Morphologie – Terminologie zur Beschreibung der einheimischen Gefässpflanzen Lebensformen Wir können unterschiedliche Lebensformen von Blütenpflanzen unterscheiden (entsprechend der Lage der Knospen während der "ungünstigen" Jahreszeit, z.B. wegen Frost, oder Trockenheit). Diese werden als Phanerophyten, Chamaephyten, Geophyten (Kryptophyten), Hemikryptophyten und Therophyten bezeichnet. Phanerophyten sind Bäume und Sträucher (i.e., Holzgewächse), deren Sprossknospen nicht nur oberhalb des Bodens, sondern auch noch über der schützenden Schneedecke überwintern. Chamaephyten sind holzige Halb- und Zwergsträucher mit Erneuerungsknospen knapp über dem Boden. Sie geniessen so einen wirksamen Frostschutz durch die winterliche Schneedecke. Geophyten (= Kryptophyten) werden als Stauden bezeichnet und besitzen unterirdische Achsen (z.B. Rhizome, Knollen, Zwiebeln) und bergen ihre Erneuerungsknospen im Boden. Hemikryptophyten nehmen eine Zwischenstellung zwischen Chamaephyten und Geophyten ein. Ihre Erneuerungsknospen liegen unmittelbar an der Bodenoberfläche und werden während des Winters durch Laub etc. geschützt. Zu den Hemikryptophyten zählen viele Gräser, Rosettenpflanzen und Pflanzen mit oberirdischen Ausläufern. Therophyten sind kurzlebige Pflanzen und haben keine Überdauerungsorgane, sie überwintern als Samen. Hydrophyten sind Pflanzen, welche ganz oder teilweise im Wasser leben und deren Knospen im Wasser überdauern. Diese Pflanzen weisen oft ein Aerenchym (Luftgewebe) für die Versorgung von Blättern und Spross mit Luft auf. Vor allem aus der Umgangssprache entlehnt sind die Begriffe Baum (= Holzpflanze mit mehr oder weniger ausgeprägtem Stamm), Strauch (= Holzpflanze ohne Stammbildung, mit basitoner Verzweigung), Staude (= krautige ausdauernde Pflanze, die mehrmals blüht) und Kraut (= Pflanze ohne Verholzung). Diese Klassifikation geht primär auf die Wuchsform ein, berücksichtigt zudem aber auch Aspekte der Überdauerung (Kräuter sind kurzlebig [eine Saison], Stauden sind mehrjährig). Der Horst als spezielle Wuchsform der Grasartigen entsteht durch basale Verzweigung vieler Sprosse ohne Ausläuferbildung. Wurzel Die Wurzel ist Grundorgan der Gefässpflanzen und dient primär der Wasseraufnahme und Verankerung. Zu unterscheiden sind Primärwurzel (Hauptwurzel), Seitenwurzeln (entstehen endogen aus der Primärwurzel) und sprossbürtige Wurzeln (entstehen endogen aus dem Spross). Sprossachse Die Sprossachse (= Stamm, Ast, Zweig, Stengel, Trieb, etc.) ist Grundorgan der Gefässpflanzen und durch die Fähigkeit der Blattbildung charakterisiert. Die Verzweigung des Sprosses erfolgt exogen aus Knospen in Blattachseln (im Gegensatz zur Wurzel, deren Verzweigung endogen [= aus dem Innern heraus] erfolgt). Die Ausbildung des Sprosses ist 1 äusserst vielfältig, entsprechend sind verschiedene Begriffe in Gebrauch. Der Halm ist bei Gräsern (einschliesslich Cyperaceae und Juncaceae) der hohle oder markhaltige Stengel, der Schaft ist der blattlose (oder nur mit Schuppenblättern versehene) Spross zwischen einer Blattrosette und der Blüte/Infloreszenz. Die Orientierung der Sprossachse kann sehr unterschiedlich sein und wird mit den Begriffen aufrecht, aufsteigend, niederliegend oder kriechend beschrieben. Im Durchmesser kann der Spross rund oder vierkantig sein, zudem allenfalls gerillt (mit Längsrillen als Vertiefungen) oder geflügelt (= mit saumartigen Längsleisten) sein. Bei kletternden Sprossen werden Winden (= Liane, kreisende Wachstumsbewegung des Sprosses um die Stütze), Klimmer (= Kletterpflanze mit Widerhakenhaaren [Galium aparine], Hakenstacheln [Rubus fruticosus] oder sparrig abstehenden Blättern/Seitensprossen [Clematis vitalba]) und Rankenpflanzen (= fadenförmige Spross- oder Blattteile welche sich an der Stütze festhalten [Bryonia dioica, Vicia sp., Vitis vinifera, etc.] ) unterschieden. Oberirdische oder unterirdische Ausläufer (= Stolonen) sind Seitensprosse mit verlängerten Internodien und sprossbürtigen Wurzeln, welche der vegetativen Vermehrung dienen (z.B. Fragaria vesca). Umwandlungen (Metamorphosen) des Sprosses oder des Blattes (Nebenblattes) führen im Falle von stechenden Strukturen zu Dornen (beachte: Stacheln sind [subepidermale] Ausbildungen, welche nicht mit Sprossen oder Blättern homologisierbar sind [z.B. Rosa sp. und Rubus sp.]) und im Falle von Verankerungen zu Ranken. Haare sind ein- oder mehrzellige Auswüchse der Epidermis und können verschiedene Formen annehmen: einfache Haare, Sternhaare (Malva sp.), Schuppenhaare [Hippophae rhamnoides] oder Drüsenhaare (bei der Produktion eines Sekretes). Verzweigungssystem der Sprossachsen: je nach dem Verhalten der Endknospe des Primärsprosses und der Seitensprosse unterscheidet man zwischen monopodialer (= Endknospe wächst zeitlebens weiter, dominante Hauptachse) und sympodialer Verzweigung (= durchgehende Hauptachse fehlt, das Wachstum wird von Seitenknospen übernommen). Blatt Das Blatt ist das dritte Grundorgan der Gefässpflanzen. Es wird von der Sprossachse ausgebildet und besteht aus zwei Teilen: die Blattspreite dient bei Laubblättern vorwiegend der Photosynthese, und der Blattstiel trägt die Blattspreite. Der Blattstiel kann nur kurz ausgebildet sein, dann werden die Blätter als sitzend bezeichnet (Blattstiel ± unsichtbar). In diesem Fall sind sie gelegentlich stengelumfassend (= unterster Teil der Blattspreite den Stengel umfassend). Nebenblätter (= Stipeln) treten bei verschiedenen Verwandtschaftsgruppen als blatt- oder schuppenartige Auswüchse des Blattgrundes meist seitlich des Blattstiels als Paar auf. Diese können leicht abfallen und sind dann oft nur noch anhand von Narben erkennbar. Vorwiegend grasartige Einkeimblättrige weisen eine Blattscheide (= den Stengel röhrenförmig umgreifender Blattgrund von ungestielten Blättern) und oft auch Blatthäutchen (= Ligula, feine häutige Struktur am Übergang zwischen Blattscheide und Blattspreite) und Blattöhrchen (= den Stengel mehr oder weniger umfassende Lappen der Blattspreitenbasis) auf. 2 Tragblatt (Braktee): Das Blatt – ganz unabhängig von seiner Ausbildung als Laubblatt, Deckblatt oder Spreublatt (siehe unten) – aus dessen Achsel ein Seitenspross entspringt (oder: wo sich eine Knospe befindet). Tragblatt als Begriff nimmt Bezug auf das System Hauptachse – Knoten – (Trag-)Blatt – Seitenachse. Entsprechend der Stellung oder Funktion werden Spezialformen von Blättern unterschieden: Niederblätter bräunliche, schuppenförmige Blätter an der Basis eines Sprosses und unterirdisch am Rhizom. Niederblätter bestehen nur aus dem Blattgrund (= Teil des Unterblattes). Deckblätter (= Hochblätter i.e.S.): reduzierte Blätter im Bereich des Blütenstandes. Vorblätter: paarig oder einzeln stehende und stark reduzierte Blätter von Seitenachsen und Blütenstielen (oft nicht ausgebildet). Hüllblätter: zahlreich und eng angeordnete Hochblätter bei köpfchenartigen Blütenständen (z.B. Asteraceae). Spreublätter: Tragblättchen der Einzelblüten im Blütenstandsboden von Körbchenblütlern (Asteraceae). Die Blattform ist entweder einfach und dann ungeteilt (= ganz; höchstens 1/4 eingeschnitten) oder geteilt (= bis fast zum Grund des Hauptnervs eingeschnitten) oder zusammengesetzt. Im letzteren Fall unterscheidet man die Blattspindel (= Blattrachis, Hauptnerv der Blattspreite, welche die Teilblättchen trägt) und die Teilblättchen (= Teilblätter, Fiederchen). Zusammengesetzte Blätter sind entweder handförmig zusammengesetzt (= alle Teilblättchen aus einem Punkt, Blattspindel ist nicht ausgebildet, wird auch radiär geteilt genannt) oder fiederförmig zusammengesetzt (= Teilblättchen entspringen entlang der Blattspindel in gegenständiger oder wechselständiger Stellung). Stehen die Teilblättchen bei zusammengesetzten Blättern in Paaren entlang der Blattspindel kann man unpaarig gefiederte Blätter (= mit Teilblättchen an der Spitze der Spindel) von paarig gefiederten Blättern (= ohne Teilblättchen an der Spitze, aber allenfalls mit Dorn oder Ranke) unterscheiden. Die Blattstellung am Spross ist entweder wechselständig (speziell: zweizeilig = Blätter in einer Ebene ausgerichtet, Drehwinkel 180 Grad zwischen zwei Blättern), gegenständig (Spezialform: kreuzgegenständig = dekussiert, dekussat), quirlständig (= wirtelig, mehrere Blätter von einem Punkt ausgehend) oder grundständig (Blätter an der Basis des Stengels in einer Rosette). Die Blattspreite ist im Umriss entweder lineal, länglich (= etwas breiter als lineal, bei beiden seitliche Blattränder parallel), lanzettlich, oval oder rund, je nach der Proportion zwischen Länge und Breite. Bei ovalen Blättern unterscheidet man ovale (= breiteste Stelle in der Mitte der Länge), eiförmige (= oval, breiteste Stelle unterhalb der Mitte) und verkehrteiförmige (= obovat, breiteste Stelle oberhalb der Mitte) Blätter. Spezialformen werden mit bekannten Formen in Verbindung gebracht und als spatelförmig, keilförmig, herzförmig oder nierenförmig bezeichnet. Der Blattrand ist entweder ganzrandig, gezähnt (oder doppelt gezähnt, grobe Zähnung wird ergänzt mit feinerer Zähnung), gekerbt (= abgerundete Vorsprünge, spitze Buchten) oder gebuchtet (= abgerundete Vorsprünge und abgerundete Buchten). Die Spreitenspitze ist zugespitzt, abgerundet oder ausgerandet (= an der Spitze ausgebuchtet, entspricht der 3 Herzform), der Spreitengrund verschmälert, abgerundet, herzförmig oder pfeilförmig. Die Blattkonsistenz kann unterschiedlich sein: krautig (= frisch, grün, laubig, von weicher Konsistenz und leicht welkend), häutig, trockenhäutig (= gelblich bräunlich und durchscheinend, trocken und oft auch brüchig), ledrig (= fest, steif, wenig biegsam und kaum welkend), dann auch oft immergrün und ausdauernd [= für mehrere Wachstumsperioden angelegt]) oder fleischig (= dicklich, wasserhaltig, sukkulent). Das Muster der hauptsächlichen Nerven ist auf der Blattunterseite oft sehr gut erkennbar. Für die Blattnervatur unterscheidet man netznervig (= Nerven bilden deutlich ein Netz von Maschen) von streifennervig (= parallelnervig, mehrere kräftige Nerven laufen parallel oder bogenförmig; die meisten Einkeimblättrigen sowie Plantago sp.). Blüte Die Blüte ist eine von unterschiedlichen Typen von spezialisierten Blättern gebildete Struktur und dient der geschlechtlichen Fortpflanzung. Sie weist gewöhnlich eine Blütenhülle (Perigon oder Perianth) sowie Staubblätter und Fruchtblätter auf. Je nach Verteilung der Geschlechter (Staubblätter [männlich] bzw. Fruchtblätter [weiblich]) innerhalb der Blüte unterscheidet man zwittrige und eingeschlechtige Blüten. Beide Formen von eingeschlechtigen Blüten können sich auf der gleichen Pflanze (= einhäusige Pflanzen, Geschlechter in einem „Haus“) oder auf nach dem Geschlecht getrennten Pflanzen befinden (= zweihäusige Pflanzen, Geschlechter in zwei verschiedenen „Häusern“). Die Blütenhülle besteht aus Kelch (Calyx) und Krone (Corolla). Ist die Differenzierung von Kelch und Krone klar ausgebildet spricht man in der Gesamtheit von Perianth, im andern Falle, oder wenn ein Kreis ganz ausfällt, von Perigon. Die Blütenhülle kann unterschiedlich ausdifferenziert sein: Verwachsung von Kelch oder Krone führt zu einer Kelchröhre oder Kronröhre, der Eingang zu einer Kronröhre wird als Schlund bezeichnet. Zudem können Kelch oder Krone einen Sporn ausbilden (dient vornehmlich der Nektarbildung). Die Symmetrie der Blüten, und insbesondere der Blütenhülle, kann als radiärsymmetrisch, monosymmetrisch (= zygomorph) oder disymmetrisch (zwei Symmetrieebenen; Brassicaceae) ausgebildet sein. Der Kelch kann als Pappus (haar- oder grannenartige Ausbildung an Früchten) ausgebildet werden und dient dann der Fruchtausbreitung. Die Staubblätter (Stamina) bestehen aus Staubbeutel (Anthere) und Staubfaden (Filament). Die Fruchtblätter (Karpelle) sind gewöhnlich differenziert in Fruchtknoten (mit Samenanlagen), Griffel und Narbe. Die Stellung des Fruchtknotens (= Ovar) ist entweder oberständig (= Ovar steht am Ende (Zentrum) des Blütenbodens, die Blütenhülle setzt auf der Ebene des Ovarbodens an), mittelständig (= Ovar steht frei in einem Blütenbecher an dessen oberen Rand die Blütenhülle ansetzt; z.B. Prunus sp.), halbunterständig (= Ovar ist in der unteren Hälfte von Blütenboden 4 umwachsen) oder unterständig (= Ovar ist vollständig von Blütenboden umwachsen, Blütenhülle setzt auf der Ebene der Ovardecke oder darüber an). Blütenstand Der Blütenstand (= Infloresz) ist ein blütentragender Sprossabschnitt. Die Achsen sind oft mit Deckblättern (= Brakteen) besetzt (= Tragblätter der Blüten oder Seitenachsen des Blütenstandes). Je nach dem Verhalten der Blütenstandsachsen ist in Übereinstimmung mit der vegetativen Region zwischen razemösen (= eine dominierende, durchgehende Hauptachse) und zymösen Infloreszenzen (= Hauptachse endet und Seitenachsen setzen den Blütenstand fort) zu unterscheiden. Ähre: Hauptachse mit sitzenden (= ungestielten) Blüten. Traube: Hauptachse mit gestielten Blüten. Seitenachsen sind nicht verzweigt. Rispe: Hauptachse mit verzweigten, blütentragenden Seitenachsen. Die Hauptachse ist dominant ausgebildet. Dolde: mehrere Seitenachsen gehen von einem Punkt der Hauptachse aus (= Traube, bei der die Hauptachse zwischen den Abzweigungen der Seitenachsen nicht gestreckt ist). Köpfchen: stark verkürzte und verbreiterte Hauptachse des Blütenstandes mit vielen sitzenden Blüten besetzt (= gestauchte Ähre). Kätzchen: Thyrsus (dominante Hauptachse, Seitenachsen als cymöse Teilblütenstände ausgebildet) mit eingeschlechtigen für Windbestäubung ausgerichtete Blüten. Das Ährchen (nicht zu verwechseln mit Ähre) findet sich bei Poaceae und Cyperaceae und ist eine Spezialform eines Teil-Blütenstandes mit einer oder mehreren Blüten, welche von trockenhäutigen Spelzen umgeben sind: Hüllspelze (= Gluma): meist zwei Spelzen an der Basis des Ährchens. Sie tragen keine Blüten. Deckspelze (= Lemma): untere, die einzelne Grasblüte einfassende Spelze (wenn Granne vorhanden, dann zumeist an dieser Spelze). Vorspelze (= Palea): obere, die einzelne Grasblüte einfassende Spelze (ohne Granne). Frucht Die Frucht stellt primär den Fruchtknoten (Ovar) zur Samenreife dar (= echte Frucht). Allerdings können an der Ausbildung der „Frucht“ weitere Teile der Blüten oder gar des Blütenstandes beteiligt sein (= Scheinfrucht). Primär unterscheidet man bei der Klassifikation der Vielfalt der Früchte zwischen Schliessfrüchten (Früchte öffnen sich nicht, um die Samen zu entlassen) und Öffnungsfrüchten (auch Streufrüchte genannt; Früchte öffnen sich und die Samen werden entlassen). Spezielle Strukturen von verschiedenen Teilen der Karpelle oder der Blüte können der Ausbreitung dienen: der Pappus (Kelch) dient vornehmlich der Windausbreitung, die Ausbildung eines Arillus dient der Tierausbreitung. Bei der Ausbildung der Fruchtwand (Perikarp) unterscheidet man drei Schichten (von innen nach aussen): 5 Endokarp: innerer Teil des Perikarps. Bei Steinfrüchten bildet das Endokarp den „Stein“. Mesokarp: mittlerer Teil des Perikarps, oft als fleischiger Teil erkennbar. Exokarp: äusserer Teil des Perikarps, bei fleischigen Früchten meist als häutiger Abschluss. Schliessfrüchte: Nuss: meist einsamige, trockene Frucht mit hartem (verholztem) Perikarp. Spezielle Formen von Nüssen werden als Achänen (= Frucht der Asteraceae, hervorgegangen aus unterständigem Fruchtknoten, wobei Samenschale und Fruchtwand miteinander verwachsen sind) oder Karyopsen (= Frucht der Poaceae, hervorgegangen aus oberständigem Fruchtknoten und ebenfalls Samenschale und Fruchtwand miteinander verwachsen) bezeichnet. Beere: häufig mehrsamige Frucht, bei der das ganze Perikarp fleischig und saftig ausgebildet ist. Steinfrucht: einsamige Frucht, bei der Endokarp hart und verholzt ist, Meso- und Exokarp aber fleischig sind. Klause: Bruchfrucht der Boraginaceae und Lamiaceae, aus einer nussartigen, mehrsamigen Schliessfrucht entstehend. Öffnungsfrüchte: Balg: aus einem Fruchtblatt bestehende Frucht, welche sich an der Bauchnaht öffnet. Hülse: aus einem Fruchtblatt bestehende Frucht, welche sich sowohl an Bauch- wie an Rückennaht öffnet. Schote: aus zwei Fruchtblättern bestehende Frucht (mit falscher Scheidewand; Brassicaceae). Kapsel: aus zwei oder mehreren Fruchtblättern bestehenede Frucht, welche die Samen auf unterschiedliche Arten entlässt (Spaltkapsel, Deckelkapsel, Porenkapsel, etc.). Sammelfrüchte: Scheinfrüchte welche mehrere (getrennte) Schliessfrüchte einer Blüte umfassen und der Blütenboden meist ebenfalls an der Ausbildung beteiligt ist. Gefässsporenpflanzen Spore: einzellige, meiotisch entstandene Ausbreitungseinheit der Farne, Schachtelhalme und Bärlappe. Sporangium (Sporenbehälter): Behältnis, worin die Sporen gebildet werden. Sporophyll: Blatt, welches die Sporangien ausbildet und trägt. Sorus (pl. Sori): Sporangienhäufchen auf der Unterseite oder am Rand von Blättern. Schleier (Indusium): häutige Struktur, welche den sich entwickelnden Sorus schützt. Diese Ausführungen basieren auf Heitz, C. 1990. Binz/Heitz - Schul- und Exkursionsflora für die Schweiz. 19. Aufl. Schwabe Verlag, Basel. Wagenitz, G. 2003. Wörterbuch der Botanik. 2. Aufl. Spektrum Verlag, Heidelberg. 6