Der Weg ins Innenohr Schalltrichter 1 Quelle: Schmidt + Thews (1997) Physiologie des Menschen. Springer Verlag Mittelohr Trommelfell: Luft <-> festere Körper Hammer, Amboss, Steigbügel: Schallleitung; Impedanzanpassung „Hebelverstärkung“ Eustachische Röhre Druckausgleich 2 Schutzfunktion • Mit Hilfe von zwei kleinen Muskeln kann der Auslenkungsgrad der Gehörknöchelchen verändert werden. • Schutz für die empfindlichen Haarzellen des Innenohrs vor zu hohen Schalldrücken Eustachische Röhre 3 Eustachische Röhre 4 Sensitivität • Hörschwelle P0 • logarithmisches Maß: • Dezibel (dB) = 20 log P/P0 ; Prüfton 1kHz; eine 20 dB Änderung entspricht dem Faktor 10 5 Hörbereich 6 Innenohr: Ein dreifacher Schneckengang Corti-Organ Scala vestibuli Scala media Scala tympani 7 8 Cochlea 3 Kammern: Scala vestibuli Scala media Scala tympani 9 Das Corti-Organ Corti-Organ 10 Das Corti-Organ Quelle: Furness et al. (2008) Neuroscience 154: 1011 ca. 0,5 mm Efferente Innervierung 12 Die Mechanik des Corti-Organs 13 Quelle: Fettiplace, R. & Hackney, C.M. (2006) Nature Reviews Neuroscience, 7:19-29 Die Mechanik des Corti-Organs 14 Quelle: Fettiplace, R. & Hackney, C.M. (2006) Nature Reviews Neuroscience, 7:19-29 Die Mechanik des Corti-Organs 15 Quelle: Fettiplace, R. & Hackney, C.M. (2006) Nature Reviews Neuroscience, 7:19-29 Frequenzerkennung Resonanzeffekte Resonanz lokal unterschiedlich Eigenschaft der Membran 16 Punktgenaue Verstärkung an einer Stelle 17 Äußere Haarzellen Resonanzeffekte: • Aktive Verstärkung durch Äußere Haarzellen Frequenzerkennung 18 Äußere Haarzellen als Servomotoren Efferente Innervierung 19 Quelle: Fettiplace, R. & Hackney, C.M. (2006) Nature Reviews Neuroscience, 7:19-29 Ein Protein verstellt die Länge der äußeren Haarzellen -30 mV Cl-60 mV Quelle: Ashmore (2008) Physiological Reviews 88, 173 Quelle: Dallos & Fakler (2002) 20 Nature Reviews Molecular Cell Biology 3, 104 Punktgenaue Verstärkung an einer Stelle 16.000 Hz 20 Hz Helicotrema 16.000 Hz 20 Hz 20 Hz 33 mm 0.5 mm Helicotrema 16.000 Hz 0.1 mm weicher härter Fenster 21 Schalldruckpegel (dB) Der Hörbereich des Menschen Frequenz (Hz) 0.5 mm Helicotrema 0.1 mm weicher härter Fenster 22 Tonotopie 1. Verstärkung der Resonanz an nur einem Punkt, dem Maximum 2. Vibrationsmessung an 3000 – 4000 Punkten entlang der Basilarmembran 100 bis 1000 - fach ! 2 1 23 24 Cochlea Implantat Tonotopie – Grundlage für frequenzselektive Reizung der Hörnervenfasern 25 Presbyakusis - wenn die äußeren Haarzellen streiken Altersschwerhörigkeit Sprachbereich Ton Klang Geräusch 26 Otoakustische Emissionen und Hörscreening Schwingungen der äußeren Haarzellen sind messbar 27 Zelluläre Schallwandlung Problem: Geringe Amplituden (Energie) der Schallwellen Hohe Sensitivität der Haarsinneszellen erforderlich 28 Die Umgebung des Corti-Organs endocochleäres Potenzial +85 mV ATP-Verbrauch! Aktivität der Na-K-Pumpen der Epithelzellen produziert eine kaliumreiche Endolymphe Positives extrazelluläres Potenzial der Endlymphe gegenüber der Umgebung 29 Die elektrochemische Welt einer inneren Haarzelle: Erhöhung der Empfindlichkeit Positives extrazelluläres Potenzial der Endolymphe addiert sich zum Membranpotenzial der Sinneszellen Endolymphe Perilymphe 30 Aus: Schmidt, Lang, Thews, Physiologie des Menschen, Springer 2005 Die elektrochemische Welt einer inneren Haarzelle -70 mV 31 Aus: Schmidt, Lang, Thews, Physiologie des Menschen, Springer 2005 Haarzellen adaptieren Auslenkung 32 Aus: Schmidt, Lang, Thews, Physiologie des Menschen, Springer 2005 Haarzellen adaptieren Adaptation Auslenkung 33 Aus: Schmidt, Lang, Thews, Physiologie des Menschen, Springer 2005 Durchblutungsstörung • Na/K-Pumpen in Epithelzellen können KGradienten in Endolymphe nicht mehr aufrecht erhalten (hoher ATP-Bedarf) • Haarsinneszellen nicht mehr sensitiv • Hörsturz – Phantomgeräusche - Tinnitus 34 Lärmschwerhörigkeit Durch impulsartige Geräusche (z.B. Schuss, Pressluftfanfare) oder länger dauernden Lärm (Walkman, Disco, Arbeitsplatz). Das Gehör kann sich nur in Grenzen wieder erholen. Drei Reihen intakter Zilien der äußeren Haarzellen (Quelle: Ising, Kruppa) Zilienverwüstung nach Überlastung mit Impulsschall 35 Zusammenfassung Ohrmuschel = Schalltrichter Schallleitung: Schwingungen des Trommelfells werden über Gehörknöchelchen auf Innenohr übertragen Impedanzwandlung (Hebelverstärkung) Schutzfunktion durch Kopplungssteuerung Eustachische Röhre sorgt für Druckausgleich 36 Zusammenfassung Das Corti-Organ in der Cochlea des Innenohrs analysiert Schall. Ein Ton einer bestimmten Frequenz erzeugt Resonanz an einer bestimmten Stelle der Basilarmembran. Diese Resonanz wird durch die äußeren Haarzellen bis zu 1000-fach verstärkt. Die Position einer aktivierten inneren Haarzelle auf der Basilarmembran gibt dem Gehirn die Frequenzinformation: Tonotopie. Durch die K+-Ionen-reiche Endolymphe der Scala media erhöht sich das Membranpotential an den Stereozilien der Haarzellen auf ~ -185 mV. Verstärkung der Empfindlichkeit Der Rezeptorstrom zeigt Adaptation - die Stereozilien können sich dauerhaften Auslenkungen anpassen. 37 Hören Die Hörbahnen im Gehirn Stabilität eines hypersensitiven Organs Felsenbein Os petrosus 39 Ein kurzer Weg ins Gehirn 40 Die Bündelung der cochleären Fasern im Hörnerv efferent afferent 41 Effektive und schnelle Synapsen Bandsynapsen Riesensynapsen 42 Quelle: Moser et al. (2006) Journal of Physiology 576, 55 Hören… Qualitäten: Lautstärke Frequenz (Klang) Richtung Bedeutung 43 Ableitung von Axonen aus dem Hörnerv 44 Aus: Schmidt + Thews (1997) Physiologie des Menschen, Springer-Verlag, Berlin Vom Ohr ins Gehirn Nervus vestibulocochlearis (VIII) 45 Quelle: Weitz, B. (1998) Atlas der Anatomie Quelle: http://www.driesen.com/diencephalon.htm Richtungshören 46 Einige Stationen der Hörbahn Colliculi inferiores Hörnerv vom Ganglion spirale 47 Quelle: Netter, F.H. (1987) Farbatlanten der Medizin Nervensystem I Einige Stationen der Hörbahn Bewußtsein Tonotopische Organisation Colliculi inferiores Richtungshören Verbesserung der Frequenztrennung. Laterale Inhibition Verrechnung der Eingänge von beiden Ohren. Richtungshören Hörnerv vom Ganglion spirale 48 Quelle: Netter, F.H. (1987) Farbatlanten der Medizin Nervensystem I Binaurale Schallanalyse in der oberen Olive Colliculi inferiores 49 Quelle: Gersdorff & Borst (2002) Nature Reviews Neuroscience 31: 53-64 Richtungshören KoinzidenzDetektoren rechtes Ohr 50 linkes Ohr Richtungshören KoinzidenzDetektoren rechtes Ohr 51 linkes Ohr Richtungshören „Klangquelle gerade vor mir“ KoinzidenzDetektoren rechtes Ohr 52 linkes Ohr Richtungshören KoinzidenzDetektoren rechtes Ohr 53 linkes Ohr Richtungshören KoinzidenzDetektoren rechtes Ohr 54 linkes Ohr Richtungshören „Klangquelle rechts von mir“ KoinzidenzDetektoren rechtes Ohr 55 linkes Ohr Richtungshören KoinzidenzDetektoren rechtes Ohr 56 linkes Ohr Richtungshören KoinzidenzDetektoren rechtes Ohr 57 linkes Ohr Richtungshören „Klangquelle links von mir“ KoinzidenzDetektoren rechtes Ohr 58 linkes Ohr Richtungshören im oberen Olivenkomplex 59 Von der Olive zum Thalamus Der Thalamus: Corpus geniculatum mediale 60 Quelle: http://www.driesen.com/diencephalon.htm Die Hörrinde (auditorischer Cortex) Zentralfurche Frontallappen Parietallappen vorne Okzipitallappen Temporallappen 61 Die Hörrinde (auditorischer Cortex) Frontallappen Parietallappen vorne Okzipitallappen Gyrus temporalis superior Temporallappen 62 Die Hörrinde ist kompliziert aufgebaut somatosensorischer Cortex Quelle: Kandel, Schwartz, Jessell (2000) Principles of neural sciences McGraw-Hill, New York auditorischer Cortex 63 Quelle: Linden, Schreiner (2003) Cerebral Cortex 13:83-89 Zusammenfassung Etwa 20 Neuronen aus den Spiralganglien innervieren jede innere Haarzelle. Die Axone der Neurone aus den Spiralganglien bilden den Hörnerv und verlaufen zum Nucleus cochlearis im Stammhirn. Im Olivenkomplex (Nucleus olivaris) werden Fasern aus beiden Innenohren miteinander verschaltet. Hier werden Laufzeitunterschiede für das Richtungshören ausgewertet. Die Hörbahn verläuft über die Vierhügelplatte und die mittleren Kniekörper des Thalamus zur Hörrinde im Schläfenlappen. Jedes Neuron in der Hörrinde kodiert eine Vielzahl von unterschiedlichen Informationen über das akustische Signal und ermöglicht damit die Analyse komplizierter Klangmischungen (Sprache). 64 Gleichgewichtssinn Das Gleichgewichtsorgan (Vestibularorgan) 65 Makulaorgane Makulaorgane liefern Information über die Stellung des Schädels im Raum Calcitkristalle - Otolithen 66 Bogengangsorgane Bogengangs organe messen Beschleunigungsbzw. Bremsvorgänge Cupula 67 Zusammenfassung Die Sinneszellen des Vestibularorganes sind Haarzellen Makulaorgane geben Information über die Stellung des Schädels im Raum Bogengangsorgane messen Beschleunigungs-, bzw. Bremsvorgänge Eine Wahrnehmung konstanter Geschwindigkeit ist nicht gegeben 68 Hörtest www.jwsl.de/aktion2005 oder www.earaction.de 69