaftliche Meinung während der 1930er-, 1940er- und
1950er-Jahre war es, dass das Aussterben ein beiläufiger Nebeneffekt
der normalen natürlichen Auslese war und dass sich die Biosphäre mit
dem Ersetzen der ausgestorbenen Gruppe Zeit ließ.
Im 21. Jahrhundert änderte sich die Auffassung über das Aussterben
grundlegend. Beginnend mit den Veröffentlichungen von Otto Schindewolf in Deutschland in den 1950er-Jahren und von Norman Newell in den
USA in den 1960er-Jahren wurde der Katastrophismus (die Idee, dass
die Erde wiederholt zum Opfer massiver Umwälzungen durch Naturka-
Evolution, Fossilien und das Aussterben
tastrophen geworden ist) wiederbelebt. Die vorhergehenden Generationen von Geowissenschaftlern, darunter auch Darwin und Simpson,
hatten die Katastrophismus-Theorie des 19. Jahrhunderts abgelehnt,
weil sie sich auf vage und geheimnisvolle Vorgänge berief, die sich dem
wissenschaftlichen Studium entzogen. – Anmerkung: Der Katastrophismus wurde ebenso aus politischen (Verbindung zur Französischen Revolution) und religiösen (Verbindung zum biblischen Fundamentalismus)
Gründen abgelehnt. – In den 1960er-Jahren lagen inzwischen allerdings
so deutliche paläontologische Indizien für den umfassenden Verlust bedeutender Tiergruppen über einen relativ kurzen erdgeschichtlichen
Zeitraum vor, dass Lyells und Darwins Erklärung nicht länger glaubwürdig war, die solche Muster allgemein auf die Unzulänglichkeiten des
Fossilbefunds zurückführte. Auch gab es in den 1970er-Jahren handfeste Hinweise auf riesige Vulkanausbrüche (größer als jemals zuvor in der
Menschheitsgeschichte), auf grundlegende Veränderungen in der Höhe
des Meeresspiegels und darauf, dass sogar ganze Kontinente über die
Erdoberfläche trieben – und das alles innerhalb überraschend kurzer
geologischer Zeitintervalle. Diese Hinweise waren einfach zu überzeugend, um sie mit all ihren Auswirkungen auf die Geschichte des Lebens
ignorieren zu können.
Die im späten 20. Jahrhundert eintretende Neubewertung der Bedeutung relativ kurzfristiger und oft dramatischer Prozesse in der Erdgeschichte wurde häufig als Revolution des Neo-Katastrophismus in
den Geowissenschaften angesehen. Im Rückblick ist dieser Fortschritt in
unserem Verständnis der natürlichen Umwelt vielleicht eher als eine Erweiterung des Prinzips des Aktualismus anzusehen, also der Idee, dass
heute ablaufende Prozesse auch in der Vergangenheit aktiv waren. Zu
Darwins Zeiten war die Vorstellung einer Kollision eines Asteroiden mit
der Erde oder eines mehrere Zehntausend Kubikkilometer Lava spuckenden Vulkans geradezu absurd. Doch bereits in den 1960er-Jahren
hatten sich genügend Hinweise darauf angesammelt, dass die Erde im
Verlauf ihrer gesamten Geschichte sehr viel brutaleren und folgenreicheren Naturkatastrophen ausgesetzt gewesen ist als jenen, die nur
während der Menschheitsgeschichte stattfanden.
Die Identifikation großer runder Senken in der Erdoberfläche (siehe
S. 18) als Meteoritenkrater, ähnlich den Einschlagspuren auf dem Mond,
ist ein ausgezeichnetes Beispiel für den Höhepunkt dieses Trends, den
Bereich der als „natürlich“ geltenden Prozesse auszuweiten. Bislang waren diese Strukturen (auf dem Mond wie auch auf der Erde) als Produkte
vulkanischer Prozesse angesehen worden. Es war Eugene Shoemaker,
der schließlich feststellte, dass diese geologischen Charakteristika von
außerirdischem Ursprung waren. Er fand seltene, unter hohem Druck ent-
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standene Formen von Quarz in und um die später als Barringer-Meteoritenkrater bekannt gewordene Einbuchtung im US-Bundesstaat Arizona.
Durch Experimente konnte gezeigt werden, dass diese ungewöhnlichen
Formen des Quarzes nur durch gewaltige physikalische Stoßkräfte entstehen, wie sie vom Einschlag eines Meteoriten von beträchtlicher Größe
zu erwarten wären. Als die Möglichkeit einmal eröffnet war, globale Veränderungen auch durch solche seltenen Großereignisse wie Meteoriteneinschläge und massive Vulkanausbrüche (siehe unten) zu erklären, dauerte es nicht mehr lange, bis sich die Paläontologen zu fragen begannen,
welche Auswirkungen diese Prozesse auf frühe Lebensformen hatten.
Die (Wieder-)Einführung katastrophaler physikalischer Ereignisse als
potenzielle Triebkräfte für das Artensterben bedeutete ebenfalls, dass
evolutionäre Vorgänge ohne direkten Wettbewerb zwischen den Arten
nun nicht mehr ausgeschlossen werden konnten, wenigstens in der Theorie. Da Spezies eine begrenzte und erstaunlich kurze Lebensspanne
besitzen, sind sie zu keiner Adaptation fähig, die es ihnen erlauben würde, seltene und drastische Umweltveränderungen zu überstehen, die
während ihrer eigenen Lebensspanne, oder auch der ihrer Vorfahren,
noch niemals aufgetreten sind. Dass eine Spezies ein solches Ereignis
überlebt, könnte dann reiner Zufall sein: die Besiedlung einer Umgebung oder Region, die zufällig der Zerstörung entgeht; eine Umwelttoleranz, die zufällig ein Weiterleben unter ungewöhnlichen Bedingungen
sichert; oder die Fähigkeit, sich ausgerechnet auf solche Ressourcen
umzustellen, die nach einer Katastrophe verfügbar sind.
Dieses Szenario sagt voraus, dass es eine Gruppe von zum Aussterben
führenden Mechanismen geben könnte, die im Prinzip jedweden Wettbewerbsvorteil, den eine Spezies durch Adaptation im Sinne Darwins
erworben hat, zunichtemacht. Seltene und dramatische Umweltereignisse könnten tief greifende Auswirkungen auf den Kurs der Evolution
haben – Auswirkungen, die als Resultate von Kräften auftreten, die sich
außerhalb der Bandbreite normaler evolutionärer Prozesse befinden.
Frei nach dem renommierten Paläontologen David Raup könnten die
entscheidendsten Aspekte der Geschichte des Lebens damit weniger
ein Ergebnis glücklicher Gene als vielmehr glücklicher Umstände sein.
Dieses Modell, nach dem die Extinktionsanfälligkeit einfach eine Sache
des Pechs ist, kann dabei behilflich sein, zumindest einen der Gründe
zu verstehen, warum die von Van Valen erstellten Überlebenskurven, die
die Aussterberaten verschiedener Arten wiedergeben, konstant erscheinen. Über kurze Zeitspannen der Erdgeschichte mag die natürliche Auslese aussterberesistente Arten hervorbringen; doch könnten diese Arten
durch einzelne oder in Kombination auftretende seltene Ereignisse, die
das Ökosystem so massiv stören, dass Arten zufällig ausgelöscht werden,
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auch aus dem evolutionären System verschwinden, ohne dass ihr bisheriger Anpassungserfolg bei normalen Umweltveränderungen und/oder
beim zwischenartlichen Wettbewerb eine Rolle spielen würde – also bei
jenen Veränderungen, denen sich die Spezies infolge normaler natürlicher Selektion ausgesetzt sehen. Solche raren Ereignisse würden zwar am
äußersten Ende des Spektrums der Umweltherausforderungen stehen,
denen sich die Arten kurz-, mittel- und langfristig stellen müssen. Betrachtet man jedoch den dynamischen Charakter der Umweltveränderungen
auf allen Ebenen im Zusammenspiel mit dem unnachgiebigen (darwinistischen) Drang jeder Spezies, (mehr oder weniger) mit jeder anderen in
ihrer unmittelbaren Umgebung um überlebenswichtige Ressourcen zu
konkurrieren, so scheint keine Spezies jemals einen Wettbewerbsvorteil
entwickeln zu können, der sich langfristig erhält. Mit anderen Worten:
Jede Art muss (im adaptiven Sinne) so schnell wie möglich „rennen“, nur
um in derselben Position im lokalen Wettbewerb bleiben zu können. Wegen ihrer Anspielung auf eine Beobachtung der Roten Königin in Lewis
Carrolls Geschichte Alice hinter den Spiegeln wurde diese Erklärung der
konstanten Aussterberaten die Red-Queen-Hypothese genannt, welche
Van Valen mit einem „neuen evolutionären Gesetz“ verglich.
Der Großteil dieses Buchs widmet sich einer detaillierten, wenngleich
kurzen, Beschreibung der Resultate dieser Neubeurteilung der Bandbreite physikalischer Prozesse, die zur zufälligen Auslöschung von Organismen führen, sowie der Konsequenzen dieser Neubewertung für
das Verständnis der Effekte von globalen Umweltveränderungen, die
von uns Menschen verursacht werden. Im Besonderen werde ich der
Frage nachgehen, ob hauptsächlich eine einzelne Klasse intensiver und
ungewöhnlicher Ereignisse für die großen geologischen Aussterbeereignisse verantwortlich ist oder ob sich diese eher mit einer ungewöhnlichen Verkettung von Ereignissen in Verbindung bringen lassen, welche
die globale Umwelt weniger stark, aber über längere Zeiträume stören.
Zur Unterscheidung dieser beiden Szenarien werde ich das erstere als
Einzelursachenszenario (EU-Szenario) und das letztere als Szenario der
multiplen interaktiven Ursachen (MIU-Szenario) bezeichnen.
Der fossilBefund
Da die primären Daten für die Erforschung von Ursachen und Auswirkungen sehr großer Aussterbeereignisse aus dem Fossilbefund stammen,
müssen wir den Charakter dieses Befundes und seiner Komponenten
verstehen. Fossilien sind die versteinerten Relikte früherer Organismen.
Die Fossilisation ist ein natürlicher Prozess. Er beginnt, wenn die Über-
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