Stützstrukturen 1. Skelett-Muskel Systeme bei Tieren Ohne Skelett gibt es keine gerichteten Bewegungen, da Muskeln für gezielte Bewegungen ein Widerlager benötigen. 1.1. Hydroskelett Ein (Haut-)Muskelschlauch arbeitet gegen eine nicht komprimierbare Flüssigkeit, z.B. bei Hohltieren, Plattwürmern, nur Längsmuskeln —> nur schlängelnde Bewegungen möglich Fadenwürmer: Ringelwürmer: (Regenwurm, Blutegel) Segmente, mit Längs- und Ringmuskeln. Gestalt jedes Segments separat von den andern änderbar —> Kontraktionswellen (Peristaltik) möglich, die in Verbindung mit Borsten zur Verankerung am Untergrund gerichtete Bewegung zulassen. Darmperistaltik: um Speisebrei zu bewegen (glatte Muskelzellen) 1.2. Hartsubstanzskelette Bewegungen basieren auf dem Hebelprinzip mit antagonistischen Muskeln (Gegenspielern) Endoskelett = Innenskelett. Bei Wirbeltieren aus Knochen und/oder Knorpeln Exoskelett = Aussenskelett: Bei Gliederfüssern (Insekten, Krebse, Spinnentiere)aus Chitin, bei Krebsebn zusätzlich mit eingelagertem Kalk. Um wachsen zu können müssen sich solche Tiere von Zeit zu Zeit häuten. Manche Weichtierarten (Muscheln, Schnecken) besitzen Schalen aus Kalk, andere (Tintenfische) haben im Innern eine längliche Kalkstruktur (Schulp) Spinnentiere haben in den distalen Beingliedern nur Beugermuskeln. Die Streckung erfolgt hydraulisch über Druck der Hämolymphe (±50 kPa) 1.3. Sonstige Stützstrukturen bei Tieren Schwämme besitzen Nadeln aus anorganischem Material oder Eiweissstoffen Seeigel, Seesternehaben ein plattenförmiges Innenskelett Korallen Kolonien bauen „Skelett“ aus Kalk oder Horn 2. Stützstrukturen und bei Pflanzen 2.1 Hydroskelett Der osmotische Druck im Innern von Pflanzenzellen (Turgor) drückt gegen die robuste Zellwand aus Zellulose. 2.2 Holz Pflanzen, die im Konkurrenzkampf um Licht eine bestimmte Höhe überschreiten, haben zusätzlich zum Hydroskelett ein Stütze aus Hartmaterial entwickelt: Lignin (Holzstoff) wird zwischen die Zellen eingelagert. Dadurch kann das Dickenwachstum nur noch im äusseren Bereich des Stammes erfolgen (sekündäres Dickenwachstum). So entstehen Jahresringe. 2.3. Kieselskelette Kieselalgen (Diatomeen) haben Skelette aus Kieselsäure, demselben Material aus dem Quarz oder Glas besteht (SiO2)n. Dabei sitzt immer ein „Deckel“ auf einer „Schachtel“. Die Skelette abgestorbener Kieselalgen bilden ein extrem poröses Material (Kieselgur), das z.B. als saugfähiges Trägermaterial benutzt wird (Chromatografie-Platten, Dynamit = Nitroglyzerin in Kieselgur aufgelöst). Beispiele für Kieselalgen 3. Bewegung bei Pflanzen Alle Pflanzen bewegen sich langsam, um eine optimale Orientierung zum Licht einzunehmen. Dabei spielt einerseits Wachstum eine Rolle, andererseits aber auch die Veränderung des Turgordrucks in spezialisierten Zellen. Letzterees ist z.B. auch für das Öffnen und Schliessen der Spaltöffnungen verantwortlich. Manche Pflanzen können auf diese Weise sehr rasche Bewegungen durchführen (z.B. Mimosa pudica, Venus-Fliegenfalle). 4. Cytoskelett (Zellskelett) Fädige und röhrenförmige Proteinstrukturen (Eiweisse) bilden ein räumliches Netzwerk im Zellplasma. Actinfilamente (Mikrofilamente) bestehen vorwiegend aus dem Protein Actin und haben einen Durchmesser von 6–7 nm. Actinfilamente sind z.B. auch wesentliche Motorprotein im Muskel. Mikrotubuli sind röhrenförmige Gebilde mit einem Durchmesser von etwa 25 nm. Sie sind aus Molekülen des Proteins Tubulin aufgebaut. Mikrotubuli sind auch Bauelemente von Geisseln (Cilien), Wimpern (Zilien), Kernspindeln (bei der Mitose und Meiose) sowie der Centriolen. Intermediäre Filamente haben einen Durchmesser von 10 nm (zwischen dem von Mikrofilamenten und Mikrotubuli, daher der Name). Sie können je nach Zelltyp aus verschiedenen Proteinen bestehen. Zu diesen gehört das Keratin, das z.B. auch in Zellen der Haut stark vermehrt wird und nach deren Absterben die Hornsubstanz bildet (z. B. Nägel, Haare, Hornhaut). Actinfilamente und Mikrotubuli bestehen aus globulären (rundlichen) Bausteinen, aus denen sie in der Zelle rasch aufgebaut bzw. zu diesen abgebaut werden können. intermediäre Filamente sind dagegen langlebig. Aufgaben des Cytoskeletts Die Strukturen des Cytoskeletts sind aufgrund der Forschungen der letzten Jahrzehnte recht gut bekannt, aber seine Funktionen sind erst zum Teil geklärt. Bei Zellen von Tieren legt es die Gestalt fest, ist es für Bewegungsvorgänge, den Transport von Organellen und Vesikeln sowie Vorgänge bei der Signalübertragung in der Zelle verantwortlich. Formgebung. Tierischen Zellen fehlt die formgebende Zellwand der Pflanzen. Ihre Gestalt wird wesentlich durch das Cytoskelett bestimmt. Im Randbereich der Zelle, direkt unter der Zellmembran, bilden Actinfilamente, in wachsenden Zellen oft auch Mikrotubuli, ein dichtes Netz. Das Netzwerk ist in der Zellmembran verankert; so entsteht bei tierischen Zellen die Form und eine gewisse mechanische Festigkeit. Intermediärfilamente sind besonders zahlreich in Zellen, die Druck- oder Zugbelastungen ausgesetzt sind. In den Zellen der äusseren Schichten menschlichen Oberhautgewebes liegen beispielsweise aus Keratin aufgebaute Intermediarfilamente. Sie durchziehen das ganze Plasma von Membran zu Membran. Über besondere Proteine in den Membranen benachbarter Zellen sind diese Cytoskelettstrukturen der Oberhautzellen miteinander verbunden und verleihen dem Oberhautgewebe Elastizität und Zugfestigkeit. Plasmabewegung. In fast allen Zellformen sind Plasmabewegungen zu beobachten . Viele Pflanzenzellen zeigen Plasmaströmung: Das Cytoplasma bewegt sich ständig. Die dafür notwendigen Plasmabewegungen kommen dadurch zustande, dass bewegliche Filamente von so genannten Motorproteinen an verankerten Actinfilamenten entlanggleiten und die Bewegung des Plasmas erzeugen. Motorproteine sind auch an anderen Bewegungen in der Zelle beteiligt, indem sie an Actinfilamente (Myosin), Mikrotubuli oder Organellen (Dynein oder Kinesin) binden und sich mit Hilfe von Energie, die sie aus der Spaltung von ATP gewinnen, an ihnen entlangbewegen. Amöboide Bewegung. Manche Einzeller, z.B. die Amöben, kriechen durch Ausbildung von Pseudopodien (Scheinfüsschen) umher. Auch manche Zellen im vielzelligen Organismus können sichderart bewegen, z.B. Leukozyten (Weisse Blutkörperchen). Sie nehmen durch Umfliessen auch feste Teilchen auf (Phagozytose). An diesen Plasmabewegungen sind die Elemente des Cytoskeletts, vor allem Mikrofilamente, beteiligt (Bildung/Auflösung von f-Actin = Actin in Filamentform aus/zu g-Actin = globulärer, rundlicher Actinbaustein). Muskelbewegung. In den Muskelzellen, die bei vielzelligen Tieren der Bewegung einzelner Körperteile und der Ortsbewegung dienen, erzeugen aneinander vorbeigleitende Myosin- und Actinfilamente die Kontraktion. Myosin gehört zu den Motorproteinen. Die Muskelbewegung wird also nach dem gleichen Prinzip wie die Plasmabewegung erzeugt. Bewegung von Cilien (Wimpern) und Flagellen (Geisseln). Ciliaten (Wimperntierchen, z.B. Pantoffeltierchen) haben Cilien als Bewegungsorganellen. Bei vielzelligen Tieren und beim Menschen findet man Cilien an Epithelzellen von Atmungs-, Verdauungs-, Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorganen . Man bezeichnet solche bewimperten Zellschichten als Flimmerepithelien. Beim Menschen transportieren sie in den Bronchien Sekrettröpfchen und kleine Partikel, im Eileiter die Eizelle. Der Schlag der Wimpern kann also dem Stofftransport sowie der Fortbewegung dienen. Flagellen (z.B. beim Augentierchen Euglena oder Spermien) funtionieren nach dem gleichen Prinzip; sie sind nur länger als Cilien. Bei der Bewegung von Cilien/Flagellen spielt das Motorprotein Dynein eine wesentliche Rolle (ähnlich wie Myosin bei Actin) Transport von Organellen und Vesikeln. Zellorganellen müssen nicht nur in der Zelle verankert sondert auch gezielt transportiert werden können. Dies kann dadurch erfolgen, dass sie mit Molekülen eines Motorproteins (bisher sind Dynein oder Kinesin bekannt) bedeckt werden. Die Motorproteine „laufen“dann sozusagen an Mikrotubuli entlang und schleppen die Aufbau von Mikrotubuli und Anordnung in einem Flagellum bzw. einer Cilie. Querschnitt durch ein Flagellum bzw. eine Cilie (links; Bild im Elektronenmikroskop) Cilienrasen auf der Oberfläche eines Wimperntierchens. Die Cilien bewegen sich koordiniert in Wellenbewegungen Dynein bewirkt eine Gleitbewegung der Mikrotubuli. Dynein bewirkt Bewegung des Mikrotubulus. Organelle bzw. das Vesikel mit. Kinesin wandert in Richtung des Plus-Endes und Dynein in Richtung des Minus-Endes des Mikrotubulus. Vesikel „laufen“ mit Hilfe von Motorproteinen am Mikrotubulusentlang.